algasbookJulio2022

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Algas, una introducción a la Ficología
Book · July 2022
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Loretto Contreras-Porcia
Universidad Andrés Bello
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Cristian Bulboa
Universidad Andrés Bello
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Universidad de Oriente (Venezuela)
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ALGAS
Una introducción a la ficología
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ontreras-Porcia
ISBN 978-956-01-0899-9
Dr. Alexis M. Bellorín roMero
Licenciado en Biología por la Universidad de 
Oriente, Venezuela. Doctor en Ciencias por 
la Universidad de São Paulo, Brasil. Nacido 
en Cumaná, Venezuela. Profesor Asociado 
de la Universidad de Oriente, Venezuela. Se 
ha especializado en la sistemática y filogenia 
de algas rojas de importancia comercial, y en 
la acuicultura de varias de esas especies en 
Venezuela.
Dr. Cristian Bulboa Contador
Biólogo Marino de la Universidad Católi-
ca del Norte, Chile y Doctor en Botánica 
de la Universidad de São Paulo, Brasil. Na-
ció en el Puerto de Coquimbo en el norte 
de Chile. Ha dedicado su vida profesional 
al estudio biológico, reproductivo y bio-
tecnológico de las algas marinas. 
Dra. Loretto Contreras-Porcia
Licenciada en Biología, Bióloga en Bioproce-
sos y Doctora en Ciencias Biológicas, Ponti-
ficia Universidad Católica de Chile. Nacida 
en Chuquicamata, Chile. Profesora Titular 
de la Universidad Andrés Bello, Chile. Se ha 
especializado en ecotoxicología, ecología y 
biotecnología de algas marinas con énfasis 
en nutracéuticos y biomateriales. 
Alexis Bellorín Romero
Cristian Bulboa Contador
Loretto Contreras-Porcia
Alexis Bellorín Romero
Cristian Bulboa Contador
Loretto Contreras-Porcia
Algas 
Una introducción a la ficología
Algas. Una introducción a la ficología
Primera edición: julio de 2022
© Alexis Bellorín Romero, Cristian Bulboa Contador, Loretto Contreras-Porcia, 2022
Registro de Propiedad Intelectual 
Nº 2022-A-1511
© RIL® editores, 2022
Sede Santiago:
Los Leones 2258
cp 7511055 Providencia
Santiago de Chile
 (56) 22 22 38 100
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cp 2361801 Valparaíso
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valparaiso@rileditores.comSede España:
europa@rileditores.com • Barcelona
Composición, diseño de portada e impresión: RIL® editores
Impreso en Chile • Printed in Chile 
ISBN 978-956-01-0899-9
Derechos reservados.
571.29 Bellorín Romero, Alexis
B Algas. Una introducción a la ficología / Alexis 
Bellorín Romero, Cristian Bulboa Contador, Loretto 
Contreras-Porcia. – – Santiago : RIL editores • Uni-
versidad Andrés Bello, 2022.
 696 p. ; 28 cm.
 ISBN: 978-956-01-0899-9
 1 algas-anatomía e histología. 2 algas-fisiolo-
gía. 
Este libro fue financiado por 
Center of Applied Ecology and Sustainability (CAPES), ANID PIA/BASAL FB0002
Índice 
Presentación ..................................................................................................................................................17
Apresentação .................................................................................................................................................19
Prefacio .........................................................................................................................................................21
1. Introducción .............................................................................................................................................23
1.1 Resumen ................................................................................................................................................23
1.2 ¿Qué son las algas? ................................................................................................................................23
1.3 Breve historia de la fotosíntesis oxigénica ..............................................................................................27
1.4 ¿Por qué es importante estudiar las algas? ..............................................................................................30
1.5 Referencias .............................................................................................................................................31
Tablas capítulo 1 ..........................................................................................................................................33
Figuras capítulo 1 ........................................................................................................................................35
2. Características generales de las algas .................................................................................................41
2.1. Resumen ...............................................................................................................................................41
2.2. Hábitats comúnmente ocupados por las algas .......................................................................................41
2.2.1. Algas acuáticas ............................................................................................................................41
2.2.2. Algas subaéreas ...........................................................................................................................43
2.2.3. Algas terrestres ............................................................................................................................43
2.2.4. Algas criptobióticas .....................................................................................................................43
2.2.5. Algas extremófilas .......................................................................................................................43
2.3. Organización del cuerpo vegetativo .......................................................................................................44
2.3.1. Talos unicelulares ........................................................................................................................44
2.3.1.1. Algas unicelulares flageladas ..........................................................................................44
2.3.1.2. Algas unicelulares cocoides ............................................................................................45
2.3.1.3. Algas unicelulares ameboideas o rizopodiales ................................................................45
2.3.2. Multicelularidad simple ..............................................................................................................46
2.3.2.1. Agregaciones coloniales o colonias .................................................................................46
2.3.2.2. Talos filamentosos ..........................................................................................................47
2.3.3. Multicelularidad compleja ..........................................................................................................47
2.3.3.1. Talos parenquimatosos...................................................................................................48
2.3.3.2. Talos seudoparenquimatosos..........................................................................................48
2.3.4. Talos cenocíticos .........................................................................................................................48
2.4. Tipos de reproducción ...........................................................................................................................49
2.4.1. Reproducción asexual .................................................................................................................49
2.4.2. Reproducción sexual ...................................................................................................................51
2.4.3. Patrones de ciclos de vida generalizados en las algas ...................................................................52
2.5. Nutrición ..............................................................................................................................................53
2.6. Pigmentos y proteínas fotosintetizadoras en las algas ............................................................................54
2.6.1. Maquinaria molecular general de la fotosíntesis oxigénica ..........................................................55
2.6.1.1. Fotosistemas ..................................................................................................................56
2.6.1.2. Complejos antena ..........................................................................................................56
2.6.2. Pigmentos ...................................................................................................................................57
2.6.2.1. Clorofilas .......................................................................................................................57
2.6.2.2. Ficobiliproteínas ............................................................................................................59
2.6.2.3. Carotenoides ..................................................................................................................60
