Estudios_demograficos_en_plantas_Astroca

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· ESTUDIOS DEMOGRAFICOS EN PLANTAS. ASTROCARYUM 
MEXICANUM LIEBM. l. ESTRUCTURA DE LAS POBLACIONES 
Daniel Piñero,* José Sarukhán"~ y Enrique González *'' 
INTRODUCCIÓN 
Las especies que caracterizan a una comunidad están reguladas por variables 
abióticas y /o por factores bióticos. Todos estos factores definen la dinámica de 
la población misma y también la de la comunidad. A su vez, el estado en el 
que se encuentre en un momento determinado la comunidad, está definido de 
la misma forma por las variables anteriormente mencionadas. Es por esta razón 
que en un estudio en el que se quiere conocer la dinámica de la población de 
una especie en particular, se debe tener un conocimiento preciso acerca de la 
estructura del ecosistema en el que se desarrolla la especie que nos interesa. 
El presente trabajo es el primero de una serie de estudios sobre demografía 
y ecología de poblaciones de la palma Astrocaryum mexicanum. Consiste preci­
samente de la descripción general de las condiciones ambientales tanto físicas 
como bióticas del área general de estudio y de los sitios particulares de obser­
vación, así como de una discusión general de la estructura y características de 
las poblaciones seleccionadas de la palma. 
El estudio que se realiza en Astrocaryum mexicanum es parte de un proyec­
to más general, encaminado a conocer los mecanismos de regulación de especies 
arbóreas mexicanas, el cual comprende estudios sobre varios tipos de ecosiste­
mas forestales contrastantes y que cubre numerosos aspectos de la ecología de 
las especies y sus comunidades. Estos estudios van desde aspectos de dinámica 
de poblaciones de semillas de especies seleccionadas, hasta estudios de produc­
tividad y recirculación de nutrientes de toda una comunidad (Sarukhán, 1977). 
El objetivo general del anterior proyecto es el definir si existen patrones 
* Departamento de Botánica, Instituto de Biología, UNAM, Apartado 70-233, Méxi­
co 20, D.F. 
"'* Actualmente en el Departamento de Zoología, Instituto de Biología, UNAM, Apar-
tado 70-233, México 20, D.F. . 
69 
Boletín de la Sociedad Botánica de México 37: 69-118, 1977 
DOI: 10.17129/botsci.1164
__________________________________________ 
Piñero D, Sarukhán J, González E. 1977. Estudios demográficos en plantas. Astrocaryum mexicanum 
Liebm. 1. Estructura de las poblaciones. Boletín de la Sociedad Botánica de México 37: 69-118.
ecol02
SBM trans
BOLETIN DE LA SOCIEDAD BOTANICA DE MEXICO N° 37, 1977 
generales de regulación para especies de hábitos contrastantes y describir y cuan­
tificar las principales causas regulatorias y selectivas de las poblaciones y sus 
efectos sobre las mismas. 
Los estudios·. eco!Ogicos a nivel poblacional son, seguramente, una de las vías 
más adecuadas para introducirse a la investigación de las causas y mecanismos 
de selección y evolución de los organismos. En épocas recientes, se ha manifes­
tado un marcado interés por el desarrollo de este nuevo enfoque en ecología 
vegetal. La falta de este tipo de estudios en plantas ha significado hasta ahora 
un pobre entendimiento de la forma en que las poblaciones vegetales son regu­
ladas, los principales mecanismos y patrones de selección natural y las respuestas 
adaptativas de las plantas a los mismos. 
. . . 
Este trabajo, en particular, tiene como objeto servir como base a las subse­
c~entes publicaciones de esta serie sobre A. mexicanum, en lo que se refiere a 
las características . biológicas de la especie y a las características de la zona 
donde se encuentran _los sitios permanentes de observación. 
Algunos aspectos de este traba jo, derivados de la información estructural, 
como, por ejemplo, el análisis y discusión de los patrones de distribución espa· 
cial, y la parte final del análisis de componente principal, se han tratado sólo 
en forma preliminar aquí, pues merecen ser presentados más ampliamente en 
trabajos subsecuentes. 
MATERIALES 
A. DESCRIPCIÓN DEL SISTEMA 
l. Localización 
Las áreas de estudio se encuentran localizadas en terrenos de la Estación 
de Biología Tropical de Los Tuxtlas en el Estado de Veracruz (Fig. 1) perte­
necientes al Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de 
México (para una descripción detallada de la misma, ver Lot, 1976). 
2. Suelos 
El material geológico subyacente en la zona es fundamentalmente de rocas 
basálticas y andesíticas, con mezclas de cenizas volcánicas (Ríos MacBeth, 
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P!ÑERO: ESTRUCTURA DE LAS POBLACIONES DE ASTROCARYUM MEXICANUM 
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Fig. l. Localización de la zona de estudio situada en la Estación de Biología 
Tropical Los Tuxtlas. 
1952). No hay estudios edáficos formales del área propiamente de la estación; 
los suelos son latosoles de migajón arcilloso, moreno rojizos, de pH ligeramente 
ácido y de profundidad variable. Las rocas basálticas aflorantes son relativa­
mente abundantes en sitios con pendiente fuerte, donde los suelos son más so­
meros. Los sitios permanentes seleccionados para estudiar poblaciones de Astro­
caryum mexicanum se presentan tanto en suelos planos y profundos sin rocas 
aflorantes, como en terrenos de ladera con suelos más someros y cierta canti­
dad de roca aflorante. Es interesante notar en este punto que el área de distri­
bución de A. m exicanum en el resto de México cubre zonas con suelos calci­
morfos, ya sean margas calizas como en partes de Chiapas y Tabasco, o bien 
en rendzinas en cerros de topografía cárstica en la Sierra de Zongolica y en el 
norte de Chiapas. 
3. Clima 
No existen registros climatológicos en la Estación de Biología Tropical o 
en sus cercanías inmediatas. La estación climatológica más cercana es la de 
Coyame, Ver., unos 25 km al sur de la estación, con más de 20 años de re­
gistro (Fig. 2). Se estima que la precipitación en la zona de la estación debe 
ser de unos 4 m por año, concentrada fundamentalmente entre junio y noviem­
bre, pero sin que en algún mes llueva menos de 100 mm. Las lluvias invernales 
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BOLETIN DE LA SOCIEDAD BOTANICA DE MEXICO N9 37, 1977 
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MESES 
Fig. 2. Climograma de la estación de Coyame (a unos 25 km en línea recta 
de la zona de estudio) para 11 años de registro (1960-1970). La precipitación 
está expresada por medio del histograma, las temperaturas promedio como 
(o-o), las mínimas promedio como ( -·) y las máximas promedio como ( x-x). 
(diciembre a marzo), producidas por los "nortes" (masas de aire continental frío 
que se desplazan sobre el Golfo de México) deben representar alrededor de un 
20% de la precipitación anuaL La temperatura promedio anual debe ser cerca­
na a los 24°C, con la época más fresca entre noviembre y marzo (temperaturas 
promedio alrededor de 19-20°C) y la más calurosa entre abril y mayo, con 
temperaturas en la región de los 28ºC. Es importante notar que, durante los 
nortes invernales, la temperatura puede descender por unas horas o incluso unos 
días en forma muy notable, probablemente hasta bien abajo de lOºC. Una 
descripción del clima de la zona general donde se encuentra la estación, ha sido 
preparada por Soto (1976). 
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P!ÑERO: ESTRUCTURA DE LAS POBLACIONES DE ASTROCARYUM MEXICANUM 
4. Vegetación 
La vegetación en la mayor parte de la zona ocupada por la Estación de Bio· 
logía _es una selva alta perennifolia (Miranda y Hernández, 1963) de la cual 
hay descripciones generales (Pennington y Sarukhán, 1968; Sousa, 1968), así 
como un estudio parcial de la vegetación que se encuentra dentro de la estación 
(Flores, 1971). Este tipo de vegetación es variable en las diferentes porciones 
de la estación; brevemente puedenmencionarse algunas de las especies más comu­
nes en los sitios permanentes de observación, de los cuales se hizo un estudio 
florístico y estructural completo de la vegetación y que se discutirá en mayor 
detalle más adelante. Elementos arbóreos importantes del dosel superior son 
Nectandra ambigens, Brosimum alicastrum y Poulsenia armata. En los estra­
tos más bajos se encuentran más abundantemente Pseudolmedia oxyphillaria, 
Faramea occidentalis y Trophis racemosa. Astrocaryum mexicanum es clara­
mente la especie más abundante en el estrato inferior de la selva (hasta 10 m). 
Los sitios permanentes seleccionados representan variaciones de la selva alta 
en cuanto a la composición florística y la estructura de la misma, las cuales 
serán discutidas posteriormente. 
B. DESCRIPCIÓN DE LA ESPECIE ESTUDIADA 
Astrocaryum mexicanum (chocho, acté, chapay, chicalito, chichón, chipi, 
guiscoyel, tzitzum), es una palma de la tribu Cocosoidae, típica del estrato in­
ferior (O a 10 m) de algunas selvas altas perennifolias y subperennifolias de 
México. Alcanza alturas máximas de 7 a 8 m, pero por lo regular presenta al­
turas entre 2 y 6 m para los individuos reproductivos. 
El tronco de la palma presenta claramente las cicatrices de las hojas cadu­
cas, bordeadas por dos hileras de espinas muy agudas y aplanadas, negras, de 
3 a 5 cm de largo. El diámetro de los troncos de las plantas reproductivas varía 
entre 4, y 7 cm a 1.5 m de altura. 
El sistema radicular es más bien somero y está compuesto por una sola raíz 
pivotante que puede penetrar unos 50 cm o más y por numerosas raíces adven­
ticias que se producen a partir de la primera cicatriz foliar y que se van adi­
cionando a medida que la planta crece; estas raíces forman el grueso del siste­
ma radicular y por lo general corren más o menos paralelas a la superficie del 
suelo a profundidades de 10 a 50 cm, proporcionando a las plantas un meca­
nismo de anclaje muy eficiente. 
73 
' BOLETIN DE LA SOCIEDAD BOTANICA DE MEXICO N9 37, 1977 
La morfología de las hojas varía profundamente con la edad de los indivi­
duos. La primera hoja de las plántulas mide de 6-40 cm y es bífida (Fig. 3a); 
hojas de este tipó general, pero cada vez más grandes se producen hasta los 
'12·18 años, a partir de los cuales la forma de la hoja cambia a la ilustrada eh 
las Figs. 3b y c. En los individuos reproductivos finalmente se presenta una hoja 
simétricamente pinnatífida que termina en un par de pinnas más anchas y cor­
tas. Los tamaños de las hojas de los individuos reproductivos varían desde 
1.0 m de largo por 0.5 m de ancho hasta 3.0 m por 1.4 m. Los pecíolos de las 
hojas son muy robustos en la parte basal, la cual envaina por completo al tron­
co; son redondeados en la parte dorsal y surcados en la parte ventral, especial­
mente en la mitad inferior. La parte dorsal del pecíolo posee numerosas espinas 
muy agudas redondeadas, perpendiculares al eje del pecíolo y que se vuelven muy 
densas hacia la base del mismo. 
La época de producción más intensa de hojas ocurre después de la tempo­
rada de lluvias (entre julio y diciembre) ; en las plántulas se producen 1.34 
hojas al año, en las plantas juveniles 1.60 y en las adultas entre 2.50 y 2.60 
(Sarukhán y Piñero, en preparación). 
Esta palma es monoica. Las inflorescencias. axilares son panojas de 15 a 
30 cm3 rodeadas por una espata densamente cubierta por espinas agudas y finas; 
aquellas se empiezan a formar entre fines de febrero y marzo y se abren hacia 
fines de este mes y hasta principios de mayo. La espata se abre ventralmente y 
deja libre a la inflorescencia compuesta por numerosas raquilas masculinas, de 
las cuales solamente las de la parte inferior del eje de la inflorescencia no pre· 
sentan una flor femenina en la parte más basal de la raquila. El número de 
espigas masculinas varía entre 35 y 90 y se presentan de 20 a 60 flores femeni­
nas con el ovario recubierto de primordios de espinas. El total de flores mascu­
linas en una inflorescencia es de 6 000 a 10 000. Al abrirse la inflorescencia, 
entre las 5 y las 6 a.m., se produce un aroma dulce muy penetrante. No exis­
ten estudios al respecto, pero nuestras observaciones preliminares sugieren que 
las flores femeninas son receptivas inmediatamente después de abrirse la espata, 
antes de que las masculinas se ofrezcan. Las espigas masculinas duran frescas 
unos dos días, después de lo cual empiezan a descomponerse. 
