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1 Actividad bioacústica en ultrasonido de insectos en los cerros nororientales de Bogotá y su relación con la pluviosidad Sofía Medellín Becerra, Jorge Molina Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes, Bogotá Resumen El paisaje sonoro ofrece una amplia perspectiva de la biodiversidad que contiene un lugar y la forma en que los organismos están relacionados con las dinámicas de un ecosistema. Además de ser un método no invasivo, el monitoreo acústico puede ser utilizado para indicar el grado de intervención antropogénica o por desastres naturales en un ecosistema. Para realizar estudios de bioacústica es necesario tener en cuenta diferentes factores ambientales como la luminosidad, humedad, pluviosidad o temperatura, entre otros, que puedan estar afectando los organismos directa o indirectamente. La bioacústica en zonas periurbanas de Bogotá se ha visto afectada en los últimos años por conflictos del suelo que han causado una gran pérdida de biodiversidad. El análisis del paisaje sonoro en rangos de ultrasonido utilizado en este estudio es ideal para evitar interferencia con el ruido antropogénico de la ciudad. Se registró dos veces por mes durante cinco meses con grabadoras de bajo costo AudioMoth la actividad bioacústica de insectos que producen ultrasonido en un bosque altoandino nativo primario de los cerros nororientales y su relación con la pluviosidad. A partir de una regresión lineal, se observó una relación significativa entre la pluviosidad mensual y la actividad acústica de dos de las tres unidades taxonómicas acústicas encontradas. Estos resultados indican la necesidad de ampliar las frecuencias de muestreo para lograr una mejor aproximación de la biodiversidad acústica de un lugar y tener en cuenta factores como la pluviosidad y hora de muestreo como factores que pueden afectar los análisis bioacústicos. 2 Palabras clave Paisajes sonoros, Unidad taxonómica acústica, Tettigoniidae, AudioMoth. Introducción El estudio de la relación entre la bioacústica y los factores ambientales ofrecen una aproximación robusta de la biodiversidad de un lugar (Sueur et al., 2008; Penone et al., 2013; Deichmann et al., 2017, 2018; Hill et al., 2018; Morris et al., 2018). Estos paisajes sonoros pueden dar información de ecosistemas que estén amenazados o hayan sido impactados por actividades antropogénicas como la expansión agrícola, expansión urbana, deforestación o el cambio climático (Canaday, 1996; Strattford & Stouffer, 1999; Schmidt & Balakrishnan, 2014). La mayoría del contenido bioacústico de un lugar lo conforman vertebrados (aves, ranas y mamíferos) o insectos que suelen ser del orden Ortóptera (Gryllidae y Tettigoniidae) y Hemíptera (Cicadidae) (Riede, 1996). El uso de nuevas técnicas no invasivas para realizar índices de biodiversidad a través de dispositivos que recolectan datos acústicos ha incrementado en los últimos años (Diwakar et al., 2007; Sueur et al., 2008; Lopez-de-Ipina et al., 2015; Aide et al., 2017). Sin embargo, es necesario aumentar la tasa de muestreo de los dispositivos para obtener cantos de organismos que estén en frecuencias no audibles o ultrasónicas y evitar subestimar el número de especies presentes en un ecosistema (Obrist et al., 2010). Dado que parte de la información acústica proviene de insectos, el monitoreo bioacústico de los ortópteros ha incrementado en los últimos años dado que es de gran utilidad para realizar inventarios de especies y comunidades en una región específica (Penone et al., 2013). En particular, la familia Tettigoniidae tiene una amplia variedad de cantos, muchos de los cuales suelen alcanzar frecuencias ultrasónicas en el neotrópico (Elder, 1971; Libersat & Hoy, 1991; Riede, 1998; Montealegre-Z et al., 2007; Chivers et al., 2014; Chamorro-Rengifo & Braun, 2016). Además, estos ortópteros son buenos 3 indicadores de la calidad de un hábitat según su nivel de intervención (Fischer et al., 1997; Riede, 1998). Los ortópteros, usan la estridulación para comunicarse entre sí (Elliot & Koch, 1985; Diwakar & Balakrishan, 2007) más específicamente, la usan como señales de agresividad, alerta sexual, cortejo y reclutamiento (Morris, 1999). Una de las restricciones