Biología, la vida en la tierra con fisiología TOMO 02-páginas-3

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Compo rum íen lo animal 4 7 3
A F IG U R A 25-12 C o m u n ic a d ó n m e d ia n te m en sa je s q u ím ico s
Un rastro de feromonas, secretada por termitas de su propia cotonía, 
orienta a las termitas forrajeras hacia una fuente de alimento.
volverse fértiles y sexualm ente receptivas. T am b ié n hará q ue un 
ratón hem b ra recién p reñada por o tro m acho ab o ne su cam ada y 
se vuelva sexualm ente receptiva para e l n u e vo m acho.
Los seres h u m an os exp lotan el poder de las ferom onas para 
com b atir plagas d e insectos, la s ferom onas de atracción sexual de 
algunas plagas agrícolas, co m o e l escarabajo japonés y la p o lilla gi­
tana, se han sintetizado con éxito. D ichas ferom onas sintéticas pue­
den usarse para perturbar e l apaream iento o atraer a d ichos insectos 
h a d a trampas. E l con tro l d e plagas co n ferom onas tiene grandes 
ventajas am bientales sobre los pesticidas convend ona les , q ue m a­
tan tan to a los insectos dañ inos co m o a los benéficos y aum entan 
la e vo lu d ó n d e insectos resistentes a los pestiadas. En contraste, 
cada ferom ona es específica a una so la especie y n o p rom ueve la 
d ispersión d e la resistenda, porque los insectos resistentes a la 
a iracdó n d e sus propias ferom onas n o se reproducen exitosamente.
La com unicación m ediante contacto 
ayuda a establecer lazos sociales 
l a co m u n icad ó n m ediante con tacto físico co n frecuencia sirve 
para establecer y m an tener lazos sociales en tre m iem bros del gru­
po. lista (unción se observa especialm ente e n los seres h u m an os y
otros prim ates, q ue tienen m uchos gestos (en tre e llos, b a a r , ho ­
n ra r , palm ear, acaric iar y a d ra la r ) que s irven a im portantes fun­
d o n e s sociales (F IG U R A 25-13 a ). E l con tacto inc luso puede ser 
esencial para e l bienestar hu m an o . Po r e jem p lo , la in vesü g ad ó n ha 
dem ostrado q ue cuando las extrem idades d e los infantes hum anos 
prem aturos se sacuden y m ueven durante 45 m inu tos al d ía, los 
in fantes so n m ás activos, responsivos y e m o d o n a lm en te estables, 
y ganan peso m ás ráp idam ente, e n co m p araaó n co n los infantes 
prem aturos q ue re d b e n tratam iento hosp ita lario estándar.
S n em bargo, la co m u n icad ó n m ediante contacto n o está 
lim itad a a los prim ates. Po r e jem p lo , e n m uchas otras espedes de 
m am íferos el contacto físico cercano ayuda a conso lidar los lazos 
entre los padres y la descendencia. Además, e n to d o el re ino an i­
m a l pueden encontrarse espedes e n las q ue la actividad sexual está 
precedida o acom pañada de contacto físico (R G U R A 25-13b).
25.3 ¿C Ó M O C O M P IT E N LO S A N IM A L E S 
P O R LO S R E C U R S O S ?
E l concurso por la so b rev iven ria y la rep rod ued ón surge a partir de 
Lt escasez d e recursos e n re lación con e l potencial reproductivo 
d e las pob ladones. La com petencia resultante subyace a m u d io s de 
los tipos m ás frecuentes de interaedones entre los an im ales.
E l com portam iento agresivo ayuda 
a asegurar los recursos
U n a d e las m an ifes tado nes m ás o b v ia s d e la co m p e te n aa por 
recursos co m o a lim en to , e sp ad o o parejas e s la a g re s ió n , o 
co m p ortam ien to h o s t il, en tre m iem bro s d e la m ism a espede. 
EJ co m p o rtam ien to agresivo inc lu ye el co m b ate fís ico e n tre ri­
vales. S in em bargo , los p artid p an tes d e u n a pelea t ien d en a le­
s ionarse; in d u s o e l a n im a l v icto rioso p uede n o so b rev iv ir para 
tran sm itir sus genes. C o m o resu ltado , la se le cd ó n na tu ra l ha 
fa v o re d d o la e vo lu d ó n d e e x h ib ir io n es s im b ó licas o rituales 
para reso lver los con flic tos. Las ex h ib id o n es agresivas p erm iten 
a los com petidores valorarse m u tuam ente y d e te rm in a r u n ga­
n a d o r co n base e n e l tam añ o , la fu erza y la m o tiv a d ó n , e n lugar 
d e hacerlo d e acuerd o co n las lesiones in flig id as . C rac ias a la 
c o m u n ica d ó n , los encuen tros m ás agresivos te rm in an s in d añ o 
físico para los p artidpan tes.
