48101403

Vista previa del material en texto

Quebracho - Revista de Ciencias Forestales
ISSN: 0328-0543
revistaquebracho@unse.edu.ar
Universidad Nacional de Santiago del Estero
Argentina
Giménez, A. M.; Hernández, P.; Gerez, R.; Spagarino, C.
Anatomía de leño y anillos de crecimiento de Palo Santo (Bulnesia sarmientoi Lorenz ex. Griseb
Zygophyllaceae)
Quebracho - Revista de Ciencias Forestales, núm. 14, diciembre, 2007, pp. 23-35
Universidad Nacional de Santiago del Estero
Santiago del Estero, Argentina
Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=48101403
 Cómo citar el artículo
 Número completo
 Más información del artículo
 Página de la revista en redalyc.org
Sistema de Información Científica
Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal
Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto
http://www.redalyc.org/revista.oa?id=481
http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=48101403
http://www.redalyc.org/comocitar.oa?id=48101403
http://www.redalyc.org/fasciculo.oa?id=481&numero=9899
http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=48101403
http://www.redalyc.org/revista.oa?id=481
http://www.redalyc.org
Quebracho N° 14 (23-35) 
Anatomía de leño y anillos de crecimiento de Palo Santo 
(Bulnesia sarmientoi Lorenz ex. Griseb Zygophyllaceae) 
 
Palo Santo (Bulnesia sarmientoi Lorentz ex Griseb Zigofilaceae) Wood 
anatomy and Tree Rings 
 
Giménez A. M.1; P. Hernández1; R. Gerez1 y C. Spagarino2 
 
Recibido en agosto de 2006; aceptado en agosto de 2007 
 
RESUMEN 
 
Los objetivos del trabajo fueron: caracterizar el 
leño y el patrón de anillos de crecimiento, 
analizar la evolución de los anillos en relación 
a la edad y determinar los principales defectos 
de la madera en rollo de Bulnesia sarmientoi 
Lorentz ex Griseb. (palo santo) Zygophyllaceae 
Las muestras fueron recolectadas en la 
Localidad Ampliación Lote 27, G. Bazán, 
Formosa, y Miramar; Bermejito, Chaco, 
Argentina. Se muestrearon al azar doce árboles, 
de los cuales se extrajo la rodaja del fuste 
correspondiente a 0.3 m de altura. En las 
descripciones del leño se usó la terminología 
del Comité de Nomenclatura de IAWA. Para 
analizar los defectos del fuste se trabajó en 100 
árboles de estibas de madera en rollo. 
Bulnesia sarmientoi es un leño altamente 
evolucionado, con estratificación completa y 
porosidad difusa no uniforme, con patrón 
dendrítico. Los vasos son pequeños a 
medianos, moderadamente numerosos a muy 
numerosos. El parénquima axial es en bandas 
marginales finas, los radios medulares son 
homogéneos, con estratificación completa. 
Los anillos de crecimiento son pequeños, con 
un espesor medio de 2.077 mm (1.18-3.27) El 
espesor medio de la albura en número de 
anillos es de 8 (7–14). Los defectos más 
frecuentes de la madera en rollo son las 
costillas basales y la excentricidad del fuste 
(valor medio de 25 %). 
 
Palabras clave: Bulnesia sarmiento; 
Anatomía; Madera; Anillos crecimiento. 
 ABSTRACT 
 
The objectives of the work were to characterize 
wood anatomy and the growth ring pattern, to 
analyse evolution of tree rings in relation to age 
and to determine the main defects of round 
wood of Bulnesia sarmientoi Lorentz ex- 
Griseb. (palo santo), Zygophyllaceae. 
Samples were collected in the Locality 
Extension Lot 27, G. Bazan, Formosa, and 
Miramar; Bermejito, in Chaco, Argentina. 
Twelve trees were selected at random, 
obtaining one section of the trunk to 0,3 m. 
In the wood descriptions used terminology of 
IAWA Committee of Nomenclature. In 
addition one worked in 100 trees of rounded 
wood. 
Bulnesia sarmientoi is a wood with high 
evolution, with complete stratification, 
dendritic porosity. Vessels are numerous, small 
and medium pores, axial parenchyma in bands, 
homogeneous rays; with complete 
stratification. Tree rings are small 2.077 mm 
(1.18-3.27); sapwood thickness 8 (7–14 rings), 
being the most frequent defects of rounded 
wood: basal ribs and wood eccentricity (25%). 
 
