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I.,0#*6.#$(6'&#M*B!5%'$'?3'#*f%)9%12#D*** Macro y Microevolución: mecanismos diferentes? Aunque algunos crean diferente, el saltacionismo no supone mecanismos extraordinarios o diferentes para el establecimiento de grupos taxonómicos mayores, que los que operan en el origen a los grupos taxonómicos menores Es un debate serio sobre cuáles son los mecanismos comunes y corrientes de la evolución Los mecanismos que dan origen a los grandes categorías taxonómicas son los mismos que dan origen a las pequeñas (figura tomada de Maturana y Mpodozis 1992) L+q*a122')69#)*;cguw}-AR*q1&.*./0.3',.)9#-*2.*B1-','$1&'()*6.)mI&1D*;&#)*=*-')*-.$.&&'()*13IH&'1$AM** Z&9%1$,.)9.>*')".-I612#3.-*&#,#*a.-9L!?.3<1329*=*f'6$'%&&'*2.H.)2.)*$1*',0#391)&'1*2.*$1*0$1-I&'212* G.)#K0'&1R*!-91*91,?'m)*./0$'&1*$1*121091&'()*;=*)#*-($#*$1*-.$.&&'()*)19%31$A*** LW19%31)1R*]#$*2.$*&1,?'#*&#)2%&9%1$*)#L6.)mI&#*.)*$1*&#)-.3"1&'()*=*&1,?'#*2.$*,#2#*2.*"'21M*!$*&1,?'#*.)* .$*&#)9./9#*1,?'.)91$*=*&#)2%&9%1$*.-*.$*&#)9./9#*.)*.$*5%.*-.*')-.391*.$*&1,?'#*6.)mI&#R**B.$*6.)#I0#*-'6%.*1$* G.)#I0#D* LF=))*W136%$'-R*$1-*1-#&'1&'#).-*.)93.*-.3.-*"'"#-*-#)*%)1*G%.)9.*.)#3,.*2.*."#$%&'()***** ]NF*Y!F*ZWVP![C!*~*!F*+ZWVPN*[NLQ![�CP+N*![*FZ*!UNFJ+PN[* Y13O')>*F1,13&XR*B<.3.)&'1*2.*&131&9.3.-*125%'3'2#-DM*U:)&%$#*&1%-1$r121091I"#*.)93.*1,?'.)9.*=* <.3.)&'1M* a.'--,1)R*9#91$*-.0131&'()*.)93.*$1*$:).1*6.3,')1$*=*$1*-#,7I&1* !"1*o1?$#)X1*=*.0'6.)mI&1*1&9%1$R*!$*1,?'.)9.*0%.2.*1$9.313*$#-*6.).-*0#3*,.&1)'-,#-*.0'6.)mI&#-*91$.-* &#,#*$1*,.I$1&'()*2.$*ZY[*** F1*0$1-I&'212**G.)#I0'&1*=*&#)2%&9%1$*.-*',0#391)9.*.)*$1*121091&'()* ;a.-9�!?.3<1329>*f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m)'&#-* L[#*.-*121091&'#)'-91R*$1*121091&'()*.-*&#)-'2.3121*%)1*&#)-91)9.*.)*91)9#*-.* &#)-.3".*$1*1%9#0#'.-'->*=*)#*0%.2.*1H3,13-.*5%.*,.8#3.*#*1%,.)9.**.)*$1* ."#$%&'()* LF1*-.$.&&'()*)19%31$*)#*2'3'6.*$1*."#$%&'()>*.-*%)1*&#)-.&%.)&'1*2.$*&1,?'#* .-93%&9%31$*.)*.$*#361)'-,#*=r#*.$*1,?'.)9.* F1*<.3.21?'$'212*-.*,'2.*0131*%)1*0#?$1&'#)*=*,.2'#*.)*013I&%$13R*+#)&3.91,.)9.>* .$*,.2'#*0%.2.*&1,?'13*$1*<.3.21?'$'212*2.*%)*31-6#M*f#3*.8.,0$#>*%)1*0#?$1&'#)* &#)*%)1*2'.91*3'&1*.)*1@%&13*0%.2.*".3*1%,.)9121*$1*<.3.21?'$'212*2.*$1*6$'&.,'1* ;03.2'-0#-'&'#).-*6.)mI&1-*1*$1*2'1?.9.-*5%.*&#)*#931*2'.91*)#*-.*,1)'G.-913:1)A*M** <kp]r\* Wm9#2#*0131*.-I,13*$1*<.3.21?'$'212* .-93'&91*;12'I"1A*%-1)2#*-.$.&&'()*13IH&'1$* \p2'G.3.)&'1$*2.*-.$.&&'()* ]p3.-0%.-91*1*-.$.&&'()* ;N8#R*$1*2'G.3.)&'1*2.*]*&#)*\*0%.2.*2.?.3-.* 1*')9.31&&'#).-*.0'-97I&1-A* Lq.3.21?'$'212*;<kAR*F1*<.3.21?'$'212*.-*$1*03#0#3&'()*2.*$1*)"&'"-'./*G.)#K0'&10%/0 ,/"0-'%&3"05*6+"-'./>*193'?%'?$.*1*$1*"13'1&'()*6.)#K0'&1*./'-9.)9.*.)93.*')2'"'2%#-* ;[N*.-*.$*0#3&.)918.*2.*B2.9.3,')1&'()*6.)mI&1D*2.$*31-6#>*2'61*$#*5%.*2'61*B$1* 9.3&.31DAM*f#3*.8.,0$#>*.