Descarga la aplicación para disfrutar aún más
Vista previa del material en texto
1 Introducción ¿DE QUÉ ESTÁ HECHO TODO LO QUE NOS RODEA? ¿Por qué varias especies de seres vivos tienen la capacidad de producir luz? Figura 1. Bioluminiscencia Marina La mayoría de los organismos bioluminiscentes se encuentran en el océano. Estas especies marinas bioluminiscentes incluyen peces (figura 1), bacterias y medusas. Algunos organismos bioluminiscentes, incluyendo las luciérnagas y los hongos, se encuentran en la tierra. Casi no existen organismos bioluminiscentes de hábitats de agua dulce. Nombra algunos organismos que pueden emitir luz: ____________________________________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ 2 Al observar la diversidad de animales marinos y terrestres, podemos descubrir que una gran variedad de ellos son capaces de producir su propia luz y en la mayor parte del volumen del océano, la bioluminiscencia es la principal fuente de luz. La bioluminiscencia es casi ausente en agua dulce, con la excepción de algunas larvas de insectos. En tierra, las luciérnagas son los ejemplos más significativos, pero también existen hongos y algunas lombrices de tierra. Esta diferencia entre organismos acuáticos y terrestres que presentan bioluminiscencia, se explica a partir de dos factores: • El océano presenta condiciones ambientales estables de temperatura y concentración de minerales. Estas condiciones han permitido una historia evolutiva ininterrumpida en el desarrollo de la biolu- miniscencia. • Los organismos que habitan las zonas oceánicas que reciben luz tenue o que se hallan bajo oscuridad absoluta han desarrollado mecanismos de bioluminiscencia, modificando la función del metabolismo antioxidante que ya poseían. La mayoría de las hipótesis planteadas para explicar la evolución de los sistemas luminiscentes se dividen en dos categorías: • Algunos animales marinos emigraron a mayores profundidades para evadir la detección por depredadores visuales. • La selección natural pudo favorecer el desarrollo de ojos más sensibles y la visibilidad de algunas señales visuales. Una consecuencia de estos cambios se ha rastreado hasta identificar la modificación de una enzima oxigenasa. • Tal como ocurrió con el metabolismo antioxidante que sufrió modificaciones para funcionar como mecanismo de bioluminiscencia, a lo largo del tiempo geológico, la bioluminiscencia ha sufrido modificaciones que han diversificado su función en aras de garantizar el éxito reproductivo de las especies que la poseen. La luciferina es el nombre genérico que reciben las proteínas involucradas en la reacción de biolumi- niscencia. En la tabla 1 se observan diferentes estructuras que esta puede poseer. Actividad 1 Origen metabólico de la bioluminiscencia Objetivos de aprendizaje Revisar las funciones de la bioluminiscencia en diferentes especies animales. 3 radiolarios dino�agelados cnidarios ctenóforos cefalópodos ostrácodos copépodos eufáusidos quetognatos peces coelenterazinaLuciferina bacteriana Luciferina de los dino�agelados Cypridina luciferina CH2 N H N H NH N CH2 O O O O O- O- P(CHOH)3 HO OH HN N N O HN H N N H NH N N O H3C CH3 NH2 CH2OH NaO2C NaO2C Me MeMe Me NH NH HN H O O HN Tabla 1. Estructuras de la luciferina 4 Orígenes evolutivos de la bioluminiscencia No se puede establecer con certeza cuantas veces ha evolucionado la bioluminiscencia, por ejemplo, si consideramos la simbiosis entre el calamar y un tipo de bacteria bioluminiscente, el rasgo puede haber evolucionado una sola vez para las bacterias, pero cada vez que el calamar debe desarrollar órganos especializados para alojar estos organismos y emitir luz, se ha presentado una evolución a nivel del proceso bioluminiscente. La bioluminiscencia se destaca por su amplia distribución en todo el océano, desde la superficie hasta las profundidades del mar, y desde los polos