Los diferentes tiempos de maduración de las flores femeninas y masculinas 
en una inflorescencia, así como algunas observaciones preliminares sobre fecun­
dación de las flores nos sugieren que estas plantas son de polinización cruzada. 
Se tienen en proyecto estudios detallados sobre sistemas de cruzamiento y polini­
zadores de Astrocaryum mexicanum. El número de inflorescencias por individuo 
74 
5 cm 
e 
a 
so cm 
,, d 
Fig. 3. Tipos de hojas que se presentan en los individuos de Astrocaryum mexicanum. a) 
Plántula con una hoja bífida. b) y e) Hojas de los juveniles representando formas interme-
dias. d) Adulto reproductivo con las hojas de forma pinnatífida: · 
BOLETIN DE LA SOCIEDAD BOTANICA DE MEXICO N° 37, 1977 
varía de 1 a 5, siendo el número más común una. Nuestras observaciones 
indican que los individuos siguen floreciendo y fructificando normalmente in­
cluso en las edades más avanzadas. La primera floración ocurre alrededor de 
los 45 años. 
La especie se distribuye más al sur de México hasta Honduras, ocupando 
siempre el estrato inferior en selvas altas perennifolias o subperennifolias, pero 
en contraste con la zona de Los Tuxtlas en suelos derivados de calizas, ya sea en 
cerros con topografía cárstica, como en el norte de Chiapas (Pérez-Jiménez y 
Sarukhán, 1970) o en margas profundas y arcillosas, en partes de la selva la­
candona en Chiapas. 
MÉTODOS 
En un estudio demográfico se intenta lograr un conoc1m1ento preciso de 
los atributos que definen la dinámica de las poblaciones; algunos de estos atri­
butos son, por ejemplo, las tasas de reproducción y sobrevivencia de cada una 
de las categorías de edades de los individuos. Para que las estimaciones de 
dichos atributos sean confiables, se requiere realizar observaciones repetidas 
de eventos que, como la reproducción, ocurren cíclicamente, por lo que es im­
portante seguir el destino y comportamiento de cada uno de los individuos de 
la población en estudio. Para este fin se establecen cuadros de muestreo en el 
campo, los cuales son censados y utilizados para hacer una amplia serie de obser­
vaciones periódicas. Estos cuadros son llamados sitios permanentes de observa­
ción. 
A. ELECCIÓN DE LOS SITIOS PERMANENTES DE OBSERVACIÓN 
La elección de estos sitios se basó en la densidad de poblaciones de Astro­
caryum mexicanum en la estación de Los Tuxtlas. Así, se escogieron tres áreas 
con dos repeticiones cada una, representando tres niveles de densidad. La razón 
de la elección de estos niveles de densidad, responde al deseo de conocer si algu­
nos aspectos de la dinámica de flujo de individuos de la palma son dependientes 
de la densidad de la especie y también definir las causas por las cuales las po­
blaciones de A. mexicanum alcanzan equilibrios estables a dichas densidades. 
Las tres densidades elegidas en el campo representaron situaciones de alta 
(sitios A y AA), mediana (sitios B y BB) y baja densidad (sitios C y CC). 
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PJÑERO: ESTRUCTURA DE LAS POBLACIONES DE ASTROCARYUM MEXICANUM 
Cada sitio es de 600 m2 (20x30 m) y se encuentra localizado en áreas de 
selva con ningún signo de perturbación humana. 
B. MÉTODOS DE ESTUDIO DE LA COMUNIDAD 
l. Subdivisión de los sitios permanentes de observación en cuadros 
de muestreo 
Para facilitar el censo de los sitios permanentes, éstos se dividen en cuadros 
de 5 X 5 m, resultando 24 de 25 m2 • 
2. Censo de la población de individuos adultos de A. mexicanum 
El censo de la población de individuos adultos de A. mexicanum se realizó 
en todos los cuadros antes mencionados, identificandocada individuo con un 
número y tomándoseles medidas de altura (de la base del tronco a la inserción 
en él, de la hoja viva más vieja), radio máximo de cobertura de las hojas y 
número de hojas en cada uno de ellos, así como su ubicación precisa dentro 
del cuadro (Fig. 4). 
3. Censo de la población de individuos juveniles de A. mexicanum 
El censo de los individuos juveniles de la palma se efectuó en la misma forma 
que el de los individuos adultos, identificando a cada individuo con un número, y 
localizándolo en el croquis del cuadro (Fig. 4), pero sin hacer observaciones 
acerca de su altura, cobertura y número de hojas. 
4.. Censo de la población de plántulas de A. mexicanum 
Para conocer la dinámica de la población de plántulas, se delimitaron en el 
si tio permanente de observación 10 rectángulos de 10 X 2 rn (20 rn2 ), espacia­
dos regularmente corno muestra la Fig. 4. Cada plántula se identificó con un 
número y se localizó precisamente en un croquis a escala del rectángulo. 
5. Censo e identificación de los individuos de especies arbóreas diferentes 
de A. rnexicanurn 
De la misma forma que se hizo con los individuos adultos de la palma, cada 
individuo de las especies arbóreas del resto de la comunidad con un diámetro 
77 
•65 
•64 
X 
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X 63 
• 12 
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Fig. 4. Croquis a escala que representa la localización precisa en el s1t10 permanente de 
observación de cada individuo adulto (o), juvenil (x) e infantiles (estos últimos registrados 
en un tercio del sitio, representado en el croquis como 10 rectángulos de 2 X 10 m) ( +). 
Las dimensiones del sitio son 30 X 20 m. El sitio mostrado es el CC. 
PIÑERO: ESTRUCTURA DE LAS POBLACIONES DE ASTROCARYUM MEXICANUM 
a la altura del pecho de 3.3 cm o más, fue localizado en un croquis del sitio, 
medido su diámetro a la altura del pecho, estimada su altura y el radio de co­
bertura, colectado para su identificaci~n y numerado para su reconocimiento 
rápido ~n el campo. 
6. Frecuencia y características de los estudios en los sitios permanentes de 
observación 
a) Para Astrocaryum mexicanum 
1) Reproducción. Respecto a este punto, se efectúan observaciones anuales 
de la producción de flores y frutos de todos los individuos que se reproducen. 
2) Germinación. Durante la época de germinación (septiembre a enero), 
se efectúan observaciones acerca de la cantidad de plántulas que germinan en 
las áreas delimitadas para el censo de ellas en los seis sitios permanentes; cada 
plántula recién germinada se identifica con su correspondiente número y es lo­
calizada en el croquis del sitio. 
3) Sobrevivencia de plántulas. Con el fin de construir curvas de sobrevi­
vcncia de las plántulas de A. mexicanum, se revisan los rectángulos en los que 
se censan las plántulas, con objeto de registrar las muertes de ellas. Esto se 
realiza a intervalos variables, incrementando la frecuencia en la época de ger­
minación, cuando ocurre la mayor parte de los cambios numéricos en la po­
blación de plántulas. 
4) Sobrevivencia de individuos adultos. En este caso se hacen observacio­
nes más espaciadas (una vez al año), en las cuales se registran la muerte y 
daños en un individuo cuando éstos ocurran. Es claro que como los individuos 
adultos de A. mexicanum son muy conspicuos, se podrán detectar muertes o daños 
en visitas a los sitios, aunque no sean expresamente planeadas con ese fin. 
b) Especies diferentes de A. mexicanum 
Al mismo tiempo que se mantiene el censo de la población de adultos de 
A. mexicanum, se registran dentro de los sitios permanentes muertes o caídas 
de ramas grandes o árboles de individuos de especies distintas de A. mexicanum 
que puedan producir cambios en la estructura de la comunidad. 
79. 
BOLETIN DE LA SOCIEDAD BOTANICA DE MEXICO N" 37, 1977 
7. Cálculo de la diversidad, diversidad máxima, regularidad, índice 
de importancia de las especies y porcentaje muestreado de la comunidad 
arbórea de la zona para cada sitio permanente de observación. 
La diversidad de las comunidades estudiadas fue calculada con el método 
propuesto por Brillouin ( 1962) para poblaciones finitas, ya que cada sitio per­
manente de observación fue censado en su totalidad. Este índice se calcula con 
la fórmula 
H 
1 N ! 
- log ---- - --
N N1 ! N2 ! N. 
(1) 
Donde N = número total de individuos y N1, N.2 ••• N8 = número de indi­
viduos de la especie 1 o 2 o S. La diversidad máxima fue calculada con el 
índice propuesto por Pielou ( 1969). 
Este índice supone que todas las especies tienen el mismo número de indi­
viduos por lo que ( 1) quedaría 
1 N ! 
H max. = -- Jog ------
N [ ( ~) 1] • 
donde S = número total de especies. 
N 
Se debe hacer una corrección cuando - no es una división exacta, por lo 
que el índice que se usa en esos casos es 
H max. = 
N 
1 
N 
log 
s 
N! 
donde - = parte entera del cociente H/ S y r = número de especies (su valor 
s 
depende de la parte fraccionaria del cociente N/S) . 
Pielou (1969) propone el índice de regularidad (evenness) como la razón 
entre H y Hmax, o sea la proporción del valor de diversidad que realmente se 
obtiene (H) y aquel que se obtendría con un número de individuos y de espe­
cies definido (Hmax). Por lo que la regularidad (J) está definida como: 
80 
PIÑERO: ESTRUCTURA DE LAS POBLACIONES DE ASTROCARYUM MEXICANUM 
J 
H 
Hmax 
8. Métodos estadísticos utilizados en el análisis de los datos 
La información obtenida en los seis sitios permanentes de observación fue 
comparada para conocer el grado de diferencia o similitud entre ellos. Esta 
comparación se hizo por medio del análisis estadístico de las distribuciones de 
frecuencia de los datos obtenidos en los sitios. Para comparar las distribuciones 
se utilizaron los criterios propuestos por Siegel ( 1956), para muestras indepen­
dientes. 
9. Análisis de componente principal 
Para comparar desde el punto de vista florístico los sitios permanentes de 
observación, se utilizó un análisis de componente principal, originalmente desa­
rrollado en ecología vegetal por Dagnelie ( 1960) y Goodall ( 1954). Este método 
consiste básicamente en establecer una matriz de correlación múltiple entre los 
valores de dominancia estandarizados de las especies analizadas. Usando este 
método podemos alcanzar dos objetivos principales: el primero de ellos, es que 
nos da la capacidad de establecer los factores ambientales que determinan la 
ordenación y el segundo es que, una vez conocidos los factores que determinan 
el ordenamiento, podemos producir hipótesis acerca de los requerimientos que 
en cuanto a los factores mencionados tienen las especies de las zonas de estudio. 
En el presente trabajo en particular y dado que aún desconocemos el micro­
clima de cada una de las zonas, no analizaremos con detalle los requerimientos 
de cada especie y solamente usaremos el análisis, para poder comparar desde el 
punto de vista florístico global, a los sitios permanentes de observación. Aún así, 
no abandonaremos el verdadero propósito de este análisis que consiste en la 
detección de los factores microambientales que afectan la abundancia y distri­
bución de las especies de la zona de estudio y en especial de Astrocaryum 
rnexicanum. 
La variable usada para expresar la dominancia de las especies fue el Indice 
de Dominancia propuesto por Sarukhán (1968) para comunidades arbóreas de 
selva tropical húmeda. La doble estandarización de la variable original se efec-
81 
--
BOLETIN DE LA SOCIEDAD BOTANICA DE MEXICO N° 37, 1977 
tuó usando el método propuesto por Maycock y Curtis (1960) para todas las 
especies que aparecieron, al menos en dos sitios permanentes de observación. 