< F IG U R A 25-13 C o m u n ic a d ó n 
m e d ia n te c o n ta c to (a ) Un
papión o liva acicala a un Juvenil.
E i acicalamiento refuerza las 
relaciones sociales y remueve 
desechos y parásitos de la piel.
(b ) El contacto tam bién es 
importante e n la comunicación 
sexual. Estos caracoles de tierra 
se involucran en comportamiento 
de cortejo que culminará en 
copulación.
«i) Pap io n es (b) C a ra co le s d e tierra
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4 7 4 Comportamiento y ecología
(a) U n papión m acho (b) N ooch n u s bion ch artU
A R G U R A 25-14 E x h ib ic io n e s d e a g re s iv id a d ( a ) Exhibición de amenaza del papión macho. A pesar 
de los colm illos potencialmente letales mostrados de manera tan prominente, tos encuentros agresivos 
entre papiones rara vez causan lesiones. ( b ) la exhibición agresiva de muchos peces machos, como estos 
NeocHnus M anchard i, Incluye e levar las aletas y batir las cubiertas d e las agallas, con lo que su cuerpo 
parece más grande.
D u ran te lo s com bates. los an im a le s pueden m ostrar arm as, 
co m o garras y co lm illo s (F IG U R A 2S-14a), y co n frecuencia se 
muestran d an d o la ap arienc ia de se r m ás grandes (R G U R A 25- 
14b). Po r lo general, los com petidores se paran erguidos y eri­
zan su pelaje, p lum as, o re jas o aletas (wfase la figura 25-8). Estas 
exh ib ic iones visuales usualm ente están acom pañadas d e señales 
voca les co m o gruñ idos, graznidos, rugidos o ch irrido s. Las peleas 
tienden a ser u n ú lt im o recurso cuando las exh ib ic iones fa llan 
para reso lver un a d isputa.
Adem ás d e las exh ib ic io nes visuales y voca les agresivas, 
m uchas especies an im a les se in vo lu cran e n u n co m b ate rituali- 
zado. Ia s arm as m ortales pueden chocar d e m anera ino fens iva 
(R G U R A 25-15) o pueden n o usarse e n abso lu to. F.n m u chos ca ­
sos, estos encuen tros in vo lu c ran em pu jones s in p rovocar heridas. 
1*0 r ende, e l ritua l p e rm ite a los concursantes va lo ra r la fuerza y la 
m o tiva c ió n d esú s rivales, y el perdedo r se ale ja e n un a postura d e 
sum is ió n q ue m in im iza el tam añ o de su cuerpo.
Las jerarq u ías de dom inio ayudan a contro lar 
las interacciones agresivas
la s interacciones agresivas requ ieren d e l uso d e m ucha energia, 
pueden causar lesiones y pueden perturbar otras tareas im portan ­
tes, co m o la búsqueda d e a lim ento , cuidarse d e los depredadores 
o cr ia r a los juven iles. Po r tanto, existen ventajas al reso lver los 
conflictos con un a agresión m ín im a . E n una Je ra rq u ía d e d o m i ­
n io , cada an im a l establece u n rango q ue determ ina su acceso a los 
recursos. A u n q u e los com bates ocu rren co n frecuencia m ientras se 
establece la jerarquía d e d om in io , un a ve z q ue cada a n im a l ap ren­
d e su lugar e n la jerarqu ía, las disputas son raras, y los ind iv id uos 
dom inantes obtienen m ayo r acceso a los recursos necesarios para 
la reproducción , lo cu a l inc lu ye a lim ento , espacio y parejas. Po r 
e jem p lo , las gallinas dom ésticas, después d e algunos altercados
A F IG U R A 25-15 E x h ib ic io n e s d e fu e rz a Combate rltuallzado 
de cangrejos violinistas. Las tenazas exageradas, q ue podrían 
festonar severamente a otro animal, se asen d e manera Inofensiva.
En un momento dado, un cangrejo, a l percibir mayor vigor en su 
oponente, se retira sin daños.
in iciales, 9e m antienen e n u n 'o rd e n d e p ic o te o ' razonablem ente 
estable. A partir d e ah í, todas las aves e n e l grupo tienen deferen­cia con el ave dom inante ; toda& m enos el ave dom inante , ceden 
el p aso a la segunda m ás dom inante , etc. En las jaurías de lobos, 
u n m iem bro de cada sexo es el in d iv id u o dom inante , o 'a l f a ', a
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Compo rum íen lo animal 4 7 5
A F IG U R A 25-16 U n a je r a rq u ía d e d o m in io la jerarquía 
de dominio d e l musmón macho se señala mediante el tamaño 
de los cuernos, ástos, que se curvan h a d a atrás, claramente no 
evoludonaron para causar lesiones, se usan en combate rltualizado.
qu ien están subord inados todos los dem ás d e d ic h o sexo. Entre 
los m usm ones m achos, e l d o m in io se re fie ja p o r el tam añ o d e la 
c o r n a m e n t a ( F I G U R A 2 5 - 1 6 ) .