que estos organismos poseen al producir señales acústicas son las limitaciones en la propagación del sonido dado su reducido tamaño corporal, especialmente por el exceso de atenuación que se presenta con la cercanía al suelo (Bennet-Clark, 1998). Es por esta presión selectiva que los ortópteros han desarrollado diferentes estrategias para lograr una comunicación eficiente (Wiley & Richards, 1978). Dada la enorme diversidad y falta de información detallada acústica y taxonómica, especialmente en los trópicos, se ha llegado a la “unidad taxonómica acústica” como una nueva aproximación para identificar las especies presentes en una zona (Grant, 2014). Esta unidad está basada en las propiedades acústicas de un canto observadas en los espectrogramas (Grant, 2014). En el caso de no poder observar o capturar la especie productora de una vocalización, este término todavía puede ser empleado para hacer comparaciones útiles en diversidad de especies en diferentes tipos de hábitats (Riede, 1998; Grant, 2014). Investigaciones recientes han encontrado un impacto negativo entre el ruido antropogénico y la eficiencia de la comunicación acústica entre animales (Halfwerk et al., 2011; Schmidt & Balakrishnan, 2014; Slabbekoorn & Peet, 2003). El ruido del tráfico automovilístico contiene una enorme cantidad de energía traducida a frecuencias que oscilan entre 6000-9000 Hz y este ruido es capaz de enmascarar el canto de cortejo de algunos animales (Lampe et al., 2012). Sin embargo, el estudio de la heterogeneidad de los paisajes acústicos donde hay ruido antropogénico ha demostrado ser un sistema de alerta para ecosistemas que han sido intervenidos (Riede, 1993; Pijanowski et al., 2011). 4 En el caso particular de Bogotá́, hay una serie de conflictos urbanos en el uso del suelo y subsuelo que causan una importante pérdida de biodiversidad, donde además las actividades mineras han afectado en gran medida al sistema hidrogeológico y la estructura ecológica, ocasionando la pérdida de conectividad ecológica (Quimbayo-Ruiz, 2016). Un ejemplo común de la manifestación de estos conflictos en términos de biodiversidad ocurre en los bordes o franjas de transición urbano-rural, como lo son los cerros orientales de Bogotá. En esta área hay dinámicas de ocupación indebida del suelo, segregación social, baja gobernabilidad y pérdida de biodiversidad (Cuervo, 2015). Los cerros nororientales de Bogotá aún se consideran remanentes de ecosistemas montañosos altoandinos de los cuales se puede obtener información importante para su preservación a partir de los estudios que analicen la biodiversidad de especies (Ramírez et al., 2008). Sin embargo, a pesar de la importancia biológica de los cerros, no hay suficientes estudios que permitan conocer realmente la historia natural ni la ecología de les especies que los habitan (Sánchez, 2011). Es por esto que hay grandes dificultades a la hora de establecer estrategias o planes de manejo para la conservación de las especies nativas (Pullin, 2002). Para entender mejor las dinámicas entre especies y el ecosistema, en este estudio se propone relacionar la actividad bioacústica en ultrasonido en los cerros nororientales de Bogotá con la variación de la pluviosidad mensual. Teniendo en cuenta que diferentes factores ambientales como la precipitación (Riede, 1996; Giasson & Haddad, 2007; Poniatowski & Fartmann, 2010), la temperatura (Pires & Hoy, 1992; Hauselberger & Alford, 2005), la humedad (Hauselberger & Alford, 2005; Goerlitz, 2018) y la intensidad lumínica (Doolan, 1981; Riede, 1996; Sueur et al., 2008; Deichmann et al., 2017) son factores limitantes en las fluctuacionesde vocalizaciones en un ecosistema. Entonces, el objetivo de este estudio es comparar el porcentaje de actividad bioacústica en rangos de ultrasonido producidos por insectos con las variaciones de pluviosidad mensuales en 5 los cerros nororientales de Bogotá. Para esto se realizaron grabaciones por 12 horas con dos grabadoras AudioMoth a 500 metros aproximadamente de una avenida principal durante horas de la noche y la madrugada, donde hay una mayor dominancia de los cantos de insectos (Baker et al., 2017). Esto con el objetivo de analizar el impacto que tiene la precipitación mensual en épocas húmedas