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- I -
CAPITULO III: TAXONOMÍA DE LOS NEMÁTODOS 
1. CLASIFICACIÓN 
La taxonomía de los nemátodos tiene por objetivo ubicar y catalogar individuos 
mediante les categorías de la sistemática zoológica, tales como phylum, clase, 
orden, suborden, familia, subfamilia... hasta llegar a la raza. La clasifica-
ción de nemátodos ha sido objeto de constante revisión, por lo cual, hasta el 
momento, nd existe un modelo de completa aceptación. 
En los primeros esquemas da clasificación propuestos, se agruparon los nemáto-
dos en un phylum ll̂ .n;ado por algunos autores iPlatyhelminthes (*• Plathelminthes) 
y por otros, Aschelminthes (» Nemathelmlnthes, Aschelmlntha). Aktar (1), 
Clark (4, 5) Colbran (6), Diab y Jenkins (7), Heyns (8, 9), Jalrajpuri (14, 
15, 16), Jones y Jones (21), Sher (25) y Yeates (28) optan por colocarlos bajo 
una clase - Nematoda -. Pero también, hay otra opinión bastante difundida en-
tre los investigadores con la cual han sugerido otro nombre - el phylum Nemata. 
Una de las clasificaciones de m-nyor uso es la de Thome (26). Este autor agru 
pa los nemátodos br.jo eí phylum Namata y las clases Secernentea y Adenophorea 
que tienen como cubcl-'.ses Fl^smidia y Aphasmidia respectivamente. La primera 
clase contiene .seia órdenes y la .-segunda, cinco. 
El orden Tyl&nchida da la clase Sccernontea Incluye casi la totalidad de los 
fltonemátodos, siendo ubicados los restantes en el orden Dojrylaimida de la d a 
se Adenophorea. Tylenchida posee dos superfamiIlas: Una-Tylencholdea-casi ex 
elusivamente fitoparásica y otra'Aphelencholdea-de parasitismo más variado. 
En cambio, Dorylaimoidea es la única superfamilla fltoparáslta de Dorylalmida. 
Las demás subdivisiones del esquema de Thome están anotadas en tti cxiadro No •ú 
r 
2 -
Clase 
Secernentea 
(Phasmidia) 
Hiylum 
Nemata 
Clase 
Adenophorea 
(Aphasmidia) 
Tylenchlda \ / 
Rhabditida 
Strongylida 
Asearidia 
< 
Spirurida 
Camallanida 
Dorylaimida y 
Chromodorida 
Monhysterida 
Enoplida /' 
\ 
Tylenchoidea «^ 
Aphelenchoidea — 
Rhabditoidea 
Drilonematoidea 
i Strongyloidea 
<x Trichostrongyloidea 
Metaatroagyloidea 
Asearidoidea 
Oxyuroldea 
Atractoidea 
Cosmocercoidea 
Subuluroidea 
1 
Spiroidea 
Acuroidea 
Thelazioidea 
Physalopteroidea 
Filarloidea 
Canallanoidea 
Dracunculoidea 
Dorylaimoidea *' 
Mermithoidea 
trichlnelloldea 
Chromadoio ida» 
De smodoroidea 
Desmoscolecoidea 
Monhys terioidea 
^ Axonolalmoidea 
Plectoidea 
\ 
Enoploidea 
Tripyloldea 
Dioctophyoatida Dioctophymatoidea 
Cuadro Mo. 1. Diagrama de la clasificación del Phylum Nemata (29). 
1 
- 3 -
A pesar de que la clasificación de Thome para el orden Tylenchlda fué bien 
elaborada para su época, son muy valiosas las modificaciones que le fueron In-
troducidas por Alien y Shsr (2), cuyos aportes quedan sintetizados a continua-
ción: 
1. La erección de tres nuevas subfamilias en la familia Tylenchidae. La 
prlmera-Rodopholinae-estaría constituida por Radopholus. Pratylenchoides. 
Hirschmannlella y ZvRotylenchus; la otra-Rotylenchullnae-por Rotylenchus 
y la últiraa^Tylodorinae-por Tylodorus. 
2. Algunas traslaciones a nivel de familia y de subfamilia. 
3. La acomodación de los géneros recién descritos. -
4. El uso de las sugerencias de otros autores en cuanto a la constitución 
de nuevas subfamilias se refiere tales como Tylenchorhynchinae, Teloty-
lenchlnae, AphasmatylenchiiV.e, etc. 
A diferencia de Thorne (26) que conceptúa que los fitoparásltos pertenecen 
también a la superfamilia Dorylaimoidea de Dorylaimida, Clark (5), én su deta-
llada revisión del orden Saopllda consideró que están reunidos bajo el subor-
den Dorylairoina. Propuso cinco subórdenes para el orden Enoplida: Enopllna, 
Alalmina, Dorylaíjnina, Trichcisyringina y Dioctophymatlna. Desde el punto de 
vista_agronóitico, el suborden Dorylaimina^^a. el roáa importante por abarcar Do-
r^laigiaidea y Dightherojjliptdea que son superfamilias fitoparásitas y MononchoJ. 
dea que es predatora. A la primera superfamilla pertenecen Longldorus y Xlphl 
nema; a la segttnda, Trlchodcrus y a la última, los pigedatores Mononchus. Apan 
tonchus, loíonchus, Cobbonchus. etc. Según Clark (5), los nemátodos Xiphlnema 
y Longiduroo pertenecen a la cubfamilia Tylencholalmlnae y Trlchodorus a la 
subfamilia Trichodorinae. En el cuadro No. 3, están señaladas las demás divl-
r 
siones del prden Bnoplida. Clark fué el que constituyó el suborden Alalmina, 
las superfamilias Diphotherophoroidea y Mononchoidea, la familia Bathyodonti-
dae y la aub fami lia Nygolaimellinae. 