La razón de hacerlo se apoyó en el estudio de Austin y Greig-Smith(1967) 
para una selva alta perennifolia de Sabah, en donde se sugieren estos métodos 
de estandarización para tener un análisis de componente principal adecuado. 
El programa que se usó para obtener las raíces latentes y los vectores laten­
tes de la matriz de correlación original fue el paquete BASIS SUBRUT FACTOR 
y se llevó a cabo en el Departamento de Biomatemáticas del Instituto de In­
vestigaciones Biomédicas, UN AM, con la computadora Burroughs B6-700 del 
Centro de Servicios de Cómputo de la UNAM. 
RESULTADOS Y DISCUSIÓN 
A. CARACTERÍSTICAS DE LAS POBLACIONES DE Astrocaryum mexicanum 
l. Densidad de las poblaciones de los seis sitios 
La Tabla 1 presenta los datos de densidad de las poblaciones de A. mexicanum 
en los sitios permanentes. Los sitios duplicados A-AA, B-BB y C-CC presentan 
densidades extremadamente similares que van de 168 a 61 individuos juveniles 
y adultos por 600 m2 ; sin embargo, un análisis de la estructura de las pobla-
TABLA 1 
Número de individuos infantiles (para 200 m2 por sitio, existentes en junio de 1975), 
juveniles y adultos para cada sitio permanente de observación de 600 m• 
Sitios permanentes de observación 
A AA D DD e 
Infantiles (200 m2
) 87 37 50 58 18 
Juveniles (a) 65 78 60 52 25 
Adultos (b) 101 92 88 94 36 
TOTAL (a+b) 166 168 148 146 61 
82 
ce 
18 
18 
49 
67 
PIÑERO: ESTRUCTURA DE LAS POBLACIONES DE ASTROCARYUM MEXICANUM 
ciones muestra que las proporciones de individuos infantiles;* juveniles y adul­
tos varían. Así, en el sitio A hay más del doble de infantiles que en el AA, 16% 
menos juveniles y 10% más adultos, a pesar de que hay virtualmente la misma 
densida_d de juveniles y adultos ( 166 y 168, respectivamente). Una situación 
similar se presenta para los sitios B-BB y C-CC. 
Las diferencias en proporciones de individuos de la población de los seis 
sitios, sugieren que es necesaria una comparación más minuciosa de su estruc­
tura para definir adecuadamente las similitudes y diferencias entre los mismos. 
2. Distribución de frecuencias de alturas 
Existen dos tendencias generales en las distribuciones observadas para los 
sitios (Tabla 2). La primera de ellas presenta una distribución normal de altu­
ras y corresponde a la situación existente en los sitios B, AA, C y CC (Fig. 5a). 
Si consideramos que existe una correlación entre la altura de las palmas y su 
edad, entonces estos sitios tienen una distribución estable de edades, con pro­
porciones cada vez mayores en cada categoría más joven. Por otro lado, la 
segunda tendencia en la distribución de las alturas de las palmas es la que 
presentan los sitios BB y A (Fig. Sb) ; aquí ocurre una distribución bimodal, 
con máximos en la categoría de 0-50 cm y de 251-300 cm. Esto sugiere la 
existencia de eventos, uno hace unos 75 años y otro relativamente reciente, que 
podrían haber causado de alguna forma la relativa alta representación de estas 
categorías en la población. 
Con el objeto de definir las semejanzas existentes entre los sitios permanen­
tes, se compararon por parejas las distribuciones de frecuencias de las alturas 
de las palmas. La prueba usada fue la de "dos colas" de Kolmogorov-Smirnov 
(194.1-194.8 ), ya que la forma de las distribuciones comparadas no es una 
normal de Gauss. De todos los pares de sitios comparados, se encontró que so­
lamente tres sitios eran estadísticamente diferentes en cuanto a la distribución 
" Se han agrupado en la categoría de infantiles a las plintulas recién germinadas y 
aquellos individuos que tienen hasta ca 8 años de edad; generalmente con 4 hojas de mor­
folo gía característica (ver Fig. 3a); la categoría juvenil comprende plantas con 5 a 8 hojas, 
llegando a tener hasta 14, sin tronco emergido de la superficie del suelo y cuyas hojas tam­
bién tienen una morfología característica (ver Fig. 3b) ; finalmente, la categoría adultos 
comprende a todos los individuos cuyos troncos ya han emergido de la superficie del suelo, 
que tienen unas 13 hoj as en promedio y las cuales ya tienen la morfología pinnatífida com-
pletamente desarrollada (ver Fig. 3d). . 
83 
a) 
b) 
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.!!... 25 
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o 
2 
w 
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o 
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a: 
l.L. 
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(.) 
50 
C:} 25 
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(.) 
w 
a: 
u.. 
SITIO B 
2.5 
AL TURA (m) 
SITIO BB 
0 ~~~~~~~~~~2~.5~~~~~_._~_.._--=5~.o,___ 
AL TURA (m) 
Fig. 5. Distribuciones tipo de las dos formas generales encontradas en los sitios 
permanentes de observación para la distribución de frecuencias de altura de los 
individuos de Astrocaryum mexicanum. a) Distribución del sitio B, a la que 
son semejantes las de los sitios AA, C y CC. b) Distribución encontrada en el 
sitio BB a la que es semejante la del sitio A. 
TABLA 2 
Número de individuos (adultos y juveniles) por categorías de altura del tallo (en cm) 
SITIOS PERMANENTES DE OBSERV ACION 
Cate,orins A AA B Bll e ce 
Núm. % Núm. % Núm. % Núm. % Núm. % Núm. o/o 
O- 50 82 49.4 96 57.1 89 60.1 59 40.4 29 47.5 36 54.5 
51-100 19 11.4 10 6.0 17 11.5 12 8.2 7 11.5 10 15.2 
101-150 6 3.6 17 10.1 10 6.8 7 4.8 2 3.3 6 9.1 
151-200 8 4.8 6 3.6 9 6.1 15 10.3 6 9.8 3 4.5 
201-250 13 7.8 4 2.4 6 4.1 18 12.3 2 3.3 5 7.5 
251-300 19 11.4 7 4.2 5 3.4 21 14.4 5 8.2 4 6.1 
301-350 11 6.6 7 4.2 6 4.1 10 6.8 1 1.6 
351-400 6 3.6 7 4.2 1 0.7 2 1.4 4 6.6 1 1.5 
401-450 1 0.6 9 5.4 4 2.7 2 1.4 2 3.3 
451-500 1 0.6 2 1.2 - - - - 2 3.3 
501 y más - - 3 1.8 1 0.7 - - 1 1.6 1 1.5 
BOLETIN DE LA SOCIEDAD BOTANICA DE MEXICO N9 37, 1977 
a 
b 
e 
A 
8 
e 
A 
B 
AA 
B 
ce 
BB 
ce 
Fig. 6. Esquemas de agrupac10n a un nivel de significación del 
5% de los sitios permanentes de observación en función de la 
distribución de los individuos adultos en a) alturas, b) número 
de hojas individuales y e) tamaño de copas por individuo. Los 
sitios que comparten el mismo cuadro no son significativamente 
diferentes. 
de las alturas de las palmas. En el esquema de la Fig. 6a, se ilustra gráfica­
mente el resultado del análisis, el cual indica que, a un nivel de 5% de signi­
ficación, el sitio BB es diferente de los sitios AA, B y CC, pero igual a A y C. 
En el nivel de 10% de significación, la única diferencia adicional es la deseme­
janza de los sitios A y B. 
3. Análisis de la distribución de frecuencia de número de hojas por individuo 
La Tabla 3 contiene la distribución de número de hojas para los individuos 
adultos de A . mexicanum. La tendencia general de la distribución es la ilus­
trada en la Fig. 7b para el sitio A, la cual es una distribución normal de 
Gauss, con valores modales que fluctúan entre 11 y 14. hojas, con valor máximo 
de 20 hojas por individuo. El coeficiente de variación (desviación estándar/ 
media) se mantiene muy constante para todos los sitios, con un máximo de 
0.26 para el BB y un mínimo de 0.21 para el C (Tabla 4). En este caso se uti­
lizó el método de Duncan par~ probar estadísticamente la posible similitud 
entre todos los posibles pares de sitios observados. 
86 
a) 
~ 
~ 
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(.) 
z 
w 
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(.) 
w 
a: 
LL. 
b} 
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(.) 
z 
w 
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(.) 
w 
a:: 
u.. 
20 
SITIO AA 
10 
o 
1.25 2.50 
RADIO DE COBERTURA (m) 
30 
SITIO A 
20 
10 
oL....~~__l~_L~-'-~~,o':-----'~~~--'-~-'-~~20;:;-~ 
N~ DE HOJAS VIVAS 
Fig. 7. Distribución de frecuencias de : a) radio de cobertura de los individuos 
de Astrucaryum mexicanum del sitio AA, que muestra la forma tipo de todos 
los sitios permanentes de observación y b) número de hojas vivas por individuo 
para el si tio A, expresando la forma que toma es ta distri bución en los seis si tios. 
TABLA 3 
Distribución de individuos adultos en categorías de número de hojas vivas 
SITIOS PERMANENTES DE OBSERVACION 
Categorí as A AA B BB e ce 
---
Núm. % Nú m. % Núm . % Núm. % Núm. % Núm. % 
5- 6 2 2.0 2 2.2 2 2.3 4 4.3 
7. 8 5 5.0 2 2.2 6 6.8 7 7.4 1 2.8 2 4.1 
9-10 9 8.9 14 15.2 5 5.7 19 20.2 6 16.7 12 24.5 
11-12 19 18.8 22 23.9 21 23.9 16 17.0 4 11.l 12 24.5 
13-14 33 32.7 27 29.3 20 22.7 25 26.6 11 30.6 10 20.4 
15-16 17 16.8 14 18.3 20 22.7 19 20.2 8 22.2 918.4 
17-18 14 13.9 9 9.8 10 11.4 3 3.2 4 11.l 2 4.1 
19-20 2 2.0 2 2.2 4 4.5 1 1.1 2 5.6 2 4.1 
Total 101 92 88 94 36 49 
Media 13.18 13.04 13.41 12.15 13.83 12.49 
Desv. típica 3.04 2.86 3.11 3.15 2.96 2.77 
S/ x 0.23 0.22 0.23 0.26 0.21 0.22 
PIÑERO: ESTRUCTURA DE LAS POBLACIONES DE ASTROCARYUM MEXICANUM 
TABLA 4 
Características de las distribuciones de frecuencia de radio de cobertura 
y de número de hojas para los seis sitios permanentes de observación 
(Se incluye solamente a los individuos adultos) 
Sitio A AA B BB e ce 
a) Radio de cobertura 
Media 1.08 1.71 1.38 1.56 1.42 1.25 
Moda 1.65 1.58 1.13 1.73 1.80 1.13 
Desviación típica 0.69 0.64 0.52 0.50 0.60 0.37 
b) Número de hojas 
Media 13.2 13.0 13.4 12.2 13.8 12.5 
Moda 14.0 12.0 14.0 12.0 14.5 ll.O 
Desviación tí pica 3.04 2.86 3.11 3.15 2.96 2.77 
En la Fig. 6b se representa el agrupamiento de los sitios en función de la 
distribución del número de hojas por individuos; en ella se puede apreciar que 
todos los sitios son comparables entre sí, con la excepción del sitio BB que es 
igual a los sitios AA y CC, pero diferente de A, B y C, al nivel de 5% de signi­
ficación. Lo anterior quiere decir que, en conjunto, los individuos de la po­
blación de A. mexicanum del sitio BB tienen menor número de hojas que el 
resto de las poblaciones estudiadas y que similarmente, hay una mayor varia­
bilidad del número de hojas por individuo de esta población, que en el resto 
de los sitios. 
4. Distribución de los tamaños de copa de las palmas 
Las distribuciones de frecuencias de radio de cobertura para los individuos 
adultos de A. mexicanum se presentan en la Tabla 5. La forma general de las 
distribuciones para todos los sitios es una normal como la de la Fig. 7a (si­
tio AA). 
Los valores modales observados oscilan entre 1 y 2 m de cobertura, la 
media fluctúa entre 1.27 y 1.61 m de radio (5.07 y 8.14 m de cobertura, 
respectivamente) (ver Tabla 4). 
