Comportamento Animal e Simetria

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463
4UNIDAD 
Comportamiento 
y ecología
Quienes tienen posibilidad 
de observarlos, quedan cautivados 
por sus brillantes colores 
y etérea belleza; los arrecifes de coral 
se hallan entre los ecosistemas más diversos, 
productivos y frágiles de la Tierra.
Estudio de caso
Sexo y simetría
¿QUÉ HACE SEXY A UN HOMBRE? De acuerdo con 
un creciente número de investigaciones hechas 
al respecto, es su simetría. La preferencia 
sexual de las hembras por machos simétricos se 
documentó en primera instancia en insectos. Por 
ejemplo, el biólogo Randy Thornhill descubrió 
que la simetría predice con precisión el éxito 
reproductivo de los machos de las moscas 
escorpión japonesas (véase la fotografía en 
detalle). En los experimentos y observaciones de 
Thornhill, los machos más exitosos fueron 
aquellos cuyas alas izquierda y derecha eran 
iguales o casi iguales en longitud. Los machos 
con un ala más larga que la otra tenían menos 
probabilidad de copular; de hecho, cuanto 
mayor era la diferencia entre las dos alas, menor 
era la probabilidad de éxito.
El trabajo de Thornhill con moscas escorpión 
lo llevó a preguntarse si los efectos de la 
simetría de los machos también se aplicaban 
a los seres humanos. Para poner a prueba 
la hipótesis de que las hembras humanas 
encuentran más atractivos a los machos 
simétricos, Thornhill y sus colegas comenzaron 
por medir la simetría en algunos machos adultos 
jóvenes. Cada grado de simetría del hombre se 
valoraba mediante mediciones de la longitud 
de sus orejas y el ancho de su pie, tobillo, 
mano, muñeca, codo y oreja. A partir de estas 
mediciones, los investigadores derivaron un 
índice que resumía el grado en el que el 
tamaño de estas características difería entre 
los lados derecho e izquierdo del cuerpo.
Después, los investigadores reunieron en un 
panel de observadores a mujeres heterosexuales 
que no estaban al tanto de la naturaleza del 
estudio y les mostraron fotografías de los 
rostros de los hombres medidos. Tal como lo 
predijo la hipótesis de los investigadores, el 
panel juzgó a los hombres más simétricos como 
los más atractivos. Al parecer, para las mujeres 
el atractivo de un hombre se correlaciona con su 
simetría corporal.
¿Por qué las hembras preferirían machos 
simétricos? Considera esta pregunta conforme 
lees acerca del comportamiento animal.
25C
ap
ít
u
lo
 
Comportamiento animal
� Tanto el macho de esta mosca escorpión como este humano 
son excepcionalmente atractivos para las hembras de sus 
especies. El secreto de su atractivo sexual quizá se halla en que 
ambos tienen cuerpos muy simétricos.
 Comportamiento animal Capítulo 25 465
25.1 ¿CÓMO DIFIEREN LOS 
COMPORTAMIENTOS INNATOS 
DE LOS APRENDIDOS?
Un comportamiento es cualquier actividad observable de un ani-
mal viviente. Por ejemplo, una polilla vuela hacia una luz brillante, 
una abeja vuela hacia una taza de agua azucarada, y una mosca 
doméstica vuela hacia un trozo de carne en putrefacción. Los pá-
jaros azulejos cantan, los lobos aúllan y las ranas croan. Las cabras 
montañesas hacen chocar sus cabezas en el ritual del combate; los 
chimpancés se acicalan mutuamente; las hormigas atacan a una 
termita que se aproxima a un hormiguero. Los seres humanos bai-
lan, practican deportes y declaran guerras. Si el observador casual 
ve muchos ejemplos de comportamiento animal cada día, el obser-
vador cuidadoso encuentra un número virtualmente ilimitado de 
comportamientos fascinantes.
Los comportamientos innatos no requieren 
experiencia previa
Los comportamientos innatos se realizan de manera razonablemen-
te completa, incluso la primera vez que un animal con la edad y es-
tado motivacional adecuados encuentra un estímulo particular (por 
ejemplo, el estado motivacional adecuado para alimentarse sería el 
hambre). Los científicos pueden demostrar que un comportamiento 
es innato al privar a un animal de la oportunidad de aprenderlo. 
Por ejemplo, las ardillas rojas, que en la vida silvestre entierran nue-
ces durante el otoño para recuperarlas en el invierno, pueden criarse 
desde el nacimiento en una jaula con dieta líquida, lo que les pri- 
va de la experiencia en relación con las nueces: excavar o enterrar. 
No obstante, cuando se le presenten nueces por primera vez, las lle-
vará a una esquina de su jaula y luego realizará movimientos de en-
cubrimiento y golpecitos con las patas delanteras, lo que demuestra 
que el enterramiento de nueces es un comportamiento innato.
Algunos comportamientos innatos también pueden reco-
nocerse porque ocurren inmediatamente después del nacimien-
to, antes de que se presente cualquier oportunidad de aprendi-
zaje. Considera, por ejemplo, al cucú común, una especie de ave 
en la que las hembras ponen sus huevos en los nidos de otras 
especies de aves para que éstos se conviertan, sin darse cuenta, en 
sus padres adoptivos. Poco después de que un cucú sale del casca-
rón, el polluelo realiza el comportamiento innato de arrojar del 
nido a los huevos (o polluelos); de esta manera elimina a quienes 
competirían con él por alimento (FIGURA 25-1).
Los comportamientos aprendidos 
se modifican con la experiencia
En muchas circunstancias, la selección natural puede favorecer los 
comportamientos innatos. Por ejemplo, para el polluelo de la gavio-
ta es una clara ventaja picar el pico de su padre tan pronto como sale 
del cascarón, porque el picoteo estimula al padre a alimentar al po-
lluelo. Pero en otras circunstancias, los patrones de comportamiento 
rígidos pueden ser menos útiles. Veamos: si a un macho de tordo ali-
rrojo se le presenta una hembra disecada de tordo, lo más probable 
es que trate de copular con el ave disecada, un comportamiento que 
Estudio de caso Sexo y simetría
25.1 ¿Cómo difieren los comportamientos innatos 
de los aprendidos?
Los comportamientos innatos no requieren experiencia previa
Los comportamientos aprendidos se modifican con la experiencia
No hay una distinción clara entre los comportamientos 
innatos y los aprendidos
25.2 ¿Cómo se comunican los animales?
La comunicación visual es más efectiva a distancias cortas
La comunicación mediante sonidos es efectiva a través de 
distancias más largas
Los mensajes químicos persisten más tiempo pero son 
difíciles de variar
Enlaces con la vida diaria Buscadores de minas
La comunicación mediante contacto ayuda a establecer lazos 
sociales
25.3 ¿Cómo compiten los animales por los recursos?
El comportamiento agresivo ayuda a asegurar los recursos
Las jerarquías de dominio ayudan a controlar las 
interacciones agresivas
Los animales pueden defender territorios que contienen 
recursos
25.4 ¿Cómo encuentran pareja los animales?
Las señales codifican el sexo, la especie y la calidad individual
Estudio de caso continuación Sexo y simetría
De un vistazo
25.5 ¿Por qué juegan los animales?
Los animales juegan solos o con otros animales
El juego favorece el desarrollo del comportamiento
25.6 ¿Qué tipos de sociedades forman 
los animales?
La vida en grupo tiene ventajas y desventajas
La socialización varía entre las especies
La formación de grupos con parientes promueve la 
evolución del altruismo
Las abejas melíferas viven en sociedades con estructura rígida
Las ratas topo lampiñas forman una sociedad compleja de 
vertebrados
25.7 ¿La biología puede explicar 
el comportamiento humano?
El comportamiento de los recién nacidos tiene un gran 
componente innato
Los seres humanos jóvenes adquieren fácilmente el lenguaje
Los comportamientos compartidos por diversas culturas 
pueden ser innatos
Los seres humanos pueden responder a las feromonas
Estudio de caso continuación Sexo y simetría
Los estudios de gemelos revelan componentes genéticos 
del comportamiento
La investigación biológica del comportamiento humano es 
controvertida
Estudio de caso otro vistazo Sexo y simetría
466 UNIDAD 4 Comportamiento y ecología
obviamente no producirá descendencia. En muchas situaciones, un 
comportamiento con cierto grado de flexibilidad resulta ventajoso.La capacidad de hacer cambios en el comportamiento con 
base en la experiencia se llama aprendizaje. Esta definición apa-
rentemente simple abarca una amplia gama de fenómenos. A 
partir del aprendizaje, un sapo evita insectos con mal sabor, una 
musaraña bebé sabe cuál adulto es su madre, los seres humanos 
hablan idiomas, y un gorrión se guía por las estrellas para nave-
gar. Cada uno de los muchos ejemplos de aprendizaje animal 
representa el resultado de una historia evolutiva única, de modo 
que el aprendizaje es tan diverso como los mismos animales. No 
obstante, puede ser útil categorizar los tipos de aprendizaje, en 
tanto se tenga en mente que las categorías son sólo guías aproxi-
madas; muchos ejemplos de aprendizaje no encajarán muy bien 
en ninguna categoría.
La habituación es un declive en la respuesta 
ante un estímulo repetitivo
Una forma común de aprendizaje simple es la habituación, que se 
define como un declive en la respuesta ante un estímulo repetitivo. 
La capacidad para habituarse evita que un animal desperdicie su 
energía y atención en estímulos irrelevantes. Esta forma de apren-
dizaje la muestran incluso los animales más simples. Por ejemplo, 
una anémona de mar retraerá sus tentáculos cuando se le toque, 
pero gradualmente dejará de retraerlos si se le toca repetidamente 
(FIGURA 25-2).
La capacidad para habituarse es claramente adaptativa. Si 
una anémona de mar se retrajera cada vez que la rozara un trozo 
de lirio marino ondulante, el animal desperdiciaría gran canti-
dad de energía, y su postura retraída le evitaría atrapar alimento. 
Los seres humanos se habitúan a muchos estímulos; quienes vi-
ven en las ciudades se habitúan a los sonidos del tráfico noctur-
no, así como quienes viven en el campo se habitúan a los coros 
de grillos y ranas arbóreas. Ante una exposición inicial, cada uno 
puede encontrar que el hábitat del otro es insoportablemente 
ruidoso, pero con el tiempo cada uno se habitúa.