y épocas secas en la varianza del porcentaje de actividad acústica en la periferia de la ciudad (Riede, 1996; Giasson & Haddad, 2007). Materiales y métodos Lugar de muestreo La toma de datos se realizó en el área de influencia de la quebrada Aguanica (4°45'16.6"N - 74°01'12.9"W). Esta quebrada proviene del páramo de Chingaza y se encuentra ubicada en los cerros nororientales de Bogotá, Colombia (Figura 1). El lugar cuenta con un bosque alto andino primario y cerca de 200 especies diferentes de plantas, en su mayoría especies nativas (Medellín & Franco, 2009). En el sitio de muestreo se delimitaron dos estaciones para la toma de datos con una distancia de 50 metros entre sí para poder comparar la información acústica del sitio. Grabaciones Grabadora de ultrasonido (AudioMoth) Para el registro de la actividad bioacústica en la zona de estudio se trabajó con la grabadora de bajo costo AudioMoth (Hill et al., 2018). Este dispositivo permite registrar en una tarjeta micro- SD sonidos sin comprimir desde frecuencias audibles hasta ultrasónicas con tasas de muestreo entre 8,000 y 384,000 Hz (Hill et al., 2018). En cada estación de muestreo se instaló un dispositivo con una tasa de muestreo de 384.000 Hz, programado para grabar en formato WAV los primeros 2 minutos de cada hora por 12 horas (17:00 - 5:00). Este procedimiento se realizó 6 cada 15 días para obtener dos datos por mes, empezando en diciembre de 2018 y terminando en abril de 2019. Detector de Frecuencias y grabadora mp3 Para complementar los datos acústicos registrados con los dispositivos AudioMoth, se utilizó el dispositivo CIEL-electronique CDB-103, configurado para detectar frecuencias de 50,000 Hz y convertirlas en audibles. La salida de audio audible de este dispositivo se conectó por medio de un cable auxiliar a una grabadora MP3 (Transcend MP330) con una tasa de muestreo de 32,000 Hz. Con este sistema se tomaron en cada estación grabaciones de un minuto de duración a ocho direcciones diferentes (separados cada 45º) hasta completar 360º de dirección. Al igual que el primer método de muestreo acústico, esto se realizó cada 15 días por los mismos cinco meses. Recolección de datos de pluviosidad Para obtener el promedio de precipitación mensual de los meses en estudio (diciembre del 2018 hasta abril del 2019) se recopilaron datos obtenidos de la Corporación Autónoma Regional (CAR) de la estación meteorológica Torca (código 2120077) actualmente activa y más cercana al sitio de muestreo. Además, se recopilaron datos de la misma estación desde 1970 para compararlos con los del período muestreado y verificar si corresponden a los de un año normal en términos de estaciones húmedas y secas. 7 Análisis de datos La identificación de los cantos registrados se realizó a partir de las diferencias en la duración del canto (temporal) y su frecuencia fundamental (espectral) (Morris, 1999). Para los análisis espectrales y temporales se utilizó el programa Raven Pro. 1.5.0. Para la cuantificación de sílabas se utilizó el programa Lab-Chart Pro 8.0. Finalmente, para el análisis de los audios obtenidos con el dispositivo CIEL-electronique CDB-103 primero fue necesario abrir el archivo en Audacity 2.2.1 para exportar el archivo a formato WAV y luego ser analizado temporal y espectralmente en los dos programas mencionados previamente. Análisis estadísticos Teniendo en cuenta que el enfoque principal del estudio es medir el posible efecto de factores meteorológicos sobre la actividad bioacústica de ortópteros en frecuencias ultrasónicas se escogió como variable independiente la pluviosidad mensual y como variable dependiente el número de veces que se observaba una unidad taxonómica acústica determinada en las 12 horas de grabación y esto se definió como actividad bioacústica (Lemckert, 2001). Para cuantificar la actividad bioacústica se utilizó Lab-Chart Pro 8.0 donde se hizo un conteo del número de sílabas producidas en el tiempo total de grabación para las unidades taxonómicas acústicas o cantos B y C. Luego, para estos mismos cantos se multiplicó el número total de sílabas por la duración promedio de cada sílaba. Esto no se hizo para el canto A ya que este presentaba una frase de canto continua. Finalmente, para las tres unidades