Jalrajpuri (15) revisó la superfamilla Dorylaimoidea. Consideró en ella nueve 
familias, de las cuales cinco figuran en la clasificación de Clark (5), omltien 
do así solamente Opailalmldae. Las "cuatro nuevas" familias son Longidoridae« 
(Realmente Jalrajpuri no hizo sino re-ereglr la familia Longidorldae, puesto 
que estaba ya constituida por Thome desde 1935^, con los géneros Longldorus. 
Paralongídorus y Xiphlnema.-, Actinolaimidae, Nygellldae-con los géneros Nyge-
llus y Nygolaimellu&r y Aulolaimoldedae. Además esta superfamilla incluiría 
los géneros no aparecidos en el esquema original, tales como Oostenbrinkella 
en la familia Leptonchldae y Kochinema en la familia Dorylalmidae. (Cuadro 
No. 4). 
En resumen, no debemos hacer uso de la clasificación de un solo autor, porque 
adolece de ciertas fallas, bien sea por "antigüedad" o por omisiones. Parti-
mos de la clasificación de Thome (26) a fin de hacer resaltar las inodificaclo 
nes que le fueron introducidas. Retengamos las de Alien y Sher (2). pero adi-
cionándole los géneros Cryphodera y Atalodera en la familia Heteroderinae y o-
tros géneros en la familia Criconematldae. Los últlAOs géneros descritos en 
esta familia son: Nothocriconema. Lobocriconema^ Neqcrieonema. Criconemella. 
XenocriconemeIla. Discocrlconemella y Macroposthonia (7, 8, 9). La clasifi-
cación de Clark (5) nos servirá de guía para el orden Enoplida, introduciendo 
en ella al menos la sugerencia de Jalrajpuri (IS) en cuanto a la re-erección 
de Longidorldae. Algunas de las proposiciones de Jalrajpuri se mantienen en 
reserva debido a las dlscosiones que han suscitado. 
CUADRO No. 2. CLASIFICACIÓN DEL ORDEN TYLENCHIDA THORNE 1949 (2) 
SUPERFAMILIA TYLENCHOIDEA CHIRWOOD Y CHIWOOD 1937 
FAMILIA TYLENCHinAE OERLEY 1880 
Subfamilia Tylenchinae (Oerley, 1880) Marcinowski, 1909 
Géneros: Angu'lna Scopoll, 1777; Parangulna Nlrjanova, 1955, Ditylenchus 
Fllipjev 1934; Neoditylenchus Meyl, 1961; Pseudhalenchus Tarjan 1958; Psi-
lenchus de Man, 1921; Sychnotylenchus Ruhn, 1956; Tylenchue Bastían, 1865; 
Trophurus Lood, 1956. 
Subfamilia Tylenchorhynchinae Ellava, 1964 
Géneros: Tylenchorhyr.chu3 Cobb, 1913; Tetylenchus Fllipjev, 1936; Macrotro 
phurus Loof, 1958; Chitinotylenchus (Mlcoletzky, 1932) Filipiev, 1936. 
Subfamilia Dbllchodorinae Chitwood y Chitwood, 1950. 
Género: Dolichodorus Cobb, 1914 
Subfamilia Telotylenchlnae Siddlql, 1960 
Géneros: Telotylencbus Siddlql, 1960; Carphodorus Colbran, 1966; Trjchoty-
lenchus Whltehead, 1960. 
1 . " • • 
Subfamilia Belónolalmlnae Whltehead, 1960 
Géneros: Belonolaimus Steiner, 1949; Morulalmus Sauer, 1966 
Subfamilia Pratylenchldae Thorhé, 1949 
Géneros: Pratylenchus Fllipjev, 1934; Hoplotylus Jacob, 1959 
Subfamilia Nacobbináe Chirwood y Chi«ood, 1950 
Género: Nacobbus Thome and Alien, 1944 
Subfamilia Radopholinae Sher y Alien, 1967. 
Géneros: Radopholus Thorne. 1949; Pratylenchoides Winslow. 1958; Hirschaan-
nlella Luc y Goodey, 1962; ZygotyJenchus. Siddlql. 1963. 
Subfamilia Hoplolaiminae Fllipjev, 1934 
Géneros: Hoplolaimus Daday, 1905; Helicotylenchus Steimer, 1045; Rotylen-
chus Fllipjev, 1934; Scutellonema Andrassy, 1958; Peítamigratus Sher, 196#; 
Aorolalmus Sher, 1963. 
Subfamilia Aphasmatylenchinae Sher, 1965 
Género: Aphasmatylenehus Sher, 1965. 
Subfamilia lí̂ 'i-'Vnchoidlnae Whlrehead, 1958 
Género: kc; ̂ .encholdes Whltehead, 1959. 
Subfamilia RotylenchulltnaeSher y Alien, 1967. 
Género: Rotylenchulus Llnford y Ollvelra, 1940 
r 
Subfamilia Tylodorinaé 
Género Tylodorus. Meagher, 1963 
FAMILIA HETERODERIDAE THORNE, 1949 
Subfamilia Heteroderinae Fllipjev, 1934 
Géneros: Heterodera Schmidt, 1871; Hypsoperine Sledge y Golden, 1964; 
Meloi^odera Chitwood, Hannon y Esser, .1956; Meloido^yne Goeldi, 1887; 
Meloidoderita Poghossian. 1966; Cryphodera. Colbran. 1966. 
FAMILIA TYLENCHULIDAE KIRJANOVA, 1955 
Subfamilia Tylenchullnae Skarbllovlch, 1947 
Género: TylenchulM3 Cobb, 1913.. 
Subfamilia Sphaeronematinae Raskl y Sher, 1952 
Géneros: Sphaeronema Taski y Sher, 1952; Trophonema Raski, 1957. 