89 
TABLA 5 
Distribución de individuos adultos por categorías de radio de cobertura (en cm) 
SITIOS PERMA NENTES DE OBSERV ACION 
Cat e ~orías A AA B Bll e ce 
Núm. % l\'úm. % Núm. % l\' úm. % Núm. % Núm. % 
O- 25 
26- 50 2 L9 2 2.2 2 2.3 2 2.1 
51- 75 4 3.9 2 2.2 7 7.9 2 2.1 4 11.1 4 8.2 
76-100 20 19.8 6 6.5 13 14.8 10 10.6 5 13.9 11 22.4 
101-125 10 9.9 11 11.6 20 22.7 10 10.6 3 8.3 13 26.5 
126-150 13 12.9 18 19.6 16 18.2 19 20.2 3 8.3 11 22.4 
151-175 14 13.9 18 19.6 4 4.5 10 10.6 4 11.1 3 6.1 
176-200 24 23.8 16 17.4 18 20.4 22 23.4 9 25.0 6 12.2 
201-225 7 6.9 13 14.1 4 4.5 12 12.8 3 8.3 1 2.6 
226-250 6 5.9 4 4.3 3 3.4 5 5.3 4 11.1 
251 y m:ís 1 1.0 2 2.2 1 1.1 2 2.1 1 2.7 
Total 101 92 88 94 36 49 
Media 1.51 1.61 1.40 1.59 1.58 1.27 
S/ x 0.36 0.29 0.35 0.31 0.37 0.29 
PIÑERO: ESTRUCTURA DE LAS POBLACIONES DE ASTROCARYUM MEXICANUM 
El esquema de la Fig. 6c representa la agrupación de sitios a un nivel de 
significación del 5%, en función de la distribución de tamaños de copas de los 
individuos adultos. En la comparación de los sitios con una prueba de Duncan, 
se concluye que los individuos del sitio ce tienen en promedio copas más 
pequeñas que los individuos de otros sitios. Los coeficientes de variación para 
los tamaños de copas son mayores en todos los casos que los correspondientes 
para el número de hojas en cada sitio, lo cual en parte puede reflejar algunos 
efectos de interferencias entre los individuos de A. mexicanum. (En un aná­
lisis posterior, hemos podido detectar que en realidad la curva de distribución 
de frecuencias de radio de cobertura enmascara dos distribuciones diferen­
tes. La razón de este hecho aún es desconocida para nosotros.) 
De la comparación de ios sitios permanentes de observación es posible con­
cluir que, aunque constituyen pares para cada una de las densidades escogidas, 
se pueden agrupar en forma bastante diferente, no importando la densidad que 
representan, en lo que se refiere a sus características de altura de los indivi­
duos, número de hojas por palma y diámetro de la copa; de esta manera, las 
comparaciones de los sitios en función de información actuaria! o de otro tipo, 
tendrá que realizarse teniendo en cuenta las diferentes agrupaciones obtenidas 
para cada uno de los parámetros estudiados. 
B. COMPOSICIÓN FLORÍSTICA DE LOS SITIOS PERMANENTES DE OBSERVACIÓN 
En los seis sitios se registraron 93 especies diferentes representadas por 
individuos que tienen 3.3 cm o más de d.a.p. El número mínimo de especies 
por sitio fue de 23 (AA) y el máximo observado fue 38 (CC). 
La Tabla 6 contiene las listas por estratos de las especies con sus valores 
de área basal total, cobertura total, frecuencia, etc., y están ordenadas según el 
Indice de Dominancia, propuesto por Sarukhán ( 1968) para comunidades 
arbóreas de zonas tropicales. Este índice está basado en la conjunción de tres 
características de cada especie: su densidad, su área basal total y la frecuencia 
de aparición en las unidades de muestreo de 25 m2 • En la Tabla 7 se han 
resumido algunos aspectos florísticos y estructurales de los sitios y es intere­
sante notar en ella, por un lado, la gran influencia que A. mexicanum tiene 
en los sitios donde el Indice de Dominancia es alto (v.g.: sitios A, AA y BE) 
y, por otro lado, el incremento de la diversidad (relación individuos/especie) en 
relación directa con la disminución de la importancia de A. mexicanum (sitios 
C y CC) . La disminución de la importancia de esta palma se ve compensada 
consistentemente, por un lado, por el incremento general de especies del estrato 
91 
TABLA 6 
Datos sinecológicos e índice de dominancia (Sarukhán, 1968) de las especies encontradas en el mes de abril de 1976 
SITIO A 
Estrato Inferior (O - 10 m) 
- Cober. yt>-" Arca !.D. 
Especie Familia Núm. Free. o/o Den s. Alt. X totul bnsnl !.d. (!.d.) (área 
ind. (n) (b) m m• m• (a) X (b) basal) 
Astrocaryum mexicanum Palmae 63 95.8 0.105 2.7 700.9 0.124 10.059 1.24430 
Piper aff. amalago Piperaceae 5 20.8 0.008 9.6 230.9 0.155 0.173 0.02700 
Rheedia edulis Guttiferae 3 12.5 0.005 9.0 26.7 0.018 0.028 0.00050 
Salacia megistophylla Hippocrateaceae 3 12.5 0.005, 4.0 13.3 0.005 0.062 0.00030 
Trichilia breviflora Meliaceae 2 8.3 0.003 9.0 15.7 0.009 0.028 0.00020 
Trophis racemosa Moraceae 2 8.3 0.003 6.5 10.2 0.005 0.028 0.00010 
F aramea occidentalis Rubiaceae 1 4.2 0.002 9.0 7.1 \.e:, 0.007 0.007 0.00005 
Coccoloba laurifolia Polygonaceae 1 4.2 0.002 4.0 3.1 0.006 0.007 0.00004 
Diospyros digyna Ebenaceae 1 4.2 0.002 9.0 3.1 0.004 0.007 0.00003 
No identificada A-40 - 1 4.2 0.002 7.5 - 0.003 0.007 0.00002 
Zinowiewia sp. Celastraceae 1 4.2 0.002 3.0 1.8 0.001 0.007 0.00001 
Myriocarpa longi.pes Urticaceae 1 4.2 0.002 5.0 1.8 0.001 0.007 0.00001 
Cober. Arca I.D. 
Especie Familia Núm. Free.% De ns. Alt. X total basal !.d. (l.d.) ( á rea 
ind. (a) (b) m m• m• (•)X (b) basal) 
Estrato Medio (10.5 · 20 m) 
./ Orthion aff. malpighifolium Violaceae 1 4.2 0.002 18.0 78.5 0.098 0.007 0.00069 
Croton glabellus Euphorbiaceae 1 4.2 0.002 16.0 12.6 0.063 0.007 0.00044 
Trichilia sp. Meliaceae 1 4.2 0.002 17.0 12.6 0.051 0.007 0.00036 
Stemmadenia donnell·smithii Apocynaceae 1 4.2 0.002 16.0 28.3 0.044 0.007 0.00031 
No identificada A-18 Annonaceae 2 8.3 0.003 10.5 19.7 0.009 0.028 0.00026 
Mortoniodendron sp. Tiliaceae 1 4.2 0.002 14.0 28.3 0.024 0.007 0.00017 
. Pseudolmedia oxyphillaria Moraceae 1 4.2 0.002 15.0 12.6 0.011 0.007 0.00008 
No identificada A-33 Sapotaceae 1 4.2 0.002 n.o 7.1 0.006 0.007 0.00004 
Estrato Superior (20.5- 35 m) 
J Nectandra ambigens Lauraceae 3 8.3 0.005 30.7 433.5 1.385 0.041 0.05746 
• Guarea bijuga Meliaceae 2 8.3 0.003 28.0 267.0 0.448 0.028 0.01237 
JPterocarpus hayesii Leguminosae 2 8.3 0.003 26.5 191.6 0.263 0.028 0.00728 
JBrosimum alicastrum Moraceae 2 8.3 0.003 22.0 279.6 0.182 0.028 0.00503 
• Trichilia cuneata Meliaceae 1 4.2 0.002 28.0 153.9 0.266 0.007 0.00187 
• Poulsenia armata Moraceae 1 4.2 0.002 28.0 153.9 0.217 0.007 0.00152 
SITIO AA 
Estrato Inferior (0-10 m)(Continuación) 
Caber. Arca I.D. 
Especie Familia Núm. Free. % Den s. A!t. X to tal basal J.d. (I .d .) (área 
ind. (a) (b) m m• m• (a) X (b) basal) 
Astrocaryum mexicanum Palmae 56 91.7 0.093 3.1 683.7 0.110 8.558 0.93937 
Piper aff. amalago Piperaceae 3 12.5 0.005 8.0 35.3 0.037 0.063 0.00229 
F aramea occidentalis Rubiaceae 4 16.7 0.007 8.1 47.0 0.020 0.111 0.00225 
No identificada AA-1 - 2 8.3 0.003 6.5 15.7 0.010 0.028 0.00028 
Sapranthus sp. Annonaceae 2 8.3 0.003 7.0 16.7 0.001 0.028 0.00026 
Salacia megistophylla Hippocratcaceae 3 8.3 0.005 2.5 3.1 0.006 0.042 0.00023 
Geonoma mexicana Palmae 2 8.3 0.003 4.0 11.6 0.004 0.028 0.00012 
Crataeva tapia Capparidaceae 1 4.2 0.002 6.0 28.3 0.013 0.007 0.00009 
Psychotria altorum Rubiaceae 1 4.2 0.002 9.0 19.6 0.004 0.007 0.00003 
No identificada AA-20 - 1 4.2 0.002 3.5 3.1 0.003 0.007 0.00002 
No identificada AA-18 Annonaceae 1 4.2 0.002 8.0 9.6 0.003 0.007 0.00002 
Trichilia breviflora Meliaceae 1 4.2 0.002 5.0 3.1 0.001 0.007 0.00001 
Trichilia hirta Meliaceae 1 4.2 0.002 4.0 3.1 0.001 0.007 0.00001 
Estrato Medio (10.5 - 20 m) 
Pseudo/media oxyphillaria Moraceae 6 20.8 0.010 19.0 425.5 0.200 0.208 0.04165 
Stemmadenia donnell-smithii Apocynaceae 1 4.2 0.002 15.0 201.1 0.076 0.007 0.00054 
Rinorea guatemalensis Violaceae l 4.2 0.002 15.0 19.6 0.019 0.007 0.00014 
Trichilia cuneata Meliaceae l 4.2 0.002 13.0 - 0.010 0.007 0.00007 
Coccoloba aff. escuintlensis Polygonaceae 1 4.2 0.002 12.6 12.6 0.006 0.007 0.00004 
Orthion oblanceolatum Violaceae 1 4.2 0.002 14.0 - 0.004 0.007 0.00003 
No identificada C-35 - l 4.2 0.002 12.0 78.5 - 0.007 
Estrato Superior (20.5 - 35 m) 
Nectan.dra ambigens Lauraceae 3 12.5 0.005 30.0 367.6 1.241 0.063 0.07800 
J Allophyllus camptostachys Sapindaceae l 4.2 0.002 27.0 153.9 0.088 0.007 0.00061 
.J Qnararibea funebris Bombacaceae l 4.2 0.002 23.0 113.1 0.061 0.007 0.00043 
SITIO B 
Estrato Inferior (0 - 10 m) (Continuación) 
Cobcr. Arca !.D. 