 
 
 
 
 
 
 
Keywords: Bulnesia sarmientoi; Anatomy; 
Wood; Tree ring. 
 
 
 
1 Cátedra de Dendrología. Facultad de Ciencias Forestales- Universidad Nacional de Santiago del Estero. 
Santiago del Estero. Argentina E-mail: amig@unse.edu.ar 
2 Ing. Forestal. APCD. (Asociación para la Promoción de la Cultura y el Desarrollo) Formosa. Argentina. 
24 Revista de Ciencias Forestales – Quebracho N° 14 – Diciembre 2007 
 
1. INTRODUCCION 
 
Bulnesia sarmientoi Lorentz ex Griseb. (Palo santo) (Zigophyllaceae) es una de las leñosas 
arbóreas argentinas emblemáticas del Chaco Occidental por las bondades de su madera. Su área 
de distribución esta restringida a la región norte del país, donde es un componente poco común 
en el bosque chaqueño de maderas duras. El palo santo habita en diferentes ambientes al oeste 
de Formosa y Chaco y este de Salta. 
El principal valor del palo santo es a calidad de la madera, sumado a su área de distribución 
hacen necesario implementar medidas de conservación por el inigualable valor ecológico de la 
especie. 
Esta especie es muy apreciada por sus múltiples aplicaciones. Es una de las maderas que por 
su color pardo-verdoso, peso específico mayor a 1,1 kg/dm3, brillo y aroma intenso, se 
consideran de un valor inapreciable en la flora dendrológica argentina. El nombre vulgar hace 
referencia a al hecho que la madera una vez encendida, mantiene la llama largo tiempo y 
despide olor muy agradable (Tortorelli, 1956). Para uso exterior se la emplea en trabajos de 
tornería, tallados, pisos, marcos y para postes de gran duración. 
De la madera se destila un aceite esencial conocido como guayacol, que se emplea como 
ingrediente de perfumes. Es fuente de productos bioquímicos: insectífugo, medicinal, planta 
melífera, con propiedades tintóreas. Tiene aplicaciones en manufactura de barnices y pinturas 
oscuras (PFNM, 2003). 
La esencia de esta especie es muy apreciada por los Chaqueños por sus propiedades 
curativas en los casos de herida de la piel. Suministra leña y carbón de calidad, debiendo ser 
esta aplicación desterrada, salvo para el caso de leña campana. El humo es fragante y a pesar de 
tratarse de una madera muy densa, se prende fácilmente. Los indígenas fabrican numerosos 
utensilios de la madera, tales como pipas, morteros y hachas. Actualmente es muy utilizada la 
madera en obras de arte y artesanías de calidad, así como para tornería, pisos, muebles, marcos, 
etc. Se usa la decocción de la corteza contra enfermedades estomacales (Richter, Dallwitz; 
2000). 
Los objetivos del presente trabajo fueron: caracterizar el leño, el patrón de anillos de 
crecimiento de Bulnesia sarmientoi; analizar la evolución de los anillos de crecimiento en 
relación a la edad y determinar los principales defectos de la madera en rollo. 
 