a los trópicos. De hecho, para muchos animales marinos, su estímulo visual primario proviene de la luz generada biológicamente, más que de la luz solar. Un ejemplo de bioluminiscencia por simbiosis es la que se presenta en el género Porichthys; es un grupo de peces conocidos como peces guardia- marina o peces sapo, absorben luciferina de la “semilla de camarón” que consumen. (Figura 3) Observa las siguientes imágenes y elabora una primera hipótesis de la bioluminiscencia para los organismos acuáticos y terrestres. Figura 2. Bioluminiscencia Figura 3. Pez guardiamarina Porichthys Figura 4. Luciérnaga Figura 5. Pez bioluminiscente 5 La bioluminiscencia es un fenómeno que ocurre en diferentes organismos, para que esta reacción química ocurra es necesaria la presencia de una proteína denominada luciferina (nombre genérico de la molécula necesaria para la bioluminiscencia que tiene diferentes formas), una enzima catalizadora, en este caso la luciferasa, oxígeno molecular y ATP (Trifosfato de adenosina), sustancia capaz de generar la energía necesaria para que se dé la reacción. (Figura 6). El proceso continúa así: el oxígeno oxida la luciferina y esta acelera la reacción, produciendo la oxidación de la luciferina. En este último proceso se libera el exceso de energía en forma de luz (Figura 7). La composición química de la luciferasa y de las luciferinas varía, lo que produce colores distintos. La única característica común en todos los organismos que emiten luz es el requerimiento de oxígeno y ATP, requisito imprescindible en la reacción bioluminiscente (Figura 8). ¿Qué ventaja adaptativa le otorga la bioluminiscencia a los organismos que la poseen? ____________________________________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ O O O O O O O O O Oxigeno Luciferina Luciferasa O O O O O O O O O O O O O Fotón Figura 6. Proteína luceferina, enzima luciferasa y Oxígeno Figura 7. Oxidación de la luciferina Figura 8. Liberación de luz 6 ¿Qué se requiere para que suceda la bioluminiscencia? _______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ Las fotoproteinas también varían en diferentes especies, estos compuestos son proteínas que presentan la capacidad de emitir luz, tienen un mecanismo de acción diferente a la reacción típica de la bioluminiscencia que es enzima sustrato, la fotoproteína por el contrario forma un complejo molecular con la luciferina en presencia del Ca2+, un ejemplo es lo que ocurre en las medusas del género Aequorea (Figura 9). Figura 9. Fotoproteína en la medusa del género Aequorea Lista algunas funciones que consideres puede cumplir la bioluminiscencia en los organismos acuáticos Actividad 2 Funciones de la bioluminiscencia en ambientes acuáticos Figura 10. Medusa Figura 11. Crustáceo 7 Reproducción La bioluminiscencia es utilizada en algunas especies para la atracción del compañero y para el reconocimiento. 1.__________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ 2.____________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ 3.____________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ Las múltiples funciones de la bioluminiscencia permiten determinar la naturaleza del entorno donde han evolucionado los diferentes organismos acuáticos y terrestres, su adaptación al medio y su capacidad para camuflarse y cazar. Por ejemplo, en el caso de los peces guardiamarina Porichthys (figura 3), que poseen debajo de sus ojos un órgano receptor de luz roja que es utilizada para iluminar sus presas, las cuales no pueden observar este tipo de luz. En la figura 12 se observa un Terebellidae, que emite una luz de color rojo, que según el espectro electromagnético tiene longitud de onda mayor (620- 750 nm), con respecto al polychaetes figura 14 que emite una longitud de onda menor (450 – 495 nm). La función de la bioluminiscencia se puede dividir en tres grandes categorías: reproducción, depredación y defensa. Figura 12. Terebellidae Figura 13. Polychaetes 8 Depredación Varios peces de aguas profundas utilizan la bioluminiscencia como un señuelo para atraer a sus presas Defensa En algunas especies la bioluminiscencia es utilizada como un mecanismo de defensa contra depredadores Atracción de la presa Confundir la presa Iluminar la presa Asustar al depredador Coloración de advertencia Distracción, corriente de humo 9 400 420 440 460 480 500 520 540 560 580 600 620 640 660 680 700 720 La bioluminiscencia se puede observar en diferentes rangos del espectro electromagnético en una longitud de onda desde los 400 hasta los 720nm (Figura 14). Emisión de bioluminiscencia en organismos acuáticos: entre los 400 y 500 nm Emisión de bioluminiscencia en organismos terrestres, a lo largo de todo el espectro visible Actividad 3 Bioluminiscencia en masa Es la mejor longitud de onda para la transmisión de luz en el agua de los océanos Se centra en la región del verde. Corresponde a la máxima sensibilidad de pigmentos visuales de la mayoría de organismos marinos En esta región se centra la máxima sensibilidad de los pigmentos visuales de los organismos terrestres. 10 Figura 15. Región del océano Índico frente a las costas de Somalia Figura 16. Costa sur de Inglaterra en 1999 Como se menciona en el artículo Bioluminiscencia Bacteriana: Desde 1915 existen numerosos datos bien docu- mentados en los que se habla de la aparición de masas bioluminiscentes en zonas costeras. Este fenómeno, denominado “milky sea”, ya aparece bien descrito en el famoso texto de Julio Verne, Veinte mil leguas de viaje submarino, publicado en 1870. Las recientes observaciones por satélite de estas formaciones efímeras tan sorprendentes, parecen confirmar la hipótesis más aceptada sobre la naturaleza de este fenómeno. Los datos indican que podría tratarse de afloramientos de la microalga Phaeocystis sp. En cuyo interior, asociadas al estado colonial, se encontrarían bacterias bioluminiscentes (Ana Martín S. S., 2010). (Figura 15). Reúnete con dos compañeros y desarrollen la siguiente actividad. Bioluminiscencia en dinoflagelados: estos organismos, que deben su nombre a que se impulsan moviendo una larga y delgada cola en forma de látigo o flagelo, miden sólo unas cinco centésimas de milímetro. Se les puede encontrar en muchos lugares de los mares tropicales. Son organismos unicelulares que se desarrollan en las bahías cerradas y en las estaciones favorables producen suficiente luz al punto de dar al agua un aspecto azul brillante. Emisión de bioluminiscencia en organismos acuáticos entre los 600 y 700 nm. Algunos organismos pueden emitir luz de otros colores gracias a que emplean moléculas fluorescentes que reemiten, en otras longitudes de onda, la luz que ellos mismos producen. 11 Observa con atención la figura 16 y responde, ¿qué condiciones ambientales crees que favorecen la biolu- miniscencia en masa de los dinoflagelados? ____________________________________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ ¿Qué ventaja adaptativa tiene para estas especies la bioluminiscencia en masa? ____________________________________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ Figura 17. Bioluminiscencia terrestre En la figura 17 se observan los gusanos araña Arachnocampa, estos utilizan su luz azul-verde para atraer su alimento. La luz que producen atrae insectos, los cuales vuelan hacia ellos y son atrapados en una pegajosa telaraña que previamente han fabricado. Actividad 4 Bioluminiscencia organismos terrestres Figura 18. Bicho de luz (Lampyris noctiluca) Figura 19. Hongos bioluminiscentes 12 Reúnete con dos compañeros y escribe cuatro funciones de la bioluminiscencia para seres vivos terrestres _________________________________________________________________________________________________ _________________________________________________________________________________________________ _________________________________________________________________________________________________ _________________________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Las luciérnagas son tal vez los organismos bioluminiscentes más famosos, con más de 2000 especies conocidas. Las luciérnagas pueden regular la cantidad de oxígeno que entra en su abdomen (donde la reacción química tiene lugar) y pueden crear un patrón intermitente (Figura 18). Los hongos del género Mycena proporcionan un ligero brillo verde en la noche. De las 500 especies pertenencientes a este género, sólo 33 son bioluminiscentes (Figura 19). Aplicación Biológica de la bioluminiscencia La bioluminiscencia reviste importancia para la ciencia pues produce una luz que no contamina, no produce calor, y no se agota. La iluminación entre los organismos vivos interesa especialmente por su eficiencia y escaso im- pacto, ya que no hay energía que se disipe en forma de calor residual, al tratarse de una luz “fría”, obtenida a través de mecanismos que han evolucionado durante millones de años (faircompanies, 2007). Existen varias aplicaciones biotecnológicas para la luz biológica, entre ellas se cuentan: • Aplicaciones biológicas con la proteína verde GFP para identificar la evolución de tumores en animales. • Identificadores biológicos que podrían ser aplicados en todo tipo de organismos para su control y trazabilidad (incluidos los humanos). • Detectores luminosos de determinadas especies bacterianas en entornos concretos. 13 Figura 20. Medusa del género Aequorea Figura 21. Bioluminiscencia en dinoflagelados. La bioluminiscencia es el producto de una reacción bioquímica que libera energía en forma de luz en lugar de calor, como normalmente ocurriría. Un ejemplo es lo que ocurre en las medusas del género Aequorea (Figura 20). En la figura 21 se describe el proceso bioquímico que conlleva a la producción de rayos de luz en los dinoflagelados. Observa la figura 21 y partiendo de la información presentada describe el proceso que ocurre en los dinoflagelados para producir luz. ____________________________________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ 14 Tabla 2. Funciones de la bioluminiscencia Función Descripción Reproducción La bioluminiscencia es utilizada en algunas especies como referencia sexual. Ejemplo: Luciérnaga Camuflaje En algunas especies de las profundidades marinas, utilizan la bioluminiscencia bacteriana para camuflarse y confundirse con la luz ambiental Ejemplo: Calamar Atraer presas y defensa depredadores La bioluminiscencia es utilizada como un señuelo para atraer presas por varios peces de aguas profundas y como defensa contra los depredadores. Distracción Los calamares y crustáceos pequeños mezclan química bioluminiscente y suspensiones bacterianas con el propósito de distraer o repeler un depredador. Comunicación Los pirosomas, género Pyrosoma, son coloniales que viven por lo general en las capas superiores del océano abierto en los mares cálidos. Cada pirosomas es sólo de unos pocos milímetros de tamaño, pero está incrustado en una túnica gelatinosa común que une a todos los individuos y les permite comunicarse y defenderse de los depredadores. Iluminación La mayoría de bioluminiscencia marina es de color verde o azul, pero existen especies que pueden emitir un resplandor rojo, que otros peces no pueden ver. ¿Qué es la bioluminiscencia? Es la capacidad que poseen algunos seres vivos de emitir su propia luz ¿Cómo se produce? Por medio de reacciones químicas que se dan dentro del cuerpo del animal, ya sea en tejidos propios o gracias al consumo de organismos bioluminiscentes. ¿Qué función cumple en los organismos? Cumple tres funciones: para la reproducción, la defensa y el ataque ¿Dónde se observan organismos bioluminiscentes? Los hay terrestres y