Especie Familia Núm. Free. o/o Dcns. Alt. X jo tal basal I. d. (I.d.) (área 
ind. (a ) (b) m m2 m2 (a) X (b) basal) 
Astrocaryum mexicanum Palmae 40 83.3 0.067 2.6 402.6 0.078 5.554 0.43540 
Guarea bijuga Meliaceae 3 12.5 0.005 9.0 38.5 0.027 0.063 0.00167 
Sapranthzis sp. Annonaceae 4 16.7 0.007 7.1 46.4 0.014 0.111 0.00155 
Allophyllus camptostachys Sapindaceae 3 12.5 0.005 5.5 15.7 0.023 0.063 0.00145 
Orthion aff. malpighiifolium Violaceae 3 12.5 0.005 6.0 13.4 0.012 0.063 0.00077 
No identificada B-40 Sapotaceae 2 8.3 0.003 "B.o 14.2 0.026 0.028 0.00071 
No identificada B-4 - 2 8.3 0.003 5.3 10.4 0.005 0.028 0.00014 
Rheedia edulis Guttiferae 2 8.3 0.003 6.8 11.6 0.004 0.028 0.00011 
Salacia megistophylla Hippocrateaceae 2 8.3 0.003 3.5 7.9 0.003 0.028 0.00008 
No identificada A-33 Sapotaceae 2 8.3 0.003 5.8 12.7 0.003 0.028 0.00008 
Pouteria campechiana Sapotaceae 2 8.3 0.003 4.0 10.2 0.003 0.028 0.00006 
Casearia arguta Flacourtiaceae 1 4.2 0.002 9.0 - 0.007 0.007 0.00005 
Zinowiewia sp. Celastraceae 1 4.2 0.002 7.5 12.6 0.005 0.007 0.00003 
No identificada B-52 - 1 4 .. 2 0.002 5.0 7.1 0.002 0.007 0.00002 
F aramea occidentalis Rubiaceae 1 4.2 0.002 8.0 7.1 0.002 0.007 0.00002 
Trophis racemosa Moraceae 1 4·.2 0.002 6.0 3.1 0.002 0.007 0.00002 
Psychotria sp. Rubiaceae 1 4.2 0.002 3.0 7.1 0.001 0.007 0.00001 
Guarea chichon Meliaceae 1 4.2 0.002 6.0 3.1 0.001 0.007 0.00001 
Ardisia donnell-smithii Myrsinaceae 1 4.2 0.002 2.5 0.8 0.001 0.007 0.00001 
No identificada B-18 - 1 4.2 0.002 3.0 1.8 0.001 0.007 0.00001 
Geonoma mexicana Palmae 1 4.2 0.002 2.0 9.6 0.002 0.007 0.00001 
(Continuación) 
Cohcr. Arca !.D. 
Especie Familia Núm. Free. % De ns. Alt. X total basnl !.d. (I.d.) (área 
ind. (a) (b) m m• m• (a) X (b) basal) 
Estrato Medio (10.5 - 20 m) 
Stemmadenia donnell-smithii Apocynaceae 3 12.5 0.005 14.2 189.3 0.096 0.063 0.00597 
Pseudo/media oxyphillaria Moraceae 4 12.5 0.007 11.0 76.3 0.071 0.083 0.00589 
Piper aff. amalago Piperaceae 1 4.2 0.002 13.0 7.1 0.015 0.007 0.00010 
Psychotria sp. Rubiaceae 1 4.2 0.002 12.0 38.5 0.009 0.007 0.00006 
Cynometra retusa Leguminosae 1 4.2 0.002 12.0 23.8 0.008 0.007 0.00005 
Estrato Superior (20.5 - 35 m) 
M ortoniodendron guatemalensis Tiliaceae 3 12.5 0.005 25.3 191.5 1.213 0.063 0.07581 
Nectandra ambigens Lauraceae 4 16.7 0.007 22.8 258.4 0.518 0.111 0.05775 
.,,. \ D ussia mexicana Leguminosa e 1 4.2 0.002 30.0 452.4 2.030 0.007 0.01423 
l Dendropanax arboreus Araliaceae 2 8.3 0.003 21.0 191.6 0.223 0.028 0.00617 
\ Spondias mombin Anacardiaceae 1 4.2 0.002 22.0 113.1 0.080 0.007 0.00056 
SITIO BB 
Estrato Inferior (O · 10 m) (e ontinuación) 
Cober. Arca I.D. 
Especie Familia l'iúm. Free. % Den s. Alt . X tot al basal !.d. (!.d.) (área 
ind. (a) (b) m m• m• ( • )X (b) basal) 
Astrocaryum mexicanum Palmae 74 100.0 0.123 2.5 765.6 0.145 12.333 1.78878 
No identificada A-33 Sapotaceae 5 20.8 0.008 9.7 52.9 0.076 0.173 0.01316 
Salacia megistophylla Hippocrateaceae 6 20.8 0.010 2.7 16.0 0.016 0.208 0.00326 
Trophis racemosa Moraceae <1 16.7 0.007 9.5 44.3 0.024 0.111 0.00262 
Orthion oblanceolatum Violaceae 3 12.5 0.005 10.0 28.5 0.038 0.063 0.00235 
F aramea occidentalis Rubiaceae 4 16.7 0.007 6.5 19.1 0.014 0.111 0.00161 
No identificada BB-50 Rubiaceae 2 8.3 0.003 7.3 19.7 0.011 0.028 0.00030 
Sloanea aff. terniflora Elaeocarpaceae 2 8.3 0.003 5.5 6.2 0.003 0.028 0.00009 
Myriocarpa longipes Urticaceae 1 4.2 0.002 6.5 3.1 0.012 0.007 0.00008 
Trichilia sp. Meliaceae 1 4.2 0.002 5.5 7.1 0.012 0.007 0.00008 
No identificada BB-30 - 1 4.2 0.002 7.5 3.1 0.007 0.007 0.00005 
Ocotea bernoulliana Lauraceae 1 4.2 0.002 6.0 3.1 0.007 0.007 0.00005 
Eugenia sp. Myrtaceae 1 4.2 0.002 5.5 1.8 0.004 0.007 0.00003 
Guarea aff. tuerckheimii Meliaceae 2 4.2 0.003 4.1 6.2 0.002 0.014 0.00003 
Eugenia aff. acapulcensis Myrtaceae 1 4.2 0.002 6.5 3.1 0.003 0.007 0.00002 
No identificada B-4 - 1 4.2 0.002 3.5 1.8 0.002 0.007 0.00002 
Mortoniodendron sp. Tiliaceae 1 4.2 0.002 3.0 3.1 0.001 0.007 0.00001 
(Continuación) 
Caber. Arca t.D. 
Especie Familia Núm. Free. o/o Den s. Ah. X total basal I.d. (J.d.) (área 
ind. (a) (b) m m• m• (a) X (b) basal) 
Estrato Medio (10.5 - 20 m) 
Pseudolmedia oxyphillaria Moraceae 5 20.8 0.008 16.9 128.8 0.118 0.173 0.02052 
Turpinia occidentalis Anacardiaceae 2 8.3 0.003 15.5 66.8 0.238 0.028 0.00659 
Guarea bijuga Meliaceae 1 4.2 0.002 15.0 63.6 0.065 0.007 0.00045 
1 Guarea chichon Meliaceae 1 4.2 0.002 19.0 78.5 0.050 0.007 0.00035 
Cymbopetalum baillonii Annonaceae 1 4.2 0.002 13.0 28.3 0.043 0.007 0.00030 
Pouteria campechiana Sapotaceae 1 4 .. 2 0.002 17.0 19.6 0.012 0.007 0.00009 
Estrato Superior (20.5 - 35 rn) 
\ N ectandra ambigens Lauraceae 3 12.5 0.005 31.7 1307.7 1.734 . 0.063 0.10836 
Poulsenia armata Moraceae 2 8.3 0.003 27.0 153.9 0.288 0.028 0.00797 
-? } Pithecellobium arboreum Leguminosae 1 4.2 0.002 34.0 706.9 0.679 0.007 0.00476 
Ficus sp. Mora cea e 1 4.2 0.002 32.0 153.9 0.615 0.007 0.00431 
J M ortoniodendron guaternalensis Tiliaceae 1 4.2 0.002 35.0 113.1 0.269 0.007 0.00189 
No identificada BB-24 - 1 4.2 0.002 23.0 50.3 0.076 0.007 0.00053 
SITIO C 
Estra to Inferior (0 · 10 m) (Continuación) 
Cober. Arca !.D. 
Especie Familia Núm. Free. o/o Den s. Alt. -X total basal !.d. (!. d.) (área 
ind. (a) (b) m m2 m2 (a) X (b) basal) 
Astrocaryum mexicanum Palmae 24 62.5 0.040 3.0 290.9 0.047 2.500 0.11760 
Orthion oblanceolatum Violaceae 6 20.8 0.010 8.8 74.6 0.050 0.208 0.01042 
Faramea accidenta/is Rubiaceae 6 25.0 0.010 9.7 85.7 0.039 0.250 0.00971 
No identificada A-33 Sapotaceae 5 16.7 0.008 7.9 ' 42.5 0.032 0.139 0.00447 
Swartzia guatemalensis Leguminosae 2 8.3 0.003 8.5 52.1 0.042 0.028 0.00115 
Rheedia edulis Guttiferae 3 12.5 0.005 7.0 66.0 0.010 0.063 0.00064 
No identificada C-16 - 2 8.3 0.003 8.3 9.6 0.015 0.028 0.00043 
Salacia megistophylla I-lippocrateaceae 3 12.5 0.005 2.7 9.3 0.004 0.063 0.0002.7 
Psychotria /lava Rubiaceae 1 4.2 0.002 7.0 12.6 0.011 0.007 0.00007 
No identificada C-8 - 1 4.2 0.002 5.0 1.8 0.009 0.007 0.00006No identificada C-14 - 1 4.2 0.002 9.0 7.1 0.009 0.007 0.00006 
Guarea bijuga Meliaceae 1 4.2 0.002 9.0 3.1 0.008 0.007 0.00006 
No identificada AA-1 - 1 4.2 0.002 6.0 12.6 0.006 0.007 0.00004 
Siparuna nicaragüensis Monimiaceae 1 4.2 0.002 7.0 3.1 0.004 0.007 0.00003 
Poulsenia armata Moraceae 1 4.2 0.002 9.0 3.1 0.004 0.007 0.00003 
Cymbopetalum baillonii Annonaceae 1 4.2 0.002 6.0 3.1 0.001 0.007 0.00001 
No identificada C-40 - 1 4.2 0.002 2.5 1.8 0.001 0.007 0.00001 
Sapranthus sp. Annonaceae 1 4.2 0.002 5.0 7.1 0.002 0.007 0.00001 
Pouteria campei:hiana Sapotaceae 1 4.2 0.002 5.0 19.6 0.002 0.007 0.00001 
Dussia mexicana Leguminosae 1 4.2 0.002 9.0 0.8 0.001 0.007 0.00001 
Trophis racemosa Moraceae 1 4.2 0.002 6.0 12.6 0.001 0.007 0.00001 
No identificada CC-52 - 1 4.2 0.002 6.0 3.1 0.001 0.007 0.00001 
(Continuación) 
Cober. Arca !.D. 
Especie Familia Núm. Free.% Deos. Alt. x i total hasnl J.d. (l.d.) (úrea 
ind. (a) (b) m m• m2 (a) X (b) basal) 
Estrato Medio (10.5 · 20 rn) 
Pseudo/media oxyphillaria Moraceae 9 16.7 0.015 10.6 161.0 0.064 0.251 0.01603 
Bumelia sp. Sapotaceae 4 8.3 0.007 10.9 161.0 0.086 0.055 0.00476 
\ Quararibea /unebris Bornbacaceae 2 8.3 0.003 12.5 69.9 0.032 0.028 0.00089 
Hasseltia aff. guatemalensis Flacourtiaceae 1 4.2 0.002 19.0 78.5 0.120 0.007 0.00084 
Croton glabellus Euphorbiaceae 1 4.2 0.002 15.0 28.3 0.045 0.007 0.00032 
Spondias mombin Anacardiaceae 1 4.2 0.002 18.0 50.3 0.033 0.007 0.00023 
Eugenia sp. Myrtaceae 1 4.2 0.002 14.0 12.6 0.023 0.007 0.00016 
Ochroma lagopus Bornbacaceae 1 4.2 0.002 18.0 28.3 0.020 0.007 0.00014 
Brosimum alicastrum Moraceae 1 4.2 0.002 16.0 38.5 0.012 0.007 0.00008 
Hasseltia aff. dioica Flacourtiaceae 1 4.2 0.002 14.0 12.6 0.005 0.007 0.00004 
Estrato Superior (20.5. 35 rn) 
\ Nectandra ambigens Lauraceae 3 12.5 ' 0.005 21.3 578.1 0.157 0.063 0.00978 
Omphalea cardiophylla Euphorbiaceae 1 4.2 0.002 32.0 50.3 0.219 0.007 0.00154 
Vitex sp. Verbenaceae 1 4.2 0.002 28.0 28.3 0.158 0.007 0.00111 
\ Cupania dentata Sapindaceae 1 4.2 0.002 30.0 254.5 0.066 0.007 0.00046 
No identificada C-41 - 1 4.2 0.002 21.0 38.5 0.012 0.007 0.00009 
No identificada C·60 - 1 4.2 0.002 22.0 50.3 0.007 0.007 0.00005 
SITIO ce 
Estrato Inferior (O · 10 m) (Continuación) 
Cober. Arc.:'.l. l.D. 