 
2. MATERIAL Y MÉTODOS 
 
Área de estudio: 
El palo santo se encuentra en dos tipos de unidades fisonómicas: matorral o bosque bajo 
sobre paleocauces y en un mosaico de fisonomías sobre planicies aluviales de cursos menores. 
Árbol típico del Chaco Seco, crece aislado o forma rodales pequeños en sitios bien drenados, 
donde desempeña el papel de árbol emergente entre el estrato arbustivo espinoso. (Giménez, 
Moglia, 2003). 
Giménez et al. 2006 citan para un estudio de biodiversidad en un palosantal en la provincia 
de Chaco como principales componentes de la asociación las siguientes especies: Bulnesia 
sarmientoi, Aspidosperma quebracho-blanco; Pisonia zapallo, Sideroxylon obtusifolium, 
Ziziphus mistol, Prosopis ruscifolia, Tabebuia nodosa, Cercidium praecox, Prosopis nigra, 
Diplokeleba floribunda, Capparis salicifolia, Capparis twediana, Maytenus vitis- idaea, entra 
las principales leñosas arbóreas. 
Giménez et al.: Anatomía de leño y anillos de crecimiento de Palo Santo... 25 
 
El estudio fue realizado en bosques naturales de Bulnesia sarmientoide la localidad 
Ampliación Lote 27, G. Bazán, Provincia de Formosa, y de Miramar, Bermejito, Chaco. Es una 
especie no protegida según CITES si bien su corta está prohibida actualmente en la Provincia de 
Salta. 
 
El muestreo: 
Las características de los ejemplares se presentan en Tabla1: 
 
Tabla 1. Datos de individuos estudiados 
 
Individuos DAP altura total H fuste Estado sociológico Estado sanitario 
1 47,01 18,3 4,24 D 1 
2 24,75 12,6 3,83 CD 1 
3 28,75 13,0 4,30 D 1 
4 28,25 12,1 4,35 CD 1 
5 42,50 16,2 5,69 D 1 
6 29,65 13,2 4,80 CD 1 
7 47,90 18,7 4,87 D 1 
8 28,05 13,1 3,14 CD 1 
9 47,75 19,1 4,15 D 1 
10 34,50 16,1 2,97 CD 1 
11 24.51 12.3 3.40 D 1 
12 46,44 16.4 5.20 D 1 
Nota: D: Dominantes; CD: codominates; 1: estado sanitario de calidad buena 
 
 
Doce individuos de la especie fueron seleccionados al azar según las indicaciones de las 
normas COPANT (1973) para descripciones anatómicas. Las muestras se obtuvieron de la 
rodaja basal (0.3 m). De cada rodaja se obtuvo una muestra de 2 cm de lado para realizar los 
preparados microscópicos de madera. Se tiñeron las muestras con crisoidina-acridina roja y azul 
de astra y se montaron en bálsamo de Canadá. Para los macerados se empleó una solución de 
una parte de ácido acético glaciar y dos partes de peróxido de hidrógeno (Berlyn, Misksche, 
1976). 
En las descripciones del leño se siguió la terminología del Comité de Nomenclatura de 
IAWA (Baas et al., 1989). Las imágenes se obtuvieron con video cámara Sony. Para la el 
estudio de anillos de crecimiento se lijaron las rodajas, con cepilladora, lijadora de banda y, 
lijadora orbital con lijas de granulometría de 600 a 100, hasta tener una superficie lisa que 
demarque con la mayor fidelidad los anillos de crecimiento. El conteo y medición de anillos de 
crecimiento se efectuó con el Equipo Computarizado ANIOL y el programa CATRAS. Se 
trabajó sobre 4 radios perpendiculares. En este procedimiento se consignó el número de años y 
el espesor del anillo con una precisión de centésima de milímetro. Se sincronizó los anillos 
manualmente y por cuadrantes, a fin de tener diferencia de edad (± 2 años). 
Para determinar los defectos de la madera se analizaron 100 rollos de una playa de estiba. 
describiendo los defectos. 
 