FAMILIA CRICONEMATIDAE THORNE 1947 
Subfamilia Criconematinae Taylor, 1936 
Géneros; Criconema Hafmanner y Menzel, 1914; Criconemoides Taylor, 1946; 
Bakemieraa Wu, 1964; Hemlcroconemoldea Chitwood y Birchfield, 1957. 
Subfamilia Hemicycliophorinae Skarbllovlch, 1959 
Géneros: HemicyeIiophora de Man, 1921; Ga,llop8Ía Siddlql y Goodey, 1963. 
Subfamilia Paratylenchinae. Thome, 1939 
Géneros: Paratylenchus Hlcoletzky. 1922; Cacopaurus. Thorne 1943. 
FAMILIA ATYLENCHIDAE SKARBILOVICH, 1959 
Subfamilia Atylenchinae Skarbllovlch, 1959 
Géneros: AtylencTius Cobb, 1913; Eutylenchus Cow, 1913 
FAMILIA NEOTYLBNCHIDAB (tHDBNE, 1941) THORNER, 1949 
Subfamilia Neotylenchinae Thorne, 1941 
Géneros: Deladeunus Thome, 1941; Gvnmolenchus Siddlql, 1961; Hexatylus 
Goodey 1926; Neotylenchus Steiner, 1931; Scytaleum Andrassy. 1961. 
Subfamilia Nothotylenchinae Thome, 1941 
Géneros: Anguillonema Fuchs, 1938; ̂ silipp^ora Busain y Khan, 1965; 
Dorsalia JairaIpuri. 1966; Halenchus Cobb. 1933; Nothanguina Whltehead. 
1959; Nothorylenchus Thome, 1941; Thada Thorne, 1941. 
7 -
Subfamilia Paurodontlnae Thorne, 1941. 
Génerf^s: Paurodontus Thome, 1941; Stictylus Thome, I94l 
Subfamilia Boleodorlnae Khan, 19S4 
Géneros: Boleodorus Khan, 1941; Boleodoroides Mathur, Khan y Pradad. 
1966. 
Subfamilia Ecphyadophorlnae Skarbllovlch, 1959 
Géneros: Ecphyadophora de Man, 1921; Ecphyadophoroldes Corberr, 1964 
FAMILIA SPH/'rSRÜIARIID; E (.,:. .JBOCK, 1362) SKARBILOVICH, 1947 
Subfamilia Sphaerulariin^e (I.::bbock, 1861) Pereira, 1862, 
Géneros: Spha.er!ilarig üufoar, 1837; Sphaerularlopsis Wachek, 1955; Tripi-
us Chitwood, 1935. 
Subfamilia Allantonetnauinan Parpira, 1931 
Géneros: AlIantone..-ia i.cu''.art, 1384; Aphelenchulus Cobb, 1920; Bovienema 
Niclke, 1903; Bradyn-'.ma sur Strassen, 1892; Chondronema Chrlstle y Chiwood, 
1931; Contortylench'js Ruhn, 1956; Dotylaphus Andrassy, 1953; Heterotylen-
chus Bovien, 1937; Howardula Cobb, 1921; MetaparasItylenchus (Wachek, 
1955) Nickle, 1957; Neoparasitylenchus Nickle, 1967; Parasltylenchoides 
Wachek, 1955; Parasitylenchus Mlcoletzky, 1922; Proparasitylenchus (Wachek, 
1955) Nickle, 1967; Protylerchus Wachek, 1955; Scatonema Bovien, 1932; 
Sulphuretylenchus (Ruhm. 1956) Nickle, 1967; Hellonema Brzeski, 1962, (ten 
tativo). ~ 
Subfamilia Fergusribí^nae Gnodey, 1963 
Género: ForKusrbia Currie, 1937 
Subfamilia lotonchinae T. Goodey, 1953 
Género: lotonchiurj Cobb, 1920 
FAMILIA MYENCHIDAE PEREIRA, 1931 
Géneros: Myenchus Schuberg y Schroeder, 1904; Myoryctes Eberth, 1863 
SUPERFAMILIA APHSLENCHOIDEA THORNE, 1949 
FAMILIA fiPHSLENCKIDAE STEINER, 1949 
G é n e r o : A p h e l e n c h u s B a s t í a n , 1865 
FAMILIA APIELENCHOIDIDAE PARAMANOV, 1953 
Géneros: Aphelenchoides Fisker, 1894; Bursaphelenchus Fuchs. 1937; Cryptaphe-
lencholdes J. Goodey,' 1950; Cryptaphelenchus (Fuchs,"" 1937) Tuhm, 1954; Ek-
taphelenchus (Fuchs, 1937) Skrjabín, et al., 1954; Entaphelenchus Wachek, 
¿á 
r 
1955; Laimaphelenchus Fuchs, 1937; Megadorus J. Goodey, 1960; Paraaeinura 
Timm, 1960; Parasttapfaelenchus Fuchs, 1929; Paraphelenchus Wachek, 1955; 
Rhadinaphelenchua J.B. Goodey 1963; Seinura Fuchs, 1931; Tylaphelenchus 
Tuhm, 1956; 
FAMILIA PARAPHELENCHIDAE J. GOODEY, 1960 
Géneros^ Paraphelenchus Mlcoletzky. 1925; Metaphelenchus Steiner. 1943. 
FAMILIA ANOMYCTIDAE J. GOODEY, 1960 
Género: Anomyctus Alien, 1940. 