El condicionamiento es una asociación aprendida 
entre un estímulo y una respuesta
Una forma más compleja de aprendizaje es el aprendizaje por 
ensayo y error, en el que los animales adquieren a través de la 
experiencia respuestas nuevas y adecuadas a los estímulos. Muchos 
animales se enfrentan con recompensas y castigos que ocurren de 
manera natural, y pueden aprender a modificar sus respuestas a 
ellos. Por ejemplo, un sapo hambriento que captura a una abeja 
aprende rápidamente a evitar encuentros futuros con las abejas. 
Después de una sola experiencia con un aguijón en la lengua, un 
sapo ignora a las abejas e incluso a otros insectos que se le parezcan.
El aprendizaje por ensayo y error es un factor importante 
en el desarrollo del comportamiento de muchas especies anima-
les y con frecuencia ocurre durante el juego y el comportamiento 
exploratorio. Este tipo de aprendizaje también tiene un papel cla-
ve en el comportamiento humano al permitir, por ejemplo, que 
un niño sepa cuáles alimentos saben bien o mal, que una estufa 
puede estar caliente y que no debe jalar la cola a un gato.
Algunas propiedades interesantes del aprendizaje por en-
sayo y error se han revelado mediante una técnica de laboratorio 
conocida como condicionamiento operante. Durante el con-
dicionamiento operante, un animal aprende a realizar un com-
portamiento (como empujar una palanca o picar un botón) para 
recibir una recompensa o evitar un castigo. Esta técnica está estre-
chamente asociada con el psicólogo comparativo estadounidense 
B.F. Skinner, quien diseñó la “caja de Skinner”, donde se aísla a 
un animal y se le permite entrenarse a sí mismo. La caja puede 
� FIGURA 25-1 Comportamiento innato (a) El polluelo de cucú, a horas de salir del cascarón y antes 
de que sus ojos se abran, arroja del nido a los huevos de sus padres adoptivos. (b) Los padres, en respuesta 
al estímulo de la gran boca abierta del polluelo de cucú, alimentan al polluelo, sin percatarse de que no está 
emparentado con ellos.
PREGUNTA El polluelo de cucú se beneficia de su comportamiento innato, pero el padre adoptivo se daña 
con su respuesta innata al ruego del polluelo de cucú. ¿Por qué la selección natural no ha eliminado este 
comportamiento innato desventajoso?
 Comportamiento animal Capítulo 25 467
� FIGURA 25-2 Habituación en 
una anémona de mar
� FIGURA 25-3 Condicionamiento 
animal Los experimentos 
denominados la “caja de Skinner” (a, b) 
permiten comprender la forma en cómo 
aprenden los animales. En la vida real 
podemos encontrar diferentes ejemplos 
de dichos condicionamientos (c, d) 
mediante un premio o castigo.
contener una palanca que, cuando se presiona, expulsa una píl-
dora de alimento. Si el animal accidentalmente presiona la palan-
ca, aparece la recompensa de alimento. Después de unas cuantas 
ocurrencias de este tipo, el animal aprende la conexión entre pre-
sionar la palanca y recibir alimento, y comienza a presionar la 
palanca repetidamente (FIGURA 25-3 a, b).
El condicionamiento operante se usa para entrenar anima-
les con el fin de que ejecuten tareas mucho más complejas que 
presionar una palanca (FIGURA 25-3c, d), y ha revelado que las 
especies difieren en su propensión a aprender asociaciones, y que 
aprenden más fácilmente aquellas que son relevantes para sus 
propias necesidades. Por ejemplo, si a una rata se le ofrece una 
468 UNIDAD 4 Comportamiento y ecología
comida con un sabor distintivo que contiene una sustancia que la 
enferma, el animal aprende a evitar dicho alimento en el futuro. 
Por el contrario, es muy difícil entrenar a una rata a elevarse so-
bre sus patas traseras en respuesta a un sonido particular o a una 
señal visual. La explicación a esta diferencia puede hallarse al pre-
guntar cuál tarea aprendida tiene más probabilidad de beneficiar 
a una rata salvaje. Claramente, evitar alimentos que enferman es 
beneficioso para animales como las ratas, que se alimentan de 
una gran variedad de alimentos; sin embargo, este animal no ob-
tiene un beneficio obvio al aprender a pararse en respuesta a un 
ruido. En general, las habilidades de aprendizaje de cada especie 
han evolucionado para apoyar su modo particular de vida.
La intuición es resolver problemas sin ensayo y error
En ciertas situaciones, los animales parecen resolver problemas re-
pentinamente, sin el beneficio de experiencia previa alguna. Este tipo 
de resolución súbita de problemas en ocasiones se llama aprendiza-
je intuitivo, porque tiene un parecido, al menos de manera superfi-
cial, con el proceso mediante el cual los seres humanos manipulan 
mentalmente conceptos para llegar a una solución. Desde luego, no 
es posible saber con seguridad si los animales no humanos expe-
rimentan estados mentales similares cuando resuelven problemas.
En 1917, el etólogo Wolfgang Kohler demostró que un 
chimpancé hambriento, sin entrenamiento alguno, podía apilar 
cajas para llegar a un plátano suspendido del techo. Este tipo de 
resolución de problemas alguna vez se creyó restringido a tipos 
de animales muy inteligentes, como los primates, pero habili-
dades similares también pueden estar presentes en especies que 
suelen considerarse menos inteligentes. Por ejemplo, Robert Eps-
tein y colegas realizaron un experimento que demostró que las 
palomas tienen la capacidad del aprendizaje intuitivo. En el expe-
rimento, las palomas (cuyas alas se sujetaron para evitar el vuelo) 
primero se entrenaron para realizar dos tareas no relacionadas a 
cambio de recompensas en alimento. Las tareas eran empujar una 
pequeña caja alrededor de la jaula y picar un pequeño plátano 
de plástico. Más tarde, a las aves entrenadas se les presentó una 
situación novedosa: un plátano de plástico que colgaba del techo, 
por encima de su alcance en una jaula que también contenía una 
pequeña caja. Muchas de las palomas empujaron la caja a una po - 
sición bajo el plátano de plástico y subieron sobre la caja para 
picar la fruta falsa. Al parecer, una paloma entrenada para ejecu-
tar los movimientos físicos necesariostambién puede resolver el 
problema del plátano suspendido.
No hay una distinción clara entre 
los comportamientos innatos 
y los aprendidos
Aunque los términos “innato” y “aprendido” pueden ayudar a des-
cribir y comprender comportamientos, con estas palabras también 
se corre el riesgo de caer en una visión excesivamente simplifica-
da del comportamiento animal. En la práctica, ningún compor-
tamiento es totalmente innato o completamente aprendido, más 
bien todos los comportamientos son mezclas de los dos.
El comportamiento aparentemente innato 
puede modificarse por la experiencia
Los comportamientos que parecen realizarse correctamente en el 
primer intento, sin experiencia previa, pueden modificarse más 
tarde mediante la experiencia. Por ejemplo, un polluelo de gaviota 
recién salido del cascarón puede picar una mancha roja en el pico 
de su madre (FIGURA 25-4), un comportamiento innato hace que 
ésta regurgite alimento para que coma el polluelo. El biólogo Niko 
Tinbergen estudió este comportamiento de picoteo y descubrió que 
la respuesta de picoteo de los polluelos muy jóvenes era activada 
por la larga mancha delgada y de color rojo del pico de los padres. 
De hecho, cuando Tinbergen ofreció a polluelos recién salidos del 
cascarón una delgada barra roja con tiras blancas pintadas sobre 
ella, la picaron con más frecuencia que a un pico real. Sin embargo, 
en pocos días los polluelos aprendieron suficiente acerca de la apa-
riencia de sus padres, de manera que comenzaron a picar con más 
frecuencia los modelos que se parecían más a los padres. Después 
de una semana, las gaviotas jóvenes reconocieron la apariencia de 
sus padres lo suficiente como para preferir los modelos de su propia 
especie por encima de los modelos de una especie estrechamente 
relacionada. Con el tiempo, las aves jóvenes aprendieron a pedir 
alimento sólo a sus propios padres.
La habituación (un declive en respuesta a un estímulo repe-
titivo) también puede afinar las respuestas innatas de un organis-
mo ante los estímulos ambientales. Por ejemplo, las aves jóvenes 
se agazapan cuando un halcón vuela sobre ellas, pero ignoran a 
las aves inofensivas como los gansos. Los primeros observadores 
científicos plantearon la hipótesis que sólo la forma muy específica 
de las aves predadoras provocaba que se agazaparan. Por medio de 
un ingenioso modelo (FIGURA 25-5), Niko Tinbergen y Konrad 
Lorenz (dos de los padres fundadores de la etología, el estudio del 
comportamiento animal) pusieron a prueba y confirmaron esta 
hipótesis. Cuando se movía en una dirección, el modelo parecía 
un ganso y los polluelos lo ignoraban. Sin embargo, cuando se 
invertía su movimiento, el modelo parecía un halcón y provocaba 
el comportamiento de agazaparse de los polluelos. No obstante, 
mayor investigación reveló que los polluelos recién nacidos se aga-
zapaban instintivamente cuando cualquier objeto se movía sobre 
sus cabezas. Con el tiempo, su respuesta se habitúa a aquello que 
vuela inofensiva y frecuentemente, como hojas, aves cantoras y 
gansos. Los depredadores son mucho menos comunes, y la forma 
novedosa de un halcón continúa provocando que se agazapen de 
manera instintiva. Por ende, el aprendizaje modifica la respuesta 
innata, y la hace más ventajosa.
� FIGURA 25-4 Los comportamientos innatos pueden 
modificarse por la experiencia Un polluelo de gaviota pica la 
mancha roja en el pico de su madre, lo que hace que ella regurgite 
alimento.