Especie Familia :\úm. Frc.:. % Den s. Alt. X total basul !.d. (I.<l.) ( á«a 
ind . (n) (b) m 1112 mZ (a) X (b) b asal) 
F aramea accidenta/is Rubia cea e 21 50.0 0.035 7.6 303.9 0.140 1.750 0.24575 
Astrocaryum mexicanum Palmae 18 so.o 0.030 2.5 148.9 0.035 1.500 0.05292 
Trophis racemosa l'vloraceae 3 12.5 0.005 7.3 70.0 0.022 0.063 0.00135 
No identificada A-33 Sapotaceae 4 12.5 0.007 3.9 31.4 0.015 0.083 0.00122 
No identificada AA-1 - 3 12.5 0.005 5.2 13.3 0.007 0.063 0.00046 
Enallagma donnell-smithii Bignoniaceae 2 8.3 0.003 9.8 91.1 0.015 0.028 0.00040 
Trichilia sp. Meliaceae 1 4.2 0.002 9.5 12.6 0.008 0.007 0.00006 
Pouteria campechiana Sapotaceae 2 8.3 0.003 4.3 3.6 0.002 0.028 0.00006 
Salacia megistophylla Hippocrateaceae 2 8.3 0.003 3.8 4.9 0.002 0.028 0.00005 
No identificada BB-50 Ruhiaceae 1 4.2 0.002 6.0 7.1 0.006 0.007 0.00004 
Guarea tonduzii Meliaceae 1 4.2 0.002 6.5 19.6 0.006 0.007 0.00004 
Zinowiewia sp. Celastraceae 1 4.2 0.002 6.0 28.3 0.003 0.007 0.00002 
No identificada C-35 - l 4.2 0.002 5.0 7.1 0.001 0.007 0.00001 
No identificada CC-9 - 1 4.2 0.002 ,i_5 7.1 0.001 0.007 0.00001 
(Conclusión) 
Cober. Arca !.D. 
Especie Familia Núm. Free.% Den s. Alt. X totnl bnsnl I.d. (! .d.) (área 
ind. (a) (b) m m' m' {n) X (b) basal) 
Estrato Medio (10.5 - 20 m) 
Croton glabellus Euphorbiaceae 5 20.8 0.008 11.6 117.9 0.108 0.173 0.01866 
Pseudolmedia oxyphillaria Moraceae 6 16.7 0.010 11.0 184.4 0.055 0.167 0.00917 
No identificada CC-37 Sapotaceae 1 4.2 0.002 16.0 19.6 0.089 0.007 0.00063 
Brosimum alicastrum Moraceae 2 3.3 0.003 l 1.8 31.4 0.016 0.028 0.00045 
No identificada CC-56 l 4.2 0.002 12.0 28.3 0.045 0.007 0.00032 
\.. Hasseltia aff. guatemalensis Flacourtiaceae 1 4.2 0.002 16.0 78.5 0.043 0.007 0.00030 
H asseltia aff. dioica Flaconrtiaceae 1 4.2 0.002 17.0 28.3 0.020 0.007 0.00014 
No identificada CC-35 - 1 4.2 0.002 13.0 12.6 0.010 0.007 0.00007 
Cymbopetalum baillonii Annonaceae l 4.2 0.002 14.0 3.1 0.007 0.007 0.00005 
Capparis superba Capparidaceae 1 4.2 0.002 11.0 12.6 0.007 0.007 0.00005 
Licania sp. Rosa cea e 1 11_2 0.002 11.0 3.1 0.005 0.007 0.00004 
Estrato Superior (20.5 - 35 m) 
~ No identificada CC.70 - l 4.2 0.002 34.0 201.1 1.773 0.007 0.01243 
~ N ectandra ambigens Lauraceae 1 4.2 0.002 32.0 153.9 0.624 0.007 0.00438 
Poulsenia armata llforaccae 1 4.2 0.002 24.0 28.3 0.443 0.007 0.00311 
~ Spondias mombin Anacardiaceae 1 4.2 0.002 23.0 78.5 0.191 0.007 0.00134 
~ No identificada CC-52 - 1 4.2 0.002 26.0 153.9 0.120 0.007 0.00084· 
~ B dº · - ernar ia mterrupta Euphorbiaceae 1 4.2 0.002 23.0 78.5 0.064 0.007 0.00045 
!'!ÑERO: ESTRUCTURA DE LAS POBLACIONES DE ASTROCAR YUM MEXICA.NUM 
inferior, pero especialmente por el incremento en individuos de Faramea occi­
dentalis (ver Tabla 6) que parece llenar el "nicho" desocupado por Astrocaryum. 
Las especies que junto con A. mexicanum tienen consistentemente los índi­
ces de doi;ninancia más altos son Nectandra amf:¡igens, Pseudolmedia oxyphi­
llaria y F aramea occidentalis y pueden, por lo tanto, catalogarse como carac­
terísticas de la selva alta perennifolia de la zona. 
C. BrrnvE DISCUSIÓN DE ALGUNAS CARACTERÍSTICAS ESTRUCTURALES DE LA VEGE­
TACIÓN DE LOS SITIOS PERMANENTES 
Aunque el objetivo del presente trabajo no es el análisis de las comunidades 
selváticas de la zona de Los Tuxtlas y, además, el tamaño de lo sitios perma­
nentes de observación impone una seria restricción a las posibilidades del 
análisis estructural de la vegetación, se ha considerado de importancia discutir 
algunas de las características estructurales más importantes de los sitios perma­
nentes de observación y sus posibles interrelaciones con las poblaciones de 
Astrocar·yum mexicanum. 
Los datos estructurales de cada sitio están analizados por estratos y se pre­
sentan en la Tabla 6. Un resumen de los totales de especies, individuos, áreas 
basales, coberturas e índices de diversidad y dominancia se presenta en la 
Tabla 7. 
l. Número de individuos 
Los valores de número de individuos, extrapolados a una hectárea, resultan 
ser muy semejantes a los reportados por Sarukhán ( 1968) para fases estables 
de selvas altas perennifolias dominadas por T enninalia amazonia en la pla­
nicie costera del Golfo de México. 
El máximo número de individuos encontrados (130 para el sitio BB) es el 
resultado de una densidad muy alta de individuos adultos de Astrocaryum mexi­
canum (74); lo mismo ocurre para el sitio A (ver Tablas 6 y 7). 
En cuanto a las densidades de Astrocaryum mexicanum es interesante, por 
un lado, puntualizar que la densidad del sitio más denso es el cuádruplo del 
menos denso y que en esta secuencia de densidades se presenta paralelamente 
un cambio en el número de especies de la comunidad, como ya fue discutido 
anteriormente. Por otro lado, Astrocar)'Um mexicanum presenta, con excepción 
del sitio ce, las densidades más altas para una especie con un enorme margen 
de diferencia con los demás componentes de la selva. De hecho, estas densidades 
103 
BOLETIN DE LA SOCIEDAD BOTANICA DE MEXICO N• 37, 1977 
TABLA 7 
Número de individuos y especies con un d.a.p. mayor o igual que 3.3 cm, su Area basal, total,, 
Cobertura total, Indice de diversidad, Indice de dominancia total (l.D. total,) 
y el porcentaje de éste representado por Astrocaryum mexicanum, 
en cada sitio permanente de observación 
Núm. Núm. Arca basal Cobertura Diversidad % I.D. 
Sitio especies indiv. totnl m2 total m2 (Brillouin) !.D. total Astrocaryum 
A 26 104 3.376 1992.9 0.697 1.351 92.1 
AA 25 95 1.833 1568.1 0.709 1.066 88.1 
B 31 96 4.399 1 775.4 1.057 0.609 71.5 
BB 29 130 4.418 3 090.5 0.765 1.969 90.9 
e 38 95 1.311 2072.3 1.117 0.182 64.7 
ce 31 88 3.848 1814.01.019 0.355 14.9 
son equivalentes o muy superiores a las características de asociaciones puras y 
dominadas por palmas. Por ejemplo, Gómez-Pompa et al. (1964), reportan 
para palmares puros de Sabal mexicana, densidades de 365 individuos por 
hectárea. Las densidades (extrapoladas a una hectárea) encontradas para A. 
mexicanum en los sitios, van desde 300 hasta 1230 plantas con d.a.p. ;:::: 3.3 cm. 
Aun en los sitios menos densos, A. mexicanum representa un 20% de todos 
los individuos de la comunidad, mientras que en los de mayor densidad llega 
a representar hasta el 61 %. 
2. Areas basales 
Las diferencias encontradas entre el sitio de menor área basal total (sitio 
C, 1.311 m2
) y el de mayor (sitio BE, 4.418) es casi de 3.5 veces. Los valores 
de área basal total extrapolados a una hectárea caen también, quizá a excep­
ción del sitio C, dentro del rango encontrado por Sarukhán ( 1968) para selvas 
de Terminalia amazonia en México; estos valores oscilan entre los 4,5 y 75 m2 
ha-1 ; el máximo valor encontrado para los sitios permanentes fue de 73.60 m2 ha-1 
en el sitio BE. Estos valores son muy superiores al valor "medio pantropical" de 
ca 36 m2 ha- 1 sugerido por Dawkins (1959) para selvas tropicales vírgenes, y 
se asemejan a valores observados de 73.6 m2 ha-1 para selvas de Sabah (Burgess, 
1961). Probablemente los valores reales observados en una hectárea de selvas 
de la zona de Los Tuxtlas no sea tan alto como el que se obtiene en muestras 
104 
PIÑERO: ESTRUCTURA DE LAS POBLACIONES DE ASTROCARYUM MEXICANUM 
más pequeñas. De cualquier forma, el valor promedio de todos los sitios obser­
vados arroja un valor de 53 m2 ha-1, que es relativamente alto, comparado 
con valores obtenidos en otras zonas tropicales del mundo. 
Por su . hábito de crecimiento, A. mexicanum representa una proporc10n 
muy baja del área basal total de la comunidad: 3.6% en promedio con extre­
mos de 1.8 (sitio B) y 6.0 % (sitio AA) . 
El valor total de área basal para el sitio CC, a pesar de ser el de menor 
densidad, se debe a la presencia de un árbol (Desconocido CC-70) que repre­
senta 46% del área basal total, lo cual ocurre también en el sitio B, donde un 
individuo de Dussia mexicana representa 46% del área basal total. 
3. Coberturas 
Los valores de cobertura total de los sitios son bastante semejantes '(entre 
1 500 y 2 000 m2 ) con la excepción del sitio BB, donde se registraron casi 
3 100 m2 ; lo anterior es debido a la presencia de varios individuos de Nec­
tandra ambigens y uno de Pithecellobium arboreum con copas muy amplias; 
estas dos especies poseen ca 60% de la cobertura total del sitio. 
Al contrario de lo que ocurre con el área basal, A. mexicanum juega un 
papel muy importante en la determinación del área cubierta por follaje en cada 
sitio. En los sitios A, AA, B y BB, representa entre el 25 y 4·5% de la cobertura 
total registrada, mientras que en los sitios e y ce solamente posee entre 8 y 
14% de la cobertura total, como resultado directo de su menor densidad. 
Si bien las estimaciones de cobertura de los individuos de especies dife­
rentes de A. mexicanum pueden estar sujetas a cierto error, proporcionan una 
idea bastante aproximada de la densidad del follaje en los sitios. La cobertura 
total estimada para cada sitio representa entre 2.5 y 5 veces el área de muestreo; 
es decir, equivaldría a la existencia de 2.5 a 5 estratos de copas que cubriese 
cada uno 600 rn2 ; en promedio de todos los sitios, A. mexicanum por sí mismo 
constituye uno de esos estratos; la relación cobertura/área de muestreo para 
A. mexicanum oscila entre 0.25 para el sitio menos denso ( CC) hasta 1.28 
para el sitio BB. 