$*)%,.3#*2.*#8#-*)#*"13:1*.)*%)1*0#?$1&'#)*;9#2#-*I.).)* #8#-A*0#3*$#*5%.*-%*<.3.21?'$'212*p*wM* L!$*,.2'#*)#*.-*-($#*%)*&#$12#3>*-')#*%)*)'&<#*#)9#6m)'&#*=*G%.)9.*2.* &1,?'#-*G.)#K0'&#-* L!0'6m).-'-R*!$*2.-133#$$#*)#*.-97*2.9.3,')12#*.)*$#-*6.).-R*Y'-I)9#-* 6.)#I0#-*0%.2.)*213*$%613*1$*,'-,#*G.)#I0#>*=*.$*,'-,#*6.)#I0#*0%.2.* 213*$%613*1*2'-I)9#-*G.)#I0#-M*\.*%I$'@1*$1*)#&'()*2.*%)*&1,0#*.0'6m)'&#* +#)-.3"1&'#)*2.$*G.)#I0#*#)9#6.)'&#* +1,?'#*.)*.$*G.)#I0#*#)9#6.)'&#*&#)-.3"12#* P,0#391)&'1*2.$*&1,?'#*,#$.&%$13*B-'$.)&'#-#D*2.$*6.)#I0#R*&1,?'#-* .)*.$*&1,0#*.0'6.)mI.*0#-'?'$'212.-*2.$*2.-13#$$#* !8.,0$#R*."#$%&'()*2.*$1-*#0-')1-*.)*0.&.-M*** Modulación ambiental del desarrollo: Peces de superficie, de cueva (“ciegos”, e híbridos criados en condiciones de luz u oscuridad revelan una mezcla de factores hereditarios y un efecto ambiental directo de la luz sobre el tamaño del ojo Ojo de la salamandra troglomórfica Proteus recuperado por exposición a luz roja Ojo “recuperado” Romero et al 2003 J Fish Biol. 67:3 Modulación del desarrollo por movimiento embrionario: La cresta fibular de la Tibia es una novedad evolutiva de los dinosaurios terópodos (carnívoros bípedos), presente en sus representantes modernos, las aves (este rasgo apareció 220 millones de años atrás) Cresta fibular Esta cresta require del movimiento embrionario para desarrollarse; la parálisis muscular por decametonio o curare resulta en la agénesis de la cresta fibular Müller 2003. Evol & Dev 5: 56 Terópodo actual (ave) Terópodo extinguido (Tyrannosaurio) Dinosaurio no-terópodo Breve historia natural de los vertebrados Qué es un vertebrado? Los vertebrados son animales bilaterales A diferencia de cnidarios y poriferos (“medusas” y esponjas), los bilaterales poseen un tubo digestivo, ojos, corazón, cordón nervioso longitudinal, cerebro y cavidades celómicas. Dentro de los animales bilaterales, los vertebrados además poseen cráneo, vértebras, arcos faringeos (branquiales) Bilateria Deuterostomia Vertebrata Millokunmingia. Los primeros vertebrados datan de aprox 550 millones ade años Lampreas (Petromyzontidae) Poseen dientes queratinosos en el arco branquial mas anterior (arco 1). Sin embargo este arco branquial no ocluye (cierra) la boca y no poseen “mandibulas”. Las lampreas, poseen pequeñas estructuras vertebrales cartilaginosas, musculatura de las aletas, control del latido cardiaco via el nervio vago, ojos provistos de lente y de musculatura extrinseca Z$.91-*013.121-* +#$1*2#?$121*<1&'1*133'?1>*S./'?$.* M* Osteostraci : formas fósiles de peces sin mandíbula y acorazados en los que se observa el origen de las aletas pares (‘brazos”) f$1.3,#-R*f.&.-*1@12#->*03',.3#-*.)*03.-.)913*,1)2:?%$1-** *F#-*0$1.3,#-*)#*0#-..)*".3212.3#-*2'.)9.->*-')#*?#32.-*Ƈ,)9.-*2.*$1-*,1)2:?