 Comportamiento animal Capítulo 25 469
� FIGURA 25-5 La habituación modifica las respuestas 
innatas La imagen muestra el modelo usado por Konrad Lorenz 
y su estudiante Niko Tinbergen para investigar la respuesta de 
los polluelos a la forma de los objetos que vuelan sobre ellos. La 
respuesta de los polluelos depende de la dirección en la que se 
mueve el modelo. Al moverse hacia la derecha, el modelo parece 
un halcón predador, pero cuando se mueve hacia la izquierda, 
recuerda un ganso inofensivo.
El aprendizaje puede estar gobernado 
por restricciones innatas
El aprendizaje siempre ocurre dentro de fronteras que ayudan a 
aumentar las posibilidades de que sólo se adquiera el comporta-
miento adecuado. Por ejemplo, aun cuando los petirrojos jóve-
nes escuchan el canto de gorriones, currucas, pinzones y otras 
especies de aves que comparten áreas de anidamiento con ellos, 
las aves jóvenes no imitan los cantos de esas otras especies. En 
vez de ello, los petirrojos jóvenes sólo aprenden los cantos de los 
petirrojos adultos. La habilidad del petirrojo para aprender can-
tos está limitada a los de su propia especie, y los cantos de otras 
especies se excluyen del proceso de aprendizaje.
Las restricciones innatas sobre el aprendizaje se ilustran de 
manera quizá más sorprendente con la impronta, una forma es-
pecial de aprendizaje en el que el sistema nervioso de un animal 
está rígidamente programado para aprender cierto aspecto sólo 
en cierto periodo de desarrollo. Esto hace que se produzca una 
fuerte asociación durante una etapa particular, llamado periodo 
sensible, en la vida del animal. Durante esta etapa, el animal está 
listo para aprender información específica, que luego se incorpo-
ra en comportamientos que no se alteran fácilmente mediante 
experiencias posteriores.
La impronta se conoce mejor en aves como gansos, patos 
y pollos. Estas aves aprenden a seguir al animal u objeto que en-
cuentran con más frecuencia durante un periodo sensible tem-
prano. En la naturaleza es probable que un ave madre esté cerca 
durante el periodo sensible, de modo que su descendencia se 
impronta con ella. Sin embargo, en el laboratorio, dichas aves 
pueden improntarse con un tren de juguete u otro objeto en mo-
vimiento (FIGURA 25-6). No obstante, si tienen opción, seleccio-
nan un adulto de su propia especie.
Todo comportamiento surge de interacciones 
entre genes y ambiente
Muchos de los primeros etólogos observaron que los compor-
tamientos innatos estaban rígidamente controlados por factores 
genéticos, y que el entorno animal determinaba exclusivamen - 
te los comportamientos aprendidos. Sin embargo, en la actuali-
dad, los etólogos se han dado cuenta de que, así como ningún 
comportamiento es del todo innato o aprendido, ningún com-
portamiento se debe estrictamente a los genes o al ambiente. En 
vez de ello, todo comportamiento se desarrolló a partir de una 
interacción entre genes y ambiente. Las aportaciones relativas de 
la herencia y el aprendizaje varían entre las especies animales y 
entre los comportamientos dentro de un individuo.
La naturaleza precisa del vínculo entre genes, ambiente y 
comportamiento no está bien entendido en la mayoría de los ca-
sos. La cadena de eventos entre la transcripción de los genes y la 
realización de un comportamiento puede ser tan compleja que 
nunca se logre descifrar por completo. No obstante, una gran can-
tidad de evidencia demuestra la existencia tanto de componentes 
genéticos como ambientales en el desarrollo de los comporta-
mientos. Por ejemplo, considera la migración de las aves. Es bien 
sabido que las aves migratorias deben aprender por experiencia 
cómo navegar con pistas celestes; las aves jóvenes en desarrollo 
que son privadas de la oportunidad de observar la rotación apa-
rente del cielo nocturno, cuando son adultas no son capaces de 
orientarse correctamente en la noche. Sin embargo, este tipo 
de aprendizaje no es el único factor involucrado.
El comportamiento migratorio de las aves 
tiene un componente heredado
Al acercarse el verano, muchas aves dejan su hábitat de crianza y se 
dirigen hacia sus territorios de invierno, que pueden estar a cientos 
o incluso miles de kilómetros de distancia. Muchas de estas aves 
migratorias viajan por primera vez, porque salieron del cascarón 
sólo unos meses atrás. De manera sorprendente, estas aves ino-
centes parten en el momento oportuno, se dirigen en la dirección 
adecuada y ubican el lugar preciso para hibernar, aun cuando con 
� FIGURA 25-6 Konrad Lorenzy la improntación Konrad 
Lorenz, conocido como el “padre de la etología”, seguido por 
gansitos improntados con él poco después de salir del cascarón. Lo 
siguieron como si él fuera su madre.
470 UNIDAD 4 Comportamiento y ecología
� FIGURA 25-7 Los genes influyen en el comportamiento 
migratorio La curruca capirotada de Europa Occidental comienza 
su migración otoñal al volar hacia el Suroeste, pero aquellas de 
Europa Oriental vuelan hacia el Sureste cuando comienzan a migrar.
PREGUNTA Si currucas capirotadas de una población salvaje 
en Europa Occidental se transportan hacia Europa del Este y se 
crían hasta la adultez en un ambiente normal, ¿en cuál dirección 
esperarías que se orientaran?
frecuencia no siguen simplemente a las aves más experimentadas 
(que por lo general parten algunas semanas antes que las aves de 
primer año). De alguna manera, estas aves jóvenes ejecutan una 
tarea muy difícil la primera vez que lo intentan. Por ende, parece 
que las aves nacen con la capacidad de migrar; es decir, debe estar 
“en sus genes”. De hecho, las aves que salen del cascarón y se 
crían en interiores aislados todavía se orientan en la dirección mi-
gratoria adecuada cuando llega el otoño, al parecer sin necesidad 
de aprendizaje o experiencia algunos.
La conclusión de que las aves deben tener una habilidad 
controlada genéticamente para migrar en la dirección correcta ha 
recibido más apoyo por parte de experimentos de hibridación 
con currucas capirotadas. Esta especie anida en Europa y migra 
hacia África, pero poblaciones de diferentes áreas viajan por rutas 
diferentes. Las capirotadas de Europa Occidental viajan en direc-
ción Suroeste para llegar a África, mientras que las aves de Europa 
del Este viajan hacia el Sureste (FIGURA 25-7). Sin embargo, si 
aves de las dos poblaciones se cruzan en cautiverio, la descenden-
cia híbrida muestra orientación migratoria hacia el Sur, que es 
intermedio entre las orientaciones de los dos padres. Este resulta-
do sugiere que los genes parentales, de los cuales la descendencia 
hereda una mezcla, influyen en la dirección migratoria.
25.2 ¿CÓMO SE COMUNICAN LOS ANIMALES?
Con frecuencia, los animales transmiten información. Los sonidos 
articulados, los movimientos realizados y los compuestos quími-
cos emitidos por los animales pueden revelar su ubicación, nivel 
de agresión, disponibilidad para el apareamiento, etc. Si esta in-
formación evoca una respuesta de otros individuos, y si dicha res-
puesta tiende a beneficiar al emisor y al receptor, entonces puede 
formarse un canal de comunicación. La comunicación se define 
como la producción de una señal por parte de un organismo que 
hace que otro cambie su comportamiento en una forma benéfica 
para ambos.
Aunque animales de diferentes especies pueden comuni-
carse (imagina un gato, con la cola erecta y peluda, siseando a un 
perro), la mayoría se comunica principalmente con miembros de 
su propia especie. Las potenciales parejas pueden comunicarse, 
así como los padres y su descendencia. La comunicación también 
se usa con frecuencia para ayudar a resolver los conflictos que 
surgen cuando los miembros de una especie compiten de manera 
directa entre ellos por alimento, espacio y parejas.
Las formas en las que los animales se comunican son 
 sorprendentemente diversas y usan todos los sentidos. En las si-
guientes secciones observarás la comunicación mediante desplie-
gues visuales, sonidos, químicos y tacto.
La comunicación visual es más efectiva 
a distancias cortas
Los animales con ojos bien desarrollados usan señales visuales para 
comunicarse. Las señales visuales pueden ser activas, en las que un 
movimiento (como mostrar los colmillos) o una postura (como 
bajar la cabeza) específicos envían un mensaje (FIGURA 25-8). De 
manera alternativa, las señales visuales pueden ser pasivas, en cuyo 
caso el tamaño, la forma o el color del animal envían información 
importante, por lo general acerca de su sexo y estado reproductivo. 
Por ejemplo, cuando los mandriles hembra se vuelven sexualmen-
te receptivas, desarrollan una gran hinchazón de color brillante so-
bre sus nalgas (FIGURA 25-9). Las señales activas y pasivas pueden 
combinarse, como se ilustra con el lagarto de la FIGURA 25-10.
Como todas las formas de comunicación, las señales visuales 
tienen tanto ventajas como desventajas. En el aspecto positivo, son 
instantáneas, y las señales activas pueden cambiar rápidamente para 
enviar una variedad de mensajes en un periodo corto. La comuni-
cación visual es silenciosa, por lo que es poco probable que alerte a 
depredadores distantes, aunque quien emite la señal se vuelva no-
� FIGURA 25-8 Señales visuales activas El lobo señala agresión 
al bajar su cabeza, erizar el pelo de su cuello y lomo, enfrentar a 
su oponente con una mirada directa y exponer sus colmillos. Estas 
señales pueden variar en intensidad, lo que comunica diferentes 
niveles de agresión.
 Comportamiento animal Capítulo 25 471
� FIGURA 25-9 Una señal visual pasiva La colorida hinchazón 
en las nalgas de una hembra de mandril sirve como señal visual 
pasiva de que está fértil y lista para aparearse.
� FIGURA 25-10 Señales visuales activas y pasivas 
combinadas Un lagarto anole sudamericano levanta su cabeza 
en el aire (una señal visual activa), y revela un colorido saco en 
su garganta (una señal visual pasiva) que advierte a otros para 
que mantengan su distancia.
table para quienes están cerca. En el aspecto negativo, las señales 
visuales por lo general no son efectivas en vegetación densa o en la 
oscuridad, y están limitadas a comunicación de corto alcance.
