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Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 1 - Unidad 2 Clasificación de los Seres Vivos Capítulo 1.Reino Morena Sección 1: Características Sección 1: Características Se incluyen en este grupo los fósiles más antiguos conocidos cuya característica básica es la de ser organismos procariotas microscópicos; son generalmente unicelulares, aunque pueden formar colonias, y carecen de orgánulos celulares con membrana (retículo endoplasmático, mitocondrias, lisosomas,...). El material genético (ADN) no está rodeado de una membrana y se suele encontrar formando una única molécula circular. Además, muchas especies poseen plásmidos (pequeñas moléculas de ADN cerradas), los cuales pueden portar genes importantes para la supervivencia en ciertos medios o condiciones. Paradójicamente, la diversidad bioquímica es mayor que la que se da en los demás reinos. De hecho, para algunos autores es difícil aplicar el concepto de especie a las bacterias debido al intercambio de genes (gracias a los plásmidos) entre distintas especies. Tradicionalmente se ha empleado la Tinción de Gram(Hans Christian Gram, 1884) como criterio de Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 2 - clasificación de las especies de este reino. Los resultados de la misma están basados en la composición de la pared celular. La técnica de la tinción consiste en teñir, en varios pasos, una extensión de bacterias fijadas en un portaobjetos; primero se aplica un colorante básico (p.e. cristal violeta), luego se tratan las células con una disolución diluida en yodo, se aplica un disolvente orgánico (acetona o alcohol) y finalmente se tiñe con otro colorante distinto del primero (safranina). Las bacterias Gram + resisten la decoloración con el disolvente orgánico, y permanecen teñidas de un color azul oscuro; en cambio las Gram – son completamente decoloradas. Las bacterias Gram + tienen en su pared una macromolécula denominada peptidoglucano o mureína; en cambio las Gram – presentan además grandes moléculas de lipopolisacáridos unidos al peptidoglucano. En cuanto a los procesos de síntesis y degradación de la materia orgánica, existen organismos autótrofos y heterótrofos, siendo muchos de ellos la base de las cadenas alimenticias en el medio acuático, y en el terrestre los principales organismos desintegradores. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 3 - Poseen diferentes formas corporales, pero cada especie presenta una, constante. Existen especies esféricas (denominadas cocos), alargadas (denominadas bacilos), con forma de espiral (denominadas espirilos) o alargadas y curvadas (denominadas espiroquetas). La importancia económica de estos organismos es muy grande (p.e. contaminación de alimentos o producción de antibióticos); las especies más estudiadas y mejor conocidas, son las que desencadenan procesos patógenos causando enfermedades en nuestras especies domesticadas, y en nosotros mismos. Desde el punto de vista ecológico son muy importantes. Abundan en todos los ecosistemas, resisten bastante bien las condiciones adversas, son los primeros colonizadores de los nuevos hábitats, y ocupan los últimos eslabones de las cadenas alimenticias. Cuando las condiciones de vida son adversas constituyen formas de resistencia (p.e. endosporas) aguantando la desecación o congelación. Capítulo 1.Reino Morena Sección 2: Clasificación según Whittaker Sección 2: Clasificación según Whittaker Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 4 - Según la sistemática planteada por R. H. Whittaker,encontramos que el reino Monera se encuentra constituido por los siguientes filos: Afragmabacterias (gr. a=sin; phragma= cercado):Carecen de pared celular lo que les da resistencia a algunos antibióticos como la penicilina (actúa sobre la pared celular). Dentro de este phylum se incluye el género Mycoplasma, causante de ciertos tipos de neumonía en el hombre y animales domésticos. Bacterias fermentadoras: Bacterias anaerobias que emplean distintos compuestos orgánicos para obtener energía (quimioorganotrofos). Lactobacillus y Streptococcus la obtienen de azucares de la leche. Clostridium puede fermentar la mayoría de compuestos orgánicos; Clostridium desnitrificans es capaz de fijar el nitrógeno atmosférico y Clostridium botulinum es el causante de la grangrena gaseosa y el botulismo. Espiroquetas (lat. spira= espiral; gr. khaite= pelo largo): Son organismos alargados, serpentiformes, que se desplazan tanto en medios líquidos fluidos como viscosos. Algunas de ellas son muy conocidas como es el caso de Treponema pallidum organismo causante de la sífilis. Tiopneutes (gr. theion= azufre; pneutes= respirador): Bacterias anaerobias estrictas reductoras de sulfato. Desulfovibrio está presente en los fangos marinos y fondos lodosos de charcas; su papel ecológico es muy importantes ya que participan en el Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 5 - ciclo biogeoquímico del azufre. Metanocreadoras: Obtienen metano a partir de dióxido de carbono y de la oxidación del hidrógeno. Se encuentran ampliamente distribuidos en los sedimentos de los medios acuáticos (son las productoras del gas de los pantanos), aguas residuales, y en el aparato digestivos de muchos animales. Bacterias fotosintéticas anaerobias: La fotosíntesis bacteriana suele ser una actividad anaerobia que no conlleva necesariamente la producción de O2; dentro de este phylum se establecen tres grupos: bacterias verdes del azufre, bacterias rojas del azufre y bacterias rojas no sulfúreas. Cianobacterias: También conocidas como Cianofíceas o Algas verdeazuladas, son organismos fotosintéticos muy parecidos a las algas, aunque no pueden realizar la fotosíntesis a la vez que los procesos respiratorios. La mayoría viven en agua dulce, algunas son marinas e incluso pueden encontrarse en lugares como glaciares o suelos húmedos. Cloroxibacterias: Fisiológicamente muy parecidas a las algas verdes, contienen clorofila a y b, y producen oxígeno. El grupo incluye un único género conocido,Prochloron. Bacterias aerobias fijadoras de nitrógeno: los miembros de este grupo se encuentran ampliamente distribuidos en el suelo y en el agua de muchos ecosistemas. Se conocen cinco géneros: Azotobacter, Azomonas, Beijerinckia, Derxia y Rhizobium (este género establece simbiosis con plantas leguminosas y se aprovechan de la fijación del nitrógeno atmosférico). Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 6 - Pseudomonas (gr. pseudes= falso; monos= solitario):Poseen facilidad para extraer energía, y descomponer muchos tipos de compuestos orgánicos que contengan carbono. Tienen aspecto de bacilo y están provistas de uno o varios flagelos. Aeroendoesporas (gr. aer= aire; endos= interior yspora= semilla): Pueden desarrollar estructuras reproductivas de resistencia llamadas esporas. Son aerobios, móviles mediante flagelos y se encuentranampliamente distribuidos. Bacillus es el género más conocido, interesante médicamente ya que algunas especies son productoras de antibióticos. Micrococos (gr. mikros= pequeño y lat. coccus= grano): Organismos pequeños, aerobios, de forma redondeada. Algunos de los géneros más conocidos sonMicrococcus y Staphylococcus. Bacterias quimioautótrofas: No utilizan la luz solar o compuestos orgánicos como fuente de energía, sino otros el amoniaco, sulfuro de hidrógeno o metano. Su importancia biológica es muy grande ya que ponen a disposición de otros organismos el carbono, nitrógeno o azufre de compuestos no utilizables para el resto de los seres vivos. Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrosococcus, Nitrobacter,... Omnibacterias (lat. omnis= todo y gr. enteron= intestino): Son organismos quimioheterotrofos donde se incluyen bacterias muy heterogéneas. Son muy resistentes a las condiciones adversas, y muy importantes en las cadenas tróficas Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 7 - microbianas. Destacan: Escherichia, Salmonella, Klebsiella, Enterobacter, Proteus, Yersinia, Aeromonas, Neisseria(gonorrea y meningitis), Chlamydia, Rickettsia (tifus),Vibrio (cólera),... Actinobacterias (gr. aktis= radio): Incluyen dos grupos; las denominadas corineformes, que son bacilos cuyas bacterias hijas tienen forma de Y o V. El otro grupo son las actinobacterias, originalmente confundidos con hongos por su parecido. Mixobacterias (gr. myxa= mucus): Bacterias aeróbias muy complejas, que forman colonias muscilaginosas, y que pueden desplazarse por el sustrato. Capítulo 1.Reino Morena Sección 3: Arqueobacterias. Sección 3: Arqueobacterias. Uno de los criterios taxonómicos para la división de los moneras en varios grupos es la semejanza de sus ARN ribosómicos, lo cual hizo que Carl Woose en 1987, sostuviese que dentro del grupo de procariotas se habían incluido organismos que, a nivel molecular, eran bastantes diferentes. Por eso se planteó la necesidad de definir un nuevo taxón, el DOMINIO, donde las Arqueobacterias constituirían un grupo independiente: DOMINIO ARCHAEA. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 8 - Las Arqueobacterias son un grupo de organismos procariotas muy antiguos desde el punto de vista evolutivo. Habitan en condiciones muy extremas, como es el caso de aguas con un alto grado de salinidad, fondos anaerobios de pantanos o manantiales azufrosos. Diferencias en los lípidos de las membranas plasmáticas, estructura de la pared celular y estructura del ARN, son características que les hacen diferentes al resto de procariotas. Las arqueobacterias conocidas se incluyen en alguno de los tres grupos siguientes: Metanógenas, Halófilas y Termófilas. Las Arqueobacterias metanógenas son muy importantes debido a que degradan la materia orgánica en condiciones anaeróbicas, formando metano como producto final. Son muy abundantes en pantanos, sedimentos lacustres, aguas residuales e intestino de animales. Ejemplos: Methanobacterium, Methanobrevibacter, Methanococcus,... Las Arqueobacterias halófilas habitan en ambientes hipersalinos, adaptados a gran intensidad lumínica. La concentración mínima de ClNa que permite su crecimiento es de 2 a 2,5 M. Ejemplos: Halococcus yHalobacterium. Las Arqueobacterias termófilas crecen en condiciones de elevada temperatura y bajo pH (Termoacidófilas). Ejemplo: Sulfolobus se encuentra en fuentes termales y suelos ácidos a una Tª 63-80 ºC y con pH 2. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 9 - Capítulo 1.Reino Morena Sección 4: Eubacterias: Cianobacterias. Sección 4: Eubacterias: Cianobacterias. Las Cianobacterias, Cianofitas o Algas verdeazuladasconstituyen uno de los dos grupos donde se incluyen las especies más evolucionadas (Cianobacterias y Bacterias propiamente dichas). Son bacterias autotróficas fotosintéticas que desprenden oxígeno, generalmente habitan en el agua dulce, aunque también pueden vivir en el hábitat terrestre y en los océanos. La mayoría vive en colonias, poseen pigmentos fotosintéticos (p.e. clorofila a) y su reproducción es asexual. Combinan la fotosíntesis (aerobiosis) con la fijación de nitrógeno (anaeróbiosis), dos procesos metabólicos que son difícilmente compatibles; por ello, lo que hacen es no producir oxígeno por fotosíntesis y además, separan temporal o espacialmente los procesos (en una estructura llamada heterociste). Su importancia ecológica radica en que son organismos muy adaptables y que pueblan una gran cantidad de medios acuáticos. Actualmente se está incorporando a muchas regiones arroceras para aumentar la fertilidad del suelo y mejorar los rendimientos agrícolas. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 10 - Para clasificarlas podemos recurrir a criterios ecológicos, e integrarlas en los diferentes ecosistemas en los que habitan, pudiendo distinguir los siguientes grupos: Especies que habitan en el agua salada o dulce. Las aguas cobijan a un número de especies; en los fondos limosos de los cursos lentos encontramos especies de generos como Lyngbia, Microcoleus, Oscillatoria, Phormidium y Spirulina. Constituyen a dar un olor especial a ciertos lodos, y dar un “sabor a lodo” a algunas especies de peces. Especies planctónicas. Durante las estaciones secas y en medios eutróficos, organismos como Oscillatoria, Microcystis o Aphanizomenon pueden llegar a formar capas casi continuas en la superficie. Especies de tierra húmeda y roquedos. Ciertos grupos (p.e. género Nostoc) presentan gran resistencia a los periodos de sequía, lo que les permite sobrevivir sobre las rocas y en el suelo, ya que almacenan agua que pueden aprovechar posteriormente. Especies simbióticas. Las cianofíceas (p.e. géneroAnabaena) establecen simbiosis con grupos de protoctistas, hongos, briofitas, pteridofitas y angiospermas. Capítulo 1.Reino Morena Sección 5: Eubacterias: Bacterias Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 11 - Sección 5: Eubacterias: Bacterias Las bacterias propiamente dichas destacan como agentes causales de muchas enfermedades. Destaca su papel ecológico liberando elementos importantes para los ciclos de nutrientes; su papel en actividades fermentativas industriales e incluso, últimamente, dentro de la biotecnología modificándolas genéticamente para obtener por ejemplo compuestos de interés comercial. Se puede hacer una clasificación de las bacterias desde un punto de vista microbiológico (tomando como referencia la obra de R. Y. Stainer y cols. “Microbiología”. Bacterias fotosintéticas: Son procariotas, Gram -, fotosintéticos sin liberación de oxígeno que se dividen en dos clases bien diferenciadas. Las bacterias rojas son bacilos, cocos o espirilos, la mayoría móviles que pueden, incluso, fijar nitrógeno en anaerobiosis. Las bacterias verdes son bacilos inmóviles u organismos deslizantes filamentosos. Bacterias quimioautótrofas y metófilas: Organismos Gram – que se encuentran ampliamente distribuidos en el suelo y en el agua, desempeñando unpapel ecológico muy importante. Las bacterias quimioautótrofas obtienen energía a partir de compuestos inorgánicos destacando géneros como Nitrosomonas y Nitrobacter. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 12 - Todos los metófilos obtienen el carbono y la energía a partir de compuestos de carbono (el metano es el más abundante). Bacterias aeróbicas Gram - : Bacterias quimioheterótrofas destancando: Pseudomonas aeróbicas, Rhizobium (fijación de nitrógeno atmosférico), Azotobacter (fija nitrógeno atmosférico en condiciones aeróbicas), Bacterias del ácido acético (importantes en digestión de fangos de aguas residuales transformando compuestos orgánicos),... Bacterias deslizantes: Bacterias Gram -, aerobias estrictas que tienen la capacidad de moverse mediante deslizamientos. Entre las especies patógenas podemos destacar a Cytophaga columnaris, que causa enfermedades en los peces. Bacterias entéricas y relacionadas con ellas: grupo numeroso de bacterias móviles Gram-, cuyo representante típico es Escherichia coli, aunque también encontramos otros grupos como: Enterobacter y Serratia (muy comunes en suelo, agua e intestino), Salmonella y Schigella (habitantes del intestino de vertebrados) o Yersinia (incluye especies patógenas, como la causante de la peste bubónica). Espiroquetas, Rtoquetsias y Cladimias: bacterias Gam- no clasificadas en otros grupos. La mayoría de las especies son parásitos intracelulares destacando: Treponema (Espiroquetas), Rickettsia (Riquetsias) y Chlamydia (Cladimias) Bacterias Gram + formadoras de endosporas:Organismos formadores de endosporas cuya formación se activa cuando comienzan a escasear Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 13 - los nutrientes. Incluyen bacterias patógenas como Clostridium y Bacillus causantes de enfermedades. Bacterias fermentadoras Gram +: Bacterias fermentadoras entre las que destacan Staphylococcus(patógenos potenciales que causan infecciones productores de ácido láctico); Bacterias del ácido láctico (Lactobacillus y Streptococcus). Actinomicetes: bacterias formadoras de micelios y formando esporas en la reproducción destacando Actinomyces, Corynebacterium diphtheriae (difteria), Mycobacterium tuberculosis (tuberculosis) y M. leprae (lepra). Mollicutes: también conocidos como micoplamas, cuya característica principal es la ausencia de pared celular, por lo que son resistentes a muchos antibióticos (Mycoplasma, Spiroplasma, Anaeroplasma, Ureaplasma) Capítulo 2. Reino Protoctitsa Sección 1: Características Sección 1: Características Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 14 - El término protoctista fue propuesto en 1956 por H.F. Copeland, para englobar una gran cantidad de organismos (unas 250.000 especies conocidas). Son ecucariotas, generalmente unicelulares y microscópicos que no podían ser considerados ni hongos, ni plantas, ni animales. Si admitimos la teoría de la evolución, las células eucariotas han tenido que tener antecesores procariotas. Se han formulado varias hipótesis que intentan explicar el proceso. Por un lado se piensa que en este proceso de evolución los orgánulos se diferenciaron a partir del núcleo. Otros apoyan la hipótesis que plantea que los eucariotas se originaron a partir de asociaciones o simbiosis de procariotas (un procariota se metió en el interior de otro, como se supone que fue el caso de las mitocondrias o el de los cloroplastos). Dentro de este reino seres vivos autótrofos y heterótrofos. Los procedimientos reproductivos también son muy diverso. Además, muchas de las especies incluidas son móviles bien por cilios, flagelos o movimientos ameboideos. Todos los organismos de este reino son seres acuáticos que no aguantan la desecación. Habitan generalmente en el agua (muchos de ellos entran a formar parte del plancton). También habitan en el suelo (cuando no existe la humedad suficiente, fabrican formas de resistencia), en la materia orgánica en descomposición, y sobre o en el interior de plantas y animales. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 15 - Desde un punto de vista médico o veterinario, los protoctistas parásitos son muy importantes. Pueden asociarse a la superficie de la célula impidiendo su funcionamiento (p.e. Entomaeba histolytica, agente productor de la amebiasis). También pueden penetrar dentro de la célula causando enfermedades más graves como por ejemploPlasmodium (causante del paludismo y ataca a los glóbulos rojos) o Leishmania (también parásito de eritrocitos). Según R.H. Whittaker, el reino está constituido por 27 filos diferenciándose en tres grupos principales: Protozoos, Algas y Hongos, en función de su cierta semejanza con los reinos Animalia, Plantae y Fungi. De todos ellos vamos a destacar únicamente los que presentan mayor abundancia, interés ecológico, o interés económico. Capítulo 2. Reino Protoctitsa Sección 2: Protozoos Sección 2: Protozoos El término protozoos fue propuesto para englobar a una serie de organismos unicelulares eucariotas, cuyas células eran similares a las que poseían los animales pluricelulares. En un primer momento se dividieron en: flagelados, ciliados, amebas y organismos esporulantes. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 16 - Existen discusiones sobre si considerarlos dentro del reino animal con la categoría de Filo o bien, considerarlos dentro de un reino distinto al animal. Lo cierto es que se consideran siete Filos distintos de los que destacamos a continuación los siguientes grupos. Phylum Zoomastigina (gr. zolon= animal y mastix= flagelo): Se trata de organismos unicelulares que poseen al menos un flagelo. Incluyen especies de vida libre (agua dulce o salada), simbiontes o parásitos. El caso más conocido de simbiosis es el de un zooflagelado que vive en el intestino de las termitas ayudándolas a digerir la celulosa. Otros ejemplos conocidos son: Trypanosoma causante de enfermedades exóticas transmitidas por la sangre como puede ser la enfermedad del sueño (T. brucei) o la enfermedad de Chagas (T. cruzi); Leishmania, causante de la Leishmaniasis (úlceras en la piel);Giardia intestinalis o G. lamblia, causante de la enfermedad conocida como Diarrea del Viajero. Phylum Rhizopoda (gr. rhiza= raíz, pous= pie): Son amebas unicelulares que habitan generalmente en el medio acuático, aunque también viven en el suelo, o parásitas: Pueden emitir pseudópodos (falsos pies) para desplazarse o capturar alimento. Entre las especies más conocidas se encuentran Amoeba proteus (Amebas) yEntamoeba histolytica, parásito que ataca el intestino humano provocando la Disentería amebiana. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 17 - Phylum Foraminifera (lat. foramen= agujero pequeño, ferre= llevar): organismos marinos de pequeño tamaño (a veces en agua dulce y salobre), pero que representan una importante biomasa en los lugares donde habitan. Emiten pseudópodospara nadar, desplazarse o capturar alimento. Constituyen cubiertas protectoras porosas (tecas) compuestas de materia orgánica reforzada con productos inorgánicos como carbonato cálcico o granos de arena. Phylum Ciliophora (lat. cilium= pestaña y gr. phorein= llevar): Grupo grande y variado, donde la mayoría de las especies son unicelulares y habitan en el agua o en hábitats muy húmedos. Poseen gran cantidad de cilios cortos. Entre los géneros más conocidos estánParamecium, Vorticella y Stentor. Phylum Apicomplexa (lat. apex= cima, complexus= complejo): Todos los miembros del filo son parásitos y acumulan estructuras en uno de los extremos de la célula. Los ciclos vitales pueden llegar a ser muy complejos, e implicar varios hospedadores. Incluyen géneros como Plasmodium, causante de la malaria (P. falciparum, P. malariae, P. vivax, ...);Cryptosporidium, causante de infecciones diarreicas por contaminación de las aguas y alimentos (C. parvum); Eimeria; Toxoplasma;... Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 18 - Capítulo 2. Reino Protoctitsa Sección 3: Algas Sección 3: Algas Las algas constituyen un grupo de seres vivos, tradicionalmente incluidos en el reino vegetal. Son fotoautótrofos, con cloroplastos que contienen pigmentos fotosintéticos. La evolución de las algas conlleva un aumentos progresivo de la complejidad desde las formas unicelulares hacia las pluricelulares. La mayoría son organismos acuáticos de vida libre que juegan un importante papel en los ciclos de la materia en el planeta. Gran parte de las algas viven cerca de la superficie del agua produciendo del 30-50 % del oxígeno terrestre. Además, algunos habitan también en el suelo, cortezas de árboles o estableciendo simbiosis con otros organismos (p.e. corales, esponjas, gusanos marinos u hongos). Las algas son clasificadas de acuerdo a características como pared celular, flagelos, pigmentos fotosintéticos y la forma como almacenan el alimento. Phylum Euglenophyta (gr. eu= verdadero, glene= globo ocular y phyton= planta): Son organismos unicelulares que carecen de reproducción sexual y que suelen habitar en aguas dulces lenticas, especialmente abundantes en ambientes contaminados. Actualmente se consideran organismos Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 19 - intermedios entre plantas y animales. Euglena gracilis se encuentra en aguas estancadas contaminadas. Phylum Dinoflagellata o Pyrrophyta (lat. dinos= rotación, flagelum= látigo): La mayoría son unicelulares con dos flagelos y forman parte del plancton marino. El cuerpo suele estar rodeado de placas de celulosa (tecas). Producen neurotoxinas que se acumulan en conchas de organismos como conchas o mejillones. Su importancia en los ecosistemas acuáticos es grande, constituyendo en algunos casos el principal grupo de organismos productores. Se incluyen géneros como:Gonyaulax, causante de las mareas rojas (G. tamarensis), Ceratium, Gymnodinium,... Phylum Bacillariophyta o Diatomeas (lat. bacillus= varilla): Estos organismos ocupan el primer nivel productor en muchas cadenas tróficas acuáticas (sobre todo en ambientes fríos). Son autótrofos unicelulares. Presentan dos cubiertas externas (tecas, frústulos o valvas) constituidas por una proteína con sílice, las cuales se almacenan en las rocas sedimentarias al morir el organismo. Stephanodiscus es un ejemplo de diatomea. Phylum Crysophyta o Algas Doradas: La mayoría se encuentran en ambientes de agua dulce y tienden a ser dominantes en lagos oligotróficos (baja productividad). Se piensa que es así porque en estas condiciones son capaces de competir bien por el fósforo. Juegan un papel importante en la producción primaria formando parte del nanoplancton. Ejemplos: Chrysococcus,Syanura Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 20 - uvella,... Phylum Phaeophyta o Algas Pardas (gr. Phaios=pardo): órganos pluricelulares que habitan generalmente en las costas rocosas de las regiones templadas y dominan en las regiones frías. Tienen un talo (cuerpo) parecido al de una planta pero los tejidos no son tan complejos. Sirven de refugio y alimento para una gran cantidad de animales y constituyen las zonas naturales de desove para muchos peces. Ejemplos: Macrocystis, Laminaria, Sargasssum, Fucus, Ascophylum,… Phylum Rodophyta o Algas Rojas: Principalmente marinas, con distribución cosmopolita y morfología variable. Habitan preferentemente costas tropicales, poseen plastos de color rojizo muy parecidos a los de cianobacterias. Las algas rojas calcificadas forman el sustrato coralígeno que acoge importantes comunidades bentónicas. Ejemplos: Gelidium, Gracilaria (agar- agar de microbiología), Asparagopsis armata, Chondrus crispus, Palnaria palmata, Caloglossa,... Phylum Chlorophyta o Algas Verdes: organismos con una distribución muy amplia, la mayoría son acuáticos aunque existen especies que habitan en lugares muy húmedos. Su importancia ecológica es muy grnade constituyendo una parte importante del fitoplancton. Se les considera los predecesores de las plantas. Ejemplos: Chlorella, Ulva, Acetabularia, Codium, Volvox, Spirogyra, Drapalnardia,… Phylum Cryptophyta (gr. kryptos= escondido):Organismos ampliamente distribuidos, habitando la mayoría de lugares húmedos, algunas especies actúan como parásitos intestinales de algunos animales domésticos. Tienen gran importancia en las cadenas tróficas formando parte del nanoplancton. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 21 - Ejemplo:Cryptomonas. Capítulo 2. Reino Protoctitsa Sección 4: Hongos o Mohos Sección 4: Hongos o Mohos Los mohos mucilaginosos y acuáticos son organismos que se asemejan al reino Fungi pero que no se pueden considerar como tal. Son organismos no fotosinténticos que han desarrollado una organización biológica peculiar, como resultado de su adaptación a una forma de vida donde se alimentan a partir de un sustrato, sobre o dentro del que se desarrollan. Los mohos mucilaginosos son descomponedores de troncos y brozas podridos sobre todo en ecosistemas forestales, mientras que los mohos acuáticos descomponen algas, hojas y animales muertos en ecosistemas acuáticos, además algunos de estos últimos son parásitos y crecen en la piel de peces y anfibios o sobre las plantas. A continuación veremos las principales características de los tres phylum que componen el grupo: Acrasiomycota, Myxomycota y Oomycota. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 22 - Phylum Acrasiomycota (gr. akrasia= mala mezcla,mykes= hongo): Mohos mucilaginosos muy emparentados con los Rizópodos (parte de su ciclo de vida es en forma de ameba), que se suelen encontrar en las aguas dulces, en los suelos húmedos y sobre la vegetación en descomposición (son abundantes en el mantillo de los bosques), alimentándose a partir de bacterias o de materia orgánica. Ejemplos: Acrasia,Dyctiostelium,... Phylum Myxomycota (gr. myxa= mucílago): Mohos mucilaginosos plasmodiales parecidos en sus hábitos de vida y ciclo vital a los acrasiomicetos.Se desarrollan sobre materia orgánica en descomposición, alimentándose de los compuestos en descomposición, de bacterias u otros protoctistas. Las esporas de mixomicetes son muy resistentes a las condiciones ambientales adversas. Ejemplos: Physarum,Stemonitis,... Phylum Oomycota (gr. oion= huevo): Incluye a seres vivos muy próximos al reino Fungi; son muy conocidos ya que incluyen especies saprofitas o parásitas como los mohos acuáticos, mildius o royas blancas. Los ciclos vitales son muy complejos y muchas especies se pueden reproducir tanto asexualmente como sexualmente. Como ejemplos podemos citar: Saprolegnia parasitica, que parasita peces vivos; Phytophtora infestans, que causa la podredumbre (mildiu) de la patata oPlasmopara viticola, que causa un tipo de mildiu de la vid. Capítulo 3. Reino Fungi Sección 1: Características Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 23 - Sección 1: Características La palabra hongo normalmente invoca a imágenes de champiñones, setas y formas de crecimiento esponjoso, y aunque realmente son hongos, las formas que pueden tener estos organismos son variadas. Son seres vivos no móviles, heterótrofos (absorbiendo el alimento a través de las paredes celulares), generalmente aerobios, que se reproducen mediante la producción de esporas las cuales son muy resistentes a las condiciones adversas. La mayoría de los hongos son terrestres, las especies acuáticas suelen ser de agua dulce, aunque pueden encontrarse en cualquier hábitat incluyendo ambientes marinos. Se encuentran en lugares donde hay materia orgánica viva o en proceso de descomposición ya que son saprófitos. Otros sobreviven como parásitos descomponedores. La unidad morfológica de los componentes de este grupo recibe el nombre de micelio. Los micelios (gr. mykes= seta) se encuentran constituidos por una asociación de filamentos (integrados por células), generalmente tubulares y a menudo ramificados, que se denominan hifas (gr. hyphe= telaraña). El concepto de célula en este reino no es tan estricto. Una célula de una hifa puede poseer uno o varios núcleos y suelen estar comunicadas a través de unos orificios que Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 24 - presentan las membranas (septos). La importancia de estos seres vivos es grande. Unos causan enfermedades en plantas y animales domésticos, otros son comestibles, o bien producen sustancias que nos son de gran utilidad como por ejemplo la penicilina (producida por Penicilium chysogenum). Otros son empleados en procesos industriales como las levaduras (del pan, del vino, de la cerveza); y algunos producen sustancias tóxicas o alucinógenas, utilizadas en muchos casos en rituales religiosos o por la industria farmaceútica. Ecológicamente, es interesante resaltar las relaciones simbióticas de algunos hongos con otros organismos. Al degradar la materia orgánica son responsables, junto con las bacterias (organismos desintegradores o saprofitos), del mantenimiento de los ciclos de nutrientes (p.e. carbono, nitrógeno o fósforo) necesarios para los demás seres vivos. Son seres vivos que se encuentran muy vinculados a las plantas, algunos autores piensan que la colonización del medio terrestre por las plantas, se facilitó gracias a la simbiosis con miembros del reino Fungi. Se dividen en 5 phylum: Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota, Deuteromycota y Micoficophyta. Capítulo 3. Reino Fungi Sección 2: Phylum Zygomycota Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 25 - Sección 2: Phylum Zygomycota El término zigomicetos (gr. zygos= yugo) engloba a un grupo de hongos que son capaces de producir esporas de resistencia, de paredes gruesas (zigosporas). Se suelen encontrar también con el nombre de hongos del pan, su crecimiento es muy rápido y suelen colonizar sustratos ricos en glúcidos fáciles de descomponer. La mayoría habitan en el suelo o sobre materia orgánica en descomposición, aunque también existen especies de agua dulce y marinas. Estas especies acuáticas se encuentran principalmente en sedimentos o sobre algas, pero también hay algunas especies flotantes. Dentro del grupo existen especies empleadas en procesos fermentativos industriales, otras causan serias infecciones en humanos y animales domésticos y también especies parásitas de protistas, de otros hongos, de plantas y de animales. Tienen reproducción sexual y asexual. Las zigosporas son estructuras de resistencia, que germinan cuando las condiciones son las más adecuadas y desarrollan un esporangio que es el que forma las esporas. Este phylum incluye diferentes órdenes de donde destacamos los siguientes organismos por su mayor interés: Rhizopus (R. nigricans, hongo del pan; R. sinensis, obtención de ácido láctico), Phycomyces,... Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 26 - habitan sobre restos animales o vegetales en proceso de descomposición (Orden Mucorales). Muchas de las especies del Orden Endogonales se encuentran asociadas a las raíces de diferentes vegetales formando micorrizas, por lo que su importancia ecológica es muy grande. Capítulo 3. Reino Fungi Sección 3: Phylum Ascomycota Sección 3: Phylum Ascomycota Se encuentra constituido por una gran cantidad de formas vivientes, algunas de las cuales son muy conocidas, y en muchos casos de gran importancia para el hombre como son las levaduras, los mohos y las trufas. Se caracterizan por la formación de unas estructuras sexuales reproductivas con forma de saco donde se forman las esporas (asca). La importancia ecológica es muy grande ya que colonizan una gran diversidad de hábitats (algunas especies se encuentran adaptadas a los ecosistemas marinos). Además, degradan la materia orgánica así como moléculas biológicas muy Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 27 - resistentes, como la celulosa y el colágeno. Su importancia económica también es grande, un gran número de ascomicetos son parásitos de vegetales, causando graves enfermedades como son: la podredumbre del manzano, el cornezuelo del centeno, o la enfermedad del olmo. Otras especies son empleadas en procesos industriales, como es el caso de las levaduras. Clase Hemiascomicetos: Son los ascomicetos más primitivos, de morfología simple y son muy comunes en el suelo y en las superficies corporales de animales y plantas. Económicamente destacan las levaduras en la elaboración del pan y de bebidas alcohólicas (Saccharomyces cerevisiae). Otros ejemplos: Taphrina deformans que causa abolladuras en hojas de melocotonero y almendro; Taphrina pruni causa la bolsita del ciruelo. Clase Plectomicetos: Incluye los mohos azules y negros, así como a algunos agentes patógenos que producen las enfermedades cutáneas (tiñas) denominadas culebrillas. Destacan géneros como Aspergillus y Penicilium (géneros-forma compartidos con phylum Deuteromycota por sus mismas características), muy importantes económicamente, industrialmente y médicamente; Ajellomyces y Emmonsiella, causan infecciones en los pulmones; Ceratocystisfagacearum, causa marchitez en los robles. Clase Himenoascomicetos: Constituida por los hongos Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 28 - pulverulentos, destacando las trufas que son hongos micorrízicos que emiten un fuerte aroma para que algunos animales los consuman y las esporas sean diseminadas, además son muy apreciados para su consumo (Tuber y Terfezia). Otras especies conocidas son: Nummullaria discincola, podredumbre de la vid; Neurospora sp., moho rojo del pan; Claviceps purpurea, cornezuelo del centeno; Gnomonia ulmea, mancha folial del olmo; Nectria galligena, ataca a diversos frutales; Monilinia fructicola, causa podredumbre negra de los frutos con hueso;... MICOTOXICOSIS- Este término incluye a las intoxicaciones o enfermedades originadas por las toxinas que producen ciertos hongos y que se encuentran en el alimento que ingiere el hombre y los animales domésticos. Por ejemplo las aflatoxinas elaboradas por Aspergillus flavus, este hongo crece en los frutos secos y puede provocar daños hepáticos. Capítulo 3. Reino Fungi Sección 4: Phylum Basidiomycota Sección 4: Phylum Basidiomycota Incluye a especies muy conocidas como son las royas, tizones, hongos gelatinosos, setas y champiñones. Todos ellos forman unas estructuras típicas con forma de bastón (basidios) donde se forman las basidioesporas. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 29 - Este grupo está pobremente representado en ambientes acuáticos. Existen pocas especies de agua dulce conocidas y la mayoría de las especies marinas son de vida libre. Las tres clases en las que se divide este phylum vienen determinadas por la existencia de tres tipos de basidios distintos: Holobasidiomicetos, Fragmobasidiomicetos y Teliobasidiomicetos. Clase Holobasidiomicetos: Destacando el Orden Agaricales el cual comprende lo que conocemos como setas. Presenta una distribución cosmopolita e incluye a la mayoría de los hongos comestibles. Muchas de estas especies establecen micorrizas con las raíces de diversos vegetales. Clase Fragmobasidiomicetos: Hongos gelatinosos saprofitos, fáciles de encontrar en hábitats tropicales, situados sobre los troncos caídos en las zonas húmedas. También incluye especies parásitas de plantas como por ejemplo Helicobasidium purpureum, que causa podredumbre radicular de algunas angiospermas. Clase Teliomicetos: A esta clase pertenecen los órdenes Uredinales (royas) y Ustilaginales (tizones). Su importancia es muy grande debido a que provocan importantes enfermedades en muchas especies vegetales cultivadas. Ejemplos: Puccinia graminis, roya del trigo; Ustilago zeae, tizón del maíz. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 30 - Las micotoxicosis por ingestión de hongos de este grupo son numerosas provocando efectos como vómitos, diarreas, sudores, alucinaciones, dolores, calambres musculares, lesiones hepáticas, que pueden terminar según los casos en efectos más graves como lisis de células sanguíneas y hepáticas, colapso cardiaco. Géneros como Amanita (A. phalloides, A. muscaria); Lepiota (L. helveola, L.castanea); Lactarius (L. torminosus, L. zonarius) son causantes de estas intoxicaciones. Capítulo 3. Reino Fungi Sección 5: Phylum Deuteromycota Sección 5: Phylum Deuteromycota A los componentes de este phyllum también se les conoce como hongos imperfectos (termino en desuso), por carecer de fases reproductivas sexuales, aunque todas las especies incluidas pueden reproducirse asexualmente, generalmente mediante la formación de conidios. Varios autores consideran que éste grupo no es un grupo natural, sino que está formado por ascomicetos o basidiomicetos que, o bien no poseen reproducción sexual, o la han perdido debido a una adaptación evolutiva. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 31 - Los usos que hacen los humanos de estos hongos son numerosos, destacando la producción de antibióticos en medicina. Estas sustancias producidas por ellos inhiben el crecimiento de otros organismos vivos alrededor de ellos, en particular, bacterias causantes de enfermedades. Entre los grupos a destacar dentro de este phylum está la Clase Esferópsidos, que incluye especies saprofitas y parásitas de plantas como Phyllosticta citricarpa, que afecta a los cítricos y P. solitaria, que afecta a los manzanos. Dentro de la Clase Monilios o Hifomicetos destacan especies patógenas como Candida albicans, Aspergillus niger o Botrytis sp. y otras de importancia económica como Penicillium notatum o P.chrysogenum. Capítulo 3. Reino Fungi Sección 6: Phylum Mycophycophyta o Líquenes Sección 6: Phylum Mycophycophyta o Líquenes Son organismos simbiontes, resultado generalmente de la unión de un hongo (frecuentemente un ascomiceto), con un alga clorofícea o una cianobacteria. El componente fúngico recibe el nombre de micobionte y el componente fotosintético, ficobionte. Las simbiosis que presentan los Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 32 - líquenes es en casi todos los casos obligada, sin que, generalmente, puedan vivir en condiciones naturales de forma independiente; además, la síntesis de sustancias propias (ácidos liquénicos), apoya su clasificación dentro de un grupo propio. Presentan una amplia variación de color: blancos, amarillos, anaranjados, rojos, verdes y marrones. Sus posibilidades adaptativas son enormes, pudiendo soportar una gran cantidad de radiación solar, sobreviviendo a la desecación, otras sobreviven a la congelación a –198 ºC. Son buenos indicadores de la calidad del aire ya que son muy sensibles a la contaminación. Además, también son muy sensibles a la radiación nuclear, utilizándose en casos de contaminación radiactiva. El número de líquenes acuáticos es limitado. Viven típicamente en la zona intermareal a lo largo de la costa o en corrientes poco profundas. Hace tiempo se pensaba que el micobionte era el encargado de proteger la estructura y al componente ficobionte, pero actualmente se acepta que la capacidad de desecación es la responsable de ésta resistencia, ya que cesa la actividad fotosintética y entra en un periodo de latencia. El talo de los líquenes tiene un crecimiento muy lento y puede presentar tres formas distintas, que reciben el nombre de foliáceo (con forma de hoja), crustáceo (con forma de corteza o incrustado en el sustrato) y fruticuloso Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 33 - (arborescente). Su reproducción se realiza generalmente por distintas variantes de reproducción asexual. La clasificación y nomenclatura de estos seres vivos presenta grandes dificultades, aunque se puede decir que existen dos grandes grupos: Ascolíquenes y Basidiolíquenes, destacando especies como: Diploschistes ocellatus, sobre calizas y dolomías;Parmelia saxatilis, frecuente en muros y rocas de lugares húmedos o Ramalina fraxinea, muy común en troncos y ramas de bosquesdensos y umbríos. Capítulo 4. Reino Plantae Sección 1: Características Sección 1: Características Los miembros de este reino son organismos multicelulares, eucariotas, con reproducción sexual y que crecen durante toda su vida. Tienen cloroplastos provistos de pigmentos (clorofilas a y b, xantofilas y carotenos), que le dan capacidad fotosintética permitiendo la transformación de energía solar en otras formas de alimentos y la producción de oxígeno. La evolución de este reino es compleja debido a su gran diversificación, se considera que estos organismos pluricelulares evolucionaron a partir de organismos unicelulares para Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 34 - mejorar su grado de eficacia. Además, también se produjo el paso de la vida acuática a la terrestre, lo cual trajo consigo problemas de adaptación. Para las especies vegetales que viven en el medio acuático los sistemas de soporte no son imprescindibles. Las especies terrestres además de desarrollar primero sistemas para obtener, distribuir y conservar el agua, desarrollaron estructuras de sostén para aguantar el peso corporal y sistemas de transporte y acumulación de nutrientes. En una primera aproximación a este reino, podemos establecer tres grandes grupos de plantas vivientes:Briofitos (gr. bryon= musgo, phyton= planta) que son vegetales que carecen de sistemas vasculares (sistemas conductores), por lo que su crecimiento es limitado. Por otro lado están las plantas vasculares provistas de sistemas conductores entre las que se encuentran:Pteridofitos (gr. pteris= helecho) que se reproducen mediante esporas; y Espermatofitos (gr. sperma= semilla), que incluye a los vegetales que poseen sistemas conductores, y que se reproducen mediante semillas. Tradicionalmente el grupo de espermatofitos se ha dividido en dos grandes apartados: Gimnospermas (gr. gymnos= descubierto), que como su nombre indica, son plantas que producen semillas desnudas, situadas generalmente en un cono; y Angiospermas (gr. anggeion= vaso), constituido por vegetales que Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 35 - producen semillas rodeadas de un fruto. Capítulo 4. Reino Plantae Sección 2: Macrofitas Sección 2: Macrofitas Desde el punto de vista de nuestro curso nos va a interesar sobre todo la flora acuática (crecen asociadas con la presencia de zonas de agua y su nivel está por encima de la superficie del suelo) incluida en estos grupos. Estas plantas se conocen como Macrofitas y se asocian con humedales, lagos poco profundos, pantanos, marismas, regueras y con menos frecuencia aguas corrientes, ríos, manantiales,... Las Macrofitas están incluidas dentro de diferentes grupos taxonómicos y se suelen separar en 4 categorías en función de su hábito de crecimiento: flotantes; flotantes unidas al sustrato, sumergidas y emergentes. Las plantas flotantes suelen estar en la superficie o cerca de ella. Si presentan raíces están libres en el agua, no unidas al fondo. Las plantas flotantes unidas al sustrato tienen sus hojas flotando en superficies, pero sus tallos están sumergidos y sus raíces unidas al sustrato. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 36 - Las plantas sumergidas se encuentran en su totalidad por debajo de la superficie del agua. Por último, lasplantas emergentes tienen sus raíces creciendo bajo el agua, pero sus tallos y hojas se encuentran fuera del agua. Es importante decir que las partes flotantes de estas plantas requieren adaptaciones para vivir bajo el agua. En especial, las hojas sumergidas presenta una elevada relación superficie/volumen para permitir un mejor intercambio de gases entre la planta y el agua (la concentración de oxígeno es menor en el agua que en el aire). Las macrofitas acuáticas juegan un papel muy importante para la salud de los ecosistemas: como productores primarios de oxígeno mediante fotosíntesis, proporcionando un sustrato para las algas y protección para invertebrados, formando parte de los ciclos de nutrientes o ayudando a la estabilización de corrientes y ríos. Además, la filtración biológica de macrofitas es un método importante para el tratamiento de aguas residuales ya que reducen las concentraciones de nitrógeno y fósforo, así como absorbiendo otro tipo de sustancias más contaminantes como pueden ser los fenoles. Incluso pueden ayudar a controlar ciertas plagas de insectos. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 37 - Sin embargo, también se piensa que pueden dar lugar a problemas como por ejemplo disminuir la velocidad del agua en un río provocando incrementos en el nivel de agua; elevadas concentraciones de macrofitas pueden perjudicar la puesta de huevos por ejemplo de los salmonidos; favorecer la trasmisión de enfermedades como la Schistosomiasis (enfermedad del sueño africana). Capítulo 4. Reino Plantae Sección 3: Briófitos (Plantas no vasculares) Sección 3: Briófitos (Plantas no vasculares) Este grupo, cuyos integrantes más conocidos son los musgos, incluye a las plantas terrestres más simples, son organismos pequeños que no se encuentran bien adaptados al medio terrestre seco por lo que necesitan vivir en hábitats húmedos ya que carecen de sistemas conductores. De hecho, muchos de ellos viven en el agua. Las especies que integran este grupo carecen de raíces, tallos y hojas verdaderas, presentando en su lugar rizoides, cauloides y filoides respectivamente. Se dividen en tres grupos principales: hepáticas, antoceros y musgos. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 38 - Clase Hepaticophyta: Reciben su nombre debido a la forma de hígado que poseen, e incluso en la antigüedad se creían que eran útiles frente a enfermedades hepáticas. Alcanzan su máxima diversidad en las regiones tropicales, aunque también hay representantes en climas templados húmedos. Algunas especies toleran la desecación y varias son acuáticas. Se dividen en dos grupos atendiendo a su forma talosa o foliosa. En España se encuentran representantes en lugares húmedos. Pellia epiphylla se desarrolla en las zonas sombreadas de las riberas de los ríos; Lunularia cruciata es muy común en jardines e invernaderos yConocephalum conicum crece sobre rocas, paredes y muros. Clase Anthocerophyta: Incluye especies no muy conocidas que son esencialmente tropicales y/o subtropicales y crecen sobre suelos húmedos y sombreados. Pueden tener en su interior cianobacterias fijadoras de nitrógeno. Clase Bryophyta: Los musgos son organismos de pequeño tamaño que habitan en su mayoría en ambientes húmedos tropicales, aunque también existen en regiones templadas y frías. Previenen la erosión en las corrientes de agua, y juegan un papel importante en los ciclos del agua y nutrientes. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 39 - Ecológicamente son muy importantes en marismas, pantanos, marjales,... donde forman masas flotantes sobre elagua proporcionando condiciones ácidas que inhiben el crecimiento de bacterias y hongos. Las especies conocidas de musgos se agrupan en tres grupos: Los Musgos Verdaderos son muy abundantes desde el polo al ecuador siempre que el ambiente sea húmedo (p.e. Bryum capillare forma almohadillas compactas en muros y tejados). Los Musgos de las Turberas o de las Marismas están muy distribuidos en estas zonas (p.e.Sphagnum sp.). Los Musgos del Granito son pequeñas plantas de color pardo negruzco que habitan sobre rocas silíceas de zonas frías (p.e. Andreaea rupestris). Capítulo 4. Reino Plantae Sección 4: Pteridófitos (Plantas sin semilla). Sección 4: Pteridófitos (Plantas sin semilla). Comúnmente conocidos como helechos, son las plantas vasculares más antiguas y sencillas. Las plantas terrestres se rodean de una cutícula para impedir la pérdida de líquidos y expanden su sistema radicular. La parte desarrollada de la planta (esporofito) presenta verdaderas raíces, tallos conductores y plantas. División Sphenophyta: Más conocidos como Colas de Caballo, su género más importante es Equisetum, que presenta algunas especies acuáticas. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 40 - Los rizomas deEquisetum eran utilizados por los nativos americanos para el tratamiento de diarreas. Los tallos eran también utilizados para champús contra piojos, pulgas y ácaros. División Lycophyta: Contiene una familia acuática con un único género acuático Isoetes que puede estar tanto emergido como sumergido. Algunas especies de pájaros se alimentan de hojas de Isoetes. División Pterophyta: Son los helechos propiamente dichos, viven en hábitats muy húmedos, ampliamente distribuidas y especialmente abundantes en las zonas tropicales húmedas. Tres familias contienen especies acuáticas: Osmundaceae (helechos con flores) y Marsiliaceae, Salviniaceae (helechos de agua).Osmunda regalis,Marsilea quadrifolia y Salvinia rotundifolia son ejemplos típicos de cada uno de los grupos. Los helechos han sido muy utilizados por la medicina tradicional para tratar diarrea, disentería, diabetes, fiebres, lesiones en los ojos, picaduras de insectos,... Capítulo 4. Reino Plantae Sección 5: Gimnospermas (Plantas con semillas desnudas) Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 41 - Sección 5: Gimnospermas (Plantas con semillas desnudas) Las plantas productoras de semillas confieren a los vegetales una serie de ventajas como son las reserva de alimentos para las futuras plantas y buena protección para las condiciones adversas. Recordemos que las plantas gimnospermas engloba a una serie de grupos los cuales se caracterizan por la presencia de un sistema vascular, y la reproducción mediante semillas pero que están desnudas situándose generalmente en un cono (Cicadophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta y Gnetophyta). División Cicadophyta: Vegetales con aspecto de helechos arborescentes o palmeras, habitantes de zonas tropicales y subtropicales. Tienen troncos robustos y frondes (hojas) robustos, en muchos casos venenosos para los animales (Ejemplo: Cycas). División Ginkgophyta: Incluye a una única especie viviente, Ginkgo biloba. Árbol muy resistente procedente de Asia muy resistente a enfermedades, fuego y contaminación. Prefiere suelos que conserven durante todo el año un buen grado de humedad. División Coniferophyta: Conocidas comúnmente como Coníferas, son árboles y arbustos, no hay especies herbáceas, que forman extensos bosques principalmente en las regiones húmedas y frías. Se incluyen especies muy conocidas pertenecientes a los géneros Pinus (pinos), Taxus (tejos), Abies (abetos) oSequoia (secuoyas). Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 42 - Capítulo 4. Reino Plantae Sección 5: Angiospermas (Plantas con semilla) Sección 5: Angiospermas (Plantas con semilla) Constituyen el grupo de plantas dominante en nuestro planeta (70 % de las especies vivientes), siendo la presencia de flores el rasgo que las define. Podemos considerar que una planta típica está constituida por la raíz, el tallo, las hojas, las flores y frutos (gineceo u órgano femenino maduro con semillas u óvulos maduros en su interior). Tradicionalmente las plantas con flores (angiospermas) se han dividido en dos grupos: Monocotiledóneas, especies generalmente herbáceas, donde las partes florales son múltiplos de tres, y las semillas poseen un solo cotiledón; Dicotiledóneas, vegetales herbáceos o leñosos, donde las partes florales son múltiplos de 4 ó de 5, y las semillas están provistas de dos cotiledones. Al tratarse de grandes grupos de organismos, vamos a destacar únicamente los relacionados con la flora acuática. Es importante destacar que la dispersión de los frutos de este tipo de plantas, la suelen realizar la aves e insectos, lo que explica la amplia distribución de sus especies a nivel mundial. MONOCOTILEDONEAS:Orden Alismatales: Familia Alismataceae: Integrada por especies acuáticas o palustres. Siendo Sagitaria y Alisma los géneros más diversos. Familia Butomaceae: Butomus umbellatus es la única especie, común en ambientes palustres de la zona euroasiática y cuyo rizoma se consume habitualmente en Rusia. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 43 - orden Hidrocharitales: Familia Hydrocharitaceae: Especies herbáceas y acuáticas, tanto dulceacuícolas como marinas, sumergidas (Vallisneria) o flotantes (Hydrocharis). Elodea y Vallisneria son muy utilizadas como plantas ornamentales en acuarios. orden Najadales: Presentan clara afinidad por los medios acuáticos. Familia Potamogetonaceae:Potamogeton comprenden plantas acuáticas que viven enteramente sumergidas o con sus hojas en superficie. Familia Zosteraceae: Zostera marina, planta de agua en zonas litorales templadas, estabilizando sedimentos, actuando de refugio para animales. orden Arales: Familia Araceae: Su representante más conocido es el “cálamo aromático” (Acorus calamus) muy utilizado en medicina tradicional contra fiebre, catarro, indigestiones,... Familia Lemnaceae: Conocidos como “lentejas de agua” debido a su forma lenticular, siendo Lemna, Spirodela, Wolffia los más conocidos; todos ellos abundan en aguas eutrofizadas. orden Juncales: Familia Juncaceae: Juncus es cosmopolita y comprende un gran número de especies frecuentes en hábitats con abastecimiento de agua asegurado como pueden ser bordes de lagunas, estanques y arroyos, prados húmedos, zonas temporalmente encharcadas,... orden Ciperales: Familia Ciperaceae: En zonas encharcadas, bordes de estanques y suelos húmedos.Carex, Scirpus (depuración de aguas residuales por lagunaje); Cyperus (C. Suculentus, chufa). Familia Poaceae: Muy importante para el hombre (trigo, maíz, arroz, cebada,...), pero también para el ganado y herbívoros en general (Ejemplos: Poa, Festuca,Triticum, Phalaris, Calama grostis,...). orden Typhales: Familia Sparganiaceae: Sparganium, único género de hierbas perennes que prosperan en hábitats palustres y acuáticos. Familia Typhaceae:Typha sp. conocidas comúnmente como “espadañas”, son Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcialo total de este documento sin autorización - 44 - frecuentes en márgenes de lagunas y estanques, y en bordes de cursos de agua eutrofizados. Suelen quedar parcialmente sumergidos en el agua. DICOTILEDÓNEAS: Orden Ninpheales: Familia Nympheaceae: Se incluyen especies acuáticas (estanques y cauces lentos) entre las que se encuentran los populares “nenúfares”. Sirven alimento para muchos animales herbívoros. Nymphaea alba, de flores blancas y Nuphar luteum, flores amarillas. orden Ranunculales: Familia Ranunculaceae: Son plantas adaptadas a diversos ambientes, entre las especies acuáticas existen plantas sumergidas, emergidas o con las hojas flotantes. orden Theales: Familia Elatinaceae: Plantas herbáceas, a menudo acuáticas, relativamente frecuentes en charcas y lagunas someras, tanto dulceacuícolas como algo salobres, que ayudan a estabilizar el lodo o fango (Ejemplo: Elatine). orden Halogarales: Familia Halogaraceae: El género más conocido es Myriophylum, plantas herbáceas que suelen estar sumergidas si son acuáticas. Su elevado crecimiento puede dañar a plantas nativas preexistentes, poblaciones de peces e incluso distintas actividades del hombre. orden Solanales: Familia Menyanthaceae: Pequeña familia de herbáceas perennes y acuáticas, o de lugares muy húmedos. Nymphoides peltata, recuerda a los nenúfares y Menyanthes latifolia, conocido como trébol de agua. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 45 - orden Callitrichales: Familia Callitrichaceae: Todas son herbáceas acuáticas o de suelos permanentemente húmedos. Callitriche, se utiliza como indicador de la calidad de las aguas ya que es muy sensible a la presencia de contaminantes c Sección 1: Características Sección 1: Características El reino animal es morfológicamente el más diverso, si consideramos todas las formas vivientes (1 millón de especies). A lo largo del mismo existe una tendencia general a realizar procesos que mantienen la estructura vital, de un modo cada vez más eficiente, gracias generalmente, a un aumento en la complejidad. En este reino existen varios modelos de desarrollo embrionario, característicos de determinados grupos; a partir del cigoto diploide producto de la fertilización de un óvulo por un espermatozoide se produce un desarrollo mediante divisiones celulares conocido como Etapa de Segmentación. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 46 - El tipo de segmentación , así como otras características embriológicas y de desarrollo, son empleadas como criterios clasificatorios. De esta manera, el reino animal se divide en dos subreinos: Parazoa, que incluye a las esponjas, y Eumetazoa, que incluye al resto de animales vivientes. El subreino Parazoa está constituido por los animales que no sobrepasan el nivel de organización tisular. Destaca sobre todo el Phylum Porífera, más conocidos como esponjas, cuyo nombre se debe a la gran cantidad de poros que atraviesan su cuerpo. La mayoría de los poríferos son marinos, su estructura está sostenida por un esqueleto de espículas ( de carbonato cálcico o de sílice) o fibras de materia orgánica (espongina). Destacan géneros como Clathrinao Spongia (esponja de baño natural). En cuanto al subreino Eumetazoo, la simetría corporal embrionaria es la primera característica que divide al grupo en dos grupos. El primero incluye a los animales que presentan una simetría radial (las estructuras similares están dispuestas de una forma regular en torno a un eje central), e incluye a los Phylum Cnidaria yCtenophora. Phylum Cnidaria: Casi todas las especies son marinas y suelen habitar en lugares poco profundos. Sus ciclos vitales exhiben dos formas: Pólipo (solitario o colonial) y Medusa. Incluye a las hidras (Hydra) y medusas (Obelia y Pelagia). Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 47 - El segundo grupo de eumetazoos incluye a los animales que presentan una simetría bilateral (el cuerpo se divide en dos mitades, donde una es la imagen especular de la otra, cuando se realiza un corte a lo largo de su eje medio), e incluye al resto de los Phylum. La forma y disposición del aparato digestivo en la organogénesis (sistema de canales, saco abierto en un solo punto o tubo con dos aberturas) es otra buena característica taxonómica. Además, la presencia o no de un esqueleto interno va a diferenciar a los animales en dos grupos bien distintos: Vertebrados eInvertebrados. Las estructuras orgánicas de casi todos los animales se desarrollan a partir de tres capas embrionarias: Ectodermo (la más externa), Mesodermo (intermedia) y Endodermo (la más interna). Los animales Acelomados son aquellos en los que el mesodermo llena por completo el espacio entre el tegumento y el tubo digestivo. En los demás, el mesodermo no es una capa compacta, ya que aparece una cavidad corporal o Celomasituada entre el ectodermo y el endodermo. Esta cavidad permite el transporte de nutrientes y excretas e independiza el tegumento y el tubo digestivo De esta forma diferenciamos animalesPseudocelomados como aquellos donde la cavidad o celoma no presenta membranas de separación entre el tegumento y el tubo digestivo; Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 48 - y animales Celomadosdonde el mesodermo delimita perfectamente la cavidad o celoma. Capítulo 5. Reino Animalía Sección 2: Invertebrados acelomados y pseudocelomados Sección 2: Invertebrados acelomados y pseudocelomados La simetría bilateral se considera una adaptación