%$1-* Las mandíbulas se evolucionaron a partir del primer arco branquial (más anterior. Formas fósiles como el tiburón del carbonífero Cobelodus confirman que las tres estructuras eran originalmente muy similares Cobelodus Las mandíbulas, el estribo (hueso hyoides del oído medio), y las agallas de los peces se desarrollan a partir de los arcos branquiales (tb arcos faríngeos) del embrión, sugiriendo que evolucionaron a partir de un mismo tipo de estructura Isistius: Usa la mandíbula para cortar-succionar pequeños trozos del cuerpo de cetáceos Polipterus: Peces con aleta de rayos (Actinopterigios) Presentan pulmones y respiran aire además de agua. La mayoría de los peces con aleta de rayos no poseen pulmones, solo sacos aéreos que regulan flotación pero no sirven para respirar Neoceratodus: Pez de aleta lobulada (“carnosas”) Sarcopterygio (Australia) Neoceratodus tiene pulmones y los usa para respirar aire cuando el agua se torna anóxica Latimeria Latimeria es un sarcopterygio que se creía extinguido hace 65 millones de años (fósil viviente) Los pulmones son vestigiales, sólo son un pequeño saco lipídico. Rastrilladas de Tetrápodos Los tetrápodos (“4 patas”) evolucionaron de los sarcopterygios. Valentia, Irlanda del sur Devónico (380 millones de años) Evolucion de el brazo a partir de la aleta pectoral de peces sarcopterygios Acanthostega El primer tetrápodo conocido, Acanthostega, aún es acuático con branquias en el adulto Otro Tetrápodo del devónico de Groenlandia Ichtyostega: presenta mayor desarrollo de las extremidades y mayor capacidad de locomoción terrestre No se conoce la mano de Icthyostega pero el pie presenta 7 dígitos Posee costillas muy desarrolladas Evolución de los anfibios Temnospondyli Dissorophidae Lissamphibia: Urodela (salamandras) Lissamphibia: Anura (sapos y ranas) Triadobatrachus: Rana primitiva, no tiene cola, pero no salta Lissamphibia (anfibios modernos: Anura (sapos y ranas), Urodela (salamandras) y Gymnophiona (cecilios) Lissamphibia: Gymnophiona Reptiliomorpha Los primeros reptiles surgen hacia fines del carbonífero Los amniotos, a diferencia de los anfibios, colocan sus huevos en tierra. El huevo con cáscara, trae una cavidad y fluido amniotico que hace las veces de charco en el que cursa el desarrollo. Los amniotos pueden dividirse en dos líneas principales: Los Synapsidos (de quienes provienen los mamíferos) y los Sauropsidos (de quienes provienen “reptiles” y aves). Anapsida (tortugas) Synapsida (ancestros mamíferos) Diapsida (Lagartos, serpientes) “Parapsida” o “Euryapsida” (“sauropterygia” marinos son diapsida modificados) Odontochelys: La tortuga más antigua conocida sólo posee la parte de abajo (Plastron) de la coraza, sin presentar el caparazón dorsal Proganochelys. Las tortugas no metían la cabeza dentro del caparazón y poseían una cola más larga y acorazada Meiolania platyceps Nueva Caledonia