La comunicación mediante sonidos es efectiva 
a través de distancias más largas
El uso de sonidos supera muchas de las limitaciones de las señales 
visuales. Al igual que las señales visuales, las señales sonoras llegan 
a los receptores de manera casi instantánea. Pero, a diferencia de 
las señales visuales, el sonido puede transmitirse a través de la os-
curidad, de bosques densos y de agua turbia. Las señales sonoras 
también pueden ser efectivas a través de distancias más largas que 
las señales visuales. Por ejemplo, los estruendosos llamados bajos 
de los elefantes africanos pueden ser escuchados por otros elefan-
tes a varios kilómetros de distancia, y los cantos de las ballenas 
jorobadas son audibles a cientos de kilómetros. Del mismo modo, 
los aullidos de un lobo se transmiten a distancias kilométricas en 
una noche tranquila. Incluso la pequeña rata canguro produce un 
sonido (al golpear el suelo del desierto con sus patas traseras) que 
es audible a 45 metros de distancia. No obstante, las ventajas de la 
transmisión a larga distancia son contrarrestadas por una impor-
tante desventaja: los depredadores y otros receptores no deseados 
también pueden detectar una señal sonora a la distancia, y pueden 
usarla para encontrar la posición de quien emite la señal.
Las señales sonoras son similares a las exhibiciones visua-
les en que pueden variarse para transmitir mensajes rápidamen-
te cambiantes. Un individuo puede enviar diferentes mensajes al 
variar el patrón, volumen o tono de un sonido. En un estudio 
de cercopitecos vervet en Kenia en la década de 1960, el etólogo 
Thomas Struhsaker descubrió que los monos producían diferentes 
llamados en respuesta a amenazas de cada uno de sus principales 
depredadores: serpientes, leopardos y águilas. Más tarde, otros in-
vestigadores reportaron que la respuesta de los cercopitecos vervet 
a cada uno de dichos llamados es apropiada al depredador parti-
cular. Por ejemplo, el “ladrido” que advierte acerca de un leopardo 
u otro carnívoro cuadrúpedo hace que los monos en el suelo su-
ban a los árboles y que los que ya están arriba suban más alto. El 
llamado “rraup”, que advierte la presencia de un águila u otra ave 
cazadora, hace que los monos en el suelo miren hacia arriba y se 
cubran, mientras que los monos que ya están en los árboles bajan 
al cobijo de ramas más bajas y más densas. El llamado“resoplido” 
que indica la presencia de una serpiente, hace que los monos se 
pongan de pie y busquen en el suelo al depredador.
El uso del sonido de ningún modo está limitado a aves y 
mamíferos. Los grillos machos producen cantos específicos de la 
especie que atraen grillos hembras de la misma especie. El molesto 
zumbido del mosquito hembra mientras se prepara para morder, 
alerta a los machos cercanos de que pronto podrá tener el alimento 
sanguíneo necesario para poner los huevos. El insecto patinador de 
la familia Gerridae macho agita sus patas y envía a través del agua 
patrones de vibraciones específicos de la especie, lo que atrae pare-
jas y repele a otros machos (FIGURA 25-11). Muchas especies de pe-
ces graznean, gruñen o producen otros sonidos. Desde estas señales 
más bien simples, hasta las complejidades del lenguaje humano, 
el sonido es una de las formas de comunicación más importantes.
¿Te has preguntado...
por qué destellan las luciérnagas?
En muchas partes del mundo, las noches cálidas son animadas 
por miríadas de luces destellantes de luciérnagas. Los humanos 
se cautivan y entretienen con la pulsante luminiscencia de estos 
escarabajos voladores, pero ¿qué representa esa exhibición 
para las luciérnagas? Es una señal de apareamiento. Cada 
una de las muchas especies de luciérnagas tiene su propio 
patrón distintivo de destellos, que ayuda a garantizar que una 
luciérnaga nocturna en busca de compañero pueda encontrar 
un compañero de su propia especie. La evolución de las 
luciérnagas ha producido un método de señalamiento visual 
que funciona en la oscuridad.
472 UNIDAD 4 Comportamiento y ecología
Los mensajes químicos persisten más tiempo 
pero son difíciles de variar
Las sustancias químicas que producen los individuos y que influ-
yen en el comportamiento de otros miembros de la especie se lla-
man feromonas. Éstas pueden transportar mensajes a través de 
largas distancias y requieren poca energía para su producción. A 
diferencia de las señales visuales o sonoras que pueden atraer de-
predadores, las feromonas por lo general no son detectables por 
otras especies. Además, una feromona puede actuar como un tipo 
de señal que sirve de guía, persistir a través del tiempo y enviar 
un mensaje mucho después del señalamiento que dejó el animal. 
Las jaurías de lobos, que cazan en áreas de casi 1,000 kilómetros 
cuadrados, advierten a otras jaurías de su presencia al marcar las 
fronteras de sus viajes con orines que contienen feromonas. Como 
puede atestiguar quienquiera que haya paseado un perro, el perro 
domesticado revela su herencia lobezna al marcar su vecindario 
con orina que lleva el mensaje químico “yo vivo en esta área”. 
(Para un ejemplo de cómo los humanos sacan provecho de la ha-
bilidad de los animales para detectar mensajes químicos, consulta 
el apartado “Enlaces con la vida diaria: Buscadores de minas”.)
La comunicación química requiere que los animales sin-
teticen una sustancia diferente para cada mensaje. Por tanto, los 
sistemas de señalamiento químico comunican menos mensa-
jes y más simples que los sistemas basados en visión o sonido. 
Además, las señales de feromonas no pueden enviar fácilmente 
mensajes que cambien con rapidez. No obstante, los compuestos 
químicos envían información crucial de manera efectiva.
Muchas feromonas provocan un cambio inmediato en el 
comportamiento del animal que las detecta. Por ejemplo, las ter-
mitas forrajeras que descubren alimento tienden un rastro de fero-
monas desde el alimento hasta el nido, y otras termitas siguen el 
rastro (FIGURA 25-12). Las feromonas también pueden estimular 
cambios fisiológicos en el animal que las detecta. Por ejemplo, 
la abeja reina produce una feromona llamada sustancia reina, que 
evita que otras hembras en la colmena se vuelvan sexualmente 
maduras. De igual modo, los machos maduros de algunas espe-
cies de ratones producen orina que contiene una feromona que 
influye en la fisiología reproductiva de la hembra. La feromona 
estimula a las hembras que recién alcanzaron la madurez para 
� FIGURA 25-11 Comunicación mediante vibración El 
insecto patinador de la familia Gerridae de patas ligeras depende 
de la tensión superficial del agua para sostener su peso. Al vibrar 
sus patas, el insecto envía señales que radian sobre la superficie del 
agua. Dichas vibraciones comunican la especie y el sexo del insecto 
patinador a otros que se encuentren cerca.
Aunque las personas detectan sus alrededores principalmente 
mediante visualizaciones y sonidos, los animales de muchas 
otras especies tienen un sentido del olfato muy desarrollado, 
con capacidades de detección de olores que superan con mucho 
las de los seres humanos. En algunos casos, las personas 
sacan provecho de las capacidades olfativas de los animales 
para resolver problemas humanos. Considera, por ejemplo, 
el problema de las minas terrestres sin explotar. Más de 100 
millones de estos dispositivos explosivos se plantaron en países 
alrededor del mundo durante guerras pasadas y olvidadas, y 
continúan enterrados, lo que constituye una gran amenaza a la 
seguridad de millones de habitantes del campo, en su mayoría 
en condiciones de pobreza. Por desgracia, el proceso de remover 
minas es lento, costoso y muy peligroso. Los animales pueden 
ayudar; por ejemplo, los perros pueden olfatear el explosivo en 
una mina terrestre; sin embargo, son lo suficientemente pesados 
como para detonar una mina, de modo que aquellos entrenados 
para encontrar minas están en riesgo de ser víctimas de ellas.
No obstante, de manera reciente se reclutó un nuevo 
animal que resulta mejor para ayudar a encontrar minas. En 
Mozambique, hogar de cerca de 11 millones de minas, las ratas 
son capaces de encontrarlas (FIGURA E25-1). En particular, 
ratas gigantes de abazones de Gambia se entrenan para oler 
minas y, a cambio de un plátano o cacahuates, rascan el suelo 
vigorosamente cuando encuentran una. Las ratas son muy 
buenas para detectar minas y, como son muy ligeras, no 
las detonan; también trabajan muy rápido: en una hora dos 
ratas cubren cierta área de búsqueda, mientras que, a un ser 
humano entrenado con un detector de metales, le tomaría dos 
semanas revisar la misma área. Las ratas han probado ser un 
aliado sin igual en la batalla por resolver uno de los problemas 
autoinfligidos más peligrosos de la humanidad.
Enlaces con la vida diaria
Buscadores de minas
� FIGURA E25-1 Una rata gigante de abazones de 
Gambia trabajando en la detección de minas terrestres
 Comportamiento animal Capítulo 25 473
� FIGURA 25-12 Comunicación mediante mensajes químicos 
Un rastro de feromonas, secretada por termitas de su propia colonia, 
orienta a las termitas forrajeras hacia una fuente de alimento.
otros primates, que tienen muchos gestos (entre ellos, besar, ho-
cicar, palmear, acariciar y acicalar) que sirven a importantes fun-
ciones sociales (FIGURA 25-13a). El contacto incluso puede ser 
esencial para el bienestar humano. Por ejemplo, la investigación ha 
demostrado que cuando las extremidades de los infantes humanos 
prematuros se sacuden y mueven durante 45 minutos al día, los 
infantes son más activos, responsivos y emocionalmente estables, 
y ganan peso más rápidamente, en comparación con los infantes 
prematuros que reciben tratamiento hospitalario estándar.
Sin embargo, la comunicación mediante contacto no está 
limitada a los primates. Por ejemplo, en muchas otras especies de 
mamíferos el contacto físico cercano ayuda a consolidar los lazos 
entre los padres y la descendencia. Además, en todo el reino ani-
mal pueden encontrarse especies en las que la actividad sexual está 
precedida o acompañada de contacto físico (FIGURA 25-13b).
25.3 ¿CÓMO COMPITEN LOS ANIMALES 
POR LOS RECURSOS?
