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BOLETÍN DE LA SOCIEDAD MICOLÓGICA DE MADRID (SOCIEDAD MICO LÓGICA CASTELLANA) REAL JARDíN BOTÁNICO MADRID VOLUMEN 13 1988 i SOCIEDAD MICOLÓGICA DE MADRID Local Social: RealJardín Botánico de Madrid. Claudio Moyano , 1. 28014 Madrid (España). Consejo de Redacción del Boletín: Prof. F. de Diego Calonge (Director) Prof. G. Moreno Horcajada (Secretario) Dr. F. Estevt: Raventós (Redactor) Sr. J, Castellanos Muñoz (Ayudante de Redacción) Comité Cientifico Asesor: Dr. J. M. Barrasa Prof. F . de j)iego Calonge Dr. E. Descals Dr. F. Esteve Raventós Dr. R. Galán Dr. J . L. García Manjón Dr. M. García Rollán Dr. E. Gracia Información adicional: Dc. M. Honrubia Dr. C. Lado Dr. A. T. Martínez Dr. G. Moreno Dc. A. Ortega Dra . M. T. Tellería Dr. A . Zugaza La Sociedad Micológica de Madrid está abierta a todos los interesados en el campo de la Micología, teQiendo reuniones todos los lunes, excepto festivos, en el local social, de 7 a 10 horas ~e la tarde . Los socios numerarios recibirán gratuitamente el Boletín de la Sociedad, mientras que en los demás casos se podrá adquirir cada número al precio de 1.500 pesetas para España y 2.000 pesetas para el extranjero. Estas tarifas se aplicarán igualmente en la venta de Boletines antiguos, pudiéndose adquirir colecciones completas, en cuyo caso los socios tendrán un descuento del 10 % sobre el precio total. El Consejo de Redacción del Boletín se ocupa exclusivamente de la finalidad científica y divulgadora de la Micología , no haciéndose responsable de las opiniones personales veni das por los autores, que serán de la única y total responsabilidad de éstos. ¡ p BOLETÍN ~9 MAR.1989 DE LA SOCIEDAD MICOLÓGICA DE MADRID (SOCIEDAD MICOLÓGICA CASTELLANA) REAL JARDíN BOTÁNICO MADRID VOLUMEN 13 1988 e Marzo 1989 I.S .S.N.0214-140-X Depósito legal: M. 12.900- 1985 Impreso en España Printed in Spain IN MEMORIA M Jean Claude DONAOINI (1939-1987) Tuve la suerte de conocer al Prof. Jean Claude Donadini durante la celebra ción del VI Congreso Europeo de Micología, que tuvo lugar en Avignon en 1974. Desde entonces hemos mantenido una intensa relación epistolar que ha dado excelentes frutos en forma de intercambio de duplicados de herbario y publicacio· nes conjuntas. La noticia de su muerte, a los 48 años de edad, cuando estaba en plena madu rez científica , ha supuesto para nosotros una fuerte conmoción ante la pérdida de un excelente amigo y colosal micólogo, imposible de ser reemplazado. Gracias a la 'amabil idad del Prof. Pierre Neville -quien ha compart ido con Jean Claude Donadini muchos momentos agradables a lo largo de estos últimos años de convivencia en la Universidad de Marseille y dentro de la Sociedad Mico lógica de Provence- conocemos los principales rasgos biográficos de nuestro amigo desaparecido. ¿Quién e ra Jean Claude Donadini ? Nació en Toulon el 26 de junio de 1939, en el seno de una familia humilde, y pronto destacó como brillante estudiante, reali· za ndo sus estudios superiores en la Universidad de A ix-Marseille. Se graduó en Física y Química, ocupando una agregaduría en esta especialidad en 1965. Pocos años después sería nombrado Profesor de Química General de la U niversidad de Provence. Fue al final de la década de los años sesenta cuando, estando realizando la redacción de un manual de qu ímica orgánica, sintió una tremenda curiosidad por los fenómenos biológicos y por los organismos vivos. A sí nació en él su afición por la naturaleza. Poco después inició frecuentes salidas al campo en busca de setas comestibles. Esta primera afición como micófago pronto se transformó en una necesidad de querer conocer cuantos hongos le salían al paso. De esta fo rma, en 1970, decide lanzarse de lleno al estudio de la micología , haciéndose miembro de la Societé Mycologique de France en 1971 y de la Societé Linneane de Provence poco después, tomando contacto con los micólogos A. Sebasti y J . Astie r, quienes le enseñan los primeros criterios a tener en cuenta en la identificación de los hongos. D e esta manera se inicia en Jean Claude D onadini la carrera vertiginosa en la que comparte por igual el trabajo de campo con el de laboratorio, con una produc ción de más de 70 publicaciones científicas en 14 años. Su natural inclinación para recolectar especies que normalmente pasan inadvertidas para la inmensa mayoría de las personas, explica su especialización en A seamyeeles y hongos hipogeos. L 4 BOLETfN SOCIEDAD MICOLOGICA DE MADRID, 13 1989 En resumen, podríamos decir que su voraz actividad y formidable capacidad intelectual hacen que en esos catorce años realice una aportación científica difícil de superar, t rabajando en colaboración con los micólogos más prestigiosos del mundo. D ispone en su haber de más de 50 táxones nuevos , entre los que se cuentan dos géneros nuevos: Greletia e Hypotarzelta. Su obra destaca , sobre todo , por su inalcanzable contribución al conocimiento del género Peziza, con la publicación de 20 especies nuevas para la ciencia. El Pra f. Pierre N eville le define como "géneréux el sévcrc", y más tarde aña de: " la pass ion qui le brúle, en meme lemps qu'e lle en fail un elre de de mesure altere prémalurément sa santé". Murió el 30 de noviembre de 1987. A pesar de todo, y de la rapidez con que vino su muerte, le fue posible conocer la admiración que le profesábamos sus amigos micólogos. Astier y Moravec en 1987 le han dedicado la Mareel/eina donadinii, y Arroyo, Torre y Calonge , la Pez;za dOlladilliallG. Jean Claude Donadini , a pesar de la inevitable pérdida , tu recuerdo como amigo sincero y excelente micólogo permanecerá siempre entre nosotros. F. D. CALONGE LISTA DE PUBLICACIONES MICOLOGICAS DE J . C. DONADINI. TANTO INDIVIDUALES COMO EN COLABORACIÓN CON OTROS AUTORES Química: ( 1) 196 1. DONADlN I, J . C. & A. J ULG. Strueture éleetronique des glyoxals. (2) J967. (3) 1967. Fonetioll d'onde. C. R . Acad . Se. Paris. Chimie- Primiere D . Cours Baissas, Hachette , 170 p. D REYFUS, M . & J . C. DONADlNI C/¡imie. Term inale CDT, eours Baissas, Hachette, 192 p . (4) 1968-1973. Lexique techllique de produits ehimiques. Ed. Rousset , Paris Vincennes , 3 vols. , 2700 p. (en eollaborat ion avec G. DONADINI pour vol. 1 et J . P. ESCOFFIER pour vol. 3). Micología: (5) 1978. (6) 1973. (7) 1973. (8) 1975. (9) 1975. (10) 1975. (1 1) J976. BERTHET, P . & J . C. DONAD INI. Un nouveau Peziza L. ex St Amans, Peziza aquati lis nov. sp. Bull. Soe. Lillll. Lyon47(5): 202-205 . Sur trois especes nouvelles d' Ascomyeetes. Bull Soco Linn. Pro vence 26: 57-62. Champignons supérieurs (Agarics, Bolets, Chante re lles). Récoltes des années 1972 et 1973. Bull. Soe. Lillll. Pro vence 27: 63-69. Discomycetes: leur recherche, leur étude. Doc. Mycol. 5(17): 45-49. Champignons supérieurs (Agarics, Bolets , Chanterelles) Complé men!. Bull. Soco Linn . Provellee 28: 65-67. Discomycetes Operculés de Provence. Bull. Soe. Linn. Pro vence 28: 69-92. Le genre Pul paria Karsten en France. Rev. Myeol. 40: 255-272. (12) 1977. (13) 1977. (14) 1978. (15) 1978. (16) 1979. (17) 1979. (18) 1979. (19) 1979. (20) 1979. (21) 1980. (22) 1980. (23) 1980. (24) 1980. (25) 1980. (26) 1981. (27) 1981. (28) 1982. (29) 1983. (30) 1983. (3 1 ) 1983. (32) 1984. (33) 1984. (34) 1984. (35) 1984. IN MEMORIAM 5 Deux Díscornycetes nouveaux: Peziza apiculata Cooke variété fla vobrunnea nov. var. et Peziza muscicola nov . sp. Bull. Soco Mycol. Fr. 93: 177-1 87. Le genre Peziza L. per Saint-Amans (1). Bull. Soco Linn. Provence 30: 37-100. Le genre Pez iza L. per Saint-Amans (11 ). Les Pezizes de Haute-Pro vence et de Dauphiné-Savoie. Bull. Soco Lilln. Provence 31: 9-39. Les Aphyllophorales (Holobasidiomycetideae) des Iles d' Hyeres (1). Trov. sci. Pare nafioll. POrl- erOS 4: 69-87. Le genre Pez iza L. per Saint-Amans. (lere partie).Doc. Mycol. 19(36): 1-42. Le genre Peziza L. per Sl.-Amans (groupe de Peziza bad ia) (suite). Doc. Mycol. 37-38: 49-60. Les champignons hypogés des Iles d ' Hyeres (Ascomycétes et Basi diomycétes). Trav. sci. Parc nalion. Pral-eros 5: 9- 18. Les agaricales de )'i1e de Part-Cros. Trov. set". Pare nation. Pon-eros 5: 19-34. Un genre nouveau: Greletia nov. gen. (ex. Pulparia Karsten emend. Korf. pro parte. Pezizales). Bull. Soco Mycol. Fr. 95: 181-184. Le genre Peziza sous genre Pachyella. Doc. Mycol. 11 (41): 25-26. Fortoulisme, caracteres taxinorniques des Discomycetes operculés. Doc. Mycol. 11(41): 27-30. Le genre Peziza 1lI , sous-gen re Galactinia. Bull. Soco Mycol. Fr. 96: 239-246. Le genre Peziza IV. Les pezizes nivales. Bull. Soco Mycol. Fr. 96: 247-248. Liste des Discomycetes operculés récoltés dans les Alpes fran~aises. Bull. Fed. Mycol. Dauphiné-Savoie 76: 28-31 +1 pI. en coleurs. Le genTe Peziza dans le Sud-Es1 de la France. These d'Université , Univ . d' Aix-Marseille. Cle[ du genre Peziza pour la France. Bull. Soco Mycol. Fr. 97: 2. Rappels, validation el cornmentaires sur quelques laxa. Doc. Mycol. 12(46): 1-7. Etude des Discomycetes ( 1). Criteres iaxinomiques des Pézizales et Tubérales. Bull. Soco Linn. Provellce 35: 54-73. Le genre Peziza L. per Saint-Amans V: sous genre Plicaria (Fuckel) Donadini et Scabropeziza (D issing et Pfister) nov. stal. Doc. Mycol. 49: 1-7. Le genre Scutellinia (Cooke) Lamb. (1). La section Trechispora Le Gal. Doc. Mycol. 49: 9-37. Le genre Peziza dans les iles d'Hyeres. Trav . sci. Pare l1afion. Port eros 10: 157-159. Etude des discomycetes (1). Additifs et commentaires. Bull. Soco Lil/I/. Pro vence 35: 13 I - I 38. Etude cytologique des Discomycetes ( 1). Les gen res Greletia et Pul paria (Pezizales). Bull. Soco Lil/I/. Provellce 35: 139-151. Le genre Peziza dans le sud-est de la France. Comp1éments (1) avec extension a J'Europe. Bull. Soco Lillll . Provence 35: 153-166. 