Cuadro No. 3 Clasificación del orden Enoplida (5)^ 
ORDEN ENOPLIDA 
SUBORDEN SüEER5'A!!¿l,.v,ÍL FAMILIA SUBFAMILIA 
Enopllna 
Alalmina 
Oorylaimlna 
J 
Enoploiüec 
I Tricylol .dí^a 
Monop.nh' Idea 
J Enoplldae 
j Lauratonematidae 
I Oncholaimidae 
J Trlpylidae 
Ironidae 
Alalmldae 
^"Moiionchtdae 
^ Bathyodontidae 
Dorylalmidae 
< < 
Dorylaimoidea 
¿ 
Opallaimidae 
Nelondiridae 
Nygolaifflidae 
Leptonchidae 
Campydoridae 
Trichosyringina ^ 
Diphtherophoi:ol- J Diphtherophoridae 
dea iTrichororidae 
Mermltholdsa iMeimithidae 
1Tetradonemat idae 
Trlchuridae 
Trlchuridae 
Dioctophj'matina 
•«-Trlchosomoidldae 
Trichinellidae 
Cystoopsidae 
iDioctiphymatidae 
^^Soboliphymatidae 
IEnopllnae 
{Leptoaomatlnae 
' ^ Oxystoolnae 
I Fhanodexnatiae 
i Oncholalmlnae 
. ^ Euryatomlnae 
|Enchllidlinaa 
Ironinae 
Cryptonchinaa 
Dorylalmliíae 
Actinolaimlnaa 
lylencholalmlnae 
.J Nygolaimlnae 
}Nygolaioellinae 
HTrichurinae Capillarlinae 
J Trichosooaidlnas 
"l Anatrlchosomatinae 
IDioctophymatinae 
IEustrongglidinaa 
^ 
r 
- 10 -
Cuadro Nb« 4. Clasifieaeión de la superfamilla Dorylalnoidea (15) 
SUPERFAMILIA DORYLAIMOIDEA 
FAMILIA SUBFAMILIA GÉNEROS 
DORYLAIHIDAE 
Dorylaimlnae 
Tylencholalmlnae 
Nordianae 
LONGIOORIDiAE 
ACTINOUIHIDAE 
Dorylalmus 
Prodorylaimus 
Amphidorylaimus 
Chrysonema 
Thomia 
Labronema 
Thomeella 
Pungentus 
Eudorylalmus 
¿ Mesodorylairous 
Thonenema 
Lordellonema 
Aporcala Imus 
Dlscolalmus 
Discolalmum 
Meylonema 
Drepanodorus 
Wltoldinema 
ITylencholalmus 
<Enchodelus 
Discomyctus 
INordia 
^Longidorel la 
ILongldorus 
J Paralongidorus 
Xiphinqna 
Actinolaimus 
Aetholalmus 
ParactinolaImus. 
Metactinolalmus 
Actinolaimoides 
^TrachactlnolaimuB 
Trachypleurosum 
Carcharolalmus 
Mylodiscus 
Antholaimus 
- 11 -
Cuadro No. 4 (continuación) 
FAMILIA SUBFAMILIA GÉNEROS 
LEPTONCHIDAE 
Leptonchinae 
Tyleptinae 
Tylencholalmellinae 
Xlphinemelllnae 
I Leptonchus 
Proleptonchus 
^ Dorvlalmoidés 
Fuñarla? 
[Tyleptus 
J Basirotyleptus 
Tvlolalaiophorus? 
I Tylencholalmellus 
J Doryllium 
I Dorelia 
I Xiphinemella 
IBotalium 
NYGOLAIMIDAE 
Nvgolalaus 
Ny^olaimoides 
< Sectongaa 
Stephanium 
NYGELLZDAE 
í Nygellinae 
' Nygolaimellinae 
t Nygellua 
*[ Nygolalmellus 
BELONDIRIDAE 
CAMPYDORIDAE 
AULOLAIMOIDIDAE 
Belondlrlnae 
Swangerinae 
Dorylalmelllnae 
Belondlra 
^ Axonchiían 
]Oxydirus 
Swangeria 
Dorylalmellus 
Campiydora 
AttlolaiiDOtdes 
r 
Ist bodi) Bnnule 
12 
« 
Fig. 1. Criconema celetum. 1. Un especinjen maduro, 2. Terminal anter ior , ánulos de 4-]2; 
3. Vista de frente mostrando e l primer anulo de la cabeza y el primero del cuerpo; 
4. (a) Espinas sobre los ánulos,12-14; (b) Espinas sobre los ánulos, posición mas 
poster ior ; 5. Ternninal posterior , vis ta de frente; ó. 11-13 ánulos, vista ventral; 
7. Teminal poster ior , sección óptica; 8. Sistenna reproductor de un espécimen jo-
ven. (22) 
13 
í-'ig. 2. Criconemoides xeiioplax. A. Hembra. H. Macho. C, 0. Cabeza y vista de frente. 
ii. Cabeza del macho, F. Detalle de la cutícula del macho. C. Cola del macho, 
^- Criconemoides crotalovdea. (obsérvese la auseacia del «stilete en el ma-
cho (B) y la diferencia entre los anillos del cuerpo de Criconemoides y de 
Criconema, (20) 
4 
14 -
2. PARÁMETROS TENIDOS BN CUENTA EN LA CLASIFICACIÓN DE NQIATODOS 
Es conveniente hablar ahora acerca de los órganos o estructuras que se tienen 
en cuenta en la clasificación de los nemátodos. Alien y Sher (2) mencionan 
al menos seis qce son: 
2.1 La cutícula. Su uso en la taxonomía está limitado a la identificación 
de Crlaonematidae y de las hembras de Heterodera ̂ Criconema y Crlconemal 
des, sobre todo el primero, son nemátodos que poseen anillos con los mᣠ
genes posteriores retorcidos. Las hembras de Heterodera exhiben sobre 
la cutícula puntuaciones o líneas en zig-zag. 