El concurso por la sobrevivencia y la reproducción surge a partir de 
la escasez de recursos en relación con el potencial reproductivo 
de las poblaciones. La competencia resultante subyace a muchos de 
los tipos más frecuentes deinteracciones entre los animales.
El comportamiento agresivo ayuda 
a asegurar los recursos
Una de las manifestaciones más obvias de la competencia por 
recursos como alimento, espacio o parejas es la agresión, o 
comportamiento hostil, entre miembros de la misma especie. 
El comportamiento agresivo incluye el combate físico entre ri-
vales. Sin embargo, los participantes de una pelea tienden a le-
sionarse; incluso el animal victorioso puede no sobrevivir para 
transmitir sus genes. Como resultado, la selección natural ha 
 favorecido la evolución de exhibiciones simbólicas o rituales 
para resolver los conflictos. Las exhibiciones agresivas permiten 
a los competidores valorarse mutuamente y determinar un ga-
nador con base en el tamaño, la fuerza y la motivación, en lugar 
de hacerlo de acuerdo con las lesiones infligidas. Gracias a la 
comunicación, los encuentros más agresivos terminan sin daño 
físico para los participantes.
volverse fértiles y sexualmente receptivas. También hará que un 
ratón hembra recién preñada por otro macho aborte su camada y 
se vuelva sexualmente receptiva para el nuevo macho.
Los seres humanos explotan el poder de las feromonas para 
combatir plagas de insectos. Las feromonas de atracción sexual de 
algunas plagas agrícolas, como el escarabajo japonés y la polilla gi-
tana, se han sintetizado con éxito. Dichas feromonas sintéticas pue-
den usarse para perturbar el apareamiento o atraer a dichos insectos 
hacia trampas. El control de plagas con feromonas tiene grandes 
ventajas ambientales sobre los pesticidas convencionales, que ma-
tan tanto a los insectos dañinos como a los benéficos y aumentan 
la evolución de insectos resistentes a los pesticidas. En contraste, 
cada feromona es específica a una sola especie y no promueve la 
dispersión de la resistencia, porque los insectos resistentes a la 
atracción de sus propias feromonas no se reproducen exitosamente.
La comunicación mediante contacto 
ayuda a establecer lazos sociales
La comunicación mediante contacto físico con frecuencia sirve 
para establecer y mantener lazos sociales entre miembros del gru-
po. Esta función se observa especialmente en los seres humanos y 
(a) Papiones (b) Caracoles de tierra 
� FIGURA 25-13 Comunicación 
mediante contacto (a) Un 
papión oliva acicala a un juvenil. 
El acicalamiento refuerza las 
relaciones sociales y remueve 
desechos y parásitos de la piel. 
(b) El contacto también es 
importante en la comunicación 
sexual. Estos caracoles de tierra 
se involucran en comportamiento 
de cortejo que culminará en 
copulación.
474 UNIDAD 4 Comportamiento y ecología
� FIGURA 25-14 Exhibiciones de agresividad (a) Exhibición de amenaza del papión macho. A pesar 
de los colmillos potencialmente letales mostrados de manera tan prominente, los encuentros agresivos 
entre papiones rara vez causan lesiones. (b) La exhibición agresiva de muchos peces machos, como estos 
Neoclinus blanchardi, incluye elevar las aletas y batir las cubiertas de las agallas, con lo que su cuerpo 
parece más grande.
� FIGURA 25-15 Exhibiciones de fuerza Combate ritualizado 
de cangrejos violinistas. Las tenazas exageradas, que podrían 
lesionar severamente a otro animal, se asen de manera inofensiva. 
En un momento dado, un cangrejo, al percibir mayor vigor en su 
oponente, se retira sin daños.
Durante los combates, los animales pueden mostrar armas, 
como garras y colmillos (FIGURA 25-14a), y con frecuencia se 
muestran dando la apariencia de ser más grandes (FIGURA 25-
14b). Por lo general, los competidores se paran erguidos y eri-
zan su pelaje, plumas, orejas o aletas (véase la figura 25-8). Estas 
exhibiciones visuales usualmente están acompañadas de señales 
vocales como gruñidos, graznidos, rugidos o chirridos. Las peleas 
tienden a ser un último recurso cuando las exhibiciones fallan 
para resolver una disputa.
Además de las exhibiciones visuales y vocales agresivas, 
muchas especies animales se involucran en un combate rituali-
zado. Las armas mortales pueden chocar de manera inofensiva 
(FIGURA 25-15) o pueden no usarse en absoluto. En muchos ca-
sos, estos encuentros involucran empujones sin provocar heridas. 
Por ende, el ritual permite a los concursantes valorar la fuerza y la 
motivación de sus rivales, y el perdedor se aleja en una postura de 
sumisión que minimiza el tamaño de su cuerpo.
Las jerarquías de dominio ayudan a controlar 
las interacciones agresivas
Las interacciones agresivas requieren del uso de mucha energía, 
pueden causar lesiones y pueden perturbar otras tareas importan-
tes, como la búsqueda de alimento, cuidarse de los depredadores 
o criar a los juveniles. Por tanto, existen ventajas al resolver los 
conflictos con una agresión mínima. En una jerarquía de domi-
nio, cada animal establece un rango que determina su acceso a los 
recursos. Aunque los combates ocurren con frecuencia mientras se 
establece la jerarquía de dominio, una vez que cada animal apren-
de su lugar en la jerarquía, las disputas son raras, y los individuos 
dominantes obtienen mayor acceso a los recursos necesarios para 
la reproducción, lo cual incluye alimento, espacio y parejas. Por 
ejemplo, las gallinas domésticas, después de algunos altercados 
iniciales, se mantienen en un “orden de picoteo” razonablemente 
estable. A partir de ahí, todas las aves en el grupo tienen deferen-
cia con el ave dominante; todas, menos el ave dominante, ceden 
el paso a la segunda más dominante, etc. En las jaurías de lobos, 
un miembro de cada sexo es el individuo dominante, o “alfa”, a 
 Comportamiento animal Capítulo 25 475
� FIGURA 25-16 Una jerarquía de dominio La jerarquía 
de dominio del musmón macho se señala mediante el tamaño 
de los cuernos. Éstos, que se curvan hacia atrás, claramente no 
evolucionaron para causar lesiones, se usan en combate ritualizado.
quien están subordinados todos los demás de dicho sexo. Entre 
los musmones machos, el dominio se refleja por el tamaño de la 
cornamenta (FIGURA 25-16).
La jerarquía de dominio estudiada a mayor profundidad 
es la de los chimpancés. La etóloga Jane Goodall (FIGURA 25-17) 
dedicó más de 30 años a la observación meticulosa en campo del 
comportamiento de los chimpancés en el Gombe National Park 
(Parque Nacional Gombe), en Tanzania, y describió y documen-
tó la compleja organización social de los animales. Los chimpan-
cés viven en grupos, y las jerarquías de dominio entre los machos 
son un aspecto clave de su vida social. Muchos machos dedican 
una cantidad significativa de tiempo a mantener su posición en 
la jerarquía, principalmente mediante una exhibición de carga en la 
que un macho corre hacia adelante, lanza rocas, brinca para sacu-
dir vegetación y de una u otra forma busca intimidar a los machos 
rivales.
Los animales pueden defender territorios 
que contienen recursos
En muchas especies animales, la competencia por recursos toma la 
forma de territorialidad: la defensa de un área donde se ubican 
recursos importantes. El área defendida puede incluir lugares para 
apareamiento, criar a los miembros más jóvenes, alimentarse o al-
macenar alimento. Por lo general, los animales territoriales restrin-
gen la mayoría o todas sus actividades al área defendida y anuncian 
su presencia ahí. Los territorios pueden ser defendidos por machos, 
hembras, una pareja macho-hembra o por grupos sociales enteros 
(como en la defensa de un nido por insectos sociales). Sin embar-
go, el comportamiento territorial se ve más comúnmente en ma-
chos adultos, y los territorios por lo general son defendidos contra 
miembros de la misma especie, quienes compiten de manera más 
directa por los recursos a proteger.
Los territorios son tan diversos como los animales que los 
defienden. Por ejemplo, un territorio puede ser un árbol don-
de un pájaro carpintero almacene bellotas (FIGURA 25-18), una 
pequeña depresión en el suelo de un lago usada como sitio de 
anidamiento por un pez cíclido, un agujero en la arena que es 
el hogar de un cangrejo o un áreade bosque que proporciona 
alimento a una ardilla.
La territorialidad reduce la agresión
Adquirir y defender un territorio requiere tiempo y energía consi-
derables; no obstante, la territorialidad se ve en animales tan diver-
sos como gusanos, artrópodos, peces, aves y mamíferos. El hecho 
de que organismos con una relación evolutiva tan distante como 
gusanos y seres humanos desarrollaran de manera independiente 
comportamientos similares sugiere que la territorialidad propor-
ciona algunas ventajas importantes. Aunque los beneficios particu-
lares dependen de la especie y el tipo de territorio que ésta defiende, 
es posible hacer algunas generalizaciones. Primero, como ocurre 
con las jerarquías de dominio, una vez establecido un territorio a 
través de interacciones agresivas, la paz relativa prevalece mientras 
las fronteras se reconozcan y respeten. Una razón para esta estabi-
lidad es que un animal está enormemente motivado para defender 
su territorio y con frecuencia vencerá animales incluso más grandes 
y fuertes que traten de invadirlo. Por el contrario, un animal fuera 
de su territorio es mucho menos seguro y se le vence con más fa-
cilidad. Este principio fue demostrado por Niko Tinbergen en un 
experimento que involucró peces espinosos (FIGURA 25-19).� FIGURA 25-17 Jane Goodall observa chimpancés
� FIGURA 25-18 Territorio de alimentación El pájaro 
carpintero bellotero vive en grupos comunitarios que excavan 
agujeros del tamaño de una bellota en árboles muertos, y cubre 
los huecos con bellotas verdes para alimentarse durante los meses 
invernales. El grupo defiende los árboles con vigor contra otros 
grupos de carpinteros belloteros y contra aves de otras especies que 
comen bellotas, como los arrendajos.
476 UNIDAD 4 Comportamiento y ecología
� FIGURA 25-19 Propiedad de territorio y agresión El experimento de Niko Tinbergen demuestra el 
efecto de la posesión del territorio sobre la motivación de agresividad.