 
26 Revista de Ciencias Forestales – Quebracho N° 14 – Diciembre 2007 
 
3. RESULTADOS 
 
Descripción anatómica del Leño 
 
La madera es dura, muy pesada, con diferencia entre albura y duramen. La albura es de color 
blanco amarillento (HUE 2.5 Y 8/6 Munsell) y el duramen pardo-verdoso (HUE 7.5 GY 5/2 a 
6/2 Munsell). El veteado es pronunciado, espigado-plumoso debido al grano entrecruzado con 
zonas muy angostas, realzado por el ángulo divergente de las líneas vasculares. 
El leño presenta porosidad difusa no uniforme, con patrón dendrítico (Figura1). Los vasos 
están dispuestos en cadenas oblicuas o radiales (múltiples radiales cortos de 2–3 vasos) (Figura 
2), y también solitarios. El histograma de tipos de vasos indica un 78% para solitarios y 
múltiples radiales de 2–3 vasos. Los vasos conservan su forma respectiva a pesar del 
agrupamiento y se entremezclan con traqueidas vasicéntricas. El diámetro tangencial de los 
vasos promedio es de 52.30 µ (40–70), correspondiendo al tipo pequeño a mediano. El número 
promedio de vasos/mm2: 57.33 (38–90), moderadamente numerosos a muy numerosos. 
La longitud de los elementos vasculares es de 98µ (75-130), son del tipo bajos (Figura 3). La 
placa de perforación es simple, con puntuaciones intervasculares alternas, hexagonales 
pequeñas, con diámetro promedio de 4–6 µ (Figura 4). Las puntuaciones radiovasculares con 
aréolas distintas, son similares a las puntuaciones intervasculares, de tamaño y tipo uniforme, 
del mismo tipo en elementos adyacentes, localizadas a través de todo el radio. Los vasos del 
duramen están ocluidos por sustancias orgánicas de color pardo-verdoso, solubles en agua. 
El índice de vulnerabilidad es 0.91 y el de mesomorfismo es 0.0093. El índice F/V (longitud 
de fibra/longitud miembro de vaso) es de7.857. 
Las traqueidas vasculares o vasicéntricas se encuentran formando grupos compactos de 
elementos conductivos, y sus paredes transversales pueden presentar apéndices (Figura 5 y 6). 
Las puntuaciones son similares a las intervasculares y se presentan en forma muy abundante 
acompañando a los vasos. 
Si bien los vasos son muy numerosos, los mismos constituyen sólo el 27.5 % de tejidos del 
leño, la conducción está perfectamente asegurada por la presencia de traqueidas vasculares y 
vasicéntricas que colaboran subsidiariamente en la misma. 
El tejido parenquimático axial y radial es escaso y representa el 25.5 % del leño. El 
parénquima axial se presenta en banda marginal, fina, hasta 3 células de ancho, además bajo la 
forma de parénquima apotraqueal difuso y paratraqueal escaso, vasicéntrico y confluente. Las 
células del parénquima axial son fusiformes. 
Los radios leñosos son homogéneos Tipo 1 de Kribs, con todas sus células procumbentes, 
muy numerosos (14–18/mm), del tipo biseriados (66%), uniseriados (20.5%) y escasos 
triseriados (13.5%), bajos de una altura media de 70.8 µ (Figura 7). 
El carácter de mayor relevancia del leño es la estratificación completa de los radios, así 
como del parénquima axial y elementos de vasos (Figura 8). El número de estratos por mm axial 
es de 8–12. 
El tejido mecánico es muy abundante (46.5% del tejido leñoso). Las fibras y fibrotraqueidas 
son cortas, de longitud promedio 774.24 µ (500–1400), con puntuaciones simples o con aréolas 
minúsculas. El diámetro medio de fibras es de 6.6 µ, con un espesor medio de pared de 2.225 µ, 
corresponde a fibras con paredes muy gruesas (Figura9). Presenta cristales de oxalato de calcio, 
prismáticos, localizados en células del parénquima axial, septadas, con un cristal por cámara 
(Figura 10). 
 