acuáticos. Pero la mayor cantidad de estos habitan en los océanos, donde a medida que se profundiza en la columna 15 Lee con atención, y a continuación responde las preguntas planteadas. La medusa y su proteína verde La proteína verde fluorescente ha existido durante más de 160 millones de años en los fotoórganos de una especie de medusa, Aequorea victoria, y es en parte responsable de su bioluminiscencia. Los organismos bioluminiscentes son capaces de emitir luz transformando energía química en lumínica (Figura 23). La primera descripción de un organismo biolumi- niscente data de muy antiguo y se debe a Cayo Figura 23. Medusa Plinio Segundo el Viejo (23-79 DC), quien describió en su Historia Natural la existencia de unas medusas en la bahía de Nápoles que resplandecían con una tonalidad verdosa al ser expuestas a la luz solar. Plinio desarrolló una técnica para decorar cerámica empleando triturados de estos animales. El científico japonés Osamu Shimomura, desde 1961 se dedicó a exprimir más de 10.000 ejemplares de Aequoria para aislar la sustancia responsable de la bioluminiscencia de esta medusa. Sus estudios condujeron a la identificación de la proteína que emitía fluorescencia verde (Green Fluorescence Protein: GFP, siglas en inglés) al ser iluminada con luz azul. Shimomura determino que la GFP no requiere ningún aditivo para fluorescer. Esta singular propiedad es uno de los factores que ha hecho que la GFP pasara de ser una curiosidad científica a convertirse en una poderosa herramienta extensamente utilizada en biología, ejemplo de ellos son los estudios con animales transgénicos, desde ratones a cerdos, pasando por conejos, gatos y peces, que expresan proteínas fluorescentes y que tienen aplicaciones muy diversas en investigación biomédica y biotec- nológica. Pero el hallazgo más significativo a nivel medico es la posibilidad de marcar con proteínas fluorescentes la evolución de tumores en animales de experimentación, simplemente observando la fluorescencia que emiten las células cancerosas al iluminar los animales vivos con luz del color adecuado. La observación del crecimiento de bacterias patógenas, del desarrollo de circuitos neuronales o de la enfermedad de alzhéimer, la detección de contaminación por metales pesados o la lucha contra la malaria, son ejemplos de los muchos estudios que han visto luz verde gracias a la GFP. Cuando Shimomura inició el estudio de organismos marinos bioluminiscentes, tan sólo pretendía entender qué es lo que les hacía emitir luz. Sin embargo, sus trabajos y los que siguieron, constituyen un ejemplo más de cómo la investigación básica puede conducir, a veces de forma inesperada, a una verdadera revolución científica. 16 1. ¿Qué ventajas biológicas tiene el descubrimiento de la proteína verde? ____________________________________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ 2. ¿Qué otras aplicaciones puede tener la proteína verde de las medusas GFP? ____________________________________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ Hipotetiza: ¿Por qué no hay mamíferos bioluminiscentes? Explica tú respuesta. ____________________________________________________________________________________________________ ______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ ¿Sería posible que surjan mamíferos bioluminiscentes? Explica tú respuesta. ____________________________________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________ 17 Lista de figuras Figura 1. Bioluminiscencia Marina Figura 2. Bioluminiscencia. Echeverría. A. (2012, Octubre 27). Watasenia scintillans. [Fotografía]. Obtenido de: http://upload. wikimedia.org/wikipedia/commons/0/06/Gusano Figura 3. Pez guardiamarina Porichthys. Widder/HBOI. (1999). Photostomias. [Fotografía]. Obtenido de: http://upload.wikimedia.org/wiki- pedia/commons/2/2c/Photostomias.jpg Figura 4. Luciérnaga. Yikrazuul. (2006, Julio 