6 (36) 1984. (37) 1984. (38) 1984. (39) 1984. (40) 1984. (4 1) 1984. (42) 1984. (43) 1984. (44) 1985. (45) 1985 . • (46) 1985. BOLETIN SOCIEDAD MICOLOG ICA DE MADRID. 13 1989 Le genre Peziza dans le Sud-Est de la Francc. Addenda et corrigen da. Doc. Myco/. 14(53): 57. Peziza martini sp. nov. de la section Violaccae sect. nov. du sous genre Galactini a (Cooke) Donad. 8/111. Soco Lillll . Provellce 35: 167- 177. Techniques de coloration des noyaux cellulaires des spores e l des paraphyses de Discomycétes. Application iI I'étude du développe ment des spores. 8ull. Soco Linll . Provellce 35: 179- 187. Etude des Discornycétes (11 ). Sporulation en mase - Aplications (1). Doc, Myco/. 53: 51-56. Loi normale réduite (statistiques) (1). Répartition de Gauss. Aplica tion ii la mesure des spo res d' Urnula platensis Speg. Doc. Myco/. 56: 33-38. Contribution ii I'étude du genre Peziza (1). Peziza berthetiana sp. nov., P. micheli i (Boud). Dennis et P. griseo- rosea Ge rard. Doc. Myco/. 56: 39-48. Intoxications par les champignons supé rieurs cantenant des métaux lourds. Doc. Myco/. 56: 49-53. Etude des Discomycétes, IV . Le genre Discin a (1). Myco/. He/vetica 1(4): 25 1-266. Peziza coquandi , espéce nouvelle des Alpes. 8ull. Fed . Myco/. Dauphiné-Savoie 97: 9-11 (+ 1 pI. en couleurs). Loi normale (Statistiques) (11). Tests du 2 et de Student. Application ii la mesure des spores de Plectani a rhytid ia f. platensis. 8ull. Soc, Linn . Pro vence 37: 125-134. Hygrosaturation et pseudolyophilisation. Techniques nouvelles por !,étude des Ascomycétes par la microscopi c électronique a balayage (M.E. B. ou scanning). Application ii !'etude morphologique de Lachnum virgineum Batseb: Fr. (Dasycyphus virgineus S. F. Gray) Discomycéte operculé (Hyaloscyphaceac, Heloti ales). 8ull. Soco Linn. Provellce 37: 135- 144. (47) 1985 . Techniques de coloration (2) quelques applications. Discussion sur la taxonomie et la phylogénie des Discomycetes. 8 1111. Soco Lillll. Pro vence 37: 145-152. (48) 1985 . Etude des Discomycétes (111 ). Un élément rn acroscopique naturel utile en taxonomie: la coleur de la sporée. Bul/. Soco Lilll1 . Provellce 37: 153-166. (49) 1985. (Deuxiéme) Contribution ii I'etude du genre Peziza L. Germination des spores sur I'hymenium e l dans les asq ues in situ . Bull. Soco Linll . Provence 37: 167- 176. (50) 1985. Plectania rhytidia (Berk .) Nannf. et Korf , forma platensis (Speg.) comb o nov. Nome correto per "Urnul a platensis Speg." 8 011. Gruppo Mjco/. 8 resado/a 28( 1-2): 19-24. (5 1) 1985. Discornycétes (2): cytologie taxonomie et phylogénie (application ii Hypotarzetta g. nov., H . insignis C . nov., Humariaceae el Pyronc mataceae). Doc. Myco/. 60: 47-58. (52) 1985. Surla présence ii Port-Cros de T richophaeopsis tetraspora, Ascomy- IN MEMORIAM 7 céte coprophile nouveau pour la flore de France. Sci. Rep. Port-O·os Itariolt. Park 11 : 131-14 1. (53) 1986. Le genre Discina (Gyromitra) (2). Les especes connues. Variab il ité des caracteres taxonomiques. Scanning (Ascornycetes , Pezizales). Bul/. Soco Lilt li . Provelice38: 16 1- 187. (54) 1986. (T roisiéme) contribution á I'étude du genre Peziza (Ascomycetes, Pezizales) Sca nning (balage é lectronique) des spores des herbiers du Muséum National d' Histo ire Naturelle (M. N. H . N. Paris) 1. Her bie rde Boudier (1) . Bul/. Soco Bot. Celitre-ouest, N. S. 17: 203-206. (55) 1986. Arachnopeziza aurelia (Pers.: Fr ,) Fke l. Micol. velieta 2: 6-8. (56) 1986. Utilisa tion du microscope électronique á balayage (M.E. B.) en mycologie ( 1). Macrophotos des Discomycétes ( x 20 á 100). Doc. Mycol. 62: 47-52. (57) Scanning des asques et cyto logie de Greletia ret iculosperma n. sp. Doc. Mycol. 62: 53-65. (58) 1986. La microscopie électronique a balayage (M.E. B.), outil pédagogi que spectaculaire indispensable. Application a !'étude des Basidio mycete et des Myxomycetes (Champignons). Bul/. Soco Lill ll. Pro (59) 1986. (60) 1986. (6 1 ) 1986. (62) 1986. (63) 1986. (64) 1986. (65) 1987. vellce 38: 139-148. Discomycetes ( l ). Macro e l microphotos en microscopie e lectroni que a balayage (M.E.B.). De la recherche a la vulgarisation . Bul/. Soco Linn . Provellce 38: 149-160. 11 gene re Parascute llinia Svrcek emendato da Donadini et Svrcek posizione tassonomica, filogenetica et ci tologia. 8 011. Grup . Mico/. Bresadola 29(5-6): 273-287. Parascutellinia vio lacea (Ve l.) Svrcek. Nom correct pour Humaria carneosanguinea Fucke l. Espece commune dans les Alpes fran~a i ses. Bul/. Fed. mycol. Dauphillé-Savoie 100: 57-62. Hydnotria tulasnei (Berk .) Berk . et Br. Histologie, cytologie, scan ning. Sa place dans les He lve ll acées. Doc. Mycol. 65: 19-33. "En se baissant un peu": ballade pour mycologues. Doc. Mycol. 65: 35-42. Les Balsamiacées sont des Helve llacées: cyto logic e l scanning de Balsamia vulgaris Vit!. et de Balsamia platyspora Berk. et Br. Bul/. Soco Mycol. Fr. 102: 373-387. Etude des Sarcoscyphaceae ss. Le Gal; Sarcosomataceae et Sacos cyphaceae ss. Korf. Le genTe Pseudoplectania e me nd. nav. P. ericae sp. sp. nov. (Pezizales). Cytologie et sca nning des asques. Mycol. " elvetica 2(2) : 2 17-246. (66) 1987. Pezizales e Tuberales (1). Hydnocystis, Geopora Sepul ta ria (1 con tributo). Mycol. Ital. 16(2): 20-36. (67) 1987. Pezizales et Tubérales (2). Le genre T uber (1). T uber borchii Villa dini et Tuber pube rulum Berk . et Br. Cytologie des espores, parap hyses et poils par coloration. Microscopie électronique Tuber mela nosporum . Doc. Mycol. 69: 47-60. (68) 1987. Champignons et macrochimie ( 1). " Les réactions macrochimiques chez les Cortinaires" par R . C . A zema. Primiere extension aux Dic comycetes. Doc. Mycol. 69: 61-71. 8 (69) 1974. (70) 1975. (7 1) 1973. (72) 1984. (73) 1975. (74) 1976. (75) 1978. (76) 1985. (77) 1974. (78) 1988. BOLETfN SOCIEDAD MICOLOGICA DE MADRID, 13 1989 DONADlNI , J . C. & J . ASTIER. U n champignonméconnu: Gyromi tra (Discinia) martinii nov. sp. Bu/l. SOCo Myco/. Fr. 90: 187- 194. DONADINI , J . C. & P. BERTHER. U ne helvelle notlvelle: Helvella semiobruta nov. sp. Bu/l. Soco Myco/. Fr. 9 1: 553-555. DONADINI , J . c., P. BERTHER & J. A STIER . U n U rnula nouveau: Urnula helvelloides. Bu/l. Soco Lilln. Lyoll. 42(3): 37-40. DONADINI , J . c., J . FORTE & G. FORTOUL. Premiere contribution it I' inven taire de la flore mycologique de Porquerolles (Agaricales et Bolétales). Trav. Sci. Parco lIatioll. Port-eros JO: 69-85. DONADINI, J . C. & L. RIOUSSET. Inocybe pi scidora sp. nov. Doc. Myco/. 20: 1-7. DONADlNI , J. C. & L. RIOUSSET. U n nOllveatl Gyromitra mega loes pora nov. sp. Bu/l. Soco Myco/. Fr. 92: 31 1-3 16. DONADlNI, J. c., L. RIOUSSET & G. CHEVALlER. Ttlber malen~oni nov. sp. Bu/l. SOCo Myco/. Fr. 94: 35 1-358. DONADINI, J. C. & M. SVRCEK. Une notlvelle es pece dtl genre Paras cutellinia Svr. , P. fuckelii spec. nov. (Pezizales). Ceska Myko/. 39: 135- 137 + 4 planches. DONADINI , J . C: & J . TRIMBACH. Physartlm albescens Ellis ex McBride. Myxomycete nouveau pou la France. Bull. 50c. Liml. Provellce27: 7 1-78. CALONGE, F. D. , J . C. DONADlNI, M. DELA T ORRE, A. ROCABRUNA & M. TABARES. Trichophaea pa raphysi nCTustata (Ascomicot in a), especie nueva para la ciencia. Bo/. Soco Mico/. Madrid 12: 27-33. IN MEMORIA M Manuel MARTOS MARTOS (1933-1988) A muchos de vosotros no os dirá nada el nombre de M anolo Martos, y para vosotros en particular van dirigidas estas líneas, pues los que le conocimos sabía mos de su gran humanidad. Hemos perdido un gran aficionado, y para mí el mejor cocinero de setas, pues no creo que haya referencias de ningún otro que desde el pan hasta los postres más refinados confeccionara 45 platos en el último buffe! que celebramos en el año 1986 en el Hotel Meliá Castilla , de donde era subjefe de cocina. Pensábamos que durante muchos años nos hicieras disfrutar de estos "banquetes", y sobre todo de tu gran ilusión, pues no podíamos esperar que con 55 años nos abandona ras definitivamente. E n varias regiones de España participó en concursos de gastronomía, teniendo en su haber muchos primeros premios, y siempre en alguno de los platos tenía que colocar "sus setas"; hasta en el extranj ero, y sobre todo Quito (Ecua dor) , donde iba todos los años a presentar la "Cocina Española", ha dej ado el sabor de nuestras setas. IN MEMOR IAM 9 Todavía este pasado mes de octubre de 1987, víctima ya de su penosa enfer medad , cogió él solo más de 100 kilos de setas, y e ra ta l su afición que me dij o que se cansaba cuando salía de paseo , y sin embargo ese día en lugar de cansancio sen tía una sensación de euforia. Las cualidades humanas no se pueden detallar, amigo de lodos y siempre dispuesto a ayudar a quien lo necesitara. Su gran fe cris tiana le ha hecho soportar con una increíble resignación su penosa enfermedad , y hoy, 19 de octubre, te damos el último adiós , y, si en lo que cre ías es cierto, esta mos seguros de que nos estarás preparando un extraord inario banquete. Nos acordaremos de ti . Desca nsa e n paz, Mano lo A. J. ESTEBAN b HONGOS ACUÁTICOS INGOLDIANOS EN LA SIERRA DE GUADARRAMA por E. DESCALS 1 & J . L. MANJÓN 2 I Institul Micológic. Cases Noves. 07 190 Esporles, Mallorca 2 OpIO. Bio logía Vegetal (Botánica) , Fac. Ciencias. Univ. Alcalá de Henares. Madrid Resumen. D ESCALS, E. & J. L. MANJÓN (1989). Hongos acuáticos ingoldianos en la Sierra de Guada rrama. Bol. Soco Mico/. Madrid 13: 11-26. En una prospección preli mi nar de micromicetos de agua dulce en la Sierra de Guadarramade Madrid (a 1100 m de altitud, aproximadamente) se recogió materia vegetal alóclaRa en descomposición , que se incubó sumergida o húmeda en el laboratorio. Se obtuvieron canidios de 48táxones: 27 son hifomicetos, 6 Ascomycorillo, 2 Zoopagaceae (ZygomycOlina) y 13 propágulos de especies sin describir o de afiliación dudosa. - Palabras clave: Hongos acuáticos ingoldianos, Guadarrama, España, Zoopagaceae. Summary. DESCAI..S, E. & J . L. MANJÓN (198~). Ingoldian aquatic fu ngi of the G uadarrama Mou n tain Range. Bol. Soco Micol. Madrid 13: 11-26. Descomposing allochthonous plan! matter collected from various slreams during a brief survey of frcshwa lcr microfungi fro m the Guadarrama Mountaiil Range no rth of Madrid (ca . 