Sobre la cutícula hay una región que se llama campos laterales, los cua-
les son líneasparalelas (2, 26). Están separadas entre sí por hendedu-
ras cuticulares denominadas incisiones o a veces envolvimiento, alas Ion 
gitudinales o alas laterales. Se observa por lo general a la altura del 
anillo nervioso, cerca de la región preanal, terminal de la cola de Ro-
tylenchus y de Beleño la ÍC1M3 y en la mitad de la cola de Tylenchus y Psl-
lenchus (26). En Arvíuina, pityler.chus y Criconema, están ausentes; en 
lod dos primeros, debido ai gran tamaño de la gónadas y en el último, 
por lo anillado del cuerpo (2, 26). 
2.2 El estelíte. Poseen estilete todos los fltonemátodos. Su estructura es 
tripartita: una región anterior (prorhabdlon o metenchlum), una media 
(mesometarhabdion) y una final - los bulbos básales - (telorhabdlon). 
Los nemátodos fitoparásltos que pertenecen al suborden Dorylalmlna care-
cen de bulbos básales, aunque se pueden observar un ensanchamiento en la 
base del estilete de Xiphlnema y Dorylalmellus o bulbos inconspicuos en 
Tylencholaimus y Tylennholaimellus (26). {figuré 3). 
15 
"1-, 1- "'' 
i í -Sr- ' 
...~ 
' A •-
/ -> 
Fig . 3. Ar r iba : X i pn i nema anierícannm. Nótese e l ensf.ncharaiento basa l del e s t i l e t e . 
Aba ¡o: Ty 1e achola ime I lus a f f i a i s . ühsérvest: los "bulbos" a la rgados en la 
base del e s t i l e t e . (26) 
- 16 -
0.05mm 
± 1 i . SCALE FOR B,C,D,E 
Fig. 4. A - E. Dibujos de una hembra de Neocriconema adamsi en los cuales ée ob-
serva (A y B) la demarcación del procorpus y del matacorpus. C. represen 
ta la porción de la cutícula y D, la de la cola. (7) 
- 17 -
2.3 El Corpus. Los componentes del corpus - el pro y metacorpus - general-
mente no están bien demarcados en los fltonemátodos, salvo en la familia 
Criconematldae, los géneros Belonolaimus. Dolichodorus y Trlchotylen-
chua (2, 26). CFiguray4.)-
La forma del esófago es más variada en el orden Enoplida. Clark (5) 
describe seis tipos básicos de esófago: %. Cllíndrldo; 2. Cónico; 
3. Crenado; 4. Multibulbar; 5. Dorylaimolde y 6. Bi-bulbar. El ti-
po dorulaimoide es llamado frecuentemente "botella" o "de botella", de-
bido a que tiene un cuello delgado y una reglón final ensanchada. (Fl^ 
gnra 3). 
En el metacorpus, existe una válvula que juega un papel importante en 
la alimentación del nemátodo, excepto en las fainillas Neotylenchldae y 
y Sphaerulariidae (2, 22, 26). Igualmente, la desembocadura de la glán-
dula esofageal dorsal eo un critario de mucho valor taxonómico, puesto 
que en Tylencholdea está cerca a los bulbos básales del estilete y en 
Aphelenchoidea, en cl metacorpns. En el orden Enoplida, la situación 
es un poco diferente. Las glándulas esofageales de Enopllna son unl-
o multlnuclendas y al menos tres de ellas desembocan en el lumen esofa-
geal anterior al anillo nervioso, generalmente en la región estomatal. 
Alalmina posee siete glándulas esofageales que descargan antes del ani-
llo nervioso mientras que Dorylalmlna posee cinco (tres en Leptonchus) 
glándulas generalnante unlnucleadas que desembocan después del anillo 
nervioso. En Trichosyringina, las glándulas descansan sobre el períme-
tro extemo del esófago (condición llamada esticosoma), a diferencia de 
Dioctophymatlna-donde son polinucleadas y descansan sobre el contorno 
interno del esófago (5). 
lA 
1. Ci l indr ico 2. Cónica 3 . Crenado 
/ 
i 
^ , 
4 . Multibulbar 5. Dorylaimolde 6. Bl-bulbar 
7. Tipo Rhabdltis 8. Tipo Cephalobuy 9. Tipo Panagrolalmus 
y Mononchus 
- 19 -
^T^. 
"lg. ó. Leptonchus ijranulosus, A. 
Sección sagital a través 
dé la cabeza. B. Papilas 
cefálicas y amfida. C. 
Hembra. U. Cola de la hem 
bra. E. Vista dorsal de la 
región bulbal del esótago 
mostrando los tres núcleos 
esofayeales y los poros la 
Lerales. F. Porción poste-
rior de un macho. (26) 
ow 
I lusLrac i ón 
de liis ca rac^e-
r í ñ t i c a s morfo-
•nétr icas emple-, 
das en e l e s t u -
dio de nemátodos 
Véase e l t ex to 
para e l s l gn i EJ. 
cado de l a s l e -
yendas, (2^t) 
- 20 
2.4 El sistema reproductor femenino. Los nemátodos menos evolucionados pa-
recen ser didélficos. En las formas monodélficas, un ovario - general-
mente el posterior - se reduciría como en Pratylenchus y Rotvlenchoides 
o estaría completamente ausente dejando como única estructura el útero 
para el almacenamiento del espermas (Ditylenchus y Aphelencholdes). Es-
te ovarlo atrofiado frecuentemente se denomina saco post-uterino o saco 
uterino post-vulvar (2, 26). 
2.5 Los caracteres masculinos. Las estructuras masculinas más importantes 
en la clasificación de nemátodos son la espíenla, el gubernaculum y la 
bursa. Los únicos nemátodos de Tylencholdea que no poseen bursa perte-
necen a Heteroderidae, Tylenchullnae y Paratylenchinae. Los nemátodos 
con cola corta como Rotylenchus y Pratylenchus poseen una bursa caudal, 
es decir que abarca toda la cola, mientras que los con cola larga tienen 
una bursa adanal (que no envuelve toda la cola). (22, 26). 