Giménez et al.: Anatomía de leño y anillos de crecimiento de Palo Santo... 27 
 
Nota: la línea negra en la imagen corresponde a 100 µ 
Figura 1. Madera de porosidad difusa no 
uniforme, con patrón dendrítico 
Figura 2. Vasos dispuestos en cadenas oblicuas o 
radiales 
Figura 3. Miembro de vasos bajos Figura 4. Miembro de vaso con puntuaciones 
intervasculares alternas, hexagonales. 
Figura 5. Traqueidas vasculares. Figura 6. Traqueidas vasculares con apéndices 
100 µ100 µ 
100 µ100 µ 
100 µ100 µ 
28 Revista de Ciencias Forestales – Quebracho N° 14 – Diciembre 2007 
 
Figura 7. Radios medulares bajos, uniseriados y 
biserados 
Figura 8. Leño con estratificación completa 
Figura 9. Fibras con paredes muy gruesas Figura 10. Células cristalíferas del parénquima 
axial septadas, con un cristal por cámara. 
 
 
 
Figura 11. Inicio del anillo de crecimiento Figura 12. Detalle de la frecuencia de vasos en 
el anillo 
100 µ
100 µ 
100 µ
100 µ 
Inicio del 
anillo 100 µ100 µ 
Giménez et al.: Anatomía de leño y anillos de crecimiento de Palo Santo... 29 
 
En Tabla 2 se indica la estadística descriptiva de las variables anatómicas. 
 
Tabla 2. Estadística descriptiva de Caracteres anatómicos del Leño 
 
Elemento anatómico 
Promedio 
(x) 
Desviación 
Estándar (S) 
Coeficiente de 
variación 
(CV%) 
 
Vasos 
Vasos Solitarios (%) 41,5 6,36 15,33 
Vasos Múltiples 2-3 (%) 36,5 2,12 5,81 
Vasos Múltiples 4 a más (%) 5,5 0,71 12,86 
Vasos racemiformes (%) 12,5 4,95 39,59 
Vasos geminados (%) 4,0 1,414 35,35 
Longitud de vasos µ 98,3 15,86 16,13 
Diámetro tangencial de vasos µ 53,2 9,88 18,58 
Número de vasos/ mm2 57,33 13,51 23,57 
Area neta de vasos/mm2 0,000169 6,84558E-05 40,46 
Longitud de traqueidas vasculares y 
vasicéntricas 112,5 17,67 15,7 
Diámetro tangencial de traqueidas 
vasculares y vasicéntricas 32,5 10,6 32,6 
 
Fibras 
 
Longitud µ 774,24 150,3 19,41 
Diámetro externoµ 6,60 1,89 9,50 
Diámetro interno µ 2,15 0,84 9,49 
Espesor pared µ 2,25 0,72 9,50 
 
Radios 
 
Alto de radios µ 70,8 8,09 11,43 
Alto de radios en número de células 5,16 0,74 14,40 
Nº radios/mm 15,66 2,08 13,28 
Nº de estrato/mm 13,25 1,258 9,49 
 
Tejidos % 
 
Vasos 27,5 3,53 12,85 
Parénquima radial y axial 25,5 0,71 2,70 
Fibras 46,5 2,12 4,65 
Espesor de anillos de crecimiento mm 2,077 0,42 20,20 
 
 
Patrón de anillos de crecimiento: 
La demarcación del anillo de crecimiento a nivel microscópico es bastante complicada ya 
que intervienen diferentes elementos: el tamaño, la frecuencia, distribución y orientación de 
vasos, y la presencia de traqueidas vasicéntricas. 
El anillo de crecimiento se caracteriza por la presencia de vasos abundantes en el leño 
temprano y menos abundantes en el tardío, adoptando una disposición dendrítica (Figura 11 y 
12 ). Las traqueidas vasicéntricas están presentes tanto en el leño temprano como en el tardío. 
Corresponde a una estructura de anillo del tipo 6 según la clasificación de Carlquist (1988). 
En Tabla 3 se indica la frecuencia de vasos y traqueidas/mm2 en el leño temprano y tardío, 
habiendo diferencias altamente significativas para vasos no así en traqueidas. 
 