1100 m alt. ) and incu batcd ei!hcr undcrwaleror in mois! chambe rs yie lded spores of 48 taxa, ofwhich 27 were Hyphomycetes, 6 Ascomyceles, 2 Zoopagaceae (Zygomycoti"a) and 13 propagules of specics oí doubtful iden lily o r undcscribcd . Kcy words: Ingoldi an aq ual ic fungi , Guadarrama. Spain, Zoopagaceae. [ NTRODUCC¡ÚN Con motivo de las V Jornadas de la AEEM , ce labradas bajo los auspicios del . Departamento de Botánica de la Universidad de Alcalá de Henares, tuvimos la oportunidad de recoger , el día 3 de octubre de 1982, materia vegetal alóctona de hábitats lóticos (ríos, riachuelos ... ) en la Sierra de Guadarrama , con el fín de hacernos una idea de la composición de su microflora y en particular los incorrec tamente llamados hifomicetos acuáticos u "hongos ingoldianos" (DEscALS & al., 1978) . Definimos aquí como hongos ingoldianos a los hongos de ambientes acuá ticos o predominantemente húmedos con conidios reconocibles a especie por su peculiar forma. Como los resultados fueron prometedores , se creyó interesante redactar este corto trabajo a modo de introducción a un grupo de hongos cuya importancia ecológica ya se expuso en las revisiones de DEscALS & al. (1978) y WEBSTER & DEscALS (1981). La identificación de microhongos normalmente requiere un estudio más o menos largo y especializado en cultivo puro . De ahí que el conocimiento del com- 12 BOLETfN SOCIEDAD MICOLOG ICA DE MADRID , 13 1989 ponente fún gico de, por ejemplo , sistemas acuáticos o húmedos haya quedado rezagado con respecto al de organismos más fáciles de reconocer. como macrófi tos , invertebrados, peces, etc. Sin embargo , se han descrito desde las primeras publicaciones de INGOLD ( 1942) unos 260 hongos con conidios de morfología compleja y más o menos constante, o por lo menos reconocibles a nivel de espe cie. Ello permite su rápida identificación y aprovechamiento, desde los últimos qui nce años (KAUS HIK & HVNES, 1971) , por ecólogos o limnó logos, para estudios de descomposición y participación en redes tróficas. Estos "hongos ingoldianos" son el objeto de un breve estudio de prospección. . El catálogo de los 34 táxones presentado, además de las 13 formas desconoci das , resultó del examen de unos pocos sustratos sumergidos , procedentes de la caída de hojas de l otoño anterior , en cuatro localidades de la Sierra de Guadarra ma. En esta ocasión, no se pudieron encontrar ni estudiar espumas de ríos, que se suelen recoger en las prospecciones de hongos ingoldianos , acumuladas sobre todo después de fuertes lluvias y fuente mucho más rica de estauro yescolecoconi dios. De ahí e l carácter sólo preliminar de esta contribución , en espera de poder despertar el interés de algún micólogo castellano por este grupo de organismos tan interesant.es, tanto por su papel ecológico o por la belleza de sus formas como por su posible filogenia todavía sin dilucidar. Finalmente , cabe recalcar que los táxones de afini dad dudosa o desconocida ilustrados en e l presente trabajo repre sentan aproximadamente media docena de especies desconocidas para la ciencia cuyo aislamiento y descripción en un futuro próximo es de desear. MATERIAL v Me.TODOS Las muestras de material vegetal en' descomposición consistían en hojas y ramillas de Populus, QuerclIs, Betula, Sa/ix y PiIlUS, así como detritus no identifi cables sumergidos o en la ribera de los cursos de agua. El mate rial se colocó en bolsas de plástico limpi as que se trasladaron allabora torio (Universidad de Exeter , Inglaterra) , donde tres días más tarde fueron lava das en agua corriente y sometidasa incubación sumergida o húmeda. Por este motivo la micoflora detectada por ambas técnicas puede ser distinta , al existir especies que sólo esporulan bajo agua y otras incapaces de esporulación sumergida. Para la incubación sumergida se colocaron hojas o ramillas individuales (o porciones de ellas) en placas de Petri de plástico de 9 cm de diámetro y se cubrie ron con agua destilada. Para la incubación húmeda las muestras se introdujeron en matraces Erlenmeyer de 250 mi tapados con algodón. En ambos casos se incu baron de 15 oC durante tres días en luz difusa. Los conidios producidos bajo agua se trasladaron en masa a un portaobjetos con la pipeta Pasteur o , si flotaban, con un asa de siembra de 2 cm de diámetro. En incubación húmeda se tomaron muestras sólo por flotación. Para ello, tras la incubación, se llenaron lentamente los matraces con agua, sin causar turbulen cias. Los conidios se recogieron del menisco de agua en el cuello del matraz con un asa y se depositaron sobre un portaobje tos. Esta operación se repitió dos o tres veces sobre el centro del mismo portaobjetos para concentrar la muestra. Las preparaciones se secaron al aire bajo una lámpara incandescente , se fij a ron con lactofusina y se sellaron, pasando al herba rio personal del primer autor. E. DESCALS & J. L. MANJON, HONGOS AcuATICOS 13 Para el cultivo puro las esporas se aislaron de la suspensión bajo una lupa Wild M5, con luz transmitida a 100 aumentos, y mediante un pe lo de ceja adhe rido al extremo de una aguja enmangada. Los canidios se depositan individual mente sobre agar antibiótico. T ras unos días de incubación, el borde de las colo nias incipientes se repicó en agar malta al 2 %. Más deta lles sobre cul tivo puro aparecen en DESCALS & al. (1978). Finalmente , e l catálogo de especies se confeccio nó tfas observació n directa de canidios en preparaciones permanentes , en algunos casos confirmándose su iden tidad con el examen de la conidiogénesis. RESULTADOS y D1SCUSION Por la técnica de flotación aparecieron numerosos canidios de los aeroacuáti cos Helicodendron sp. y Clarhrosphaerino zalewskii v. Bev., Alternaria sp. , Acau /opage letraceros (D RECHSLER, 1935) (fi gs. ID , 7A) , una zoopagácea depreda dora de amebas te rrícolas , Dacly/ella sp . (sp. VIII) , sp. XII (fig. 2D) , /sthmotri e/adia sp . (figs. 2F, 7B, 7C), multitud de ame ro , dídimos y fragmoconidios sin identificar , además de la mayoría de los ingoldianos, que habían aparecido t ras incubación sumergida. La incubación sumergida, por otro lado, es necesaria para la supresión de la esporulación de las especies de esporulación aérea , lo cual faci lita e l aislamiento de las acuáticas. Las muestras de maderas produj eron , como se esperaba , algunas leptosferioi deas que, en cultivo monospórico , quizá den lugar a asociaciones con anamorfos ingoldianos. A continuación exponemos los aspectos más interesantes de las especies reco gidas: A/atospora (INGO LD , 1942) ha sido discutida por MARvANovA & DESCALS (1985). La distinción entre las especies del complejo A. aClIInillata-A. constric.1Jl. A. pulchella es difíci l en muchos casos y, si sólo se dispone de canidios , éstos se puede n además confundir fácilmente con los de Leploe/adia neg/ecla (MARVA NovA & DESCALS, 1985). Las figuras 3A y 3E probablemente representan la misma especie que la fi gura 3F. Son ejemplos de las formas extremas que puede n adoptar los canidios de A. acuminala s. l ., según se conoce por cultivo puro. A rticll/ospora tetrae/adia (fig. 3J) Y Trie/adillm sp/endens (fig. 5C) son ana morfos de la familia He/oliaceae (WEBSTER & DESCA LS, 1979 y A BDULLAH & a/., 1981). Ambas son frecuentes en climas templados y capaces de producir conidios tanto fuera del agua como sumergidas. A. tetracladia despliega un curioso poli morfismo que induj o a micólogos del pasado a considerar los tres tipos de conidios (con 3, 4 ó 5 brazos) como perte necientes a dos especies distintas. Sin embargo , está demostrado por cultivos monospóricos que bajo el agua los conidios tienen 4 brazos en cruz; sobre la superficie del agua o en incubación húmeda , 3 ó 5 brazos (fig. 3J). Se cree , de todos modos , que existen cepas más propensas a la esporula ción aérea , y otras a la acuática. Los teleomorfos de C/avariopsis aquatica (fig. 5F) Y Dacly/ella aqllalica (fig. tI) son especies de Massarina (Dothidea/es) (WEBSTER & D ESCALS, J979) , que parecen estar muy próximas a las LophioSlomataceae. A unque los anamorfos sean típicamente acuáticos, los teleomorfos sólo se inducen tras incaubación de material leñoso en cámara húmeda, siendo las ascósporas dispersadas porel aire. 14 BOLETIN SOCIEDAD MICOLOGICA DE MADRID, 13 1989 50um Fig. l.-A: Teuaclaudium marcholiamml (C63- 1); B: T. si!ligerllm(C63-C); C: T. [ftrca/um (C66-B); O: Acoulopage te/raceros (C63-C) ; E: Acaulopage sp. (C63-C); F: Margarilispora aquarica, fragmoconi dios (F.t germinando apica lmente) (C62-C,D) ; G: Margaritispora aqllotica, cslauroconidios (C62-D); H: Heliscus lugdunensis (C62-0); 1: Daclylefla aqualica (C63-C); J : desconocida sp. 111 (C62-D); K: Cla vatospora longibrachiQla (C62-B); L: HeJiscelfa slellalu (C62-B) . E. DESCALS & J . L. MANJÚN, HONGOS ACUÁTICOS 15 Fig. 2.-A: desconocida sp. IV , dos can idios (C65-B); B: desconocida sp. 11 , tres canidios (C65-B); C: CllrucislJOra sp. (C65-B); D: desconocida sp. XII (C62- A) ; E: desconocida sp. XIII (C63- t ); F: /sIII motric/adia sp., cuatro canidios (C65-B). 16 BOLETIN SOCIEDAD MICOLÓG ICA DE MADRID, 13 1989 E 50 ... m Fig. 3.