2.7. Características celulares básicas en las algas ..........................................................................................61
2.7.1. Plastidios .....................................................................................................................................61
2.7.1.1. Organización de los tilacoides ........................................................................................61
2.7.1.2. Pirenoides ......................................................................................................................62
2.7.1.3. Tipos de plastidios de acuerdo con su origen ..................................................................63
2.7.2. Flagelos .......................................................................................................................................64
2.7.2.1. Estructura del axonema .................................................................................................64
2.7.2.2. Variación estructuralde las células flageladas .................................................................64
2.7.2.3. Zona de transición axonema-cuerpo basal y aparato flagelar .........................................66
2.7.3. Aparato fotorreceptor .................................................................................................................67
2.7.4. Coberturas celulares o matriz extracelular ..................................................................................68
2.7.4.1. Lórica ............................................................................................................................68
2.7.4.2. Escamas .........................................................................................................................68
2.7.4.3. Frústula .........................................................................................................................69
2.7.4.4. Película ..........................................................................................................................69
2.7.4.5. Periplasto .......................................................................................................................69
2.7.4.6. Alveolos .........................................................................................................................70
2.7.4.7. Pared celular ..................................................................................................................70
2.7.5. Sustancias de reserva energética ..................................................................................................70
2.7.5.1. Glucanos α-1,4 ..............................................................................................................70
2.7.5.2. Glucanos β-1,3 ..............................................................................................................71
2.8. Referencias ............................................................................................................................................71
Figuras capítulo 2 ........................................................................................................................................75
3. Evolución de las algas ..........................................................................................................................101
3.1. Resumen .............................................................................................................................................101
3.2 Evolución de la fotosíntesis oxigénica ..................................................................................................101
3.3 Endosimbiosis primaria: Evolución de los plastidios primarios ............................................................104
3.4 Filogenia de las algas con plastidios primarios .....................................................................................108
3.4.1. Evidencias plastidiales a favor de Archaeplastida ......................................................................109
3.4.2. Soporte de Archaeplastida de acuerdo con evidencias no plastidiales ........................................110
3.4.3. Evolución general dentro de Archaeplastida ..............................................................................111
3.5 Evolución a gran escala de los organismos eucariotas ..........................................................................112
3.6 Endosimbiosis eucariota-eucariota: Evolución de los plastidios complejos ...........................................114
3.6.1. Plastidios complejos derivados de algas verdes ..........................................................................117
3.6.2. Plastidios complejos derivados de algas rojas ............................................................................118
3.6.2.1. Modelo Chromalveolata ..............................................................................................120
3.6.2.2. Hipótesis de endosimbiosis eucariota-eucariota seriales ...............................................121
3.7 Referencias ...........................................................................................................................................123
Figuras capítulo 3 ......................................................................................................................................133
4. Cyanobacteria [=Cyanophyceae, Cyanoprokaryota] ...........................................................................151
4.1. Introducción ........................................................................................................................................151
4.2. Características generales ......................................................................................................................152
4.2.1. Hábitats y organización general del talo ...................................................................................152
4.2.2. Nutrición ..................................................................................................................................153
4.2.3. Pigmentos y coloración .............................................................................................................153
4.2.4. Aparato fotosintetizador ...........................................................................................................155
4.2.5. Cobertura celular y movilidad ...................................................................................................157
4.2.6. Sustancias de reserva energética e inclusiones citoplasmáticas ...................................................158
4.2.7. Vacuolas de gas .........................................................................................................................159
4.2.8. Reproducción ............................................................................................................................159
4.3. Fijación de nitrógeno ...........................................................................................................................160
4.4. Simbiosis entre cianobacterias y otros organismos ..............................................................................162
4.5. Cianotoxinas .......................................................................................................................................163
4.6. Importancia .........................................................................................................................................164
4.7. Evolución de las cianobacterias ...........................................................................................................165
4.8. Diversificación y sistemática ................................................................................................................167
4.9. Ejemplos .............................................................................................................................................169
4.9.1. Gloeobacter (figura 4.1a-c, 4.4a) ..............................................................................................169
4.9.2. Synechococcus (figura 4.1d-e) ...................................................................................................170
4.9.3. Prochlorococcus (figura 4.1f) ....................................................................................................170
4.9.4. Chroococcus (figura 4.1m) ........................................................................................................171
4.9.5. Gloeocapsa (figura 4.1j) ............................................................................................................171
4.9.6. Merismopedia (figura 4.1k) .......................................................................................................171
4.9.7. Microcystis (figura 4.1p) ...........................................................................................................1714.9.8. Chamaesiphon (figura 4.2a, 4.6b) .............................................................................................172
4.9.9. Chamaecalyx (figura 4.2b) ........................................................................................................172