2.6 Mediciones. Toda nueva descripción va acompañada de la medición de los 
especímenes. Se hace en base a una serle de parámetoos que constituyen 
la llamada fórmula de Man. A continuación, se detallan los de mayor 
uso* (24). <Flgura 7.). 
L " Longitud del cuerpo en mieras o milímetros. 
W * An " Ancho máiíiáio del cuerpo en aleras. 
O a Es « Distancia desde la cabeza a la base del esófago. 
a " Longitud del cuerpo dividida por el ancho (L:An) 
b « Longitud del cuerpo dividida por la distancia desde la cabeza a la 
* Las segundas abreviaturas son las Iniciales de las palabras en español. 
- 21 -
base del esófago (L:Es). 
c = Longitud del cuerpo dividida por la longitud de la cola (L:Co). 
T/ABW = Co/An Anal = Longitud de la cola dividida por.el ancho del : 
cuerpo. . 
BW/LIW = An/An La = Ancho del cuerpo dividido por el ancho de la región 
labial. 
OW/LiW • AnEs/AnLa = Ancho del cuerpo en la base del esófago dividido 
' por el afacho de la reglón, labial. 
E ^ Distancia desde la cabeza al poro excretor tomada como porcentaje 
de la longitud del cuerpo (»E/L x 100) 
S - Est s Longitud del estilete en mieras. 
Gl y G2 = Ol y O2 = Longitud de las respectivas gónadas anteriores y 
posteriores femeninas, tomada como porcentaje de la longitud del cuerpo 
(= 01/L X 100 y 02/L x ICO). 
V • Distancia de la cabesa a la vulva tomada como porcentaje de la longjL 
tud del cuerpo (V/L x 100) 
Te = Longitud de la gónada oasculina tomada como porcentaje de la longi-
tud del cuerpo (Te/L x 100). 
Spi = Esp = Longitud de la espícula en mieras. 
Gu = Longitud del gubernaculum en mieras. 
La presencia de anillos sobre el cuerpo es un rasgo constante de los ne-
mátodos de la familia Criconematldae debido a lo cual Oe Grisse, mencio-
nado por Heyns (9), propuso ocho paránetros adicionales para la medición 
de estos nemátodos. 
R = Número total de anillos del cuerpo. 
22 
R St ' REst * Anillos desde la cabeza a la base de los bulbos del estile 
te. 
ROes •• REs « Anillos desde la cabeza a la base del esófago. 
R hem • Anillos desde la cabeza al hemlzonld. 
R ex - R E « Anillos desde la cabeza al poro excretor. 
R V « Anillos desde el terminal de la cola hasta la vulva. 
R an o R anal » Anillos desde el terminal de la cola al ano. 
R V an » R V anal » Anillos entre la vulva y el ano. 
A veces, sucede que la cutícula de algunos nemátodos es propensa ^ ^ I t t r 
Hi» charse, lo cual afecta el parámetro "a". En base a esa consideración, 
Clark (4) introdujo otro índice "a"' para las mediciones de Trlchodorus. 
Representa la relación entre la longitud del cuerpo y la parte mas ancha 
del mismo excluyendo la cutícula. 
23 
3. IDENTIFICACIÓN DE NEMÁTODOS A NIVEL DE CATEGORÍAS SUPERIORES 
Conviene detallar ahora las características de los nemátodos a nivel de clase, 
orden y superfamilla. Algunas de ellos han sido mencionadas en el segundo ca-
pítulo. En los restantes tendremos la oportunidad de hablar sobre cada género 
en particular. 
Las descripciones delas categorías de Secernentea han sido tomadas de las o-
bras de Jones (20) y Thorne (26) y la^de Adenophorea, del excelente artículo 
de Clark (5). Se refieren solamente a las categorías de importancia agronómi-
ca, bien sea por su naturaleza fltoparáslta, mlcófaga, bacteriana o predatora. 
3.1 CLASE SRCERNEJÍCEA. Fásmldas presentes en la región caudal; glándulas 
caudales ausentes; órganos sensoriales algunas veces "setosos", pero nun 
ca con setas diferenciadas; amfida en forma de poro y de posición labial. 
Machos sin la hilera medioventral de órganos copulatorlos accesorios y 
generalmente con bursa. 
Esta definición, en lo que respecta a la presencia de fásmldas, es discu 
tibie puesto que recientemente Sher (25) describió el género Aphasmatylen 
chus dentro de la familia Tylenchidse. Encontró que este nemátodo poseía 
todos los rasgos de los fitoparásltos, excepto*la ausencia de fásmldas. 
ORDEN TYLENCHIDA. Nemata, Secernentea. Estoma provisto de un estilete, 
excepto en algunos machos degenerados de Criconematldae y de Tylenchuli-
dae. Metacorpus generalmente presente, con válvula, salvo en Neotylen-
chidae y Sphaerulariidae. Región basal del esófago bulbosa o lobulada, 
sin válvula. Cutícula con finas estrías transversales, poro excretor al 
nivel del anillo nervioso, ecuatorial o post-ecuatorial en Tylenchulus. 
(Figura ft). 
24 -
B,0-E 
Fig. a. Aphasma.ryTenchus ni¿er ie is is. , Jíe'nhra. A, Cuerpo entero, vista lat.eral. 
B. Cola, vista de irente. C. Cabeza, viyta de trente. D. Terminal ante-
rior. E. Vista cerca a la vulva. F, Sección transversal a través de los 
ánulos básales de la re;;iÓ!i lahial, (25) • * 
- 25 -
Tylenchulus •nange 
t í . Obsérvese 
senda de est il 
el macho y la degene 
ración del esófago 
(C) y la posici^" 
ecuatorial del 
poro excretor 
en la hembra 
(A). B. Repre-
senta la hembra 
D y G la larva 
y E y F el ma-
cho. (22) 
- 26 -
SUPERFAMILIA TYLENCHOIDEA. Tylenchlda. Estilete y bulbos básales pre-
sentes, esófago tripartita; desembocadura de la glándula esofageal dor-
sal cerca a los bulbos del estilete. Bursa generalmente presente, exce£ 
to en Heteroderidae, Paratylenchinae, Tylenchulus y Eutylenchus. Básica 
mente fltoparáslta. 