En términos de "dominancia" por la cobertura, A. mexicanurn juega el 
mismo papel que las especies características del dosel superior de la selva, por 
lo que podría presumirse que su influencia en la determinación, tanto de 
las características fisionórnicas y ecológicas de la comunidad es al menos tan 
importante, corno la de las especies que se consideran como "dominantes" de la 
comunidad. 
105 
BOLETIN DE LA SOCIEDAD BOTANICADE MEXICO Nº 37, 1977 
4. Indice de Dominancia 
El Indice de Dominancia es una reflexión de la densidad, la homogeneidad 
de la distribución y la biomasa de los individuos de una especie. El índice fue 
desarrollado para obtener una apreciación más real de la importancia de las 
especies de una comunidad y que, además, usando una base absoluta, permi­
tiese la comparación de datos obtenidos en diferentes condiciones. El elemento 
que influye probablemente más .en el valor del índice es el número de indivi­
duos; por esta razón, la suma de los índices de todas las especies de una 
comunidad son un estimador de la diversidad de la misma. A medida que los 
valores sean más altos, se espera que habrá un mayor número de especies 
que están representadas por muchos individuos muy bien distribuidos en la 
comunidad y que, además, han alcanzado un desarrollo notable; lo anterior 
significa que la diversidad de tal comunidad debe ser relativamente baja. De 
hecho, los índices de dominancia totales, para los sitios permanentes de obser­
vación, están inversamente correlacionados con el índice de Brillouin en forma 
significativa ( r = 0.834, p < 0.05%). Es notable en los sitios de menor diver­
sidad (ver Tabla 7, sitios A, AA y BB) que A. me:xican¡¿m representa una pro­
porción mayor del índice de dominancia total (entre 88 y 92 % ) , mientras que la 
importancia de A. mexicanwn es muy baja en aquellos sitios con la mayor 
diversidad (sitios B, C y CC). 
Lo anterior sugiere un papel de dominancia muy importante para A. mexi­
can¡¿m, que resulta en el desplazamiento de taxa de la comunidad. Este "con· 
trol" de una parte de la comunidad probablemente se produce a través de los 
efectos de la cobertura de la palma sobre el suelo y el estrato inferior de la 
selva. 
5. Análisis por estratos 
Al tratar de analizar por estratos una comunidad tan compleja y rica en 
formas biológicas, como la selva alta perennifolia, presenta ciertos problemas, 
pero tiene ventajas importantes, ya que permite visualizar de una mejor forma 
los espacios verticales ocupados y explotados por las diferentes especies de la 
comunidad, proporcionando también una idea más adecuada de la importancia 
relativa de cada una de ellas. Un análisis de esta naturaleza fue originalmente 
propuesto por Sarukhán (1968) para el estudio de comunidades sucesionales 
y estables de T. amazonia. Los patrones generales encontrados para los sitios 
permanentes de observación de este estudio se apegan notablemente a los des-
106 
P!ÑERO: ESTRUCTURA DE LAS POBLACIONES DE ASTROCARYUM MEXICANUM 
critos para selvas de T. amazonia y están concentrados en la Tabla 8. En resu­
men, son los siguientes: 
a) El estrato inferior posee consistentemente el mayor número de indivi­
duos de la .comunidad (entre 70 y 85 % del total), lo cual no es sino el reflejo, 
por un lado, del contingente de individuos pertenecientes a las especies que 
están adaptadas a las condiciones ambientales (probablemente, en especial, las 
lumínicas) de este estrato y, por otro, del considerable número de individuos 
pertenecientes a especies típicas de los estratos medio y superior que se en­
cuentran "de paso" en el estrato inferior. El resto de los individuos de la comu­
nidad están distribuidos aproximadamente en partes iguales entre los otros 
dos estratos. 
b) La cobertura tiende a estar distribuida en forma más homogénea entre 
los tres estratos, o al menos es muy semejante entre los estratos inferior y su-
TABLA 8 
Valores porcentuales del número de individuos, cobertura, área basal e índice de dominancia 
de los sitios permanentes de observación, representados por cada estrato de la comunidad 
Si tio Estrato Jndiv. Cobertura Arca basal l. D. 
A I 80.77 37.66 9.93 93.60 
M 8.65 77.41 8.99 0.14 
s 10.58 54.42 81.08 6.25 
AA I 82.10 39.07 lLlO 88.65 
M 12.63 32.74 16.42 3.94 
s 5.26 28.18 72.47 7.41 
B I 78.12 29.204.99 72.70 
M 10.42 15.38 4.40 1.97 
s 11.46 55.42 90.61 25.33 
BB I 84.61 28.88 8.26 92.01 
M 8.46 9.44 11.52 1.42 
s 6.92 64.68 80.21 6.50 
e I 68.42 30.47 22.02 80.11 
M 23.16 27.16 32.40 12.70 
s 8.42 42.37 45.53 7.18 
ce I 69.32 38.15 6.77 85.31 
M 23.86 26.48 10.43 8.47 
s 6.82 35.37 82.80 6.21 
107 
f 
BOLETIN DE LA SOCIEDAD BOTANICA DE MEXICO Nº 37, 1977 
perior. En los datos observados para comunidades de T. amazonia, sin embar­
go, el estrato superior posee mayor cobertura que los dos restantes, que son 
bastante semejantes entre sí. Varios factores pueden alterar los patrones de este 
parámetro. Por un lado, variaciones en la composición y estructura fina de 
la comunidad y, por otro, los errores inherentes a la estimación de estos valores. 
e) El estrato superior posee entre 70 y 90% de los valores de área basal 
para la comunidad; los estratos inferior y medio presentan valores muy seme­
jantes entre sí. 
d) Entre 70 y 90% del valor total del índice de dominancia de la comu­
nidad está representado por el estrato inferior. 
C. .ANÁLISIS DE COMPONENTE PRINCIPAL 
De la misma manera que se ha analizado en forma detallada la estructura 
de la población de Astrocaryum mexicanum, es importante analizar las rela­
ciones florísticas presentes entre los sitios permanentes de observación en forma 
igualmente detállada. Una forma cualitativa de hacerlo, consiste en conocer 
el porcentaje de especies que hay en las dos zonas y que son comunes a ambas, 
de tal forma que dos áreas que tengan exactamente las mismas especies ten­
drán un 100% de semejanza (Sorensen, 1948). Aun así, este tipo de análisis 
no toma en cuenta las diferencias que hay respecto de la abundancia de las 
especies y es por esta razón que se usó un ordenamiento de componente prin­
cipal, el cual toma en cuenta estas diferencias. Como ya se mencionó en la 
metodología, este análisis no sólo se usa para establecer relaciones florísticas 
entre diferentes comunidades, sino que también se usa para describir los factores 
del medio que determinan la abundancia de cada una de las especies presentes. 
En este trabajo se usará la información producida en este análisis con el único 
objeto de establecer las relaciones florísticas que existen entre los seis sitios 
permanentes de observación. Los resultados de este análisis se muestran en la 
Tabla 9 en donde se presentan los valores que tienen los factores I, 11, 111, IV 
y V para cada uno de los seis sitios permanentes de observación. Como se 
puede ver, estos cinco factores en su conjunto llevan el 100% de la variabilidad 
total, por lo que podemos decir que en ellos, después del análisis, se concentra 
toda la variabilidad incluida en las 41 especies que aparecieron, al menos en 
dos de los sitios permanentes de observación. El primer factor acumula 25.45% 
de la variabilidad total y, como se puede ver en la tabla, los valores extremos los 
presentan el sitio A ( - 22.25) y el CC ( 12.26). Este hecho nos indica que en 
relación a este factor (que representa una variable ambiental desconocida en este 
108 
!'!ÑEllO: ESTRUCTURA DE LAS POBLACIONES DE ASTROCARYUM MEXICANUM 
TABLA 9 
Análisis de componente principal. Valores de los factores l, II, III, IV y V, 
de los sitios permanentes de observación 
Factores 
Sitio 11 lll 11' 
A - 22.25 10.32 0.88 - 3.80 
AA 3.22 - 2.20 - 5.02 21.99 
B - 5.03 -24.27 3.97 - 0.39 
BB 11.99 7.65 20.67 0.13 
e 6.53 9.60 -14.53 4.06 
ce 12.26 1.33 - 8.93 -15.65 
Porcentaje 
<le la variabilidad total 25.45 23.79 21.71 17.95 
Porcentaje acumulado 
de la variabilidad total 25.45 49.24 70.95 88.90 
V 
3.20 
12.48 
5.32 
3.50 
16.19 
11.07 
11.10 
100.00 
momento para nosotros) los sitios ecológicarnente más desiguales son el A y el 
CC. Usando este enfoque, podernos agrupar a los seis sitios en grupos similares. 
El primero de ellos lo compondrían los sitios CC, BB, C y AA; el segundo el B, 
y el tercero el A. Si ahora en vez de considerar un solo factor, considerarnos 
tanto el 1 corno el 11 (que tienen el 49.24% de la variabilidad total), obtenernos 
la Figura 8, en la que se puede apreciar que el grupo 1 y el grupo 3 siguen 
siendo entidades semejantes a las producidas utilizando sólo el factor I, pero 
que el grupo 2 (sitio B) se ha separado aún más de los otros dos. Si tomarnos 
ahora los factores I, 11 y 111 (70.95% de la variabilidad total) observaremos 
que el grupo 1 se ha dividido en dos, por un lado el sitio BB (con valor del 
factor 111 de 20.67) y por otro los sitios AA, C y CC. Si ahora tomamos los cua­
tro primeros fat:tores (88.90% de la variabilidad total), el grupo AA, C y CC 
se divide, indicándonos que el sitio AA se parece menos a los C y CC que ellos 
entre sí. Aun cuando en su forma general este análisis es válido (en el sentido 
de que, por ejemplo, el sitio AA es más semejante a los sitios C y CC que a 
los sitios A, B y BB, y que los sitios A y B no parecen semejarse a ningún sitio 
en particular formando cada uno de ellos unidades independientes), no podernos 
llegar mucho más lejos que estas afirmaciones. Otra forma de analizar el sistema 
consiste en obtener la suma de las diferencias para cada valor de los .factores 
de dos sitios permanentes de observación, así la diferencia entre el sitio A y el 
109 
BOLETIN DE LA SOCIEDAD BOTANICA DE MEXICO N• 37, 1977 
o 
A 
I 
o 
B 
Il 
o 
AA 
TI 
o 
e o 
BB 
o I ce 
Fig. 8. Análisis de componente principal de la florística de los 
seis sitios. Proyección de los sitios en los factores I y II. (Véase 
texto para mayor explicación.) 
AA sería (ver Tabla 9) ( - 22.25 - 3.22) + (10.32 - 2.20) + ... + (3 .20 -
12.48) = 77.20. De esta manera, podemos analizar todas las parejas de sitios 
posibles, comparar las diferencias entre cada una de ellas (Tabla 10) . Así, por 
ejemplo, el sitio A como ya nos sugería el análisis anterior, no se parece en 
especial a ningún sitio mostrando diferencias muy semejantes con los otros 
cinco sitios. De todas maneras, los datos sugieren que tiene mayor semejanza 
con los sitios B y BB que con los demás. Por otro lado, el sitio AA muestra una 
gran semejanza con el sitio CC y es muy distinto de los sitios A, E, y BE. El 
sitio E muestra una situación semejante al A, sin parecerse ni diferenciarse, en 
especial, a ningún sitio, aunque es más diferente de los sitios A, C, y CC, que 
de los A y BE. El sitio BB muestra semejanza con el C y una gran diferencia 
con el AA. Los sitios C y CC aun cuando se parecen entre sí bastante, muestran 
semejanzas con sitios diferentes, son más semejantes al BB y al AA, respecti­
vamente. Este análisis nos sugiere, una vez más, que analizando la estructura 
en una forma detallada aparecen diferencias en los sitios duplicados que no 
llO 
PIÑERO: ESTRUCTURA DE LAS POBLACIONES DE ASTROCARYUM MEXICANUM 
TABLA 10 
Suma total de las diferencias existentes entre todas las parejas posibles de los seis sitios 
permanentes de observación de los factores 1, II, III, I V y V y que agrupan 
el 100% de la variabilidad total 
Sitio A AA B BB e ce 
A 77.20 68.59 68.83 70,4.0 71.27 
AA 79.49 82.15 71.22 55.43 
B 68.58 79.25 87.44 
BB 59.23 66.54 
c 66.57 
ce 
nos son aparentes en un análisis puramente fisionómico. Ahora después de haber 
efectuado el análisis, podemos afirmar que los sitios duplicados e y ce son los 
que más se parecen entre sí y que los que más difieren son el A y el AA, mos­
trando los sitios B y BB una situación intermedia. 