� FIGURA 25-20 Defensa de un territorio con una canción Un 
macho de gorrión sabanero marino anuncia la posesión de su territorio.
La competencia por parejas puede basarse en territorios
Para los machos de muchas especies, la defensa exitosa del territo-
rio tiene un impacto directo sobre el éxito reproductivo. En dichas 
especies, los machos defienden territorios, y las hembras son atraí-
das hacia territorios de alta calidad, que pueden tener característi-
cas como gran tamaño, alimento abundante y áreas de anidación 
seguras. Los machos que defienden exitosamente los mejores terri-
torios tienen mayor posibilidad de aparearse y transmitir sus genes. 
Por ejemplo, los experimentos demuestran que los peces espino-
sos macho que defienden territorios grandes tienen más éxito para 
atraer parejas que los machos que defienden territorios pequeños. 
Las hembras que seleccionan machos con los mejores territorios 
aumentan su propio éxito reproductivo y transmiten sus rasgos ge-
néticos (por lo general esto incluye sus preferencias de selección de 
pareja) a su descendencia.
Los animales anuncian su ocupación
Los territorios se anuncian a través de la vista, sonidos y olfato. Si 
un territorio es lo suficientemente pequeño, la mera presencia de su 
dueño, reforzada por exhibiciones agresivas hacia los intrusos, puede 
proporcionar suficiente defensa. Un mamífero que tiene un territo-
rio, pero que no siempre está presente, podría usar feromonas para 
marcar con olor las fronteras de su territorio. Por ejemplo, los cone-
jos machos usan feromonas secretadas por las glándulas anales y del 
mentón para marcar sus territorios. Los hámsteres frotan las áreas 
alrededor de sus cubiles con secreciones de glándulas en sus flancos.
Las exhibiciones vocales son una forma común de anun-
cio territorial. Los leones marinos machos defienden una tira de 
playa al nadar de ida y vuelta enfrente de ella, bramando con-
tinuamente. Los grillos machos producen un patrón específico 
de chirridos para advertir a otros machos que se alejen de sus 
madrigueras. El canto de las aves es un ejemplo sorprendente de 
defensa territorial. El ronco trino del gorrión sabanero marino 
es parte de una exhibición agresiva, con la cual advierte a otros 
machos que se alejen de su territorio (FIGURA 25-20). De hecho, 
los gorriones machos que no pueden cantar son incapaces de de-
fender territorios. La ornitóloga M. Victoria McDonald demostró 
de una manera elegante la importancia del canto de los gorriones 
sabaneros marinos para la defensa territorial, para lo cual capturó 
machos territoriales y les realizó una operación que los dejó tem-
poralmente incapaces de cantar pero que les permitía emitir las 
otras señales, más cortas y silenciosas, en sus repertorios vocales. 
Los machos sin canto no pudieron defender territorios o atraer 
parejas, pero reconquistaron sus territorios perdidos cuando re-
cuperaron su capacidad de canto.
25.4 ¿CÓMO ENCUENTRAN PAREJA 
LOS ANIMALES?
En muchas especies animales que se reproducen sexualmente, el 
apareamiento involucra copulación u otro contacto cercano en-
tre machos y hembras. Sin embargo, antes de que los animales 
 Comportamiento animal Capítulo 25 477
puedan aparearse exitosamente, deben identificarse mutuamente 
como miembros de la misma especie, como miembros del sexo 
opuesto y como seres sexualmente receptivos. En muchas especies, 
encontrar un compañero potencial adecuado sólo es el primer 
paso. Con frecuencia, el macho debe mostrar su calidad antes de 
que la hembra lo acepte como compañero. La necesidad de satis-
facer todos estos requisitos conllevó la evolución de un diverso y 
fascinante arreglo de comportamientos de cortejo.
Las señales codifican el sexo, la especie 
y la calidad individual
Los individuos que desperdician energía y gametos al aparearse 
con miembros del sexo equivocado o de una especie equivocada 
están en desventaja en la lucha por reproducirse. Por tanto, la se-
lección natural favorece los comportamientos mediante los cuales 
los animales comunican su sexo y especie a parejas potenciales.
Muchas señales de apareamiento son acústicas
Los animales con frecuencia usan sonidos para anunciar su sexo y 
especie. Considera el estridente coro nocturno de las ranas arborí-
colas macho, cada una cantando una canción específica de la espe-
cie. Los saltamontes y grillos machos también anuncian su sexo y 
especie mediante sus llamados, así como el mosquito hembra con 
su agudo zumbido.
Las señales que anuncian sexo y especie también los pue-
den usar los compañeros potenciales en comparaciones entre pre-
tendientes rivales. Por ejemplo, el pájaro campanero macho usa 
su ensordecedor canto para defender grandes territorios y para 
atraer hembras desde largas distancias. Una hembra vuela desde 
un territorio hacia otro, y aterriza cerca de cada macho en su ár-
bol. El macho, con el pico abierto, se inclina directamente sobre 
la hembra temerosa y emite una nota ensordecedora. Al parecer, la 
hembra soporta este ruido para comparar los cantos de distintos 
machos, tal vez para elegir al más ruidoso como compañero.
También son comunes las señales 
de apareamiento visuales
Muchas especies usan exhibiciones visuales para el cortejo. La lu-
ciérnaga, por ejemplo, destella un mensaje que identifica su sexo 
y especie. Las lagartijas espinosas machos sacuden sus cabezas en 
un ritmo específico de la especie, y las hembras distinguen y pre-
fieren el ritmo de su propia especie. Los elaborados proyectos de 
construcción del pájaro pergolero jardinero macho y la garganta 
escarlata del pájaro fragata macho sirven como vistosos anuncios 
de sexo, especie y calidad de macho (FIGURA 25-21). Enviar estas 
extravagantes señales debe ser arriesgado, porque facilitan mucho 
a los depredadores la localización del emisor. Para los machos, di-
cho riesgo es una necesidad evolutiva, porque las hembras no se 
aparean con machos que carecen de la señal adecuada. Las hem-
bras, en contraste, por lo general no necesitan atraer machos o 
asumir elriesgo asociado con una señal vistosa, de modo que en 
muchas especies las hembras son parduscas en comparación con 
los machos (FIGURA 25-22).
Las funciones entrelazadas de reconocimiento de sexo y 
especie, anuncio de calidad individual, y sincronización de com-
portamiento reproductivo por lo general requieren una comple-
ja serie de señales, tanto activas como pasivas, por ambos sexos. 
Tales señales se ilustran bellamente con el complejo “ballet” 
(a) Entramado de un pergolero jardinero (b) Un pájaro fragata macho 
� FIGURA 25-21 Exhibiciones 
sexuales (a) Durante el cortejo, 
un macho de pergolero jardinero 
construye un entramado con ramas y 
lo decora con objetos coloridos que él 
recolecta. (b) Un pájaro fragata macho 
infla el saco escarlata de su garganta 
para atraer a las hembras que se 
aproximan.
PREGUNTA El macho de pergolero 
no ofrece protección, alimento u otros 
recursos a su pareja o descendencia. 
¿Por qué, entonces, las hembras 
comparan cuidadosamente las 
enramadas de diferentes machos antes 
de elegir un compañero?
� FIGURA 25-22 Diferencias sexuales en guppies (Lebistes 
reticulatus) Como en muchas especies de animales, el macho 
guppy (izquierda) es más brillante y más colorido que la hembra.
478 UNIDAD 4 Comportamiento y ecología
� FIGURA 25-23 Cortejo del espinoso de tres espinas
 Comportamiento animal Capítulo 25 479
subacuático que ejecutan el macho y la hembra del pez espinoso 
(FIGURA 25-23).
Las señales químicas unen a las parejas
Las feromonas también tienen un importante papel en el compor-
tamiento reproductivo. Una hembra de polilla de seda sexualmen-
te receptiva, por ejemplo, se sienta de manera silenciosa y libera 
un mensaje químico que pueden detectar los machos a cinco ki-
lómetros de distancia. Los receptores exquisitamente sensibles y 
selectivos sobre las antenas de la polilla macho responden sólo a 
algunas moléculas de la sustancia, lo que le permite viajar contra el 
viento a lo largo de un gradiente de concentración para encontrar a 
la hembra (FIGURA 25-24a).
El agua es un excelente medio para dispersar las señales 
químicas, y usualmente los peces usan una combinación de fe-
romonas y elaborados movimientos de cortejo para garantizar 
la liberación sincronizada de gametos. Los mamíferos, con su 
sentido del olfato enormemente desarrollado, dependen de las 
feromonas liberadas por la hembra para atraer machos durante 
sus periodos fértiles (FIGURA 25-24b).
25.5 ¿POR QUÉ JUEGAN LOS ANIMALES?
Muchos animales juegan. Los hipopótamos pigmeos se empujan 
unos a otros, sacuden y mueven de un lado a otro sus cabezas, cha-
potean en el agua y hacen piruetas sobre sus patas traseras. Otros 
se deleitan en elaboradas acrobacias. Los delfines nariz de botella 
equilibran peces sobre sus narices, lanzan objetos y los llevan en 
sus bocas mientras nadan. Los murciélagos vampiro bebés se persi-
guen, luchan y golpean unos a otros con sus alas. Pigface, una tor-
tuga africana gigante de caparazón blando que vivió en el National 
Zoo Washington, D.C. (Zoológico Nacional de Washington, D.C.), 
durante más de 50 años, pasaba varias horas del día pateando una 
pelota alrededor de su jaula. Incluso se ha visto a pulpos realizar un 
juego: empujar objetos lejos de ellos y hacia una corriente, luego 
esperar a que los objetos regresen, sólo para empujarlos de vuelta a 
la corriente con el fin de comenzar el ciclo una vez más.
Los animales juegan solos o con otros animales
El juego puede ser solitario, como cuando un solo animal mani-
pula un objeto, como un gato con una bola de lana, o el del-
fín con su pez, o un macaco que elabora una bola de nieve y 
juega con ella. Pero el juego también puede ser social. Con fre-
cuencia, los jóvenes de la misma especie juegan juntos, pero los 
padres pueden unírseles (FIGURA 25-25a). Por lo general, el juego 
social incluye persecuciones, huidas, luchas, patadas y mordidas 
suaves (FIGURA 25-25b,c).