-A: AI(l/ospora lJcumillora s. I., ge rmi nando sobre una hoja ve rde sumergida (C66-0) ; B: desco nocida sp. V (C62-C); C: ISlhmolollgispora ? minima (C-62-B); O: ISlhmolollgispom 1 btlsi/nUlcQUI (C66-B); E : Ala/aspora aCllmillafll s. l. (C66-A); F: A/mosportl Deltmil/ata s. Dyko. cual raconid ios con 0, 1 Y 2 bra zos (C65-B , C63·1. C-66A); G: desconocida sp. V I (C6S-S ) ; H: desconocida sp. V II, dos canidios (C66-A. B); 1: desconocida sp. VIII. tres canid ios mostrando esferas polares. probableme nte adhesivas (C65- 1); J : Arliwlospora lelraclodia, tres canidios con tres o ci nco brazos (C66-A , C62-A. q. E. DESCALS & J . L. MANJÓN, HONGOS ACUÁTICOS 17 B 50~m Fig. 4.- A: Lemo""iera com llUl , cuat ro canid ios. uno (rirrad iado y con tubicación secun daria (C62-A. O); B: desconocida sp. IX. dosconidios (C62-C); C; Lemo""iera terreslris (C62-A); O: Lema,,· I/iera al/"mictl, dos canidios, uno comenzando a gcrm inar(C62-A. C); E: Gel/iclllospora ¡nflara (C62-A)": F: TelracJlllctllm eleglllls (C62-A). 18 BOLETfN SOCIEDAD MICOLÚGICA DE MADRID, 13 1989 100 "m Fig . 5.-A: Tricladium pllflllum (C63-C); B: Tric/adium casral/cico/a (C63- ¡); C: Tricladium spler,dells (C62-B); O: Tricllldillm ? grtlcile, germinando (C62-B); E: rric111dioflsis fllIgelliformis (C63-1); F: Clava riopsis aqua/ica (C62-B); G: Varicosporium elodeae, dos canid ios, el de abajo con brazo secundario (C66-A, C63- 1). E. DESCALS & J. L. MANJÚN, HONGOS AcuA TICOS 19 ,. B e E F a: l00um b: 50~m Fig 6.-A: Mycocemrospora lltlglllala (C62-B) ; B: desconocida sp. 1, siete esporas, dos mostrando masas muci laginosas polares (C62-C, C63-A); C: desconocida sp. X. con espora secundaria en formación (C63- 1); O: LWl/lloSIJOra cllrl'ula (C62-A); E: desconocida sp. XI (C63-C); F: Lemomlieracormuu, célu las conidiógcnas rialídicas y dos conidios incipientes, uno con cuatro brazos en cruz (C62-E) . (Figs. A-e: escala a ; figs. D-F: escala b) . - 20 BOLETfN SOCIEDAD MICOLÚGICA DE MADRID , 13 1989 A B e / ' .. - I " 1/ , .;. f ~ " /--~ • ..; • , • /,' / D. E • ~ F ¡ • .' ~ t.:' ,;.'1 w , • - ~ 1/ l' ~ ~ , • -; • .' . • , ,.' w .. 't~ . : ... '", < • • • .' • . " • " \ , .. ' a)OO~m • .. ~ . b, 50~m • , '. . ' Fig. 7.-A: Acaulopage tetraceros y /-Ielicode"drO/f sp. (C63· 1); B. c: Isthmorricladia sp.(C65) ; D. E: desconocido sp. VIII . con esferas polares y conidiMoro secunda rio "capi lar" (C6S·1) ; F: descono cida sp . 11 (C65) . (Fig. D: escala a; figs. reslanles: escala b) . E. DESCALS & J. L. MANJON, HONGOS ACUÁTICOS 21 j;lIruci5pora sp (fig. 2C) es interesante por ser muy parecida , aunque bastante mayor, a C. ponapensis (MATS US HI MA , 197 J), taxon recogido sobre e l peciolo de Cocos nucifera en los trópicos. Escolecoconidios como los de la fi gura 20 , y o tros varios, son difíciles de iden tificar con certeza en ausencia de sus conidióforos. HelisClIS lugdunensis Sacc. & T hérry (fig. lH) es un " namorfo del género Nec tria (Hypocreales) (WEBSTER, 1959) y, por tanto , e l holomorfo es de característi cas anfibias , al igual que los otros ascomicetos mencionados más arriba. Los conidios de Ist/¡motricladia sp. (fi g. 2F) aparecieron en abundancia sobre detritus en incubaélón húmeda. Por-otro lado, si son tipificados los viejos géneros Tridentaria y Prismaria de Preuss es muy probable que Islhmotricladia se reduzca a sinonimia. Los canidios de L em oflniem ,amUla (fi gs . 4A y 6F) en preparaciones fij adas sobre portaobj etos' pueden confundirse con sp. IX (fig. 48 ), ya que la caracterís tica o rientación de los brazos, en pares alternos curvados en sentido opuesto, pue de, a veces, ser imperceptible por aplastamiento bajo el cubre. Las figuras lF y l G parecen pertenecer a la misma especie Margaritispora aquatica Ingold . Según este autor, los ameroconidios son acuáticos y los fragmo cOnldios aéreos (aunque en el herbario de Descals hay colecciones con ambas for mas producidas bajo agua en cámara de fluj o). Los fragmoconidios no se suelen ver en espumas y de no haber aparecido éstos en nuestras muestras la identifica ción no habría sido tan fiable, ya que existe otra especie, GOlliopila mOlifico/a (Oyko) Marvanová & Oescals (MARVANOVÁ & OESCALS, 1985), con ameroconi dios prácticamente idénticos. Margaritispora tiene, sin embargo , fiálides con engrosamientos periclinales , mientras que en Goniopila no hay evidencia de un "Iocus" o lugar conidiógeno ("sen su" HA WKSWORTH & al., 1983) que produzca más de un conidio. E l teleomorfo de Tricladiopsis f1agellifo rmis (fi g. SE) parece ser Coccomyces cf. dentatus (Hypodermataceae, Phacidiales) , muy común en hojas caídas de Quercus, en el País de G ales (OESCALS & WEBSTER, 1982) , aunque falta confir mar esta asociación. Finalmente, anotaremos como dato interesente la presencia de conidios de Tetracladium furcatwn (fig. le) de reciente descrip.ción , y fácilmente confundible con T. setigerum y con ISlhm% fl gispora basitruncata, ambas sobre agujas de Pinus sy/veslris. De los hongos no ide ntificados , sp . I (fig. 68 ) se distingue por tener esporas alargadas , con un apéndice basal, que recuerdan a esporidios de Tilletia. No se puede asignar de momento a ningún género por faltar su ontogenia y por la esca sez de caracteres morfológicos. Las esporas en sp . II (figs. 28 y 7F) son algo parecidas a los conidios de Flabe lIosp ora o Isthmotricladia, consistiendo en un cuerpo central pequeño y alargado, de 4 a 6 brazos largo-cónicos . con cuello muy estrecho, y que irradian equidistan tes del ápice del eje, aparentemente , en un solo plano. Se han aislado unas pocas esporas de este taxon, pero no germinaron. El taxon sp . III (fig. lJ ) recuerda a la especie de Solosympodiella ilustrada por MATSUSHIMA (1971 ) en los trópicos. Sp. VIII (figs. 31, 70 Y 7E) se asemeja a Dactylella Iysipaga (ORECHSLER, 1937) , ilustrada por MATSUSHIMA ( J971) , quien la aisló de hojarasca de un bosque - 22 BOLETfN SOCIEDAD MICOLOGICA DE MADRID , 13 1989 tropical. Los conidios miden de 37-45 x 10,5-12,5 11m y los conidióforos son muy estrechos. En la misma obra también se ilustra Cephalosporium rhombicum (lám. 22-2), cuyos conidios poseen similares esfe ras polares; pero ésos carecen de tabicación y son mucho menores . Es probable que las esferas, en nuestro caso , sean adhesivas y sirvan para atrapar nemátodos o amebas. Olra función podría ser la de apresorios, estructuras que al igual que en muchas especies acuáticas se forman en la germinación . Las esporas de sp. IX (fig. 4B) quizá sean de Lemolliera alabamellsis (SIN CLA IR & MORGAN-JONES, 1979) , que sería una primera cita para Europa, y que también acaba de ser recolectada en riachuelos de Austria por HASEN J AEGE R (com. pers.). El fragmoconidio de sp. X (fig. 6C) fue fijado en pleno desarro llo de su coni dio secundario. Hemos visto casos similares en especies de Anguillospora. Sp. XI (fig. 6E) es muy probable que pe rte nezca al género Fusarium. Nótese el apéndice excéntrico al pie de la célula basal del conidio. Y , por último, e l conidio de sp. XIII (fig. 2E) se observó parcialmente oculto por las impurezas de la preparación y la ilustración es imcompleta. De no haber tabicación , es probable que pertenezca al género anamarfa Chaelelldophragmia Matsushima. TABLA I LOCA LIDADES ESTUDIADAS Las muestras se tomaron de cursos de agua aparentemente limpios a altitudes compren didas entre 1020 y 1360 m sobre el nivel del mar. C62: Arroyo de los Robles, junto a Villavieja de Lozoya, carretera comarcal de La Serna del Monte a Gargantilla del Lazoya. Vegetación : Popu/us ttigra. Altitud: 1020 m. C63: Arroyo dc la Dehesa, junto a la carretera nacional 1, entre el Alto de Somosierra y Robregordo. Vegetación: poáceas entre especies de Salix. Altitud: 1360 m. C65: Río de la Angostura, junto al Monasterio del Paular, carretera C-604, subida al Puerto de los Cotos. Vegetación: bosque mixto de. Quercus pyrettoicol Pinus sy/ves tris, etc. Altitud: 1150 m. C66: Pequeño afluente del río de la Angostura , junto a la carretera C-604 en dirección hacia el Puerto de los Cotos. Vegetación: bosque cerrado de Pi,ws sy/vestris con árboles ais lados de Betula celtiberica, y PteridiunI aquili"um, en sucio arenoso ácido. Altitud: 11 70 m . TABLA II SUSTRATOYTRATAMIENTO DE LAS MUESTRAS C62 A:~ hoja (p lanifolio), incubación sumergida B: hoja (planifolio), incubación sumergida C: hoja (planifolio), incubación sumergida D: detritus, incubación húmeda E: hoja (planifolio), incubación sumergida N." 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. E. DESCALS & J. L. MANJÚN, HONGOS ACUÁTICOS TABLA II (Continuación) S USTRATO Y T RATAMI ENTO DE LAS MUESTRAS C63 A : hoja (planifo lio), incubación sumergida B: hoja (planifo lio) , incubación sumergida C: detritus, incubación húmeda 1: detritus, incubación húmeda C65 A: detritus, incubación húmeda B: detritus, incubación húmeda C: madera, incubación húmeda 1: detritus, incubación húmeda C66 A: detritus, incubación húmeda B: Pinussylveslris, hoja, incubación húmeda C: hoja (planifol io), incubación sumergida O: Populus sp., hoja verde en agua, incubación sume rgida E: hoja (planifolio), incubación sumergida T AB LA 111 R ELACIDN y LOCALlZACIDN DE T ÁXONES Taxon Figs . C62 C63 C65 AClllllopage telraceras Drechsler IO ,7A XX X Alalospora acumilfata Ingold s. Dyko (1978) 3F X XX X Alatospora acuminata Ingold s. 1. 3A,3E X ArticulosPOfll tetracladia Ingold 31 X X X ? Clathrosphaerina zalewskii v. Beverwijk X Clavariopsis lIquatica de Wildeman 5F X X Clava/ospora /ongibrachiata Ingold IK X Culicidospora aquatica Petersen Dac/ylellll aquolico (Ingold) Ni lsson 11 X Geniculospora ¡"flata (Ingold) Nilsson ex 4E X X Marvanová & Nilsson Heliscella slellaw (Ingold) Marvanová IL IX Heliscus lugdlmensis Saee. & Thérry IH X X X Lemon"iera aquatica de Wildeman 40 X X Lemo""iera cornuta Ranzoni 4A,6F XX X Lemolllliera terrestris T ubaki 4C X X LWllllospora curvlI/a Ingold 60 X Margaritispora aqllo/ica Ingold IF. IG XX X M )'cocemrospora allgll/ala (Petersen) Iqbal 6A IX Te/rachae/Um e/egalls Ingold 4F XX X Te/racladiumfurcatum Deseals IC Tetracladium marchaliallllmde Wildeman lA X X TetracladiwlI setigemm (Grove) Ingold lB X Tricladiopsis flagelliformis Deseals SE IX Tricladiwn castaneico/a Sutton 5B X Tricladiwn pa/Ulum Marvanová & Marvan 5A IX Z3 C66 Subdv. Z X H X H X A A A X H IX H A H H X H X H H H H X H H X H IX H X H X H A H XX H r l 24 BOLETfN SOCIEDAD MI COLÚG ICA DE MA DRID. 13 1989 T ABLA III (Continuación) R ELAC ION y LOCA Ll ZACIÚN DE T AXONES N." Taxon Figs. C62 C63 C65 C66 Subdv. 