taxonómicas acústicas se dividió el tiempo de duración de canto sobre el tiempo total de grabación y el resultado de multiplicó por cien para cada mes. Las fórmulas utilizadas para cuantificar la actividad bioacústica específica de cada canto se presentan en la sección de resultados. Se tomó como pluviosidad mensual el promedio de pluviosidad obtenido en cada mes por la estación meteorológica de Torca. Se realizó una regresión lineal con ambas variables (actividad 8 bioacústica y pluviosidad) para cada canto ya que otros estudios utilizan este análisis para encontrar significancia entre variables ambientales y actividad bioacústica de los organismos (Sims & Singh, 1978; Morris et al., 2018). A los datos de pluviosidad obtenidos desde 1970 se les sacó el promedio mensual y se realizó una densidad de probabilidad. Esto se hizo para visibilizar la diferencia entre los datos obtenidos durante los meses de muestreo y los meses de años anteriores. Se realizó una prueba de normalidad de Shapiro-Wilk y no se observó una distribución normal de los datos, por esto se utilizó la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis para analizar la varianza de los datos que no presentaron una distribución normal del canto B. Además, para este mismo canto, se aplicó la prueba no paramétrica U de Mann-Whitney para encontrar las horas de mayor porcentaje de actividad bioacústica porque en la literatura ya han sido reportadas diferencias de actividad entre horas (Riede 1997, 1998; Sueur et al., 2008; Franklin et al., 2009; Gasc et al., 2013). Todas las pruebas estadísticas para este estudio se realizaron con el programa R 3.4.0. Resultados Unidades taxonómicas acústicas en ultrasonido registradas Para el área de estudio en los cerros nororientales de Bogotá y durante el tiempo de muestreo (diciembre del 2018 hasta abril del 2019) se registró la presencia de tres unidades taxonómicas acústicas denominados cantos A, B y C. 9 Descripción de las unidades taxonómicas acústicas registradas Canto A Se denominó canto A al canto producido por el insecto del orden Orthoptera, Familia Tettigoniidae y subfamilia Pseudophyllinae. Esta especie tiene una longitud de 5 cm aproximadamente (Figura 2). Este canto tiene espectralmente una frecuencia media de 22,000 Hz y temporalmente una duración promedio de 4,96 segundos y una desviación estándar alta de 4,354 (Figura 3A). Esta unidad taxonómica acústica presenta variaciones temporales de su canto donde el canto más corto fue de 0,088 segundos (chirps) y el más largo fue de 11,22 segundos. La actividad bioacústica de este canto se cuantificó a partir del tiempo de duración de canto y tiempo total de grabación. (1) Canto B El canto B se caracterizó espectralmente a partir de su frecuencia media de 35,700 Hz y temporalmente por la producción de sílabas con una duración promedio de 0,00396 segundos (Figura 3B). Para calcular el porcentaje de actividad bioacústica fue necesariomultiplicar la duración media de cada sílaba con el número de sílabas presentes en la grabación y el producto obtenido se dividió sobre el tiempo total de grabación. (2) Canto C El canto C se caracterizó espectralmente a partir de su frecuencia media de 33,000 Hz, y temporalmente este canto se compone de frases con tres sílabas. La duración promedio de una sílaba es de 0,196 segundos (Figura 3C). Al igual que el Canto B, para calcular el porcentaje de actividad bioacústica fue necesario multiplicar la duración media de cada sílaba con el 10 número de sílabas presentes en la grabación y el producto obtenido se dividió sobre el tiempo total de grabación. (3) Aunque no se pudieron identificar los insectos productores de los cantos B y C, es probable que sean insectos pertenecientes a las familias Tettigoniidae o Cicadidae ya que la forma de su canto en los análisis espectrales y temporales coinciden con los parámetros de los cantos que han registrado hasta el momento (Obrist et al., 2010; Riede, 1996). Pluviosidad mensual Se obtuvieron los datos históricos de la estación meteorológica Torca desde 1970 para cada mes y con ellos se realizó un promedio de la pluviosidad sin tener en cuenta las celdas vacías de algunos meses donde no se registraron datos. Con estos valores promedios de