El juego parece carecer de alguna función inmediata clara, 
y se abandona en favor de la alimentación, el cortejo y el escape 
del peligro. Los animales jóvenes juegan con más frecuencia que 
los adultos. El juego suele tomar prestados movimientos de otros 
Estudio de caso c o n t i n u a c i ó n 
Sexo y simetría
Si las hembras son atraídas por machos simétricos, uno podría 
esperar que las hembras valoraran la simetría de las señales 
visuales del macho que funcionan en la atracción de pareja. Por 
ejemplo, cada pinzón doméstico macho tiene un parche 
de plumas rojas brillantes sobre la corona de su cabeza, 
y los investigadores demostraron que los machos cuyos 
parches de corona tienen colores brillantes cuentan con 
más probabilidades de atraer una compañera que los machos 
con parches deslucidos. Pero los machos cuyos parches son 
tanto coloridos como enormemente simétricos tienen el mayor 
éxito de apareamiento de todos.
� FIGURA 25-24 Detectores de feromonas (a) Las polillas macho encuentran a las hembras no mediante 
la vista, sino al seguir feromonas en el aire liberadas por las hembras. Dichos aromas se perciben mediante 
receptores en las enormes antenas del macho, cuya enorme área superficial maximiza las posibilidades de 
detectar la esencia femenina. (b) Cuando los perros se reúnen, por lo general se huelen mutuamente cerca de 
la base de la cola. Glándulas odoríferas transmiten información acerca del sexo e interés en apareamiento 
del portador.
PREGUNTA Las perras usan una feromona para señalar la disposición a la copulación, pero los mandriles 
hembras (véase la figura 25-9) señalan la disposición a la copulación con una señal visual. ¿Qué diferencias 
predecirías entre los métodos de búsqueda de alimento para las dos especies?
480 UNIDAD 4 Comportamiento y ecología
� FIGURA 25-25 Animales jóvenes durante el juego
comportamientos (ataque, huida, acechamiento, etc.) y conlleva 
un uso considerable de energía. El juego también es potencial-
mente peligroso; muchos humanos jóvenes y otros animales son 
lesionados, incluso pueden morir durante el juego. Además, el 
juego puede distraer a un animal de la presencia del peligro mien-
tras se hace visible a los depredadores. De modo que, ¿por qué 
juegan los animales?
El juego favorece el desarrollo del comportamiento
Es probable que el juego tenga valor de sobrevivencia y que la se-
lección natural haya favorecido a aquellos individuos que se in-
volucran en actividades lúdicas. Una de las mejores explicaciones 
para el valor de sobrevivencia del juego es la hipótesis práctica. 
Ésta sugiere que el juego permite a los animales jóvenes adquirir 
experiencia en comportamientos que usarán como adultos. Al rea-
lizar estos actos de manera repetitiva en el juego, el animal practica 
habilidades que más tarde serán importantes para la caza, la huida 
o las interacciones sociales.
Investigación reciente apoya y amplía dicha propuesta. El 
juego es más intenso en una etapa temprana de la vida, cuando 
el cerebro se desarrolla y se forman conexiones neuronales crucia-
les. John Byers, zoólogo en la University of Idaho (Universidad de 
Idaho), observó que las especies con cerebros grandes tienden a ser 
más juguetonas que las especies con cerebros pequeños. Puesto que 
los cerebros más grandes por lo general están vinculados con ma-
yor capacidad de aprendizaje, esta relación apoya la idea de que las 
habilidades adultas se aprenden durante el juego juvenil. Observa 
los juegos bruscos de los niños o cómo juegan a perseguirse, y ve-
rás cómo el juego aumenta la fuerza y la coordinación, y desarrolla 
habilidades que pudieron ayudar a sobrevivir a nuestros ancestros, 
los cazadores. El juego tranquilo con otros niños, con muñecas, blo-
ques y otros juguetes ayuda a los niños a prepararse para interactuar 
socialmente, criar a sus propios hijos y lidiar con el mundo físico.
25.6 ¿QUÉ TIPOS DE SOCIEDADES 
FORMAN LOS ANIMALES?
La sociabilidad es una característica muy generalizada de la vida 
animal. La mayoría de los animales interactúan al menosun poco 
con otros miembros de su especie. Muchos pasan toda su vida 
en compañía de otros, y algunas especies desarrollaron sociedades 
complejas enormemente estructuradas.
La vida en grupo tiene ventajas y desventajas
Vivir en un grupo tiene tanto costos como beneficios, y una especie 
no desarrollará un comportamiento social a menos que los bene-
ficios de hacerlo sobrepasen los costos. Algunos de los beneficios 
para los animales sociales tienen que ver con un aumento en:
• La habilidad para detectar, repeler y confundir depredadores.
• La eficiencia de caza o la habilidad para avistar recursos ali-
menticios localizados.
• Las ventajas derivadas del potencial por la división del traba-
jo dentro del grupo.
• La probabilidad de encontrar parejas.
En el lado negativo, los animales sociales pueden encontrar un 
incremento en:
 Comportamiento animal Capítulo 25 481
La formación de grupos con parientes 
promueve la evolución del altruismo
¿Cómo puede evolucionar el comportamiento altruista? Cuando 
los individuos realizan actos de autosacrificio, ¿por qué los alelos 
que contribuyen a este comportamiento no se eliminan de la poza 
genética? Una posibilidad es que otros miembros del grupo sean 
parientes cercanos del individuo altruista. Puesto que los parientes 
cercanos comparten alelos, el individuo altruista puede promover 
la sobrevivencia de sus propios alelos a través de comportamien-
tos que maximizan la sobrevivencia de sus parientes cercanos. Este 
concepto se llama selección de linaje. Ésta ayuda a explicar los 
comportamientos de autosacrificio que contribuyen al éxito de 
las sociedades cooperativas. El comportamiento cooperativo se ex- 
plica en las siguientes secciones que describen dos ejemplos de 
 sociedades complejas, uno en una especie de insectos y otro en 
una especie de mamíferos.
Las abejas melíferas viven en sociedades 
con estructura rígida
Tal vez las más enigmáticas de todas las sociedades animales son 
las de las abejas, las hormigas y las termitas. Los científicos han lu-
chado desde hace mucho por explicar la evolución de una estructu-
ra social en la que la mayoría de los individuos nunca se reprodu-
cen, sino que en vez de ello trabajan intensamente para alimentar 
y proteger a la descendencia de un individuo diferente. Cualquiera 
que sea la explicación evolutiva, la intrincada organización de una 
colonia de insectos sociales es fascinante. En dichas comunidades, 
el individuo es un simple engrane en una maquinaria compleja 
que opera suavemente, sin ser capaz de sobrevivir por sí mismo.
Los insectos sociales individuales nacen en una de varias 
castas dentro de la sociedad. Dichas castas son grupos de indi-
viduos similares que realizan una función específica. Por ejem-
plo, las abejas melíferas emergen de su etapa larval en uno de 
tres grandes papeles preestablecidos. Un papel es el de reina. En 
una colmena sólo se tolera una reina a la vez; sus funciones son 
producir huevos (hasta 1,000 al día durante una vida de 5 a 10 
años) y regular las vidas de las obreras. Las abejas machos, lla-
mados zánganos, sirven principalmente como parejas para la rei-
na. Poco después de que la reina sale del cascarón, los zánganos 
• La competencia dentro del grupo por recursos limitados.
• El riesgo de infección por enfermedades contagiosas.
• El riesgo de que otros miembros del grupo maten a la descen-
dencia.
• El riesgo de ser detectado por los depredadores.
La socialización varía entre las especies
El grado en el que cooperan los animales de la misma especie varía 
de una especie a otra. Algunos tipos de animales, como el puma, 
son básicamente solitarios; las interacciones entre adultos consis-
ten en breves encuentros agresivos y copulación. Otros tipos de 
animales cooperan con base en necesidades variables. Por ejemplo, 
el coyote es solitario cuando el alimento es abundante, pero caza 
en jaurías cuando el alimento escasea.
Muchos animales forman grupos sociales, como las mana-
das de delfines, los bancos de peces, las bandadas de aves y los 
rebaños de bueyes almizcleros (FIGURA 25-26). La participación 
en tales grupos puede proporcionar beneficios. Es decir, el espa-
ciamiento característico de los peces en los bancos o el patrón 
en V de los gansos en vuelo ofrece una ventaja hidrodinámica o 
aerodinámica para cada individuo en el grupo, lo que reduce la 
energía requerida para nadar o volar. Algunos biólogos plantean 
la hipótesis de que los rebaños de antílopes o los bancos de peces 
confunden a los depredadores; sus miles de cuerpos dificultan al 
depredador enfocarse y perseguir a un solo individuo.
Algunas especies forman sociedades complejas
Un pequeño número de especies, la mayoría de ellas insectos o 
mamíferos, forman sociedades cooperativas enormemente in-
tegradas. Mientras lees la siguiente sección, podrás observar que 
algunas sociedades cooperativas se basan en un comportamiento 
que parece sacrificar al individuo por el bien del grupo. Existen 
muchos ejemplos: las urracas azulejas maduras jóvenes de Florida 
pueden permanecer en el nido de sus padres y ayudarles a criar 
nidadas posteriores en lugar de reproducirse; las hormigas obreras 
con frecuencia mueren en defensa de su nido; las ardillas pueden 
sacrificar sus vidas para advertir al resto de su grupo acerca de un 
depredador que se aproxima. Éstos son ejemplos de altruismo: 
comportamiento que disminuye el éxito reproductivo de un indi-
viduo para beneficio de otros.
� FIGURA 25-26 Cooperación 
en grupos sociales poco 
organizados Una manada de bueyes 
almizcleros funciona como una 
unidad cuando son amenazados por 
depredadores como los lobos. Los 
machos forman un círculo, con los 
cuernos hacia afuera, alrededor de las 
hembras y los juveniles.