a la movilidad, presentando en el extremo frontal o anterior del animal una gran concentración de órganos de los sentidos, siendo el origen del proceso de cefalización. Los invertebrados acelomados son un grupo constituido por 4 phylum entre los que destacamos: Phylum Mesozoa: Pequeños animales con apariencia de gusano, parásitos de invertebrados marinos, con una organización muy simple, debido a que carecen de órganos y sistemas orgánicos. Phylum Platelminthes: Gusanos aplanados de forma acintada, sin apéndices y de cuerpo blando. Clase Turbellaria: Animales acuáticos generalmente marinos.Clase Trematoda: Parásitos internos o externos de muchos animales (Fasciola hepatica, Schistosoma mansoni). Clase Cestoda: endoparásitos (Echinococus Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 49 - granulosus, Taenia solium). Los invertebrados pseudocelomados se caracterizan por no presentar un celoma totalmente independiente. Se incluyen en ellos 7 Phylum entre los que destacamos: Phylum Gastrotricha: pequeños gusanos de vida libre, de cabeza bilobulada y que habitan en los ecosistemas acuáticos, bien en el sedimento del fondo en las playas o sobre las superficies corporales de animales y vegetales. Chaetonotus maximus es muy frecuente en aguas dulces. Phylum Rotifera: Son muy comunes en los ecosistemas acuáticos principalmente de agua dulce. Su nombre procede de una corona de cilios en su extremo anterior. Son los más abundantes en el plancton de agua dulce, resisten a la desecación gracias a la fabricaciónde una envoltura gelatinosa. Philodina roseola es muy abundante en charcas. Phylum Kinorrincha: Pequeño grupo de animales marinos cosmopolitas que están presentes en el sustrato lodoso desde la zona intermareal hasta grandes profundidades; se suelen alimentar a partir de algas diatomeas. Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 50 - Phylum Nematoda: Animales parásitos del hombre, de las plantas y de los animales domésticos. Los de vida libre habitan en zonas húmedas o en el agua. Se pueden encontrar en casi todos los ecosistemas: agua dulce, salada o en el suelo y se alimentan de bacterias, hongos, rotíferos, anélidos, diatomeas, otros nematodos y algas. Capítulo 5. Reino Animalía Sección 3: Invertebrados celomados Sección 3: Invertebrados celomados Además de todas las funciones ya comentadas del celoma, conforme se incrementa el grado de complejidad de los órganos, el celoma es incapaz de cubrir las necesidades de transporte de nutrientes y retirada de desechos metabólicos, apareciendo nuevos órganos como por ejemplo los que constituyen el aparato circulatorio. Existe un gran número de Phylum dentro de los animales celomados. Tres de ellos, Ectoprocta,Phoronida y Brachiopoda, pueden ser reunidos en un solo grupo ya que se caracterizan , entre otras cosas, por tener un sistema de tentáculos ciliados que rodea la boca y emplean para su alimentación (Lofóforo). Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 51 - Son animales acuáticos, generalmente marinos de aguas poco profundas. Ectoprocta: También conocidos comoBriozoos. Myriopoda truncata (falso coral).Phoronida: Viven en el interior de tubos que fabrican.Brachiopoda: Se parecen a las almejas y el cuerpo se encuentra recubierto por conchas duras. Phylum Mollusca: Animales marinos muy conocidos (bivalvos, gasterópodos y cefalópodos) provistos de una concha interna o externa; habitan en ambientes acuáticos o muy húmedos, desde los trópicos hasta las zonas polares. Solo algunos bivalvos o gasterópodos han colonizado hábitats salobres y dulces, y exclusivamente gasterópodos zonas húmedas terrestres Clase Gasteropoda: Eminentemente marinos y con conchas de una sola pieza, incluye caracoles y babosas:Haliotis y Patella (marinos); Helix (te rrestre); Ancylusy Lymnea (dulceacuícolas). Cl ase Cefalopoda: Animales depredadores todos marinos, muy activos, que han desarrollado tentáculos: Logio (calamar);Octopus (pulpo); Argonauta (Argonauta). Clase Bivalvia: Concha compuesta de dos valvas articuladas, destacando géneros marinos como Mytilus(mejillones), Acanthocarcha (ber berecho), Solen(navaja), Chamalea (chirla); y dulceacuícolas comoUnio (mejillón de río), Anodonta (almeja de río). Phylum Echinodermata: Animales marinos muy conocidos entre los que están las estrellas y erizos de mar. La mayoría de las especies son bentónicas y habitan en las zonas intermareales o submareales. Presentan un esqueleto de origen epidérmico constituido por placas calcáreas (osículos). Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 52 - Clase Crinoidea: Lirios de mar y estrellas plumosas que viven unidos al sustrato (Leptometra). Clase Estereloidea: Marthasterias (Estrellas de mar) yAstropartus (Ofiuras). Clase Echinoidea: Erizos de mar con cuerpo redondeado y cubierto de espinas móviles,Paracentrotus. Phylum Annelida: Gusanos segmentados acuáticos y terrestres, depredadores o carroñeros, utilizados como cebo para pesca, son indicadores de contaminación orgánica, Arenicola e Hirudo (sanguijuela); Lu mbricus(lombriz). Entre otros Phylum menos numerosos destacamos:Phylum Priapuloida: gusanos marinos depredadores que viven enterrados en el fango de estuarios y costas.Phylum Sipunculoida: Animales marinos provistos de tentáculos que se emplean normalmente como cebo de pesca. Phylum Echiurida: Gusanos marinos no segmentados que habitan en tubos fabricados por ellos. Phylum Tardigrada: Conocidos como osos de agua, habitan sobre todo en la película de agua dulce que recubre a los musgos y líquenes, en el fondo y sobre vegetales de agua dulce. Phylum Pogonophora:Habitan en aguas frías y profundas de los océanos fijándose al sustrato. Capítulo 5. Reino Animalía Sección 4: Phylum Arthropoda Sección 4: Phylum Arthropoda Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 53 - Amplio grupo de invertebrados muy importante ecológicamente ya que dominan tanto ecosistemas acuáticos como terrestres; y porque la mayor parte de la energía que circula en los ecosistemas pasa por ellos al actuar en varios niveles de las cadenas alimenticias. La principal característica es la diferencia de la pared del cuerpo en zonas de diferente dureza que constituyen una cubierta protectora o cutícula, lo cual permite una gran variedad de mecanismos esqueléticos musculares. Podemos diferenciar dos grupos principales: Subfilo Quelicerata, incluye a arañas y ácaros, y carecen de antenas, mandíbulas y cabeza individualizada; y Subfilo Mandibulata, los cuales pueden ser terretres cuyo grupo más conocido son los insectos; y acuáticos más conocidos como crustáceos. Clase Crustacea (mandibulados acuáticos): son animales principalmente acuáticos, aunque hay algunos terrestres, y de vida libre o parásitos. Presentan el cuerpo dividido en tres regiones o tagmas: Cabeza, Torax y Abdomen. Tradicionalmente los crustáceos se han dividido en dos grupos. Unos heterogéneo, que incluye las especies más pequeñas como las pulgas de agua (Daphnia), percebes,... (Entomostraceos); y otro que incluye las especies grandes y mejor conocidas como cangrejos, gambas, camarones, langostinos,... (Malacostraceos). De todos los grupos que los componen Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico del Agua - CIDTA Módulo de Biología Acuática Prohibida toda reproducción parcial o total de este documento sin autorización - 54 - destacamos los siguientes: Clase Brachiopoda: crustáceos primitivos de agua dulce como las pulgas de agua o Artemia salina(alimento de alevines de peces). Clase Copepoda:animales pequeños generalmente marinos , muy importantes en las cadenas tróficas acuáticas. Clase Cirripeda: crustáceos marinos como percebes (Pollicipes) y bellota de mar (Balanus). Clase Malacostracaca: Incluye a los animales de mayor valor comercial. Cabeza y torax suelen estar recubiertos por un caparazón: Calappa granulata(cangrejo real), Cancer pagurus (buey de mar), Maia squinado (centollo), Austropotamobius pallipes(cangrejo de río), Homarus gammarus (bogavante),Penaeus keraturus (langostino),... Los mandibulados terrestres junto con los quelicerados son los únicos invertebrados que han conseguido colonizar el medio terrestre, solucionando los problemas de pérdidas de agua. Los insectos (Clase Insecta) son los más importantes, constituyendo más de la mitad de todos los animales vivientes. Se sitúan en diferentes niveles de las cadenas tróficas, siendo herbívoros, carnívoros, detritívoros y parásitos. Son eminentemente terrestres y la colonización del medio acuático se ha realizado secundariamente. El éxito evolutivo se debe principalmente a los grupos que poseen alas ya que les permite salvar obstáculos geográficos.
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