pluviosidad mensual de los diferentes años se hizo una gráfica con la cantidad de valores promedio de pluviosidad para cada mes (Figura 4A). La pluviosidad media para el mes de diciembre de 2018 fue de 0,18 mm3 durante la época de muestreo. Este valor fue menor al promedio (2,09 mm3) y estuvo más cercano al valor mínimo (0,096 mm3) de los años anteriores. En el mes de enero de 2019 se obtuvo una pluviosidad media de 1,0 mm3, también estuvo por debajo del promedio (2,16 mm3). El promedio de febrero de 2019 fue de 2,9 mm3, este valor estuvo cercano tanto a la mediana (2,73 mm3) como al promedio (2.95 mm3) de años anteriores. Para marzo de 2019 se tuvo un promedio de 3,5 mm3 y también se observa una gran cercanía a los valores de la mediana (3,56 mm3) y el promedio (3,44 mm3) de años pasados. Finalmente, el promedio para el mes de abril de 2019 fue de 8,51 mm3 que está más cercano al valor máximo (11,01 mm3) que al promedio total (4,73 mm3) (Figura 4A). 11 Relación entre la pluviosidad media mensual y la actividad bioacústica Se encontró una relación directa y significativa (R2 de 0,86 y 0,97 con valores-P de 0,022 y 0,0015) entre el porcentaje de actividad bioacústica para los cantos A y B respectivamente con incrementos en la pluviosidad mensual (Figura 4B). Por el contrario, para el caso del canto C se observa una débil relación inversa no estadísticamente significativa con la pluviosidad mensual (R2 de 0,17 con valor-P de 0,48) (Figura 4B). Horas con mayor actividad bioacústica para las unidades taxonómicas acústicas registradas Dado que los datos de actividad bioacústica del canto B en función de la hora de muestreo para cada mes no tuvieron una distribución normal (valor-P < 2,2 e-16), se realizó la prueba no paramétrica Kruskal-Wallis para comparar varianzas de la actividad bioacústica. Se obtuvo un valor-P < 0,05 indicando que hay diferencias significativas por hora entre cada mes. Luego, con la prueba U de Mann-Whitney se hizo comparaciones entre parejas de horas y se obtuvo un valor-P < 0,05 entre las horas 20:00 y 2:00 indicando que la especie productora del canto B tienen una mayor actividad bioacústica durante ese rango de horas (Figura 4C). Para los cantos A y C no fue posible realizar el análisis anterior porque no fueron lo suficientemente frecuentes en las grabaciones y esto implicaba tener muy pocos datos para poder realizar un análisis estadístico preciso. Discusión Se encontraron tres unidades taxonómicas acústicas en ultrasonido pertenecientes a insectos en el área de la quebrada Aguanica en los cerros nororientales de Bogotá (Figura 3). Para dos de esas unidades taxonómicas acústicas se encontró una relación positiva entre la actividad bioacústica y la pluviosidad mensual (Figura 4B). Estos resultados sugieren la necesitad de 12 medir parámetros ambientales para analizar las fluctuaciones de las unidades taxonómicas acústicas obtenidas en un paisaje acústico. Así mismo, se recomienda tener en cuenta las horas de muestro ya que los resultados muestran un pico de actividad bioacústica para el canto B en un inervarlo de seis horas durante la noche y madrugada (Figura 4C). Este resultado fue esperado ya que hay estudios que han registrado una mayor actividad en el canto de insectos en horas de mayor oscuridad durante la noche lejanas al amanecer y al atardecer (Riede, 1997; Doolan, 1981; Webber et al., 2003; Sueur et al., 2008; Obrist et al., 2010; Penone et al., 2013; Grant, 2014). Además, aquellos organismos que presentan cantos nocturnos suelen tener picos de actividad en uno o más intervalos de tiempo durante la noche (Riede, 1997, 1998; Sueur et al., 2008; Franklin et al., 2009; Gasc et al., 2013). Para complementar los paisajes sonoros y no subestimar la riqueza de especies en estudios de diversidad acústica, se debe tener en cuenta usar una tasa de muestreo que permita registrar aquellos animales que puedan estar cantando en rangos de ultrasonido (Diwakar et al., 2007; Obrist et al., 2010). Se debe tener en cuenta además que el paisaje sonoro provee información valiosa para el estudio de la biodiversidad de un lugar (Deichmann et al., 2018), especialmente cuando parte de la información acústica proviene de organismos crípticos o de tamaño pequeño como