La jera rqu ía d e d o m in io estud iada a m ayo r p ro fu nd idad 
es la d e los ch im pancés. La etóloga la ñ e C o o d a ll (F IG U R A 25-17) 
d ed icó m ás d e 30 añ os a la observación m eticu losa e n cam p o del 
co m p ortam ien to de los ch im pancés en el C o m b e N a tio n a l Park 
(P a rq u e N ac io n a l C o m b e ), e n T an zan ia , y describ ió y docum en ­
tó la co m p le ja o rgan izac ión so c ia l d e los an im a les . Los ch im p an ­
cés v iv e n e n grupos, y las jerarqu ías de d o m in io en tre los machos 
son u n aspecto clave d e su v id a social. M u ch o s m achos ded ican 
u n a cantidad s ig n ifica tiva d e tiem p o a m an tener su posic ión en 
la jerarqu ía, p r in d p a lm e n te m ed ian te un a exhibición de carga e n la 
q ue u n m ach o corre h a c ia adelante, lanza rocas, b rin ca para sacu­
d ir v e g e tad ó n y d e un a u o tra fo rm a busca in t im id a ra los machos 
rivales.
Los anim ales pueden defender territorios 
que condenen recursos
En m uchas especies an im ales, la com petencia p o r recursos tom a la 
fo rm a d e te r r ito r ia lid a d : la defensa de un área d o n d e se ub ican 
recursos im portantes. El área defendida puede in c lu ir lugares para
A FIGURA 25-17 Jane G o o d a ll observa chim pancés
apaream iento, criar a los m iem bros m ás jóvenes, alim entarse o a l­
m acenar a lim ento. Po r log-nera l, los an im a les territoriales restrin ­
gen la m ayoría o todas sus actividades a l área defendida y anuncian 
su p resenda ah í. Los territorios pueden ser defendidos por m achos, 
hembras, un a pareja m acho-hem bra o p o r grupos sociales enteros 
(co m o e n la defensa d e u n n id o por insectos sociales). S in em bar­
ga, el com portam ien to territorial se ve m ás com únm en te e n m a­
chos adultos, y los territorios por lo general son defend idos contra 
m iem bros d e la m ism a espede, qu ienes com piten d e m anera más 
directa por los recursos a proteger.
Los te rrito rio s so n tan d iversos co m o los an im a les q ue los 
defienden. Po r e jem p lo , un te rr ito rio puede ser u n árb o l d o n ­
d e u n p á ja ro ca rp in tero a lm acene bellotas (F IG U R A 2S-18), una 
pequeña depresión e n e l su e lo d e u n lago usada co m o s itio de 
an id am ien to p o r u n pez efe lido, u n agu jero e n la a ren a q u e es 
d hogar d e u n cangre jo o un área d e bosque q ue p roporciona 
a lim en to a un a ard illa.
L a territo ria lidad reduce la agresión 
A d q u irir y defender un territorio requ iere t iem p o y energ ía co n s i­
derables; n o obstante, la territoria lidad se ve e n an im a les tan d ive r­
sos co m o gusanos, artrópodos, p e e » , aves y m am íferos. E l hecho 
d e q ue organism os co n una re lación evo lu tiva tan d istante co m o 
gusanos y seres h u m an os desarrollaran de m anera independ iente 
com portam ientos s im ilares sugiere que la territoria lidad p rop o r­
c io na algunas ventajas im portantes. A u n q u e los beneficios particu ­
lares dependen de la especie y e l tipo d e territorio que ésta defiende, 
es posib le hacer algunas generalizaciones. Prim ero , co m o ocurre 
co n las jerarquías d e d o m in io , un a ve z estab lec ido u n territorio a 
través d e interacciones agresivas, la paz relativa prevalece m ientras 
las fronteras se reconozcan y respeten. U n a razón para esta estab i­
lid ad es q ue u n an im a l está enorm em ente m otivado para defender 
su territorio y co n frecuencia vencerá an im a les in c lu so más grandes 
y fuertes que traten de in vad ir lo . Po r e l contrario, u n an im a l fuera 
d e su territorio es m u ch o m enos seguro y se le vence co n m ás fa ­
c ilidad . Este p rin c ip io fue dem ostrado por N ik o Tinbergen e n un 
experim ento q ue invo lucró peces espinosos (F IG U R A 25-19).