26. Tricladillm splelldens Ingold 5C X X X A 27. Varicosporium efodelle Kegel 5G X X X H 28. Acaulopagesp. l E X Z 29. Curucisporll sp. 2C X H 30. ? Dacrylaria obrritmguJaria Matsushima IJ X H 31. Helicodelldroll sp. 7A IX H 32. ISfhmoJollgispora ?bas;rrtlllcata Matsushima 30 X Ji 33. Isthmolollgispora ? minima Matsushima 3C X X X H 34. Is,hmolricfadia sp . 2F. 78 . 7C XX H 35. TricladiunI? gracile Ingold 50 IX H o T. ? chaetoc/adium Ingold 36. Desconocida sp. 1 68 X X X X 37. Desconocida sp. 11 28 .7F XX 38. Desconocida sp. 111 IJ IX 39. Desconocida sp. IV 2A X 40. Desconocida sp. V 38 X X 41. Desconocida sp. VI 3G X 42. Desconocida sp. VII 3H IX X 43, Desconocida sp. VIII 31,70 .7E X IX X X 44. Desconocida sp. IX 48 X 45. Desconocida sp. X 6C X 46. Desconocida sp. XI 6E X 47. Desconocida sp. XII 20 X 48. Desconocida sp. XIII 2E X I X: un solo ca nidio detectado; X : canidios prese ntes; XX: canidios en abundancia; A: ana rno rfo de Ascomycotilla; H : hifo rnice to (Deuteromycotilla); Z: ana mo rfo de Zygomycotilla. B IBLlOG RAFfA A SDULl.Al-I. S. K .. E. DESCALS & J . WEBSTER ( 198 1). Tc lcomo rphs of threc aquatie Hypho myectcs. Trans. Brit. mycol. Soco TI: 475-483. DESCALS, E .. P. F. SANDERS & U. Q . UGALDE ( 1978). Hifomieetos ingoldia nos del Pafs Vasco. Mllllibe (SociedacJ de Ciencias Naw raJes de A rallz(ldi, Sall Sebastián) 29: 237-260. DEscALS. E. & J . WEUSTER (1 982). Taxonomie studies o n "aquatic Hypho rnyeetes". 111. Some new spe eies and a new eombination . Tram. Brit. mycol. Soco 78: 405-437. DREcHsLER. C. ( 1935). Some non-eatenul ate conid ial Phycomycetcs prcying on te rrico lous amocbae. Mycologia 27: 176-205. DREcHsLER. C. ( 1937). So me Hyphomycetes thal prey o n free-living te rrico lous ncmatodcs. Mycologia 29: 447-552. HAWKSWORTH . D . L., B. C. SUTTON & G. C. AI NSWORTH ( 1983). A illsworrh & Bisby's Oictiollary o/tll e Fungí. Kew. Commo nw. Mycol. Ins!. INGOLD. C. T . ( 1942). Aquatic hyphomycetes of dccaying alder Icaves. TrallS. Brit. mycol. Soco 25: 339-417 . KAUSHIK . N. K. & H . B. N . HYNES ( 197 1). The fate o f the dead Icaves that fa ll into streams. Arch./ür Hydrobiol. 68: 465-5 15. MARVANOVÁ. L. & E. DESCALS (1 985). New and cri tica l laxa o f aqualic hyphomycctcs. Bot. J . Unll . Soco 91: 1-23. E. DESCALS & 1. L. MANJÚN, HONGOS ACUÁTICOS 25 M I\TIiUSI-IIMI\, T. ( 1971 ). Microfungí 01 lile Solom OIl Mmu/s alld PCI/Jl/a , New Guinea. Kobc: Shionogi Res. Lab. SINCI.AIR. R. C. & G. M ORGAN-l ONES (1979). Notes on Hypho mycetcs. XXXII. Fi vc ncw aquatic spe cies. MycoUlxoll9 : 469-48 1. WEDSTER. J . ( 1959). Nectria lugdunensis sp. nov .• Ihe pcrfcct 513tc of HcliscllS lugdunensis. Trans. Brit. "'yeol. Soco 42: 322-327. WI:::I!STEK. J . & E. D ESCALS ( 1979). The tclcomorphs of watcrbornc H yphomycetcs fro m freshwatc r . En Kc ndrick. W. B. CEd .). The Wlwle FUI/glls. Ottawa: National Musc um o f Canada and Kananaskis Fou ndalion, vol. 11 : 419-45 1. WEBSTER, J . & E. DESCALS (198 1). Morpho logy, distribution and ccology o f conidial fungi in freshwatcr habitalS. En Cole. G . T. & W. B. Kcndrick (Eds.), rile Biology ofCollidilll Fllngi. Ncw York and London. Acadcmic Prcss: 295-355. CONTRffiUCIÓN AL ESTUDIO DE LOS HYPHOMYCETES DE ESPAÑA. X por F. FORT & J . GUARRO Departamento de Biología y Microbiología , Facullad de Medicina , Universidad de Barcelona . ... 43201 Reus (Tarragona) Resumen . FORT, F. & J . G UARRO (1989). Contribució n al estudio de los Hyphomycetes de España. X. 8 01. Soco Mico/. Madrid 13: 27-30. Se descri ben los siguientes Hyphomyceles de origen edáfico: Doralomyceles nOllus (Ehmb. ex Link) Morton & Smith . ¡saria felina (OC. pe r Fr.) Fr., Oedocephalllm elegolls Preuss y Verrucobotrys gerarlü (Seaver) Hennebert. Todos ellos representan nuevas citas pa ra la micoflora española. Palabras clave: Hyphomycetes, suelo, taxonomía , Cataluña , España. Summary. FORT, F. & J. GUARRO (1989) . Contribulion 10 Ihe study of Ihe Spanish Hyphornycetes. X. Bol. Soco Mico/. Madrid 13: 27-30. Four anamorph spccies of Hyphomycetes isolated from Catalonia soils are described, ¡.C.: Doratomy ces l/allllS (Ehrnb . ex Link) Morton & Smith , {saria [elino (OC. per Fr.) Fr. , Oedocephalum elegofls Prc uss and Vermcobotrys gera" i; (Scaver) Hennebert. A1l represent new records fo r the Spanish myco flo ra . Key words: Hypllomycetes, soil , taxonomy, Calalonia, Spain. El presente trabajo constituye el décimo dedicado al estudio de los hongos imperfectos de nuestro país. Todos los especímenes que se citan han sido aislados en cultivo puro a partir de muestras de diferentes suelos de Cataluña, y cultivos o preparaciones de los mismos se conservan en la colección de hongos microscópi cos de la Facultad de Medicina de Reus (FMR). Verrucobotrys geranii (Seaver) Hennebert, Persoonia 7: 193 (1973) == Borryris gerallii Seaver, Mycologia 39: 16 (1947) Teleomorfo: Seaverina gerallii (Seaver & Horne) Whetzel, Mycologia 37: 705 (1945) Micelio formado por hifas septadas , de hialinas a color macrOO claro. Conidió foros macronematosos, laterales, color marrón claro , ramificados dicotómica mente , de hasta 1 mm de longitud , 10-15 flm en la base. Células conidiógenas inte gradas, terminales, simpodiales, de hialinas a ligeramente marrones, cilíndricas , con ápices romos , denticuladas , con cicatrices en el punto de inserción de los coni dios. Conidios de e lipsoidales a obpiriformes o también subglobosos, verrugosos , color marrón claro , con un pequeño pedúnculo basal, 13-15,5 x 8-11 flm. 28 BOLETIN SOCIEDAD MICOLOG ICA DE MADRID , 13 1989 A • Fig. I.-Verrucobotrys geran;; (Seaver) Hcnnebcrt: A. Conidióforos (x 500) . B. Cé lulas conidiógenas y conid ios (x 1.5(0) (Noma rski). F. FORT & J. GUARRO, HYPHOMYCETES 29 Colonias en OGMA que ocupan toda la placa (9cm) a los siete días de cu ltivo a 25 oC , inicialmente blancas , tomando coloración marrón rojiza al madurar , fu nicuJosas, efusas; reverso marrón. CATALUÑA: FMR 865 , ais lada en un suelo de bosque mediterráneo , Sierra de Prades , Tarragona , 3-1Il-1985. Verrucobotrys Hennebert es un género monoespecífico que H ENNEBERT (1973) incluye dentro de los" Botrylis- like genera" , grupo caracterizado por la producción de conidios holoblásticos, soli tarios en los ápices de las ramas de los conidióforos. Se diferencia del resto de los pertenecientes a este grupo por la ornamentación de los canidios, la coloración que éstos toman en masa y la pro ducción de un estroma al crecer en su medio natural (SEAVER , 1947). Su teleomorfo , Seaverilla gerallii (Seaver & Horne) Whetzel , no ha sido nunca obtenido en cultivo. Oedocephalum elegans Preuss, Linnea 24: 13 1 (1851) Oedocepltalum griseobrunneum Jaap., Verh. bol. Ver. Prov. Brandenb. 58: 36 (1916) Conidióforos macronematosos, 80-180 X 5-10 ¡tm ; cabeza del conidióforo glo bosa , 18-25(-34) ¡tm de diámetro. Conidios de elipsoidales a subcilíndricos, hiali nos, lisos o verrugosos , 7-12 x 3,5-5,5 Ilm . CATA LUÑA: FMR 2093, aislada de un suelo de pinar (Pillus sylvestris L.) , Santa María d'Oló , Barcelona, 12-V-1985. Nuestra cepa se diferencia del holótipo por tener los conidióforos más peque ños (320 x 6-10 ¡tm en el holótipo), coincidiendo sin embargo en e l resto de los caracteres. Doratomyces nanus (Ehernb . ex Link) Morton & Smith , Mycol. Pap o 86: 80 (1963) Sin.: Ver MORTO & SMITH (1963) Sinemas de 550-900 x10-20 ¡tm , color verde oliva. Células conidiógenas lage niformes, hialinas, en pequeños grupos, 6-8 x 2,5-4 ~m ; anelaciones de hasta 1 ~m de longitud. Conidios en cadenas, de elipsoidales a piriformes , rugosos con estrías transversales 6,5-7 x 4-5 ¡tm, extremos truncados. CATALUÑA: FMR877, aislada en un suelo de pinar (Pinus halepellsis L.), Bellaterra , Barcelona , 23-1II-1986. Isaria felina (DC. per Fr.) Fr. , Sysl. rnycol. 3: 271 (1832) Sin.: Ver DE HOOG (1972) Sinemas de 0,2-5 x 0,1-0,2 cm, de color blanco , ramificados. Células conidió genas solitarias o en pequeños grupos, dispuestas a lo largo de todo el sinema , lagerifonnes, curvadas, en ocasiones con la base alargada, hialinas, 4-10 X 1,5-2 ~m; - 30 BOLETtN SOCIEDAD MICOLOGICA DE MADRID , 13 1989 raquis geniculado. Conidios de subglobosos a elipsoidales u ovoides, hialinos (blancos en masa) , lisos, 2,5-4 x 2-3 11m. CATALUÑA: FMR 860, aislada de un suelo de castañar (Castanea saliva L. ), Montnegre , Barcelona, 3-V-1985 . BIBLlOGRAFtA HENNEBERT, G. L. (1973). Botrytis and Botrytis-like genera. Persoollia 7: 183-204. HOOG, G. S. DE (1972). The Genera Baeuveri a, ¡saria , Trit irachiu m and Acrodonti um gen. nov . Smd. Mycol. 