Oligoceno-Holoceno (reciente, 10 mil años) 2.5 M Reptiles marinos del mesozoico: Sauropterygios Plesiosaurios (presencia en Chile) Nothosauria Opthalmosaurus Ichthyosaurios: gran especialización en el estilo de vida marino. Presencia en Chile Evolución: Aparición de una cola semejante a un pez (heterocerca), aumneto del numero de huesos en los dedos dentro de la aleta (hiperfalangia) La alta especialización acuática se corresponde con la presencia de reproducción vivípara(en vez de poner huevos) Los Lepidosauria (“Lagartos”) incluyen a Sphenodontidae (quienes poseen un único representante viviente, el Tuatara) y Squamata (Lagartos y serpientes). Los Sphenodontidae evolucionaron una familia de formas acuáticas llamadas Pleurosauridae, que vivieron entre el jurásico temprano y el cretácico temprano Tuatara Pleurosauridae (Tuataras marinas) F#-*$16139#-*"131)#'2.#-*-#)*-5%1,191*2.*631)*91,1E#*;.8>*$16139#*,#)'9#3s*B2316()*2.*{#,#2#DA*&#)* 3.03.-)91)9.-*,13')#-*6'61)9.-&#-*5%.*"'"'.3#)*.)*.$*&3.97&'#*;$#-*W#-1-1%3'21.AM*!$*2.-&%?3','.)9#*2.*$#-* ,#-1-1%3'21.*0#3*Q.#36.-*+%"'.3*<1&'1*&#,'.)@#-*2.$*-'6$#*�P�*0.3,'I(*3.&#)#&.3*.$*<.&<#*2.*$1*./I)&'()*=*21* ')'&'#*G#3,1$*1*$1*&'.)&'1*01$.#)9#$(6'&1** Las primeras serpientes como Haasiophis presentan extremidades vestigiales con elementos del arco digital, han sido recuperadas de hábitats marinos. Por lo tanto, es posible que las serpientes perdieran las extremidades en el medio marino, y después haya “recolonizado” el medio terrestre Crocodylia Los primeros crocodyia, Los Protosuchidae, presentan extremidades y muñecas (carpos) alargados, Aparecen en el jurásico temprano. Gavialis Tomistoma Alligator Mesosuchia: Cocodrilos marinos altamente especializados Presencia en Chile Evolución: los primeros mesosuquia (Teleosauridae) poseían plaquitas de hueso dérmico. Los metrorhynchidae en cambio presentan una cola semejante a un pez (heterocerca), ausencia de huesos dérmicos y un ojo enorme Teleosauridae Metriorhynchidae F#-*C.$.#-1%3'21.*-.*3.&%0.31)*2.*-.2',.)9#-*,13')#-*=*0#-..)* %)*<#&'#*1$13612#*&#)*0'.)9.-*0%)@1)9.-*&$131,.)9.*0'-&:"#3#M* f#-..)*1,12%31*2m3,'&1** N-9.#2.3,#-* W.93'#3<=)&<'21.* F#-*W.93'#3<=)&<'21.*.-91?1)*1$91,.)9.*.-0.&'1$'@12#-*.)*$1*"'21*,13')1M*Z$*'6%1$* 5%.*$#-*P&<9<=#-1%3'1>*0#-.:1)*%)1*&#$1*<.9.3#&.3&1*5%.*3.!:1*.$*$(?%$#*')G.3'#3M* f.32'.3#)*0#3*&#,0$.9#*.$*.-5%.$.9#*2m3,'&#M*** +3#=$'1* `1,'$'1*W.93'#3<=)&<'21.* !"#$%&$'%()'*+,)-+-.%/*"0-%, o%37-'&#*2.*$1*PP*].6'()* Pelagosaurus, un Metriorhynchidae primitivo Deinosuchus, del cretácico tardío, con afinidades a Alligatoridae Ornithodira: Dinosaurios y Pterosaurios Scleromochlus: “Pterosauromorfo” Dimorphodon, Pterosaurio temprano Pterosauria: Tupuxuara ' '<;(&6M"2&;1N'J&("%1+;"#";3M1* Lagosuchidae, un dinosauromorfo Dinosauria: Eoraptor, el dinosaurio más antiguo. Los primeros dinosaurios son depredadores bípedos Eoraptor Ornithischia: Dinosaurios herbívoros con pico córnea Ornitisquio temprano Scutellosaurus J&%6;&4+,&-(',;"("*-?