30 Revista de Ciencias Forestales – Quebracho N° 14 – Diciembre 2007 
 
Tabla 3. Relación número de vasos y traqueidas por mm2 para el leño temprano y tardío. 
 
 
 
El anillo se caracteriza por vasos dispuestos en patrón ramificado diagonal formando 
diferentes tramos separados por áreas sin vasos. Tal disposición diagonal hace referencia a 
vasos que parecen redundantes, pero que aseguran la conducción por la presencia tanto de 
traqueidas vasicéntricas o de vasos muy delgados mezclados con los vasos más anchos. En 
general las bandas de vasos se interceptan y por lo tanto refuerzan la seguridad de la 
conducción. 
A nivel macro el anillo se demarca a partir de una línea oscura definida, seguida por una 
zona clara, y así sucesivamente. La presencia de contenidos colorantes pardo verduzcos 
entorpece la lectura. 
Ante la dificultad de definir los anillos en sección transversal (Fig 13 c), se contabilizó los 
mismos en la cara radial (Figura 13 a y b) para ver coincidencia con la edad. Se pudo determinar 
que la presencia de leño con grano entrelazado que da origen a un nítido veteado espigado, en 
cada anillo el grano varía de ángulo, lo cual favorece la lectura de anillo. 
 
 
Figura 13a. 
Demarcación del anillo 
en sección radial 
 
Figura 13b. Vista del 
veteado espigado 
Figura 13c. Demarcación del anillo en 
sección transversal 
 
El espesor medio de anillos es de 2.077 mm (1.18-3.27); S: 0.47; CV%: 20.2, varía con la 
edad y ajusta a una ecuación polinómica de tercer grado (Figura 14). El ANOVA de la relación 
es altamente significativa entre individuos (p< 0.95). 
El espesor de anillos, presenta un máximo entre los 50-55 años de edad. El comportamiento 
del espesor en cada individuo permitió leer sus respectivas historias de crecimiento. 
La evolución del DAB ajusta con la edad a una ecuación polinómica de segundo grado 
(Figura 15). 
Frecuencia de elementos de 
conducción/mm2 Leño Temprano Leño tardío Test T 
Vasos 72,46 35,83 **** 
Traqueidas 13,54 8,16 NS 
Giménez et al.: Anatomía de leño y anillos de crecimiento de Palo Santo... 31 
 
La albura está formada por un promedio de 8 anillos de crecimiento (7-14) y ajusta a una 
ecuación logarítmica (Figura 16). El número promedio de anillos de crecimiento en la albura 
corresponde a un espesor de 3.32 cm del diámetro del fuste (2,90-5,08). 
 
Espesor anillos Bulnesia sarmientoi
y = 2E-06x3 - 0,0003x2 + 0,0145x + 2,0447
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
1 8 15 22 29 36 43 50 57 64 71 78 85 92 99 10
6
Edad 
m
m
 
Figura 14. Espesor de anillos y la edad 
 
Edad/ DAB
edad = 0,0003 DAB2 + 2,2485 DAB + 0,4257
R2 = 0,9999
0
20
40
60
80
100
120
0 10 20 30 40 50
DAB (cm)
Ed
ad
 
 
Figura 15. Relación edad y DAB 
 
Anillos albura/ DAB
Nº de anillos albura= 1,8559Ln(DAB) + 2,7321
R2 = 0,5914
0
5
10
15
20
0 10 20 30 40 50
DAP (cm)
N
º d
e 
an
illo
s 
de
 la
 a
lb
ur
a
 