1: 1-41. MORTON , F. J . & G. SMITH (1947). The genera Scopulariosis Bainer , MiCTOascus Zukal and Doratomy ces Corda . Myco/. Papo 86: 1-96. SEAVER, F. J . (1947). Photographs and descriptions of cup-fungi-XLII . Seaverina. Mycologia 39: 113-119. CYTTARIA ESPINOSAE LLOYD, UN HONGO DE INTERÉS EN FITOPATOLOGIA, ALIMENTACIÓN y EVOLUCIÓN DE LOS BOSQUES DE NOTHOFAGUS EN CHILE por R. lPlNZA. F. PÉREZ & A. KAPPES Departamento de Silvicultura, Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Universidad de Chi le. Casilla 9206. Santiago (Chile) Resumen. (PINZA, R., F. P~REZ & A. KAPPES (1989). Cyuaria espinosae Lloyd., un hongo de interés en fitopato logía, alimentación y evolución de los bosques de NOlhofagus en Chile. BoJ. Soco Micol. Madrid 13: 31-48. El prcsenle estudio pretende caracterizar algunos aspectos del ciclo de vida del parásito obligado Cyr· taria espillosae Lloyd sobre Nothofagus obliqua varo macrocarpa D .C., a través del análisis morfológico y microscópico del esporocarpo. Al mismo tiempo, se estudian algunas manifestaciones de la relación hospedante-pa rásito y los efectos del parasitismo en los reto ños del tocón. La conclusión es que la enfer medad no afecta significativamente el crecimiento de éstos, a pesar de que ataca a un 65% de la población muestrcada. Adcmás, se estima la productividad total en materia seca por hectárea de acuerdo a una metodología construida para ta l efecto y basada en el muestreo 3P. E l promedio fi nal de productividad alcanza un 8,613 KglHa. Por ú lti mo, se analiza la hipótesiscoevolutiva de Korf de acuerdo con una información más completa sobre las relaciones hospedantes/parásitos en Chile. Palabras clave: Cyuaria espinosae, Notho/agus, fi topatología, alimentación, evolución, Chile. Surnmary. (PINZA, R. , F. PÉREZ & A. KAPPES ( 1989). Cyllaria espinosae L1oyd ., a fungus of interest in phytopathoJogy, human feeding and evolution fTom the Nothoragus fores! of Chile. Bol. Soco Mico/. Madrid 13: 31-48. Sorne aspects of lhe !ife cycle of Cyttaria espinosae Lloyd growing on NOllro[aglLs in Chile are showed here, such as host-parasile relalionships, consequences oflhe parasile on the hosl plant , etc. As a conclu sion, we can say that the fu ngus does nOI affect significalively to the NotllO[agus plant. It is also evaluated the production of this fu ngus as human food, giving arate of 8.613 KglHa. Com ments oC the possible coevolutio n Cyttaria-NothofaglLs, following Korfs postulate, aTe also included. Kcy words: Cyuaria espinosae, Norhofagus, phytopathology, human fccding, cvolution, Ch ile. I NTRODUCCIÓN Las especies del género Cyltaria Berkeley son parásitos obligados de varias especies de NothofagLls Blume (Fagaceae) en Chile, Argentina, Australia y Nueva Zelanda. Las Cyttaria sólo atacan al género Nothofag Lls, y estos árboles pueden ser parasitados por una o más especies de este hongo. E n Chile se localizan 10 especies de NothofagLls, 1 variedad y numerosos híbri dos, tales como NothofagLls leolli Espinosa [N. glauca (Phill .) Kraeser x N. obli- 32 BOLETIN SOCIEDAD MICOLÓGICA DE MAD RID , 13 1989 qua (Mirb ,) Oerst]. Los parásitos se encuentran en toda la distribución biogeo gráfica de sus hospedantes, especies tanto de hoja caduca como perenne. En Aus tralia y Nueva Zelanda están presentes 3 y 5 especies (más 1 variedad), respec tivamente ; sin embargo, s6lo cuatro de las ocho especies son hospedantes de estos hongos: N. cUllllillghamii (Hook. f.) Oers!.; N. moorei (F. Muel!.) Krasser., y N. menziessi (Hook. f.) Oers!. (RAWL1NGS, 1956) , y Nothofagus solalldri (Hook. f.) Oers!. A los Nothofagus de Nueva Caledonia y Papúa-Nueva Guinea, con 5 y 14 especies, respectivamente , no se les ha encontrado aún especies de Cyt taria parasitándolos. La taxonomía del género Cyltaria ha sido analizada por muchos micólogos, entre los que destacan FISCHER (1888), LINDAU (1896), ESPINOSA (1926), PALM (1932) , MARCHIONATTO (1940), SANTESSON (1945) , RAWL1NGS (1956), KOBAYASI (1966), GAMUNDI (1971), KORF (1983) y MINTER & al. (1987). Este género, defi nido por el Rev. BERKELEY en 1841 a partir del material colectado por DARwIN en 1834 en Tierra de Fuego , fue diferenciado en dos especies, C. danvillii Berk . em Espinosa y C. berteroi Berk. No obstante , especies de "cyltarias" habían sido mencionadas bajo una serie de nombres vernáculos por Febres en 1765 (SANTES. SON, 1945). Luego serían descritas también por BERKELEY: C. hookeri Berk. , en 1847, Y C. harioni Fischer, al igual que Berkeley, del material colectado por Dar win. En 1917, LLOYD describe a C. espinosae a partir de carpóforos colectados cerca de Santiago (Chile). C. septentrionalis Herb. es determinada por Herber, y C. johowii Espinosa, por Espinosa. En Nueva Zelanda , RAWL1NGS (1956) indica dos nuevas especies del género Cyltaria: C. nigra y C. pallida, ambas sobre N. menziesii. Posteriormente , en 1971 , GAMUNDI señala una nueva especie en América del Sur, C. exigua. Estos hongos no son parásitos específicos, ya que pueden vivir sobre varias especies de Nothofagus. En la tabla 1 se resumen los distintos sistemas patológicos NothofaguslCyltaria presentes actualmente en e l mundo. En la tabla 1 se indican 7 especies de Cyltaria en la zona septentrional de Amé rica del Sur y 4 en la Australasia. El primer grupo , a excepción de C. exigua, para sita a dos o más especies de Nothofagus; sin embargo, las especies del segundo grupo se restringen a sólo un hospedante. Entre los hongos parásitos, las "cyttarias" son únicas, a causa de su aislamiento filogenético. La coevolución del sistema CyltarialNothofagus otorga mayor importancia filogenética a los grupos de polen indicados por VAN STEENlS (1971) que a los grupos morfológicos señalados por MELVILLE (1973). Esto implica que todas las especies de América del Sur son atacadas por estos hongos, a excepción de Nothofagus alessalldrii Espinosa, especie localizada en un área muy restringida en el centro-sur de Chile (35°05' lat. Sur , 72°03' long. Oeste y 35°50' lat. Sur, 72°30' long. Oeste) y único miembro sudamericano del grupo de polen "brassii". Las especies de Nothofagus afectadas pertenecen a los grupos poli nicos ''fusca'' y "menziesii", de igual forma que las parasitadas en la Australasia. El grupo "bras sii" es el más primitivo; las especies de Nueva Guinea , Nueva Bretaña y Nueva Caledonia carecen de estos hongos. Estos aspectos están permitiendo descifrar el intrincado puzzle de los Nothofagus, factor clave en la historia de la vida terrestre de las áreas más septentrionales de América del Sur (DARLlNGTON, 1969). También las distintas especies de Cyttaria pueden ser ordenadas en un árbol filogenético. KOBAYASI (1966) propuso un esquema(Fig. 1) en el que sitúa a ~~--------------------------------------------------------------------- R. IPINZA & AL CYTfARIA ESPINOSAE 33 C. hookeri como primitiva sobre la base de su bajo número de apotecios por estro ma. El tamaño del estroma y el número de apotecios indican para KOBAYASI una secuencia de evolución C. hookeri-C. danvinii-C. berteroi. De acuerdo a KORF (1983), la separación que dicho autor realiza (op. cit.) entre C. espinosae y C. ber leroi no se ajusta a la información hasta ahora disponible , y sólo lo hacen las espe cies de Australia y Nueva Zelanda. TABLA 1 SISTEMAS PATOLÓGICOS CYITARIAINOTHOFAGUS CYITARJA C. darwinii Berk. emend. Espinosa C. hariolii Fischer C. "oaker; Berk. C. johowii Espinosa C. bertero; Berk. C. espinosa€! L10yd C. exigua Gamundi C. gWlIlii Berk. C. nigro Rawlings C. poI/ida Rawlings C. seplenlriollaJis Hebert NOTHOFAGUS AMJ:.RICA DEL SUR N. be/u/oides (Mirb.) Blume N. antarctica (Forst.) Oerst. N. pumilio (Poepp. & Endl.) Krasser N. beculoides N. afllart;ca N.pwni/io N. dombeyi (Mirb.) Blume N. ,,¡ada (Phill.) Krasser N. betuloides N. artarct;ca N.pumilio N. dombeyi N. dombeyi N. bew/oides N. obliqua (Mirb.) Oers!. N. ob/iqua var, macrocarpa D,C. N. a/pilla (Poepp. & Endl.) Oers!. N. g/al/ca (Phill.) Krasser N. ob/iqua N. obJiquavar. macrocarpa D.C. N. g/auca N. o/pina N. dombeyi AUSTRALASlA (1) N. mellziesU (Hook.) OersL N. cwminghamii (Hook,) Oerst. N. so/am/ri (Hook.) Oerts. N. mellziesii N. menziesii N. moorei(F. Muell.) Krasser (1) Australia , Nueva Zelanda , Tasmania , Nueva Caledonia y Papua-Guinea. - 34 BOLETfN SOCIEDAD MI COLÚGICA DE MADRID, 13 1989 C. "igra .,------- C. pa/lida -------~ C. seplelllrioll lllis .,---- C. gwmü ._- - -----j C. I/Ooke,; ------_._ C. darwill ii -----.. C. espillosae Fig. l .-Árbol filogcnético para las especies de Cy/w ria propuesto por KOBA VAS1 ( 1966). Los objetivos del presente estudio son: Caracterizar el síntoma y signo de la enfermedad y cuantificar e l efecto del parasitismo a nivel del árbol y de rodal. Estimar la productividad de estromas de Cyllaria espillos'/e (Fig. 2) . Revisar y analizar algunas hipótesis sobre la coevolución del sistema Notlto/a gus/Cy llaria basadas sobre la dualidad susceptibilidad/patogenicidad. Fig. 2.-Estromas de Cyltaria espillos(le en distintos estados de madurez. Los de color blancocSlán in ma duros y los que presentan su supe rfic ie con estructuras alveolares (apotecías) son los maduros. R. IPI NZA & AL CY1TARIA ESPINOSAE 35 MATERIAL y MÉTODOS Material El estudio se llevó a cabo en la finca "Chicauma", si tuada a unos 50 Km al Noroeste de la ciudad de Santiago (Chile), cerca del pueblo de Lampa, entre las lati tudes 33°11' y 33° 16' Sur y las longitudes 70"50' y Tlo Oeste (Fig. 3). El sector de estudio se localiza en una ladera de exposición Este, en una altitud que va desde los I 000 a 1800 m s. n.m. , con una pendiente que flu ctúa entre 40 a 70 %. La precipitación promedio del área de estudio se aproxima a los 400 mm ; a ésta debe sumarse los aportes de nieve, como también la permanente presencia de bancos de nubes durante el otoño, invierno y parte de la primavera. La precipitación total estimada fluctúa entre los 800 a 1.000 mm . Durante el año la temperatura oscila desde -5 a 30 °C. La especie arbórea dominante en el dosel superior es e l caducifolio, Nothofa gus obliqua var. macrocarpa;; en adelante lo denominaremos hospedante, y su polen es del tipo "menziessi". El origen de los rodales es monte bajo; la edad esti mada es treinta y ci nco años. El dosel intermedio está formado por Schinus mOlllanus, CryfOcarya alba, Aristotetia chilensis, Myrceugenella chequen e individuos de Nothofagus obtiqua var. macrocarpa. El sotobosque lo conforman Alsrroemeria sp. , Ca/ceo/aria sp. y otras. La posición taxonómica de las especies de Cyttaria presenta hoy en día cierta controversia; nosot ros hemos seguido las sugerencias de GAMUNDI (1971) , KORF ( 1983) y HA WKSWORTH & al. (1983) para establecer el "status" de Cyllaria espino sae: Subdivisión: Orden : Familia: Género : Especie: Método AscomYCOlina Cyllariales Cyllariaceae Cyllaria Cyllaria espinosae LLoyd Descripción del sigilo y' síllloma.