es el caso de los insectos (Walker, 1964). De las tres unidades taxonómicas acústicas reportadas sólo el canto A pudo ser identificada como perteneciente al orden Orthoptera, Familia Tettigoniidae y subfamilia Pseudophyllinae (Figura 2). Esta subfamilia es conocida por tener especies que cantan en ultrasonido en el neotrópico (Heller, 1995; Montealegre-Z, 2005; Chamorro-Rengifo et al., 2011). A pesar de no haber podido capturar a dos de los tres insectos que produjeron cantos en ultrasonido en los cerros nororientales de Bogotá, se pueden denominar a los cantos B y C como “unidades taxonómicas acústicas” ya que tienen diferentes parámetros acústicos como la frecuencia media 13 y las tasas de pulsos o sílabas que sugieren pertenecer a la familia Tettigoniidae (Riede, 1998; Grant, 2014). Aunque muchas especies de la subfamilia Pseudophyllinae son morfológicamente crípticas, se ha registrado que sus cantos atraen vertebrados depredadores indeseados (Morris & Beier, 1982; Morris et al., 1989; Symes et al., 2016). Aún se desconoce la especie correspondiente al espécimen colectado y además es necesario capturar e identificar los especímenes productores de los cantos B y C. Además de la colección de especímenes, es necesaria su identificación taxonómica porque en dado caso de no encontrar reportes previos para los cerros nororientales de Bogotá, se reiteraría la importancia de realizar muestreos bioacústicos como los realizados en este trabajo para identificar nuevas especies y la necesidad de hacer estos análisis para complementar el contenido de la biodiversidad de un lugar a través de un método no invasivo (Walker, 1964; Obrist et al., 2010; Gasc et al., 2013; Grant, 2014; Deichmann et al., 2017; Piña-Covarrubias et al., 2018; Tan et al., 2018). Aunque este método permite monitorear organismos de distintos taxones simultáneamente, es necesario tener en cuenta para futuros estudios la composición vegetal regional y los diferentes tipos de intervenciones antropogénicas en las áreas de estudio ya que estos pueden ser factores limitantes que deberían ser mencionados en la literatura y tenidos en cuenta para la conservación del ecosistema (Burivalova et al., 2019). Para Colombia el IDEAM indicó que habría una sequía por el fenómeno del Niño enel último trimestre del 2018 y el primer trimestre del 2019 (IDEAM, 2018); sin embargo, los promedios de pluviosidad mensual registrados en este trabajo estuvieron dentro de los rangos normales de las probabilidades de distribución excepto para el mes de abril donde el promedio obtenido estuvo desplazado hacia valores mayores de pluviosidad en la gráfica (Figura 4A). Esto indica que los datos obtenidos durante las fechas de muestreo fueron similares a los de un año 14 promedio y por esto mismo se puede asegurar que la actividad bioacústica registrada aquí corresponde a la de un año normal en los cerros nororientales de Bogotá. Es bien sabido que los factores meteorológicos tienen efectos directos e indirectos sobre la bioacústica de un lugar ya que de ellos dependen las dinámicas y la ecología de los organismos (Wiley & Richards, 1978; Riede, 1993; Piña-Covarrubias et al., 2018). Teniendo en cuenta esto, para este trabajo se escogió la pluviosidad mensual como variable para relacionar la actividad bioacústica y factores meteorológicos. Aunque esta variable sola no se ha tomado en cuenta para estudios con la actividad bioacústica de ortópteros, es una variable que está directamente relacionada con la humedad y la temperatura (Chiu et al., 1990). Estos últimos factores han sido estudiados en bioacústica tanto para insectos como para vertebrados y se ha encontrado evidencia de estar correlacionadas con el paisaje acústico de un lugar (Pires & Hoy, 1992; Riede, 1998; Lemckert, 2001; Hauselberger & Alford, 2005; Goerlitz, 2018). La relación directa entre el aumento de lluvias entre los meses de marzo y abril y la actividad bioacústica de los cantos A y B (figura 4B) podría ser explicada por la relación directa que hay entre la pluviosidad y su efecto en la productividad primaria del bosque durante las temporadas de lluvia en el trópico (Sims & Singh, 1978; Sala et al., 1988; Pandey & Singh, 1992). Al aumentar la productividad primaria del bosque