4.9.10. Dermocarpella (figura 4.2c-d) .................................................................................................173
4.9.11. Hyella (figura 4.2i) ..................................................................................................................173
4.9.12. Pseudanabaena (figura 4.3a) ...................................................................................................173
4.9.13. Oscillatoria (figura 4.3d) .........................................................................................................174
4.9.14. Trichodesmium .......................................................................................................................174
4.9.15. Lyngbya (figura 4.3e, 4.8a)......................................................................................................175
4.9.16. Spirulina (figura 4.3c) .............................................................................................................175
4.9.17. Anabaena (figura 4.3g-h) ........................................................................................................175
4.9.18. Nostoc (figura 4.8b) ................................................................................................................176
4.9.19. Rivularia (figura 4.3j) ..............................................................................................................176
4.9.20. Scytonema (figura 4.3l, 4.8c) ...................................................................................................176
4.9.21. Stigonema (figura 4.3n, 4.9) ....................................................................................................177
4.10. Referencias ........................................................................................................................................177
Tablas capítulo 4 ........................................................................................................................................185
Figuras capítulo 4 ......................................................................................................................................187
5. Glaucophyta [= Glaucocystophyta, Glaucocystophyceae] ..............................................................199
5.1. Introducción ........................................................................................................................................199
5.2. Características generales ......................................................................................................................199
5.2.1. Hábitats y organización general del talo ...................................................................................199
5.2.2. Nutrición ..................................................................................................................................200
5.2.3. Pigmentos y coloración .............................................................................................................200
5.2.4. Plastidios ...................................................................................................................................200
5.2.5. Flagelos .....................................................................................................................................201
5.2.6. Cobertura celular ......................................................................................................................201
5.2.7. Sustancias de reserva energética y crestas mitocondriales ..........................................................202
5.2.8. Mitosis y citocinesis ..................................................................................................................202
5.2.9. Reproducción ............................................................................................................................202
5.3. Evolución y relaciones con otros organismos ......................................................................................202
5.4. Diversidad ...........................................................................................................................................204
5.5. Ejemplos .............................................................................................................................................205
5.5.1. Cyanophora ..............................................................................................................................205
5.5.2. Glaucocystis ..............................................................................................................................205
5.6. Referencias ..........................................................................................................................................205
Tablas capítulo 5 ........................................................................................................................................209
Figuras capítulo 5 ......................................................................................................................................211
6. Rhodophyceae [=Rhodophyta, Rhodoplantae] ..................................................................................215
6.1. Introducción ........................................................................................................................................215
6.2. Características generales ......................................................................................................................216
6.2.1. Hábitats y organización general del talo ...................................................................................216
6.2.2. Nutrición ..................................................................................................................................217
6.2.3. Pigmentos y coloración .............................................................................................................217
6.2.4. Plastidios ...................................................................................................................................217
6.2.5. Cobertura celular ......................................................................................................................218
6.2.6. Sustancias de reserva energética y crestas mitocondriales ..........................................................218
6.2.7. Asociaciones entre el aparato de Golgi y otros organelos ..........................................................219
6.2.8. Mitosis y citocinesis ..................................................................................................................219
6.2.9. Reproducción ............................................................................................................................220
6.2.9.1. Fisión binaria, fisión múltiple y fragmentación .............................................................221
6.2.9.2. Monosporangios ..........................................................................................................221
6.2.9.3. Reproducción sexual y ciclo de vida generalizado ........................................................221
6.2.9.4. Carposporofito y desarrollo de la post-fertilización .....................................................222
6.3. Parasitismo ..........................................................................................................................................223
6.4. Algas rojas calcáreas ............................................................................................................................224
6.5. Importancia ecológica y comercial ......................................................................................................2256.5.1. Importancia ecológica ...............................................................................................................225
6.5.2. Algas rojas de importancia comercial como fuentes de alimento ...............................................227
6.5.3. Algas rojas productoras de geles o hidrocoloides .......................................................................227
6.5.3.1. Agares ..........................................................................................................................228
6.5.3.2. Carrageninas ................................................................................................................228
6.6. Evolución y relaciones con otros organismos ......................................................................................229
6.7. Diversidad y clasificación ....................................................................................................................230
6.8. Ejemplos .............................................................................................................................................231
6.8.1. Cyanidium (figura 6.4a-b) .........................................................................................................231
6.8.2. Porphyridium (figura 6.1b, 6.4c) ...............................................................................................231
6.8.3. Rhodochaete (figura 6.9) ...........................................................................................................231