-Este apartado se efectuó siguiendo las característ icas morfológicas del cuerpo fructífero , de la agalla y de sus respectivas estructuras microscópicas. Una parte se conservó en F.A.A. [formalina (40 % ), alcohol etílico (95 %) , ácido glacial acético yagua, en proporción de 2: 10: 1 : 7, respectivamente]; algunos estromas se midieron y pesaron (peso fresco); poste riormente se secaron a 105 oC, hasta obtener un peso constante (peso seco). Los aspectos microscópicos de los esporocarpos se analizaron en cortes con micro~ tomo de congelación, a una temperatura de placa de -30 oC; las secciones fueron teñidas con el reactivo de Melzer. Para las agallas se procedió de manera similar, con el microtomo a congelación, aunque previamente se dejaron los trozos de madera en agua destilada durante 24 horas. Posteriormente se obtuvieron seccio nes transversales y tangenciales con un espesor de corte de 8 a 10 fim . Por último , con el fin de obtener una adecuada diferenciación de las hi fas del parásito, se utilizó la tinción de Wilcox (1964). ci o; o « :;: UJ o <í <3 3 o u 51 o « o UJ g '" z ~ ..J o '" Ca . Roble Alto /' Zon a E,l udlo Fig. 3.- Localización de la zona de estudio. R. IPINZA & AL., CYTTARIA ESPINOSAE 37 Estimación del efecto del parasitismo a nivel del rodal.- Este objetivo se llevó a cabo en parcelas situadas a distintas altitudes. Las etapas son: primero, estudio de la relación entre la fructificación de C. espinosae y el momento en que se pro duce la foliación en el hospedante; segundo , análisis del crecimiento del esporo carpo en el hospedante , y tercero, determinar el impacto sobre el crecimiento de los retoños parasitados. Estimación de la productividad total de Cyttaria espinosae en peso seco.-En primer lugar se identificaron ciertos factores de variación, tales como estratos alti tudinales y tocón. Luego se aplicó el muestreo 3-P (Probabilidad Proporcional a la Predicción) desarro llado por Grosenbaugh (1965) y modi ficado para este pro pósito específico. La utilización de este método se debe a la imposibilidad de rea lizar un muestreo destructivo. E l período de fructificación en la zona de estudio es breve; aproximadamente, dos meses. R ESULTADOS y DISCUSION Descripción del signo.- El estroma és de fo rma globosa y de consistencia car nosa; presenta un pie O estípite de longitud variable, a través del cual se mantiene adherido al hospedante. Este ascostroma presenta seis partes que se ilustran en la figura 4F. A comienzos de septiembre, cuando se inicia la primavera en Chile , y antes de la aparición de los estromas , pero en el punto específico de la corteza (en la agalla) donde éstos se originarán, surgen racimos de picnidios de color negro e inmedia tamente desde abajo comienzan a surgir apretadas colonias de estromas. Los pic nidios quedan esparcidos en la parte superior del estroma a medida que éste cre ce. Dentro del picnidio se producen los conidios; éstos probablemente tengan una función de apareamiento sexual (MI NTER & al., 1987). Por esto , en un principio los estromas de Cyllaria son aparentemente de color negruzco , tornándose blan quecinos a los pocos días. Al madurar son de color anaranj ado a raíz de los nume rosos apotecios que se quedan al descubierto en esta fase de su desarrollo (Fig. 4E). E l ectostroma o capa externa (Fig. 4F) está formado por una fina trama de hifas de color blanco que cubre totalmente el estroma. En este estado inmaduro el estroma es semejante a una pelota de golf. El espesor promedio de esta capa externa es de 111 ,7 ~m . Al iniciarse la maduración la trama se desgarra hacia los bordes delos apotecios, comenzando por la parte superior del esporocarpo y avanzando hacia la base , dejando de esta forma expuesto el himenio de los apote cios. Sus apotecios de color naranj a les confiere un gran atractivo visual. Los apotecios se presentan muy contiguos entre sí y distribuidos en toda la sec ción globosa del estroma, excepto en su tercio basal. Estos son de contornos poli gonales, dominando la forma tubular pentagonal, levemente ahusados en la base , y ensanchándose hacia afuera. Están separados por un delgado tabique de consis tencia fibrosa y cubiertos por el ectostroma. Los apotecios exhiben unas dimen siones promedios en profundidad de 4 x 1,8 mm de diámetro ; sus máximos, 8 y 5,3 mm , respectivamente. El himenio está formado por ascos cilíndricos de 140-182 x 11 ,0-16,8 11m, con ocho esporas en su interior, y paráfisis septadas, alargadas, generalmente bifurca das y con e l ápice levemente ensanchado (Fig. 4G 1). ci ¡;; o « ::;: Ul o i3 (3 3 ~ ::;: o « o Ul Ü o '" P,,"""FISIS - G2 G I N. ob/I/IIJO YO, . mOt'oco'pa EtTOSUO.,,, _--t:~r ESTROMA F ill. JI_ .H""'< DANTE Fig . 4.-Ciclo biológico del sistema Cyllaria espillosflelNOlholagus obliqufI va • . mflcrOCflrpa. O" o CON FRUCTIFICACIONES DE CYTTARIAS R. IPINZA & AL CY1TARIA ESPINOSAE 39 Las ascosporas se distribuyen en todo el asco en estados inmaduros , para situarse hacia la parte superior de éste al madurar el estroma . Las esporas son glo bosas, de paredes delgadas, pero notorias, y miden entre 11 ,2 a 16,8 ~m de diáme tro (Fig. 4A) . Debajo de los apotecios se encuentra un pseudotejido irregular fibroso , de espesor variable, llamado pseudotejido intersticial por GAMUNDI (1971), y es de color blanco amarillento (Fig. 4F). Más internamente se encuentra la columela, constituida de una tr3m3 igualmente fibrosa , pero de menor densidad que el ante rior. A medida que el estroma madura va dejando una cavidad en su lugar. Descripción de los síntomas.-El ataque de Cyltaria espinosae produce una hipertrofia, conocida vulgarmente como agalla, tumor o cotuma, de forma globo- 53, textura áspera y consistencia leñosa, que rodea total o parcialmente la ramilla o fuste en el punto de infección. Su tamaño es variable, desde unos centímetros hasta un metro de diámetro (Figs. 4C, 5). Los estromas aparecen anualmente sobre la superficie de estos tumores, dejando al caer una cicatriz circular, algo saliente, con un poro en el centro y rodeada por la corteza ligeramente levantada. Este poro es de tamaño pequeño , alcanzando sólo 1 mm de diámetro. Al extraer estromas aún no maduros se produce en ese punto la exudación de una gota trans parente de sabor dulce y levemente ácido. El agal la está formada por un tejido irregular de células de diferentes formas y tamaños, dispuestas en grupos o hileras discontinuas. Las células del xilema, Fig. 5.-Agallas producidas por C. espinosae sobre NOI/¡o!aglls obliq/lo varo macrocarpa. La de mayor tamaño tiene un diámetro de 20 cm. - 40 BOLETIN SOCIEDAD MICOLÚGICA DE MADRID , 13 1989 especialmente las del parénquima radial , muestran un ligero aumento en tamaño y número; sin embargo, en el flacma el desorden celular es muy pronunciado y su desorganización es prácticamente total. Las hifas del parásito se sitúan a nivel del cambiuffi , donde a través de un mecanismo aún no conocido al teran la forma del xi lema y del floema . La relación vasos-fIbra-parénquima se ve seriamente afecta da; la presencia de estas últimas se ve significativamente incrementada, consi guiendo que las células del hospedante produzcan una cantidad suficiente de azú cares simples para la alimentación del hongo. Las hifas penetran intracelular mente en e l parénquima axial del xi lema y principalmente en el !loema conductor activo. El inicio de la hipertrofia se produce en un costado de la ramilla , donde comenzó la infección vía espora; la hipertrofia avanza hacia los lados hasta cubrir toda la sección de la ramilla, formándose por último un tumor globoso, donde la ramilla queda ligeramente desplazada del centro de formación. • ~ '" ~ o o w en >- o o en w Ir "- o en w D- 28,------------------------------------, 24 20 16 12 8 4 o .5 10 15 20 25 30 35 OIAMETRO OEL ESTROI.1A (mm.) O PESO FRESCO t. PESO SECO 40 45 50 Fig. 6.- Relaciones diámetro/peso fresco y diámetro/peso seco. R. IPINZA & AL.: CYITARIA ESPINOSAE 41 Enfermedad y aspectos epidemiológicos.-EI hongo fructifica todos los años a partir de las agallas, desde comienzo de la primavera hasta finales de la misma. Su aparición y óptimo crecimientu coincide con el inicio de la foliación y con el momento en que comienza el incremento vegetativo anual de Norhophagus obli qua var. macrocarpa. Este incremento conlleva una gran actividad fisiológica, con un gran movimiento de sustancias alimenticias, las cuales son utilizadas por el hongo en aumentar su biomasa. El peso fresco es 10 a 20 veces mayor que el peso seco; así pues, el agua juega un importante papel en la estructura de este cuerpo fructífero. Esto queda claramente demostrado en la figura 6, donde se observa que el incremento del peso fresco es una función cúbica del diámetro . Estos procesos en ningún caso son ajenos a-las condiciones ambientales, y es así como el ciclo de vida del parásito sobre el hospedante está gobernado princi palmente por factores microclimáticos , tal como se indica en la figura 7. La forma globosa del esporocarpo con sus apotecios distribuidos en el sector esférico , es decir , en los dos tercios superiores, le imprime una mayor eficiencia en la expul- Alleroci6n D Deposito O la bre 1--*-< ramillo ,...----E---L-,_,:......LJ.--~ 0-0 Flujo c=J Nivel o Nivel oUlli lior _____ -. Canal d. informocion t>O Tosos o Elllerior del .i.temo Fig. 7.-Diagrama de relaciones del sistema CyuurialNOIhofugus y las variables ambientales. 