Figura 16. Espesor de la albura en número de anillos 
 
 
32 Revista de Ciencias Forestales – Quebracho N° 14 – Diciembre 2007 
 
Defectos presentes en la madera de Bulnesia sarmientoi: 
Los principales defectos en la madera en rollo fueron costillas basales; excentricidad; 
pudrición; acañonado u hoquedad; acebolladura; rajaduras; heridas de fuego, galerías 
producidas por insectos, madera decolorada y corteza inclusa. 
Costillas basales: un 25% de los fustes presentan costillas basales que producen la pérdida de la 
forma cilíndrica al Diámetro a la base. 
Excentricidad: se observó este defecto en alrededor del 25 % de las muestras transversales, 
aunque los árboles seleccionados para el análisis de anillos, tuvieran un fuste cilíndrico. Según 
Kollman (1959) este defecto puede presentarse por efecto de los vientos, o una fuerte insolación 
lateral. La excentricidad en quebracho blanco (Moglia, 2001), itín y otras nativas arbóreas, se 
modifica según la altura del fuste (Giménez et al. 1997). Esto se debe probablemente a que el 
árbol tiende a mantener el fuste erecto y cilíndrico. 
Madera decolorada: la presencia de madera decolorada está siempre asociada alteraciones 
producidas por heridas o infecciones. Se caracteriza por una diferencia de color con el normal 
de la albura o duramen. La decoloración de la madera es un efecto del decaimiento de la misma 
que afecta la calidad y puede tener diferentes causas. 
El palo santo presenta el tipo de decoloración que corresponde a albura inclusa en el duramen, 
formada por más de tres anillos en un 6% de los rollos estudiados. Las muestras con bandas 
decoloradas presentan signos de pudrición lo que indica la presencia de un patógeno que origina 
la transformación de los contenidos del leño. 
Heridas de fuego: el fuego daña la madera, produciendo heridas que están relacionadas a la 
intensidad, edad de la planta y a sus propias características. 
Marcas producidas por fuego no es un defecto frecuentemente observado (5%). Lo que se debe 
investigar es si el leño resiste al fuego ó el alto contenido de extractivos ocasiona muerte del 
individuo. 
Acañonado u hoquedad del fuste: hace referencia a un hueco cilíndrico en el interior del fuste, 
producido por desintegración total del tejido leñoso. El 10% de los rollos presentan el defecto. 
Acebolladura: separación del leño entre dos anillos consecutivos. El 12% de los rollos presentan 
el defecto. 
En base de lo anteriormente expuesto se resume la incidencia de defectos en la madera 
estudiada en Figura 17. 
 
Defectos %
0
5
10
15
20
25
30
co
st
illa
s
ba
sa
le
s 
ex
cé
nt
ric
id
ad
pu
dr
ic
ió
n
ho
qu
ed
ad
ac
eb
ol
la
du
ra
s
ra
ja
du
ra
s
fu
eg
o
in
se
ct
os
m
ad
er
a
de
co
lo
ra
da
co
rte
za
in
cl
us
a
Defectos
%
 
Figura 17. Frecuencia de defectos en madera en rollo. 
 