6.8.4. Stylonema (figura 6.1c) .............................................................................................................232
6.8.5. Porphyra/Pyropia (figura 6.1h, 6.10) .........................................................................................232
6.8.6. Balbiania (figura 6.11) ..............................................................................................................233
6.8.7. Corallina (figura 6.2d) ...............................................................................................................233
6.8.8. Lithothamnion ..........................................................................................................................234
6.8.9. Gracilaria (figura 6.12, 6.13) .....................................................................................................234
6.8.10. Gelidium (figura 6.2e) .............................................................................................................235
6.8.11. Mastocarpus (figura 6.14) .......................................................................................................236
6.8.12. Hypnea ...................................................................................................................................236
6.8.13. Kappaphycus (figura 6.15b) ....................................................................................................237
6.8.14. Polysiphonia (figura 6.16) .......................................................................................................237
6.9. Referencias ..........................................................................................................................................239
Tablas capítulo 6 ........................................................................................................................................245
Figuras capítulo 6 ......................................................................................................................................247
7. Chloroplastida [=Viridiplantae, Chlorobionta] ...............................................................................269
7.1. Introducción ........................................................................................................................................269
7.2. Características generales ......................................................................................................................270
7.2.1. Hábitats y organización general del talo ...................................................................................270
7.2.2. Nutrición ..................................................................................................................................271
7.2.3. Pigmentos y coloración .............................................................................................................272
7.2.4. Plastidios ...................................................................................................................................272
7.2.5. Flagelos .....................................................................................................................................273
7.2.6. Aparato flagelar ........................................................................................................................274
7.2.6.1. Estructura del aparato flagelar cruzado: Chlamydomonas ...........................................274
7.2.6.2. Variantes del aparato flagelar cruzado..........................................................................275
7.2.6.3. Arreglo unilateral del aparato flagelar ..........................................................................276
7.2.7. Estigma y aparato fotorreceptor ................................................................................................277
7.2.8. Cobertura celular ......................................................................................................................277
7.2.9. Sustancias de reserva energética y crestas mitocondriales ..........................................................278
7.2.10. Mitosis y citocinesis ................................................................................................................279
7.2.11. Reproducción ..........................................................................................................................279
7.3. Importancia .........................................................................................................................................280
7.4. Evolución y relaciones con otros organismos ......................................................................................281
7.5. Diversificación y sistemática ................................................................................................................282
7.6. Ejemplos .............................................................................................................................................285
7.6.1. Phylum Chlorophyta .................................................................................................................285
7.6.1.1. Prasinofíceas (figuras 7.14 a 7.19) ...............................................................................285
7.6.1.1.1. Pyramimonas (figura 7.14e; 7.18-7.20) .......................................................286
7.6.1.2. Trebouxiophyceae (figura 7.20) ...................................................................................287
7.6.1.2.1. Trebouxia (figura 7.20a) .............................................................................287
7.6.1.2.2. Chlorella (figura 7.20c) ...............................................................................288
7.6.1.2.3. Oocystis (figura 7.20d) ...............................................................................288
7.6.1.2.4. Botryococcus (figura 7.20f, figura 7.21) ......................................................289
7.6.1.3. Ulvophyceae (figuras 7.22 a 7.24) ................................................................................289
7.6.1.3.1. Ulothrix (figura 7.22d) ...............................................................................290
7.6.1.3.2. Gayralia (figura 7.22e-f) .............................................................................291
7.6.1.3.3. Ulva (figura 7.1j-l, figura 7.22g-j, figura 7.24) ............................................2917.6.1.3.4. Trentepohlia (figura 7.23d) .........................................................................292
7.6.1.3.5. Cladophora (figura 7.22l) ...........................................................................293
7.6.1.3.6. Chaetomorpha (figura 7.22k) .....................................................................294
7.6.1.3.7. Ernodesmis (figura 7.23c) ...........................................................................294
7.6.1.3.8. Bryopsis (figura 7.1m, figura 7.23e) ............................................................295
7.6.1.3.9. Caulerpa (figura 7.1n, figura 7.23f) ............................................................296
7.6.1.3.10. Halimeda (figura 7.23g) ............................................................................297
7.6.1.3.11. Acetabularia (figura 7.1o, figura 7,23i) .....................................................298
7.6.1.4. Chlorophyceae (figuras 7.25 a 2.32) ............................................................................299
7.6.1.4.1. Spermatozopsis (figura 7.25b-c) ..................................................................300
7.6.1.4.2. Hafniomonas (figura 7.25d) .......................................................................300
7.6.1.4.3. Carteria (figura 7.1b, figura 7.25e-f) ...........................................................300
7.6.1.4.4. Dunaliella (figura 7.26f) .............................................................................301
7.6.1.4.5. Haematococcus (figura 7.26i) .....................................................................301
7.6.1.4.6. Chlamydomonas (figuras 7.2 a 7.5, figura 7.27) .........................................302
7.6.1.4.7. Gonium (figura 7.28c-d) .............................................................................304
7.6.1.4.8. Pandorina (figura 7.28e) .............................................................................304
7.6.1.4.9. Eudorina (figura 7.28h) ..............................................................................305
7.6.1.4.10. Pleodorina (figura 7.28i) ...........................................................................305
7.6.1.4.11. Volvox (figuras 7.29 a 7.30) .....................................................................306
7.6.1.4.12. Kirchneriella (figura 7.31b) .......................................................................307
7.6.1.4.13. Scenedesmus (figura 7.31i) ........................................................................307
7.6.1.4.14. Pediastrum (figura 7.31l) ..........................................................................308
7.6.1.4.15. Oedogonium (figura 7.32) ........................................................................308
7.6.2. Phylum Streptophyta .................................................................................................................309