3) Photinus pyralis Firefly glowing. [Fotografía]. Obtenido de: http://upload. wikimedia.org/wikipedia/commons/7/76/Photinus_pyralis_Firefly_glowing.jpg Figura 5. Pez bioluminiscente. Edd48. (2006, septiembre 8). Messina Straits Argyropelecus hemigymnus. [Fotografía]. Obtenido de: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7e/Messina_Straits_Argyropelecus_hemi- gymnus.jpg Figura 6. Proteína luceferina, enzima luciferasa y Oxígeno Figura 7. Oxidación de la luciferina Figura 8. Liberación de luz Figura 9. Foto proteína en la medusa del género Aequorea. Yikrazuul. (2008, julio 24). Aequorin 1EJ3. [Ilustración]. Obtenido de: http://es.wikipedia.org/wiki/ Archivo:Aequorin_1EJ3.png Figura 10. Medusa. Kobac. (2005, septiembre 3). Expl0469 - Flickr - NOAA Photo Library. [Fotografía]. Obtenido de: http:// upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0a/Expl0469_-_Flickr_-_NOAA_Photo_Library.jpg Figura 11. Crustáceo Biopics. (2011, abril 11). Antarctic krill. [Fotografía]. Obtenido de: http://upload.wikimedia.org/wikipe- dia/commons/c/c7/Antarctic_krill_(Euphausia_superba).jpg Figura 12. Terebellidae. Buschmann. (2007, marzo 1). Lanice Conchilega without its tub. [Fotografía]. Obtenido de: http://upload.wiki- media.org/wikipedia/commons/e/e5/Lanice_conchilega.jpg Figura 13. Polychaetes. Uwe kils. (2004, diciembre 31). Tomopteris from plankton. [Fotografía]. Obtenido de: http://upload. wikimedia.org/wikipedia/commons/4/40/Tomopteriskils.jpg Figura 14. Espectro electromagnético y su relación con la bioluminiscencia Figura 15. Región del océano Índico frente a las costas de Somalia. 1dayana1. (2008, mayo 9). Milky sea. [Fotografía satelital]. Obtenido de: http://upload.wikimedia. org/wikipedia/commons/archive/8/8c/20080510142400%21Milky_sea.jpg 18 Figura 16. Costa sur de Inglaterra en 1999. Mike, P. (2005, febrero 21). Cwall99 lg. [Fotografía]. Obtenido de: http://en.wikipedia.org/wiki/Fish_kill#me- diaviewer/File:Cwall99_lg.jpg Figura 17. Bioluminiscencia terrestre. Markrosenrosen. (2011. noviembre 13). Glowworm closeup. [Fotografía]. Obtenido de: glowed. http://en.wikipedia.org/wiki/Arachnocampa_luminosa#mediaviewer/File:Nz_glowworm.jpeg Figura 18. Bicho de luz (Lampyris noctiluca). Wolf. (2005, junio 18). Lampyris noctiluca. [Fotografía]. Obtenido de: http://upload.wikimedia.org/ wikipedia/commons/2/2b/Lampyris_noctiluca.jpg Figura 19. Hongos bioluminiscentes Ak ccm. (2010, julio 5). PanellusStipticus. [Fotografía]. Obtenido de http://upload.wikimedia.org/wikipedia/ commons/7/7f/PanellusStipticusJuly5_2010_cropped.jpg Figura 20. Medusa del género Aequorea. Peter Southwood. (2014, marzo 16). Aequorea sp P3164705. [Fotografía]. Obtenido de: http://com- mons.wikimedia.org/wiki/File:Aequorea_sp_P3164705.JPG Figura 21. Bioluminiscencia en dinoflagelados. Para diseñar tomado de revista de la Academia de Ciencias Americana (Pro ceedings of the Na- tional Academy of Sciences) Figura 22. Diferencia entre fotoluminiscencia y quimioluminiscencia Figura 23. Medusa. Mnolf. (2006, junio 27). The hydromedusa Aequorea victoria. [Fotografía]. Obtenido de: http:// en.wikipedia.org/wiki/Jellyfish#mediaviewer/File:Aequorea_victoria.jpg Lista de tablas Tabla 1. Estructuras de la luciferina Tabla 2. Funciones de la bioluminiscencia Referencias bibliográficas Ana Martín, S. S. (2010). Bioluminiscencia bacteriana. Reduca (Biología). Serie Microbiología, 82. faircompanies. (2007). faircompanies. Recuperado el 4 de Noviembre de 2014, de http://www.fair companies.com/news/view/bioluminiscencia-iluminar-sin-emitir-calor-ni-usar-energia/ Mateu, N. B. (2011). Biologia 2. España: Portal Conectar Igualdad. National Geographic Society. (1996). National Geographic. Recuperado el 12 de Diciembre de 2014, de National Geographic: http://education.nationalgeographic.com/education/encyclopedia/biolu- minescence/?ar_a=1
Compartir