&,1'2$'*1'J&("%1+;&1'2$'1,+$;2"'1*' ;$?&%6;"'O-%&*'B'*1'&(O$;$(,&1'1'31;0;'2$';$*1,&"($%' P*"?$(/0,1%* Dinosaurios ornitisquios acorazados: Thyreophora Maza de la cola •! !-5%.$.9#*2.*N%31%)#-1%3%-* Ouraunosaurus Ornitisquios ornitópodos (facultativamente bípedos, no acorazados) Ceratopsia: Ornitisquios Astados Prosauropoda: son facultativamente bípedos Sauropoda Sauropodomorofos: Herbívoros de cuello largo. Pese a la dieta son mas cercanos a los dinosaurios carnívoros (Theropoda), junto a los cuales pertenecen a un grupo más amplio, Saurisquia Euhelopus Titanosauria: grupo de saurópodos sudamericanos, con presencia en Chile Opisthocoelicaudia Huevo de titanosaurio con conservación de la piel del feto •! P,16.)*2.*+#.$#0<=-#'2.1* Coelophysis Dilophosaurus “muesca” entre max. y premax. Los theropoda son bípedos carnívoros e incluyen a los ancestros de las aves. A"%'6$;-3"2"%'94$*&%1+;&21$'%$' ,1;1,6$;&71('3";'+(1'$:31(%&-(' 1(6$;"3"%6$;&";'2$'*"%'$:6;$#"%' 2&%61*$%'2$'*"%'3;",$%"%' 6;1(%)$;%"%'2$'*1%',1+21*$%'5O";#1' 2$'Q1)&-('2$'416#1(R'$(')&%61' 2";%1*8'B'+('3;",$%"'1(6$;&";'2$*' 3"%6";4&61*'M1,&1'*1'-;4&61' >SG'SK'@TUS<'JS'!VUW<GV9'K9WTG9A* Proceso anterior del postorbital Velociraptor (Dromaeosaridae) Terópodos maniraptores: tienen brazos más grandes y dieron origen a las aves. Epidexypteryx Los maniraptora poseían ya plumas verdaderas (“pinadas”) y no plumón solamente como otros terópodos Caudipteryx Oviraptor El registro fósil documenta la conducta de empollar huevos de las aves en terópodos maniraptores. Como en el avestruz, un sólo individuo empollaba los huevos de varios (conducta social). Microraptor Archaeopteryx Tradicionalmente considerada la primera ave Todavía tiene dientes, cola con vértebras, garras en las alas Confuciusornis Aún tiene dientes pero hay transformación de la cola en un pygostilo. Los amniotos pueden dividirse en dos líneas principales: Los synapsidos (de quienes provienen los mamíferos) y los Sauropsidos (de quienes provienen “reptiles” y aves). Los Synápsidos poseen una apertura (fenestra) en el cráneo, detrás del ojo, debajo de la unión entre los huesos postorbital y escamoso. Comparten un ancestro en común más reciente con un mamífero que con una lagartija. Anapsida Synapsida Diapsida “Parapsida” o “Euryapsida” (Diapsida modificados) Los Sphenacodontidae son la familia más grande de pelycosaurios, de formas carnívoras sin vela y formas con vela como el famoso Dimetrodon. Presentan la diferenciación de un canino como en mamíferos Los demás Synapsidos derivan de los esfenacodontidos y se les conoce como los Therapsida. Therápsidos dinocéfalos. Nótese la reducción de la cola y la adquisición de