7.6.2.1. Mesostigma (figura 7.33) .............................................................................................310
7.6.2.2. Clase Klebsormidiophyceae .........................................................................................311
7.6.2.2.1. Klebsormidium (figura 7.1h) .......................................................................311
7.6.2.3. Clase Charophyceae .....................................................................................................311
7.6.2.3.1. Chara (figura 7.34) .....................................................................................312
7.6.2.4. Clase Zygnematophyceae (figuras 7.35 a 7.37) ............................................................314
7.6.2.4.1. Closterium (figura 7.35a-c) .........................................................................314
7.6.2.4.2. Cosmarium (figura 7.35d-f) ........................................................................315
7.6.2.4.3. Staurastrum (figura 7.35i-j) .........................................................................315
7.6.2.4.4. Micrasterias (figura 7.36) ............................................................................316
7.6.2.4.5. Spirogyra (figura 7.37a-g) ...........................................................................316
7.6.2.4.6. Mougeotia (figura 7.37h) ............................................................................317
7.6.2.4.7. Zygnema (figura 7.37i) ...............................................................................318
7.6.2.4.8. Mesotaenium ..............................................................................................318
7.7. Referencias ..........................................................................................................318
Tablas capítulo 7 ........................................................................................................................................327
Figuras capítulo 7 ......................................................................................................................................333
8. Cryptophyceae [=Cryptophyta] .............................................................................................................383
8.1. Introducción ........................................................................................................................................383
8.2. Características generales ......................................................................................................................383
8.2.1. Hábitats y organización general del talo ...................................................................................383
8.2.2. Nutrición ..................................................................................................................................384
8.2.3. Pigmentos y coloración .............................................................................................................384
8.2.4. Plastidios ...................................................................................................................................385
8.2.5. Flagelos .....................................................................................................................................386
8.2.6. Cobertura celular ......................................................................................................................386
8.2.7. Sustancias de reserva energética ................................................................................................387
8.2.8. Crestas mitocondriales ..............................................................................................................387
8.2.9. Mitosis y citocinesis ..................................................................................................................387
8.2.10. Reproducción ..........................................................................................................................388
8.3. Evolución y relaciones con otros organismos ......................................................................................388
8.4. Diversificación, distribución y clasificación ..........................................................................................390
8.5. Ejemplos .............................................................................................................................................392
8.5.1. Goniomonas (figura 8.1a-b) ......................................................................................................392
8.5.2. Cryptomonas (figura 8.1c; figura 8.2) .......................................................................................392
8.5.3. Teleaulax...................................................................................................................................393
8.5.4. Hemiselmis (figura 8.1d) ...........................................................................................................393
8.6. Referencias ..........................................................................................................................................393Figuras capítulo 8 ......................................................................................................................................399
9. Haptophyta [=Prymnesiophyta] .............................................................................................................407
9.1. Introducción ........................................................................................................................................407
9.2. Características generales ......................................................................................................................408
9.2.1. Hábitats y organización general del talo ...................................................................................408
9.2.2. Nutrición ..................................................................................................................................409
9.2.3. Pigmentos y coloración .............................................................................................................409
9.2.4. Plastidios ...................................................................................................................................409
9.2.5. Flagelos .....................................................................................................................................410
9.2.6. Haptonema ...............................................................................................................................411
9.2.7. Aparato fotorreceptor ...............................................................................................................412
9.2.8. Cobertura celular ......................................................................................................................412
9.2.8.1. Evolución de la cobertura celular en Haptophyta ........................................................412
9.2.8.2. Tipos de cocolitos ........................................................................................................412
9.2.9. Sustancias de reserva energética y crestas mitocondriales ..........................................................413
9.2.10. Mitosis y citocinesis ................................................................................................................414
9.2.11. Reproducción ..........................................................................................................................414
9.3. Evolución y relaciones con otros organismos ......................................................................................415
9.4. Diversidad y distribución ....................................................................................................................416
9.5. Haptophyta formadoras de floraciones y toxicidad .............................................................................416
9.6. Clasificación y ejemplos ......................................................................................................................418
9.6.1. Pavlova (figura 9.1b-c) ..............................................................................................................418
9.6.2. Phaeocystis (figura 9.1h; figura 9.7a) ........................................................................................419
9.6.3. Chrysochromulina (figura 9.1d-f; figura 9.5) .............................................................................420
9.6.4. Prymnesium (figura 9.1g; figura 9.2; figura 9.7b) ......................................................................420
9.6.5. Emiliania (figura 9.1i; figura 9.6f) .............................................................................................421
9.6.6. Isochrysis ..................................................................................................................................421
9.6.8. Chrysotila (=Pleurochrysis) (figura 9.1l) ....................................................................................422
9.7. Referencias ..........................................................................................................................................422