aumentan proporcionalmente las densidades poblacionales de insectos herbívoros (Janzen, 1973; Bigger, 1976; Wolda 1978; Tanaka & Tanaka, 1982). Esta es una posible razón para explicar el comportamiento de las fluctuaciones en los cantos dependiendo de la lluvia, no porque el ciclo de vida y reproductivo de los insectos esté estrechamente relacionado con la humedad, como sí sucede con anfibios (Díaz-Paniagua, 1992; Duellman, 1995). El canto C no presentó el mismo comportamiento con el incremento de la pluviosidad mensual. Aunque tampoco se observa una relación negativa evidente (Figura 4B). Para mejorar los análisis en este caso y complementar los encontrados para los cantos A y B, se recomienda 15 muestrear por un año completo donde se tengan dos estaciones de lluvia y dos estaciones secas. Es posible entonces que el canto C se presente con mayor actividad en épocas secas como sucedió en diciembre y, al vivir en simpatría con una especie que canta en frecuencias muy similares, como es el caso del canto B, se puede obtener como consecuencia un espaciamiento temporal dado por presiones de selección para no enfrentar problemas de sobrelapamiento espectral (Greenfield, 1994; Schmidt & Römer, 2011). Agradecimientos Primero quisiera agradecer a los investigadores que me ayudaron a desarrollar y avanzar en el proceso de hacer esta tesis. A mi director de tesis, Jorge Molina por introducirme al fascinante mundo de la bioacústica, los insectos, el ultrasonido y por su constante guía en este proceso. A Juliana Chamorro-Rengifo, por su ayuda con la identificación taxonómica del Ortóptero colectado y a Klaus Riede por su ayuda con la diferenciación de cantos en ultrasonido. También quisiera agradecer a Juana Díaz, César Quintana, Lucas Barrientos y Ángela Linares por su apoyo en el proceso y la revisión de ideas en el documento. Finalmente, agradezco a mi familia, en especial a mi mamá Ángela y mi abuela Susana, por su cariño, compañía y apoyo incondicionales y por haberme transmitido el amor a la montaña de Zarauz. Referencias Aide, T., Hernández-Serna, A., Campos-Cerqueira, M., Acevedo-Charry, O., & Deichmann, J. (2017). Species richness (of insects) drives the use of acoustic space in the tropics. Remote Sensing. 9: 1-12. Baker, A., Sarria-S, F.A., Morris, G.K., Jonsson, T., & Montealegre-Z, F. (2017). Wing resonances in a new death-leaf-mimic katydid (Tettigoniidae: Pterochrozinae) from the Andean cloud forests. Zoologischer Anzeiger. 270: 60-70. 16 Bennet-Clark, H.C. (1998). Size and scale effects as constraints in insect sound communication. Philosophical Transactions Royal Society of London Series B. 353: 407-419. Bigger, M. (1976). 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La flecha indica la localización aproximada del sitio de muestreo. Obtenida de Mapas app. B. Foto aérea del sitio de muestreo. Fotografía tomada por Martin A. Boergmann enero de 2019. 25 Figura 2. Individuo macho perteneciente a la unidad taxonómica acústica o canto A (Orthoptera, Subfamilia Pseudophyllinae). A. Vista lateral de la cabeza. B. Vista dorsal del individuo completo. 26 Figura 3. Oscilograma y espectrograma de las tres unidades taxonómicas acústicas en ultrasonido registradas en los cerros nororientales de Bogotá. A. Canto A con frecuencia media de 22000 Hz. B. Canto B con frecuencia media de 35700 Hz. La flecha roja indica una sílaba con duración media de 0,00396 s. C. Canto C con frecuencia media de 33000 Hz. La flecha roja indica una sílaba con duración media de 0,196 s. 27 Figura 4. Pluviosidad y porcentaje de actividad bioacústica mensual de las unidades taxonómicas acústicas registradas en el sector de la quebrada Aguanica en los cerros nororientales de Bogotá. A. Histórico de los promedios de pluviosidad mensuales desde enero de 1970 hasta noviembre de 2018. Las líneas verticales rojas indican los promedios de pluviosidad mensuales que se obtuvieron en los meses específicos en los que se llevó a cabo el estudio. B. Porcentaje de actividad bioacústica de los tres cantos (A, B y C) y su relación con la pluviosidad. C. Variación de la actividad bioacústica para el canto B en función de la hora de muestreo (17:00 - 5:00) por mes.
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