SUPERFAMILIA APHELENCHOIDEA. Tylenchlda. Estilete plano con o sin bul-
bos básales, raramente conspicuos. Metacorpus prominente, cuadrado o 
rectangular con bordes algo romos; desembocadura de la glándula esofageal 
dorsal en el metacorpus; hembras con un ovarlo anterior extendido, rama 
post-uterina bien desarrollada en las especies blsexuadas y rudimentaria 
o atrofiada en las raonosexuales. Gubernaculum presente solamente en 
Aphelenchus. Me ta phe1enchus. Paraphelenchus y Schistonchus; bursa ausen-
te excepto en Aphelenchus. Metaphelenchus y según Mal (22), posiblemente 
en Scatonema. Fltoparáslta, mlcófaga, predatores y parásitos de insec-
tos. (Figura IP)-. 
ORDEN RHABDITIDA. Nemata, Secernentea. Ausencia de estilete propiamen-
te dicho. Esófago con corpus, istmo y bulbo basal diferenciados al me-
nos en los estados larvarios. Zooparásitos, saprofitos y bacteriófagos. 
( • r ) . 
SUE^RFAMILIA RHABDITOIDEA. Nemata, Rhabditida. Estoma básicamente con 
chellostoma, protoma y aparato glotoide eunque a veces ausentes o reduci 
dos los dos últimos. Saprofitos y bacteriófagos. 
3.2 CLASE ADENOPHOREA. Nemata. Fásmldas ausentes, glándulas caudales presen 
tes o ausentes. Órganos sensoriales "setosos", amfldas post-labiales, 
deiridas generalmente ausentes. Macho con una serie de estructuras copu-
- 27 
F i g . 10. A phe l en cho i des s a c c ' i a r i 
de l a hembra (A) y la 
b r a (A y fi). C. Cola d e l macho. 
K. V i s t a l a t e r a l de la c u t í c u l a 
_ O b s é r v e s e !a fontia y ] ,\ p r c n i n e n c i a d e l •netacorp'.i.s 
peq^.ieñez tie l o s b u l b o s b á s a l e s de l e s t i l e t e en la hen-
i.ampo s laterales, sección transversal. 
U Tiirad del cuerpo, a. Muero, (22) 
- 28 
latorias accesorios y bursa. 
ORDEN ENOPLIDA. Adenophorea. Amfldas en forma de bolsa, de tubo o de 
poro, glándulas caudales ausentes o presentes, glándulas ventrales desem-
bocan bien sea en la parte anterior o posterior del esófago. Esófago ci-
lindrico o cónico, raramente bl o multibulbar con la parte anterior estre 
cha y la posterior glandular ancha. Setas ausentes o presentes. 
SUBORDEN DORYLAIMINA. Enoplida. Setas ausentes. Conducto esofageal pos 
terior al anillo nervioso; glándulas esofageales unlnucleadas encerradas 
por la pared del esófago. Esófago cilindrico (Mononchoidea) o con una 
región anterior delgada y otra expandida, raramente bi-bulbar (Nygolaime-
llinae), nunca degenerado. Machos con accesorios copulatorlos y dos es-
píenlas glándulas caudales presentes solamente en Mononchoidea. Poro ex-
cretor generalmente ausente o rudimentario, excepto en Dlphtherophoroidea. 
Habitantes del suelo, raramente marinos (algunos Dorylaimlnae) o fitopará 
sita (Tylencholalmlnae y Dlphtherophoroidea, en la clasificación de.Olark 
(5). 
SU^RFAMILIA DORYLAIMOIDEA. Dorylalmlna. Esófago con una reglón ante-
rior delgada y la posterior expandida; papilas cefálicas en dos clroulos, 
seis en el interno y diez en el externo. Apertura de la¿dos amfldas 
posterior a las papilas cefálicas; amfida en forma de estribo o bolsa. 
Machos diórquicos. Ausencia de glándulas caudales. (Figuras X)!', 12 y 13). 
SUPERFAMILIA DIPRTBROPBOROIDEA. Dorylalmlna. Meromyarlan. Estilete lar 
go o corto, grueso, arqueado, de compleja estructura. Apertura amfidial 
elíptica. Esófago con un bulbo basal piriforme o cónico alargado. Pre-
- 2'> 
l \ \ \ 
1̂ 
)t-: 
mm 
.í 
7 b .> 
30w 
F i g . 1 1 . Nordia t h o r n e i ( I J o r y l a i m i d a e ) . í-
de f r e n t e de l a c a b e z a , i). CoUi, 
f ago en A y E. (13) . 
RegíÓT. e i i o f a g e á l . '',, (;.-3!)i.'/.a . 
'.. Hembr.'í. ubsérve . se U' ¡̂ ••f: 
V, 
- 30 
Fig. 12. Basirotyleptus basiri (Leptonchidae). A. Región esofageal. B. Cabeza, 
vista dorsoventral. C. Cabeza, mostrando la posición de la amfida. ü. 
Terminal anterior. E. Vista de frente. F. Terminal posterior. G. Bul-
bosal del esófa;;o. H. Región vulval. [. Cola del macho de Tyleptus 
striatus. (17) 
- 31 
!•••'. f 
<c O 
i i 
CD 
K>^j?! i 
- • ' ' ^ ; M 
: i í ; ; ; - - ' 
• !rt'.\. J l 
I! ;'•> ••• J i 
p i.-'i/ •» ' 
[yyv [ Í;;Í,C;>.I 
Mül'''5l- It 
D 
Fig , 13, Oost eub r iiike l i a oos teritn;_Mii-i_ ; Leu ron.;h idae) . Ohaérvece en A la delgadez 
y la longi tud de l c u e l l o del esófago y an B l a forma de l bulbo basal del 
esófa¡jjO con sus ^.^láudulas. b . 'T'eru-ílnal a n t e r i o r . 1). cola ds la hembra. E. 