Tablas capítulo 9 ........................................................................................................................................427
Figuras capítulo 9 ......................................................................................................................................429
10. Especies fotosintetizadoras de Paulinella ........................................................................................441
10.1. Introducción ......................................................................................................................................441
10.2. Características generales ....................................................................................................................441
10.2.1. Hábitats y organización general del talo .................................................................................441
10.2.2. Nutrición ................................................................................................................................442
10.2.3. Pigmentos y coloración ...........................................................................................................442
10.2.4. Cromatóforos .........................................................................................................................442
10.2.5. Cobertura celular y crestas mitocondriales ..............................................................................443
10.2.6. Reproducción ..........................................................................................................................443
10.3. Evolución y relaciones con otros organismos ....................................................................................443
10.4. Diversidad .........................................................................................................................................445
10.5. Referencias ........................................................................................................................................446
Figuras capítulo 10 ....................................................................................................................................449
11. Chlorarachnea [=Chlorarachniophyceae, Chlorarachniophyta] ................................................453
11.1. Introducción ......................................................................................................................................453
11.2. Características generales ....................................................................................................................453
11.2.1. Hábitats y organización general del talo .................................................................................453
11.2.2. Nutrición ................................................................................................................................454
11.2.3. Pigmentos y coloración ...........................................................................................................454
11.2.4. Plastidios .................................................................................................................................454
11.2.5. Flagelos ...................................................................................................................................455
11.2.6. Cobertura celular ....................................................................................................................455
11.2.7. Sustancias de reserva energética y crestas mitocondriales ........................................................456
11.2.8. Mitosis y citocinesis ................................................................................................................456
11.2.9. Reproducción ..........................................................................................................................45611.3. Evolución y relaciones con otros organismos ....................................................................................457
11.4. Diversidad y distribución ..................................................................................................................458
11.5. Ejemplos ...........................................................................................................................................459
11.5.1. Chlorarachnion (figura 11.1b) .................................................................................................459
11.5.2. Bigelowiella (figura 11.1d; 11.2a) ..........................................................................................459
11.6. Referencias ........................................................................................................................................460
Tablas capítulo 11 ......................................................................................................................................463
Figuras capítulo 11 ....................................................................................................................................465
12. Ochrophyta [=Heterokontophyta, Ochrista, Stramenochromes] .................................................473
12.1. Introducción ......................................................................................................................................473
12.2. Características generales ....................................................................................................................474
12.2.1. Hábitats y organización general del talo .................................................................................474
12.2.2. Nutrición ................................................................................................................................475
12.2.3. Pigmentos y coloración ...........................................................................................................475
12.2.4. Plastidios .................................................................................................................................476
12.2.5. Flagelos ...................................................................................................................................477
12.2.5.1. Transformación flagelar .............................................................................................477
12.2.5.2. Estructura básica de los pelos tubulares tripartidos ....................................................478
12.2.5.3. Zona de transición axonema-cuerpo basal .................................................................478
12.2.5.4. Aparato flagelar .........................................................................................................478
12.2.6. Estigma y aparato fotorreceptor ..............................................................................................479
12.2.7. Cobertura celular ....................................................................................................................480
12.2.8. Sustancias de reserva energética y crestas mitocondriales ........................................................480
12.2.9. Mitosis y citocinesis ................................................................................................................481
12.2.10. Reproducción ........................................................................................................................481
12.3. Evolución y relaciones con otros organismos ....................................................................................481
12.3.1. Origen endosimbiótico de los plastidios en Ochrophyta ..........................................................482
12.4. Diversificación y clasificación ............................................................................................................484
12.5. Ejemplos ...........................................................................................................................................484
12.5.1. Clase Eustigmatophyceae (figura 12.6) ....................................................................................484
12.5.1.1. Nannochloropsis (figura 12.6f-g) ...............................................................................485
12.5.2. Clase Chrysophyceae (figuras 12.7 a 12.9) ..............................................................................486
12.5.2.1. Ochromonas y géneros relacionados (figuras 12.2 a 12.3; figura 12.7b-d) .................487
12.5.2.2. Dinobryon (figura 12.2f)............................................................................................488
12.5.2.3. Chrysocapsa (figura 12.7n) ........................................................................................489
12.5.2.4. Chrysamoeba (figura 12.8) ........................................................................................489
12.5.2.5. Synura (figura 12.9) ...................................................................................................489
12.5.3. Clase Raphidophyceae (figura 12.10) ......................................................................................490
12.5.3.1. Heterosigma (figura 12.10b, d) ..................................................................................491