A F IG U R A 25-18 T e r r i to r io d e a l im e n ta c ió n El pájaro 
carpintero bellotero vive en grupos comunitarios que excavan 
agujeros del tamaño de una bellota en árboles muertos, y cubre 
los huecos con bellotas verdes para alimentarse durante los meses 
Invernales. El grupo defiende los árboles con v igor contra otros 
grupos de carpinteros belloteros y contra aves de otras especies que 
comen bellotas, como los arrendajos.
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4 7 6 n E E E T ¡ T l Comportamiento y ecología
A R G U R A 25-19 P ro p ie d a d d e te r r ito r io y a g re s ió n □ experimento d e N iko Tlntoergen demuestra el 
efecto de la posesión d e l territorio sobre la motivación de agresividad.
La com p eten c ia p o r pare jas puede b asa rse en te rrito r io s 
Para los m achos de m uchas especies, la defensa exitosa d e l territo­
r io tiene u n im pacto d irecto sobre el éx ito reproductivo. F.n dichas 
especies, los m achos defienden territorios, y las hem bras son atra í­
das h a d a territorios de alta ca lidad , q ue pueden tener característi­
cas co m o gran tam año , a lim en to abundante y áreas d e an id ad ó n 
seguras, lo s m achos que defienden exitosam ente los m ejo res terri­
torios tienen m ayor p osib ilidad d e aparearse y transm itir sus genes.
Po r e jem p lo , los experim entos dem uestran q ue los peces esp ino­
sos m acho que defienden territorios grandes tienen m ás éx ito para 
atraer parejas q ue los m achos q ue defienden territorios pequeños, 
las hem bras q ue se lecdonan m achos co n los m ejores territorios 
aum entan su p rop io éxito reproductivo y transm iten sus rasgos ge­
néticos (p o r lo general esto in d u y e sus p referendas de se lecd ón de 
pareja) a su dependenc ia .
Los an im a les a n u n d a n su o cu p ad ó n
lo s territorios se a n u n d a n a través de la vista, sonidos y olfato. Si 
u n territorio es lo suficientemente pequeño, la m era prese o d a d e su 
dueño, reforzada porexhibirionesagresivas h a d a los intrusos, puede 
p ro p o rd o a ir su fidente defensa. U n m am ífero q ue tiene u n territo­
rio , p ero q ue n o siempre está presente, podría usar ferom onas para 
m arcar co n o lo r las fronteras d e su territorio. Po r e jem p lo , los cone­
jos m achos usan ferom onas secretadas por las g lándu las anales y del 
m entón para m arcar sus territorios. Ix » hámsteres frotan las áreas 
alrededor de sus cubiles con secredones d e glándulas e n sus flancos.
Las exh ib ic iones vocales son un a form a co m ú n d e anun- 
d o te rrito ria l. Ix » leones m arinos m achos d efienden un a t ira d e 
p laya a l nad a r d e id a y vue lta en fren te de e lla , b ram an d o con­
tinuam ente . Los g rillo s m achos p roducen un patrón específico 
d e ch irrido s para a d ve n ir a otros m achos q ue se a le jen d e sus 
madrigueras. FJ can to d e las aves es u n e jem p lo sorprendente de 
defensa territorial. E l ro nco tr in o d e l gorrión sabanero m arino 
es p an e d e u n a e xh ib ic ió n agresiva, c o n la cu a l advierte a otros 
m achos que se ale jen d e su te rr ito rio (F IG U R A 25-20). D e hecho , 
los gorriones m achosq ue n o pueden can tar son incapaces de de­
fender territorios. L a o rn iló lo g a M . V ic to r ia M c D o n a ld dem ostró 
d e un a m anera e legante la im p o n an c ia del can to d e los gorriones 
sabaneros m arinos para la defensa territo ria l, para lo cual capturó 
m achos territoria les y les realizó un a operac ión que los d ejó tem ­
p o ra lm en te incapaces d e ca n ta r p ero que les p e rm itía e m it ir las 
otras señales, m is cortas y silenciosas, e n sus repertorios vocales. 
I x » m achos s in can to n o p ud ie ro n d efender te rrito rio s o a traer 
parejas, p ero reconqu ista ron sus territorios perd idos cu an d o re­
cuperaron su cap ac id ad d e canto.
25.4 ¿C Ó M O E N C U E N T R A N P A R E JA 
LO S A N IM A L E S ?
En m uchas especies an im a les que se reproducen sexualm cnte, el 
apaream iento invo lucra co p u lac ió n u o tro co n tad o cercano e n ­
tre m achos y hem bras. S in em bargo, antes de que los an im ales
A F IG U R A 25-20 D e fe n sa d e u n te rr ito r io co n u n a c a n d ó n Un
macho de gorrión sabanero marino anuncia la posesión de su territorio.
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