Rtíí','• ón vul val . Región anal del macho. (14) 
32 
)J_iihí'*^*^rophi>ra cotiimunls» Arr iba; 
Abajo Tr i chodorus qbscurus . 
A, Hembra. B. t4acho. G. Cabeza. 
u. Efiriletfc, v i s t a v e n t r a l . Oh-
sérvece la Corma del bulbo ba-
las g lándulas esofairéales 
V a l grosor de l cuerpr^ en ambos 
especímenes, la forma arqueada 
del e s t i l e t e en T, obscurus y 
e l oorc exc re to r en D. communis 
(26) 
¡ii-w'-'-y I'---;w -'•''•'•'̂ tr'-'^^;-''-'^y^ii:y;'yy:m •".•. - M 
¡ y y ' ^ ' r S - ^ y y / ^ ' y • y y - y i ' : : y ^ ' - - v y í \ \ 
m^mMyr'''' - m m 
ufe 
íBttü |::;:í: 1 
- 33 -
recto ausente, gubernaculum presente, monórqulco. Los detalles anatómi-
cos generalmente no se observan bien por la abundancia de granulos. 
íOPigutb' 14) 
SUPERFAMILIA M01K)NCH0IDEA. Dorylalmlna. Esófago cllíndtlco con cinco 
glándulas unlnucleadas, una dorsal y cuatro subventrales. Estoma esclero 
tizado, a veces con diminutas estructuras semejantes a una estaquilla lia 
madas dlenteclllos; glándulas caudales presentes. 
Según Jensen y Mulvey (19), los dlenteclllos están localizados sobre la 
pared subventral y dispuestas bien sea en dos o seis hileras transversa-
les o bien de manera irregular. El empate esófago-intestino puede ser 
tuberculada si el lumen del esófago termina con una válvulacompuesta y 
no tuberculada es simple. 
34 
4. RELACIÓN ENTRE LOS FITONEMATODOS DEL ORDEN TYLENCHIDA Y LOS DE LA 
SUPERFAMILIA DORYLAIMOIDEA 
Se podría llegar a establecer una relación filogenétlca para los nemátodos; pe 
ro por la ausencia de fósiles, esiia tarea se ha dificultado y está basada en 
caracteres anatómicos y morfológicos. Yeates (28) hizo un estudio muy Intere-
sántv sobre la evolución en la familia Dorylaimlnae. Supone que el ancestro 
de los nemátodos de la familia Dorylalmidae con aquellos que pertenecen a la 
familia Bathyodontidae. Las relaciones evolutivas sugeridas por él están ano-
tadas en el cuadro No. 5 
BATHYODONTIDAE MODERNA 
PRE-NYGOLAIMIDE 
1 
Pérdida de varios ca 
rac teres , t ransición 
hacia "los géneros mo 
demos. 
PRE-MONONCHIDE 
Esófago tiende a l t ipo 
dorylaimolde; desarro-
l l o de accesorios ada-
nales apareados; pérd_i 
da del órgano adhesivo 
Esclerotlzaclón del estoma 
PRE-BATHYODONTIDE 
Estoma no esclerotlzado 
con tres dientes. Tres 
glándulas esófago-inte¿ • 
tíñales. Esófago cilin-
drico. Poro excretor pre 
senté. Gónadas opuestas, 
apareadas. Accesorios 
ventro-medlanos. Guber-
naculum presente. Órga-
no adhesivo presente. 
Cuadro No. 5. Hipótesis acerca del origen de Dorylalmlna. 
35 
De acuerdo con este esquema, los fltonemátodos de la familia Dorylalmidae se-
rían una secuencia evolutiva de los pre-nygolalmides y los del orden Tylenchl-
da representarían la forma más avanzada. Yeates (28) menciona nueve caracterí¿ 
ticas anatómicas importantes en el estilete y esófago de los "lylenchidae tCp¿ 
eos" y "Dorytaimides supaíieres" como Xiphlnema. Longidoruf y Lonftidorella. 
Cuadro No. 6, Características anatómicas del estilete y esófago en los'Tylen-
ehides típicos" y "Dorylalmoides superiores". (28). 
"lYLENCHIDES TÍPICOS" "DORYUIMOIDES SUPERIORES" 
Estilete delgado con apertura estrecha 
Estilete consta de metenchlum y telan-
chium. 
Estilete generalmente con bulbos ba'sa-
Estilete originado de las paredes de 
la cavidad bucal. 
Región anterior del esófago delgada. 
Tres nóeleos glandulares esofageales 
Glándula dorsal deseod!>oca en el meta-
corpas (Aphelenchoidea) o en el pro-
¿oiipus (Tylencholdea). 
Metacorpus distinguible del bulbo 
posterior y de la válvula esófago-
intestinal. 
Glándulas esofageales fonnan un bul-
bo posterior esofageal distinto. 
Estilete delgado con apertura estre-
cha . 
"Estilete" consta de estilete y ex-
tensión del estilete. 
Estilete eon extensión parecida a 
bulbos en Xiphinana. 
Estilete originado del sector sub-
ventral del esófago. 
Reglón anterior del esófago delgada. 
Tres núcleos glandulares esofagea-
les. 
Glándulas desembocan en el bulbo po£ 
terior. 
Bulbo posterior asociado con la vál-
vula esófago-intestinal. 
Glándulas esofageales contenidos den 
tro del bulbo posterior esofageal. 
36 
5." 'B I B L I O G R A F I A 
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