12.5.3.2. Chattonella (figura 12.10c) ........................................................................................492
12.5.4. Clase Xanthophyceae (figuras 12.11 y 12.12) .........................................................................492
12.5.4.1. Vaucheria (figura 12.12) ............................................................................................494
12.5.5. Clase Phaeophyceae (figuras 12.13 a 12.28) ............................................................................494
12.5.5.1. Choristocarpus (figura 12.17a-b) ...............................................................................498
12.5.5.2. Sphacelaria (figura 12.18) ..........................................................................................498
12.5.5.3. Dictyota (figuras 12.19a-d y 12.20) ...........................................................................499
12.5.5.4. Padina (figura 12.19f) ................................................................................................500
12.5.5.5. Ectocarpus (figura 12.15; figura 12.21c-d; figura 12.22) ............................................500
12.5.5.6. Laminaria (figuras 12.23 a 12.24) .............................................................................501
12.5.5.7. Macrocystis (figura 12.25a) ........................................................................................503
12.5.5.8. Fucus (figura 12.26) ...................................................................................................504
12.5.5.9. Sargassum (figuras 12.27 a 12.28) .............................................................................505
12.5.6. Clase Bacillariophyceae (figuras 12.29 a 12.45) ......................................................................506
12.5.6.1. Stephanopyxis (Melosirophytina) (figura 12.32h).......................................................517
12.5.6.2. Coscinodiscus (Coscinodiscophytina) (figura 12.29a-b; figura 12.39a) ......................517
12.5.6.3. Rhizosolenia (Rhizosoleniophytina) (figura 12.38d) ...................................................518
12.5.6.4. Thalassiosira (Thalassiosirophycidae) (figura 12g-h) ..................................................518
12.5.6.5. Skeletonema (Thalassiosirophycidae) (figura 12.39d-f) ..............................................519
12.5.6.6. Chaetoceros (Chaetocerotophycidae) (figura 12.40e) .................................................519
12.5.6.7. Biddulphia (Biddulphiophycidae) (figura 12.40d) ......................................................520
12.5.6.8. Fragilaria (Fragilariophycidae)(figura 12.42) .............................................................520
12.5.6.9. Diatoma (Fragilariophycidae) (figura 12.43a-b) .........................................................520
12.5.6.10. Asterionella (Fragilariophycidae) (figura 12.43c-d) ..................................................521
12.5.6.11. Pinnularia (Bacillariophycidae) (figura 12.29c-d; figura 12.41) ................................521
12.5.6.12. Navicula (Bacillariophycidae) (figura 12.44a) ..........................................................521
12.5.6.13. Gomphonema (Bacillariophycidae) (figura 12.44d) .................................................522
12.5.6.14. Cymbella (Bacillariophycidae) (figura 12.44e) .........................................................522
12.5.6.15. Nitzschia y Pseudo-nitzchia (Bacillariophycidae) (figura 12.45a-c) ..........................523
12.5.6.16. Eunotia (Bacillariophycidae) (figura 12.45d-f) .........................................................523
12.6. Referencias ........................................................................................................................................523
Tablas capítulo 12 ......................................................................................................................................533
Figuras capítulo 12 ....................................................................................................................................539
13. Dinoflagellata [=Dinophyta, Pyrrhophyta] .....................................................................................593
13.1. Introducción ......................................................................................................................................593
13.2. Características generales ....................................................................................................................594
13.2.1. Hábitats y organización general del talo .................................................................................594
13.2.2. Nutrición ................................................................................................................................595
13.2.3. Pigmentos y coloración ...........................................................................................................596
13.2.4. Plastidios .................................................................................................................................597
13.2.4.1. Plastidios peridiníneos ...............................................................................................597
13.2.4.2. Cleptoplastidios, plastidios no peridiníneos y otros endosimbiontes en los dinoflagelados ........ 598
13.2.5. Flagelos ...................................................................................................................................600
13.2.5.1. Flagelo transversal .....................................................................................................600
13.2.5.2. Flagelo longitudinal ...................................................................................................601
13.2.5.3. Patrón de natación .....................................................................................................601
13.2.5.4. Zona de transición axonema-cuerpo basal y aparato flagelar .....................................601
13.2.6. Estigma y aparato fotorreceptor ..............................................................................................602
13.2.7. Cobertura celular ....................................................................................................................603
13.2.8. Sustancias de reserva energética y crestas mitocondriales ........................................................604
13.2.9. Mitosis y citocinesis ................................................................................................................604
13.2.10. Reproducción ........................................................................................................................605
13.3. Ecología e importancia ......................................................................................................................606
13.3.1. Dinoflagelados planctónicos, floraciones nocivas de algas y toxinas ........................................606
13.3.2. Asociaciones simbióticas .........................................................................................................608
13.3.2.1. Mutualismos ..............................................................................................................608
13.3.2.2. Parasitismo ................................................................................................................609
13.4. Evolución y relaciones con otros organismos ....................................................................................610
13.5. Diversificación y clasificación ............................................................................................................612
13.6. Ejemplos ...........................................................................................................................................613
13.6.1. Amphidinium (figura 13.13c) ..................................................................................................613
13.6.2. Karenia (figura 13.13e) ...........................................................................................................613
13.6.3. Gymnodinium (figura 13.13f) .................................................................................................615
13.6.4. Akashiwo (figura 13.1a) ..........................................................................................................615
13.6.5. Tovellia ...................................................................................................................................616
13.6.6. Borghiella ...............................................................................................................................616
13.6.7. Symbiodinium .........................................................................................................................617
13.6.8. Margalefidinium (figura 13.13i) ..............................................................................................617
13.6.9. Gonyaulax ..............................................................................................................................618
13.6.10. Alexandrium (figura 13.14c) .................................................................................................618
13.6.11. Gambierdiscus (figura 13.14e) ..............................................................................................619