482 UNIDAD 4 Comportamiento y ecología
� FIGURA 25-27 El lenguaje de las abejas: la danza de las abejas Una forrajera, que regresa de 
una rica fuente de néctar, realiza un baile que comunica la distancia y dirección de la fuente de alimento 
conforme otras forrajeras se reúnen alrededor de ella, y la tocan con sus antenas. La abeja se mueve en línea 
recta mientras sacude su abdomen de ida y vuelta (“cimbrándose”) y zumbando con sus alas. La abeja repite 
este baile una y otra vez en la misma posición y forma círculos en direcciones alternadas.
atraídos por sus feromonas sexuales se apiñan alrededor de ella, y 
ella copula con hasta 15 de ellos. Esta “orgía” relativamente breve 
le suministra esperma que durará toda su vida, suficiente para 
fertilizar a más de tres millones de huevos. Al terminar su labor 
sexual, los zánganos se vuelven innecesarios y eventualmente son 
expulsados de la colmena o asesinados.
La colmena está en operación por la tercera clase de abe-
jas: las hembras estériles obreras. Las labores de una obrera están 
determinadas por su edad y por las condiciones en la colonia. 
Una obrera recién salida comienza la vida como “camarera”, y 
lleva alimento, como miel y polen, a la reina, a otras obreras y a 
las larvas en desarrollo. Conforme madura, glándulas especiales 
comienzan a producir cera y se convierte en constructora, y cons-
truye celdas de cera perfectamente hexagonales donde la reina 
deposita sus huevos y se desarrollan las larvas. También toma 
turnos como “sirvienta”, al limpiar la colmena y remover los 
muertos, y como guardia, al proteger la colmena contra intrusos. 
Su papel final en la vida es la de forrajera, al recolectar polen y 
néctar, el alimento para la colmena. Pasa casi la mitad de sus dos 
meses de vida en este papel. A veces, durante su etapa de forrajera, 
puede actuar como exploradora y buscar nuevas y ricas fuentes 
de néctar. Si encuentra una, regresa a la colmena y comunica su 
ubicación a otras forrajeras. Se comunica mediante la danza de 
las abejas, una elegante forma de expresión simbólica (FIGURA 
25-27).
Las feromonas tienen un importante papel en la regulación 
de las vidas de los insectos sociales. Los zánganos de la abeja me-
lífera son atraídos de manerairresistible hacia la feromona sexual 
de la reina (sustancia de la reina), que libera durante sus vuelos de 
apareamiento. De vuelta a la colmena, usa la misma sustancia 
para mantener su posición como la única hembra fértil. Las obre-
ras lamen la sustancia de la reina de su cuerpo y la transmiten en-
tre ellas, lo que las hace estériles. La presencia y salud de la reina 
se señala mediante su producción continua de sustancia de la rei-
na; una reducción en la producción altera el comportamiento de 
las obreras. Casi de inmediato comienzan a construir celdas reales 
más grandes. Las obreras alimentan a las larvas que se desarrollan 
en dichas celdas con una secreción glandular especial conocida 
como jalea real. Este alimento único altera el desarrollo de las 
larvas en desarrollo de modo que, en lugar de una obrera, surge 
una nueva reina de la celda real. Entonces la antigua reina deja 
la colmena y lleva consigo un puñado de obreras para establecer 
su residencia en alguna otra parte. Si emerge más de una nueva 
reina, sobreviene una batalla a muerte. La reina victoriosa toma 
el control de la colmena.
Las ratas topo lampiñas forman una sociedad 
compleja de vertebrados
Los sistemas nerviosos de los vertebrados son mucho más com-
plejos que los de los insectos y, por tanto, podría esperarse que las 
sociedades de vertebrados fueran proporcionalmente más comple-
jas. Sin embargo, con excepción de la sociedad humana, no lo son. 
Acaso la sociedad más inusual entre los mamíferos no humanos 
sea la de las ratas topo lampiñas (FIGURA 25-28). Estos parientes 
de los conejillos de indias, casi ciegos y casi sin pelo, viven en gran-
des colonias subterráneas en el sur de África y tienen una forma de 
organización social muy parecida a la de las abejas. La colonia está 
dominada por la reina, una sola hembra reproductora a quien se 
subordinan todos los otros miembros.
La reina es el individuo más grande de la colonia y mantie-
ne su estatus mediante un comportamiento agresivo, en particu-
lar dando empellones. Acicatea y empuja a los obreros ociosos, 
y los estimula para volverse más activos. Como ocurre en las 
colmenas de abejas melíferas, hay una división de la mano de 
obra entre los obreros, en este caso con base en el tamaño. Las 
 Comportamiento animal Capítulo 25 483
� FIGURA 25-28 Una rata topo lampiña reina descansa 
encima de un grupo de obreras
ratas pequeñas jóvenes limpian los túneles, recolectan alimento 
y cavan más túneles. Quienes cavan los túneles se alinean cabeza 
con cola y pasan la tierra excavada a lo largo del túnel completa-
do hasta una abertura. Justo abajo de la abertura, una rata topo 
más grande arroja la tierra al aire y la agrega a un montículo con 
forma de cono. Los biólogos que observan este comportamiento 
desde la superficie lo llaman “volcanización”. Además de la vol-
canización, las ratas topo grandes defienden la colonia contra los 
depredadores y los miembros de otras colonias.
Si otra hembra comienza a volverse fértil, la reina aparen-
temente percibe el cambio en los niveles de estrógeno en la orina 
de la hembra subordinada. Entonces la reina empuja selectiva-
mente a la aspirante a reproductora y le provoca estrés que evita 
que su rival ovule. Aunque todos los machos adultos son fértiles, 
los machos grandes tienen mayor probabilidad de aparearse con 
la reina que los pequeños. Cuando la reina muere, algunas de las 
hembras ganan peso y comienzan a empujarse entre ellas. La agre-
sión puede escalar hasta que muere una rival. A fin de cuentas, una 
sola hembra se vuelve dominante. Su cuerpo se agranda y asume 
el reinado y comienza a reproducirse. Camadas que promedian 
14 cachorros se producen aproximadamente cuatro veces al año. 
Durante el primer mes, la reina nutre a sus cachorros y los obreros 
alimentan a la reina. Luego los obreros comienzan a alimentar a 
los cachorros con alimentos sólidos.
25.7 ¿LA BIOLOGÍA PUEDE EXPLICAR 
EL COMPORTAMIENTO HUMANO?
Los comportamientos de los seres humanos, como los de todos los 
otros animales, tienen una historia evolutiva. Por ende, las técnicas 
y conceptos de la etología pueden ayudarte a comprender y expli-
car el comportamiento humano. Sin embargo, la etología humana 
seguirá siendo una ciencia menos rigurosa que la etología animal. 
No es posible tratar a las personas como animales de laboratorio, y 
diseñar experimentos que controlen y manipulen los factores que 
influyen en sus actitudes y acciones. Además, algunos observadores 
argumentan que la cultura humana se liberó de las restricciones 
de su pasado evolutivo desde hace tanto tiempo que no es posible 
explicar su comportamiento exclusivamente en términos de evo-
lución biológica. No obstante, muchos científicos han tomado un 
enfoque etológico evolutivo del comportamiento humano, y su 
trabajo ha tenido gran impacto sobre la visión de uno mismo.
El comportamiento de los recién nacidos 
tiene un gran componente innato
Puesto que los infantes recién nacidos no han tenido tiempo de 
aprender, se puede suponer que gran parte de su comportamiento 
es innato. El movimiento rítmico de la cabeza de un infante en 
busca del pecho de su madre es un comportamiento innato que 
se expresa en los primeros días después del nacimiento. El succio-
nar, que se puede observar incluso en un feto humano, también 
es innato (FIGURA 25-29). Otros comportamientos vistos en los 
recién nacidos e incluso en infantes prematuros incluyen asir ins-
tintivamente con las manos y los pies y realizar movimientos de 
caminata cuando el cuerpo se mantiene erecto y con soporte.
Otro ejemplo es la sonrisa, que puede ocurrir poco des-
pués del nacimiento. Inicialmente, la sonrisa puede ser inducida 
por casi cualquier objeto que se aproxime al recién nacido. No 
obstante, esta respuesta inicial indiscriminada se modifica pronto 
por la experiencia. Los infantes de hasta dos meses de edad son-
reirán en respuesta a un estímulo que consiste de dos manchas 
oscuras del tamaño de un ojo sobre un fondo claro, que en esta 
etapa de desarrollo es un estímulo más potente para la sonrisa 
que una representación más precisa de un rostro humano. Pero 
conforme continúa el desarrollo del niño, tanto el aprendizaje co - 
mo el mayor desarrollo del sistema nervioso interactúan para 
 limitar la respuesta a representaciones más precisas de un rostro.
Los recién nacidos en sus primeros tres días de vida pueden 
condicionarse a producir ciertos ritmos de succión cuando se usa la 
voz de su madre como reforzamiento. En experimentos, los infan-
tes prefirieron las voces de sus propias madres a otras voces feme-
� FIGURA 25-29 Un instinto humano Chuparse el pulgar 
es un hábito difícil de erradicar en los niños pequeños, porque el 
reflejo de chupar es un comportamiento instintivo de búsqueda de 
alimento. Este feto chupa su pulgar aproximadamente a los cuatro 
meses de desarrollo.
484 UNIDAD 4 Comportamiento y ecología
“pa”) aumentaba la tasa de succión, lo que revela que los infantes 
percibían el nuevo sonido como diferente.
Los comportamientos compartidos por diversas 
culturas pueden ser innatos
Otra forma de estudiar las bases innatas del comportamiento hu-
mano es comparar actos simples realizados por personas de varias 
culturas. Este enfoque comparativo, cuyo pionero fue el etólogo 
Irenäus Eibl-Eibesfeldt, ha revelado varios gestos que parecen for-
mar un sistema de señalización humano universal y, por tanto, 
probablemente innato. Tales gestos incluyen expresiones faciales 
para placer, ira y desdén, y movimientos de saludo como una mano 
levantada o el “destello de ojos” (en el que los ojos se abren am-
pliamente y las cejas se elevan con rapidez). La evolución de las vías 
neuronales subyacentes a estos gestos presumiblemente dependió 
de las ventajas que se acumulaban tanto en el emisor como en el 
receptor al compartir información acerca del estado emocional e 
intenciones del emisor. Un método de comunicación entre toda la 
especie que tal vez haya sido de especial