42 BOLETfN SOCIEDAD MICOLOGICA DE MADRID , 13 1989 sión de esporas e independiente de la orientación que tenga la agalla. La altura de los tocones atacados resultó ser mayor que la altura promedio del rodal; esto implicaría que e l factor luz tiene cierta impo rtancia en la patogénesis, y quizá e l modelo luz ultravioleta-s íntesis de carótenos bosquejado para Gloeosoma vitelli num (Lév.) Bres. sobre Nothofagus dombeyi por H ERRERA & ¡ PINZA (1978) pueda aplicarse también a este sistema patológico. La localizació n de los esporo carpos en la parte superior del dosel o en la parte inferior , pero con alta ilumina ción, permi te que el viento pueda dispersar en forma eficiente las esporas. A de más, el efecto de succión que produce este elemento ayuda a la salida de las espo ras desde los apotecios. Las neblinas, muy comunes en los sectores altos do nde se encuentran los rodales de N. obliqua varo macrocarpa, es también un factor importante para el proceso de esporulación, ya que actúa como catalizador de los ascos en la liberación de esporas. La infección se desencadena sobre las ramillas y brotes que están desarrollán dose en esa temporada de creci miento, aunque la manifestación de los sín tomas se producen sólo en ramillas de tres o más años, por lo que e l período de incuba ción de este parásito es bastante prolongado. En el presente estudio la máxima frecuencia de síntomas se sitúa en ramillas de cuatro a cinco años, no e ncontrán dose signos o síntomas de infección en ramillas superiores a los quince años. Aun que no existe una tendencia estadística clara, algunas evidencias sugieren que un dete rminado tamaño del tumor se asocia a un máximo número de estromas, es decir, una máxima probabilidad de infección. Después de esta cima la agalla oca sio na un estrangulamjento de la ramilla o rama y la poste rior mue rte de la porción aJectada. No es común observar muertes generalizadas de la copa del hospedante. En ocasiones la muerte de la agalla y de la porción superior de la rama afectadase acelera por el estrés hídrico. El parasitismo de este hongo no repercute en una pérdida de crecimiento de los árboles analizados. Es as í que e l crecimiento en área basal entre árboles sanos y enfermos en las siete clases diamétricas (4, 6, 8, ... , 16) no presenta diferencias significativas. La magnitud de la incidencia de la e nfermedad es extremadamente homogénea en las parcelas de estudio y e ntre las clases diamétricas, alcanzando un 66 % de los retoños. Estimación de la productividad total en materia seca por hectárea de Cyttaria espinosae.-La Cytlaria espinosae es una especie comestible de alto valor calórico (44 caUlOO gr). Constituye un alimento que no requiere inversión extra, dado su crecimiento espo ntáneo, aunque susceptible de ser incrementada su producción a través de podas, claras e inoculacio nes arti ficiales. T ABLA 2 P ARÁMETROS DEL ES POROCARPO DE C. ESPtNOSAE Parámetros Media Desviación Míni mo Máximo Coef. del esporocarpo estánda r va ria. (%) Diámetro (mm) 13,98 0,65 2,000 41,0 4,65 Estípite (mm) 3,09 0,17 0,001 9,0 5,50 Peso fresco (gr) ... 3,26 0,26 0,032 18,6 7,97 Peso seco (gr) . . . . 0,42 0,03 0,001 2,5 7,14 R. IPINZA & AL CYlTARIA ESPINOSAE 43 La estimación de la productividad total de C. espinosae se lleva a cabo a través de varias fases. Variabilidad del esporocarpo.-A partir de una muestra de 213 cuerpos fructí feros se determinó el diámetro , longitud de estípite, peso fresco y peso seco. Los resultados que se indican en la tabla 2 reflejan una escasa variabi lidad. Relació" diámetro/peso seco.-La estimación de esta relación se llevó a cabo mediante regresión lineal. El modelo utilizado se señala en la figura 6 e indica que el peso seco es una función cuadrática del diámetro del esporocarpo. Crecimiento de los estromas.-Se consideró una pequeña muestra de esporo carpos a la que se midió cada tres días su crecimiento en diámetro. En la figura 8 se observa la duración del estroma, que concuerda con el máximo crecimiento acumulado que se alcanza entre los 23 a 24 días, aunque el máximo incremento se logra aprox imadamente a los 12 días, es decir, en el punto de inflexión de la curva acumulativa. Al considerar que el estroma es un producto perecedero la colecta se debe realizar cuando éstos estén inmaduros, es decir ) aún cubiertos por e l ectostroma. El máximo crecimiento bajo esta restricción se produce después de los 12 días y antes que alcancen el máximo crecimiento acumulado, lo que nos sitúa entre los 18 a 20 días. ~ E E 'O ~ ~ o z w u w '" () 35.0 30.0 25.0 20.0 15.0 10.0 5.0 0.0 -l---~--"""T'"---r---.----'r----1 o ' 5 10 15 OlAS (\) 20 25 30 Fig. 8.-Crecim iento acumulat ivo de estromas de C. espillosae. 44 BOLETIN SOCIEDAD MICOLÚGICA DE MADRID, 13 1989 Muestreo 3P.-Cada ascocarpo de C. espinosae se localizó y se le asignó una estimación ocular (X) del verdadero diámetro (Y), para determinar si debía ser ' seleccionado para la muestra. La estimación "X" se comparó con un número de una tabla previamente construida, según indicaciones de Bonnor (1977), con un rango de números aleatorios de q a KZ, donde KZ era el máximo valor de "X". Si la estimación de "X" era igualo mayor al número aleatorio, se determina el diá metro "Y". Si "X" era más pequeño que el número al azar, el cuerpo fructífero no se muestreaba. Para la determinación de la productividad por hectárea en cada estrato altitu dinal considerado se estructuró el siguiente estimador: Yh = 1/2 x 10.000/113,1 x (a14 x f) x N" x "iY"¡4 donde Y h = estimador de la productividad del hongo por hectárea para cada estrato (grlHa); a = número total de tocones atacados en distintas fechas; f= número de fechas muestreadas; Nh = número de tocones por estratos; "iYhI4= peso promedio de hongos en un tocón atacado en cada estrato (gr); Yh,=h es el estrato: 1,2,3 ... , Y 1 es el tocón: 1,2,3,4 ... Para determinar la variación entre estratos se obtuvo la siguiente varianza: V (y) = lIt-1 x ["iY'" -(IY h)'lt] El promedio total en materia seca por hectárea fue de 8,613 KglHa , con dife rencias sólo en gramos en cada estrato. La desviación estándar obtenida fue de 0,355 KglHa. Cada estrato presenta una productividad bastante similar en el mismo periodo, en la ffilsffia superficie y en la cantidad de producto obtenido. Si sólo con el propósito de comparar consideramos que el peso fresco es al menos diez veces el peso seco, tenemos una productividad de 80 a 90 Kg de peso fresco por hectárea. Este valor es algo menor a la productividad de otras setas; por ejemplo, el hongo micorrícico Suillus luteus (L. Fr.) S. F. Gray alcanza en plantaciones de Pinus radiata D. Don localizadas en la zona centro-sur de Chile aproximadamente 300 KglHa , pudiendo en algunas localidades sobrepasar los 1.000 a 1.500 KglHa (IPINZA & BASCUR, 1985). Creemos que mediante podas en los Nothofagus e inoculaciones artificiales de esporas de Cyttaria se podría incre mentar significativamente la productividad de este hongo. Análisis de algunos aspectos de la coevolución del sistema Nothofagus/Cytta ria.-En Chile existen 23 de los 29 sistemas patológicos que dan origen a las distin tas combinaciones de Cyttaria y Nothofagus en el mundo (Tabla 1). Los distintos sistemas presentan un nivel de parasitismo diferente, y es así que éste es mínimo en la relación C. espinosae y N. obliqua var. macrocarpa y mayor en C. darwinii y N. pumilio. El hospedant~ de estos sistemas pertenece en su mayoría al grupo de polen ''fusca''; en ella tenemos a N. antarctica (caducifolio), N. pumilio (caducifolio), N. betuloide (perennifolio), N. dombeyi (perennifolio), N. nítida (perennifolio), N. alpina (caducifolio) y N. glauca (caducifolio). El grupo de polen "menziesii" está representado por N. obliqua (caducifolio) y N. obliqua var. macrocarpa (ca- R. IPINZA & AL.: CYTIARIA ESPINOSAE le , 1111 I 1 (1 I , u 11 ¡C llHIIA JOIOVII (fllllti 100[(111 le111"" "UIIII •. UUfttiu e,tur i. "trttrt ; - fl, iNUf' uentul ml,tih 't lu IIoUoflgu ttlu "uu ii' , el1HIII (H I IOSA( CnlAIIA I(IHIOI Fig. 9.-Hip6tesis coevolu tiva de K ORF (1983) , modificada por los autores. 45 46 BOLETfN SOCIEDAD MICOLOGICA DE MADRID, 13 1989 ducifolio), y finalmente el tipo ancestral "brassii" posee un único exponente que es N. a/essandrii (caducifolio). La hipótesis coevolutiva propuesta por KORF (1983) y corregida ligeramente por nosotros (Fig. 9) establece que la evolución de las "cyttarias" se produce después de la de los No/hofagus. Las Cyttaria evolucio nan sobre. los Nothofagus, los cuales divergen a una rama de Australasia y a otra de América del Sur; en esta última , especies ancestrales del sistema coevoluciona ron dando origen a ecotipos que se diferencian en Cyttaria berteroi y C. espinosae. Ambas se han desarrollado sobre N. obliqua y N. obliqua varo macrocarpa. A partir del grupo "menziesii" se origina el grupo "fusca". Los No/hofagus se diferencian en cinco especies, que actualmente pueden ser parasitadas por C. harioti, y son: N. an/arctica, N. pumi/io, N. be/u/oides, N. dombeyi y N. ni/ida. En los cua tro primeros está presente la C. hookeri, y de éstos en los tres primeros está C. darwi nii. Ambos hongos han evolucionado en forma conjunta con sus respectivos hos pedantes, Es curioso la ausencia de C. darwinii en N. dombeyi, ya que este No/ho fagus está muy emparentado con N. be/u/oide, en el que sí se la encuentra. C. johowii ataca al perennifolio N. be/u/oides, que también parasita a N. dom beyi; ambas especies arbóreas presentan una estrecha relación filogenética, como se indicó anteriormente . Por otro lado, Cyttaria exigua sólo ataca a N. dombeyi (GAMUNDI, 1971), y no a N. betu/oides, como lo indica KORF (1983). Es notable la cantidad de Cyuaria que soporta N. dombeyi, la especie de No/hophagus que presenta la mayor distribución biogeográfica. Las especies de Nothofagus del tipo
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