13.6.12. Ceratium (figura 13.14d) .......................................................................................................619
13.6.13. Peridinium (figura 13.1b) ......................................................................................................620
13.6.14. Dinophysis (figura 13.14g) ....................................................................................................620
13.6.15. Prorocentrum (figura 13.14f) ................................................................................................622
13.7. Referencias ........................................................................................................................................622
Tablas capítulo 13 ......................................................................................................................................631
Figuras capítulo 13 ....................................................................................................................................633
14. Especies fotosintetizadoras de Colpodellida .................................................................................653
14.1. Introducción ......................................................................................................................................65314.2. Características generales
14.2.1. Hábitats y organización general del talo .................................................................................653
14.2.2. Nutrición ................................................................................................................................653
14.2.3. Pigmentos y coloración ...........................................................................................................654
14.2.4. Plastidios .................................................................................................................................654
14.2.5. Flagelos ...................................................................................................................................654
14.2.6. Cobertura celular ....................................................................................................................655
14.2.7. Sustancias de reserva energética y crestas mitocondriales ........................................................655
14.2.8. Mitosis y citocinesis ................................................................................................................655
14.2.9. Reproducción ..........................................................................................................................656
14.3. Evolución y relaciones con otros organismos ...................................................................................656
14.4. Referencias ........................................................................................................................................658
Figuras capítulo 14 ....................................................................................................................................661
15. Euglenophyceae ....................................................................................................................................667
15.1. Introducción ......................................................................................................................................667
15.2. Características generales ....................................................................................................................667
15.2.1. Hábitats y organización general del talo .................................................................................667
15.2.2. Nutrición ................................................................................................................................668
15.2.3. Pigmentos y coloración ...........................................................................................................669
15.2.4. Plastidios .................................................................................................................................669
15.2.5. Flagelos ...................................................................................................................................670
15.2.6. Aparato fotorreceptor .............................................................................................................670
15.2.7. Cobertura celular ....................................................................................................................671
15.2.8. Sustancias de reserva energética ..............................................................................................671
15.2.9. Crestas mitocondriales ............................................................................................................672
15.2.10. Mitosis y citocinesis ..............................................................................................................672
15.2.11. Reproducción ........................................................................................................................672
15.3. Importancia .......................................................................................................................................672
15.4. Evolución y relaciones con otros organismos ....................................................................................673
15.5. Diversificación y clasificación ............................................................................................................674
15.6. Ejemplos ...........................................................................................................................................675
15.6.1. Eutreptia (figura 15.1a) ...........................................................................................................675
15.6.2. Phacus (figura 15.1b) ..............................................................................................................675
15.6.3. Euglena (figura 15.1c-d; figura 15.2) .......................................................................................676
15.6.4. Trachelomonas (figura 15.1e) ..................................................................................................676
15.6.5. Colacium (figura 15.1g) ..........................................................................................................677
15.7. Referencias ........................................................................................................................................677
Figuras capítulo 15 ....................................................................................................................................681
Apéndice 1 ....................................................................................................................................................689
Apéndice 2 ....................................................................................................................................................691
Apéndice 3 ....................................................................................................................................................693
17
Presentación
Nihil vilior alga?11 Lea este libro y se convencerá de lo contrario.
Gigantes o microscópicas: no hay un grupo de organismos más intrigante que los denominados 
ALGAS. Es sobre ellos que trata esta obra elegantemente escrita e ilustrada con primor.
Algas, una introducción a la ficología era un libro necesario. Un libro en búsqueda de autor que 
desde hace muchos años rondaba por la cabeza de los ficólogos de habla ibérica y que ahora se mate-
rializa gracias al trabajo dedicado de un ficólogo venezolano y de un ficólogo y una ficóloga chilenos. 
Una obra justa, relevante, que hace justicia a este inmenso grupo de organismos comprendidos bajo el 
epíteto general de algae/alga (L.). No puede haber un grupo de organismos más artificial que este, el cual 
solo se mantiene debido a una larga tradición y por comodidad. Es tan diverso que sus representantes 
están incluidos en ocho de los diez grandes troncos evolutivos de los eucariotas, sin hablar en el grupo 
de procariotas con fotosíntesis oxigénica, las Cyanobacteria, incluido también aquí.
Como dicen los autores, citando a T. Cavalier-Smith, de forma reduccionista, las algas son organis-
mos que producen oxígeno en su proceso de fotosíntesis y que no forman embriones. Como exficólogo 
me gusta mucho cuando los autores citan a C. Delwiche (2007), quien, de forma tal vez jocosa, dice que 
las algas que forman embriones son las más adaptadas a los ambientes terrestres, y erróneamente son 
llamadas plantas «superiores».
Existen excelentes libros en inglés que rivalizan con este, sin embargo, no hay obras equivalentes 
en español, portugués, francés o alemán, para mencionar solo lenguas donde la ficología más se ha 
popularizado.
En nuestra América Latina la ficología fue impulsada por pioneros, entre los cuales se destaca Aylthon 
Brandão Joly a mediados de la década de los cincuenta. A partir de entonces se fue expandiendo por 
los países de América Latina y hoy florece en asociaciones científicas con centenas de miembros que se 
reúnen periódicamente para divulgar los últimos avances