Otro aspecto del análisis de componente principal, resulta al comparar los 
valores de la ponderación para cada especie que se expresa con el vector la­
tente correspondiente a cada factor. Los valores de ponderación para cada 
especie de los cinco primeros factores se incluyen en la Tabla 11, de la que se 
pueden extraer las especies que tienen los valores de ponderación mayores 
en cada caso. Las especies que tienen un valor de ponderación mayor (en valor 
absoluto) que 0.20 en el factor I son: Mortoniodendron sp. ( - 0.2685), Tri­
chilia breviflora(- 0.2756), Brosimztm alicastrnm ( - 0.2648), Trichilia sp. 
(-0.24.81), Piper aff. amalago (-0.2736), Gztarea bijztga (-0.2857), Trichila 
eztneata ( - 0.2755) y Orthion aff. malpighifoliztm ( - 0.2511). Este hecho sig­
nifica que estas especies tienen requerimientos semejantes, respecto del factor I, 
ya que además de tener un valor absoluto alto tienen el mismo signo y por ello 
deben responder en forma semejante a cambios en ese factor. Otras especies 
que tienen un valor absoluto alto (mayor de 0.10) y que en cambio presentan 
un signo positivo son: Trophis racemosa (0.1803), Poulsenia armata (0 .1435), 
Salacia megistophylla (0.1265), Faramea occidentalis (0.1317), Sapotaceae A-
33 (0.1679), No identificada AA-1 (0.1520), No identificada C-35(0.1182), 
Pouteria campechiana (0.1860), Spondias mombin (0.1207), Rubiaceae BB-5 
(0.1503), CJrmbopetalum ba.illonii (0.1331), Hasseltia dioica (0;14.55), Platy-
111 
BOLETIN DE LA SOCIEDAD BOTANICA DE MEXICO Nº 37, 1977 
miscium sp. (0.1385) y No identificada CC-52 (0.1264). Estas últimas especies, 
en contraposición a las anteriores, son afectadas por el mismo factor I pero en 
forma opuesta a aquéllas. Si ahora vemos en qué sitios se presentan aquellas 
especies que tienen valores de ponderación altos para el factor I (y esto lo 
hacemos analizando las dominancias estandarizadas que se presenta en la Ta­
bla 12) , nos daremos cuenta que es en el sitio A donde las especies que tienen 
valores mayores se presentan con una mayor dominancia y en mucha menor 
proporción en los sitios B, BB, AA, C y CC. Entonces podemos decir que el 
factor ecológico representado por el factor I está en cantidades óptimas en el sitio 
A y es desfavorable para este grupo de especies, especialmente en los sitios C y 
CC, siendo intermedio en los sitios B, BB y AA. 
De la forma esbozada anteriormente se pueden analizar también los factores 
II, III, IV y V para obtener, por un lado, las especies que tienen requerimientos 
ecológicos semejantes y, además, los sitios en los que esas especies se presentan 
con índice de dominancia estandarizado mayor. Analizando las Tablas 11 y 12 
se puede obtener esa información, ya que en ellas se han anotado las especies 
ecológicamente afectadas por cada factor en particular. Como se puede observar, 
el análisis de componente principal nos ha permitido, además de relacionar flo­
rísticamente entre sí a los sitios, establecer asociaciones de especies con seme­
jantes requerimientos ecológicos. Estos requerimientos representados por los 
factores I, II, III, IV y V, y aunque desconocidos hasta ahora por nosotros, 
sugieren hipótesis más directas, como, por ejemplo, que ahora tenemos la ca­
pacidad de buscar experimentalmente y naturalmente, requerimientos similares 
para las especies que muestran valores de ponderación semejantes y, además, 
podremos buscar en los sitios permanentes de observación los factores que pro­
ducen el ordenamiento presentado aquí. Con estos dos enfoques estaremos en 
posibilidad de conocer los factores ecológicos que determinan la distribución 
y la abundancia de las especies arbóreas en nuestra zona de estudio. 
AGRADECIMIENTOS 
Agradecemos la ayuda de campo prestada por Rodolfo Dirzo Minjarez, Pilar 
Alberdi y Pilar Fernández en el censo de los sitios permanentes de observación. 
La Dra. Guillermina Y ankelevich, del Departamento de Biomatemáticas del Ins­
tituto de Investigaciones Biomédicas, nos proporcionó la ayuda técnica necesaria 
y las facilidades para realizar el análisis de componente principal. Los dibujos 
de la Figura 3 fueron elaborados por Miguel Martínez Ramos, a quien agrade-
112 
TABLA 11 
Análisis de componente principal. Valores de ponderación de las especies presentes al menos en dos sitios permanentes 
de observación para los factores I, II, III, IV y V, que agrupan el 100% de la variabilidad total 
Factores 
Especie l lI lil IV V 
l. Trophis racemosa 0.1803 0.0898 0.2182 -0.1378 0.0636 
2. Poulsenia armata 0.1435 0.1124 0.2485 -0.1188 0.0432 
3. Orthion aff. malpighif olium - 0.2511 -0.1599 0.0568 -0.0778 -0.0659 
4. Mortoniodendron sp. - 0.2685 0.1339 0.0501 -0.0682 0.0597 
5. Trichilia brevif lora -0.2756 0.1263 0.0255 -0.0367 0.0897 
6. Brosimum alicastrum -0.2648 0.1283 0.0184 -0.0956 0.0909 
7. Rheedia edulis -0.1899 0.1816 -0.1110 -0.0237 -0.2034 
8. Pseudolmedia oxyphillaria 0.0869 0.0075 -0.0489 0.3182 0.1842 
9. Salacia megistophylla 0.1265 0.0951 0.2821 0.0416 -0.0724 
10. Trichilia sp. -0.2481 0.1462 0.1083 -0.0703 0.0437 
11. Piper aff. amalago -0.2736 0.1244 0.0190 0.0005 0.1197 
12. Myriocarpa longipes 0.1031 0.1049 0.2929 -0.0088 -0.0625 
13. Croton glabellus -0.1493 0.1831 -0.1461 -0.0336 -0.2308 
14. Nectandra ambigens 0.0243 -0.0126 0.1483 0.2991 0.1742 
15. Zinowiewia sp. -0.0459 -0.2360 -0.0390 -0.2322 0.0735 
16. F aramea occidentalis 0.1317 0.0039 -0.1276 -0.2422 0.2307 
17. Stemmadenia donnell-smithii -0.0709 -0.3045 0.0310 0.0315 -0.0775 
18. Sapotaceae A-33 0.1679 0.1380 0.1926 -0.0058 -0.2040 
19. Guarea bijuga -0.2857 0.0908 0.0481 -0.0741 0.0390 
20. Trichilia cuneata -0.2755 0.1264 0.0260 -0.0395 0.0873 
21. Astrocaryum mexicanum -0.0047 0.0757 0.1934 0.2555 0.1693 
(Conclusión) 
Factores 
Especie 1 11 IIl IV V 
22. No identificada AA-1 0.1520 0.0683 - 0.2541 0.1254 0.0711 
23. Sapranthus sp. -0.0497 - 0.3041 0.0160 0.0938 -0.0342 
24. Allophyllus camptostachys -0.0259 -0.2470 -0.0125 0.2202 0.0932 
25. Geonoma m exicana 0.0252 -0.0310 - 0.0538 0.3074 0.2403 
26. Orthion oblanceolatum 0.0780 0.1205 -0.1389 0.0470 -0.3652 
27. Quararibea fun ebris 0.0657 0.0754 - 0.1999 0.2494 -0.1374 
28. No identificada C-35 0.1182 0.0401 - 0.2197 0.2069 0.1436 
29. No identificada B-4 - 0.0412 - 0.2874 0.0890 - 0.0350 -0.1459 
30. Mortoniodendron guatemalensis -0.0585 - 0.2957 0.0482 -0.0343 -0.1343 
31. Dussia mexicana -0.0616 - 0.2966 0.0406 -0.0341 -0.1319 
32. Pouteria campechiana 0.1860 - 0.0670 0.1945 -0.1864 -0.0242 
33. Spondias mombin 0.1207 - 0.0871 - 0.1488 -0.2619 0.1260 
34. Guarea chichon - 0.0574 - 0.2953 0.0509 - 0.0344 - 0.1352 
35. Rubiaceae BB·5 0.1503 0.0918 0.2736 - 0.0378 -0.0343 
36. Cymbopetalum bailonii 0.1331 0.0957 0.2791 0.0003 -0.0844 
37. Eugenia sp. 0.0925 0.1197 -0.1673 0.0112 -0.3383 
38. H asseltia dioica 0.1455 0.0348 -0.1839 1 -0.2339 0.1183 
39. Hasseltia guatemalensis 0.0903 0.1036 - 0.2215 -0.0257 -0.2846 
40. Platymiscium sp. 0.1385 0.0186 -0.1560 -0.2440 0.1763 
41. No identificado CC-52 0.1264 - 0.0003 -0.1198 -0.2478 0.2362 
TABLA 12 
Valores obtenidos de la doble estandarización del índice de dominancia 
para todas las especies que se presentan al menos en dos de los sitios permanentes 
de observación 
Sitio A AA 13 Bll e ce 
l. Trophis racemosa 0.4 0.1 8.4 o.o 4.6 
2. Poulsenia armata 1.3 8.4 o.o 3.5 
3. Orthion aff. malpighi/olium 5.3 6.2 
4. Mortoniodendron sp. 10.6 0.7 
5. Trichilia brevi/lora 10.8 1.1 
6. Brosimum alicastrum 10.2 o.o 1.1 
7. Rheedia edulis 6.8 6.0 
8. Pseudolmedia oxyphillaria o.o 13.0 0.7 2.9 3.0 1.4 
9. Salacia megistophylla 0.8 1.6 0.7 10.3 1.1 0.2 
10. Trichilia sp. 8.1 0.2 2.1 1.7 
ll. Piper aff. amalago 10.4 2.3 o.o 
12. Myriocarpa longipes 1.2 11.7 
13. Croton glabellus 6.2 7.1 0.7 
14. Nectandra ambigens 2.0 7.1 2.2 4.6 0.5 0.2 
15. Zinowiewia sp. 1.9 5.9 4.7 
16. Faramea occidentalis o.o 0.3 o.o 0.1 0.7 13.3 
17. Stemmadenia donnell-smithii 0.5 2.3 10.4 
18. Sapotaceae A-33 o.o o.o 9.3 4.2 0.9 
19. Guarea bijuga 9.6 1.4 0.4 0.1 
20. Trichilia cuneata 10.8 1.0 
21. Astrocaryum me.'ticanum 3.1 6.0 1.1 5.2 0.5 0.2 
22. No identificada AA-1 6.7 0.4 6.6 5.3 
23. Sap ranthus sp. 4.2 10.1 0.1 
24. Allophyllus camptostachys 8.6 8.3 
25. Geonoma mexicana 26.7 0.9 
26. Orthion oblanceolatum 0.1 2.5 14.4 
27. Quararibea /unebris 9.4 12.0 
28. No identificada C-35 9.6 5.9 4.7 
29. No identifi cada B-4 10.4 1.7 
30. M otoniodendron guatemalensis 11.7 0.3 
31. Dussia mexicana 11.9 o.o 
32. Pouteria campechiana 3.2 5.5 0.8 3.9 
33. Spondias mombin 3.1 1.9 8.9 
34. Guarea chichon 11.5