una postura semi-erguida. Therapsidos Gorgonopsia: “Dientes de sable”, Con amplio rango de motilidad para abrir la mandíbula. Cola reducida en comparación a dinocéfalos carnívoros, extremidades más esbeltas, plenamente erguidas Gorgonopsios Cynodontos: Diferenciación de vértebras sin costillas: la región lumbar pronunciada, posiblemente asociado al origen del diafragma como mecanismo de respiración de mamíferos Evolución de la heterodoncia (diferentes tipos de dientes) Megazostrodon presenta cambios que lo han llevado a ser considerado el primer mamifero, por ejemplo, la evolucion del oido medio interno con yunque, estribo y martillo Monotremas Presentan rasgos primitivos como la puesta de huevos. Los adultos no presentan dientes pero en Platypus juveniles hay dientes que después son reemplazados por placas córneas. Los monotremas más antiguos se conocen por dientes similares a los de los juveniles actuales (antes el adulto tenía dientes) Prorastomus Origen de los Sirenios (manatíes): Formas terrestres relacionadas a los elefantes Los Creodontos son un grupo fósil que incluye a los ancestros del grupo moderno de los Carnivora (felinos, lobos, mapaches, oso, nutria, foca, etc) Puijila Recientemente descubierto pinípedo terrestre (pinipedos: foca, lobo, morsa, elefante marino, etc) Confirma sus afinidades moleculares con los osos. Notoungulados: Grupo extinto de mamiferos sudamericanos herbívoros con pezuñas. Ver reconstrucción del notoungulado Macrauchenia en el museo nacional de historia natural!!! (con y sin trompa) Evolución de los caballos: Aumento de tamaño y pérdida de los dedos laterales. Los caballos son perisodáctilos, con una sola pezuña central Otros perisodatilos: tapir, rinoceronte, y el extinguido gigante Indricotherium (mayor mamífero terrestre conocido) Indohyus, artiodáctilo fósil con un oido modificado que permite oir bajo el agua Los Tragulidae e Hipopótamos son semiacuáticos Los Artiodactylos tienen dos dedos centrales (pezuña doble). Incluye rumiantes, camellos, cerdos, hipopotamos y cetáceos (ballenas y delifines) Rhodocetus, ballena “caminante” La evolución de los cetáceos está bien documentada Primates Lemur Tarsero Mono (anthropoidea) Hominoidea: los simios, sin cola (incluye al ser humano) Monos En humanos, el dedo gordo del pie no es divergente (no parece un pulgar),la postura es erguida, y el hueso ileon de la pelvis es más corto Los hominoidea tienen un contorno maxilar mas bien rectangular, excepto en los humanos en que es más redondeado El Australopithecus africanus presenta un contorno maxilar redondeado, y una postura erguida con una pelvis de ileon corto como en humanos. Sin embargo posee un tamaño cerebral comparable al de los demás hominoideos vivos Hominoideos fósiles y sus capacidades cerebrales.
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