 
Giménez et al.: Anatomía de leño y anillos de crecimiento de Palo Santo... 33 
 
4. DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES 
 
El leño de la familia Zigophyllaceae se caracteriza por la presencia de estratificación total de 
sus elementos, así como por el elevado número de estratos/mm (8-17), predominancia de células 
fusiformes en el parénquima axial, puntuaciones intervasculares muy pequeñas, y la ocurrencia 
de traqueidas. Otras características son radios delgados, bajos y con abundantes cristales. Los 
vasos son pequeños a moderados, exclusivamente solitarios o con patrón oblicuo o en grupos 
grandes, placa de perforación simple, fibras de puntuaciones areoladas, paredes muy gruesas, 
cortas, estratificadas. Todas estas características las presenta el leño de Bulnesia sarmientoi. El 
género:Bulnesia caracterizado por la presencia de vasos múltiples se diferencia de Larrea y 
Porlieria que poseen vasos solitarios. El parénquima es paratraqueal en Bulnesia, mientras que 
se presenta apotraqueal en Pleptocarpa, Larrea y Porlieria. 
Cozzo (1946) cita la presencia de 14-17 estratos/mm para Pleptocarpa, siendo de 8-12 en 
Bulnesia. Es común la presencia de cristales en camadas de células cristalíferas del parénquima 
axial septadas, con un cristal por cámara en Bulnesia y Porlieria. Los radios son 1-3 seriados en 
Bulnesia, exclusivamente uniserados en Porlieria, del tipo homogéneos excepto en Larrea. 
Los leños de esta familia presentan caracteres distintivos y con amplios signos evolutivos. Es 
destacable la combinación de caracteres anatómicos de alto nivel de especialización, como la 
escasa longitud de miembro de vasos de 0.1-0.2 mm., estructura totalmente estratificada, radios 
homogéneos, parénquima axial con células fusiformes, con otros caracteres como la presencia 
de vasos solitarios, parénquima difuso y fibras con puntaciones rebordeadas (Metcalfe, Chalk, 
1983). 
Uno de los rasgos distintivos del Ge Bulnesia es la presencia de la distribución dendrítica de 
los vasos, citadas por Cozzo (1948) para Bulnesia, Pleptocarpa, Zuccagnia y Porlieria. Record, 
Hess (1936) incluyen a Bulnesia en la nómina de plantas con tal distribución, diferenciando 
especies en función de la presencia de vasos exclusivamente solitarios en Bulnesia arborea; y 
vasos no todos solitarios en Bulnesia sarmientoi y B. retama. Carlquist (1988) cita a la familia 
en la nómina de especies con traqueidas vasculares o vasicéntricas. Este carácter es muy 
evidente en la especie estudiada.. 
El índice de vulnerabilidad indica la presencia de una especie extremadamente segura en la 
conducción de agua. Su rango es comparable con Acanthosyris falcata (0,7077); Geoffroea 
decorticans (1,1538). El índice F/V, expresa la divergencia entre las fibras y los vasos, 
considerándose valores óptimos entre 1-2.6 para los grupos más especializados (Carlquist, 
1975). 
Según Roth, Giménez (1997) el anillo está definido por dos capas de fibras de paredes 
engrosadas. En el presente trabajo se plantea la definición del anillo como un conjunto de 
eventos anatómicos que inciden en su definición. Un rasgo relevante en la estructura es la 
distribución de los vasos a lo largo del anillo, como consecuencia de la presencia del patrón 
dendrítico, flamiforme o en arcos (Record, Hess, 1943). 
El hidrosistema exhibe un alto rasgo de especialización. La presencia de vasos en cadena, 
pequeños, numerosos y distribuidos en porosidades dendríticas y acompañadas por traqueidas 
vasicéntricas y vasculares, permite especular que la conducción esta asegurada, evitándose la 
embolia de los vasos (Carlquist, 1988) 
El palo santo puede considerarse una especie de crecimiento lento. Se puede comparar por el 
espesor de anillos con otras especies arbóreas de la Región Chaqueña como Schinopsis 
quebracho-colorado con un espesor medio de 2,19 mm (Giménez, Ríos, 2000) y Aspidosperma 
quebracho-blanco con 2,1 mm. (Moglia, 2001). La evolución del DAB y la edad es relevante 
para determinar estructuras de edades para bosques irregulares. Para un DAB de 45 cm 
corresponde una edad de 100 años. 
34 Revista de Ciencias Forestales – Quebracho N° 14 – Diciembre 2007 
 
La presencia de costillas basales reduce el valor del fuste. El crecimiento excéntrico produce 
el leño de reacción que en la madera de latifoliadas se denomina madera de tensión, y se 
observa en la zona superior de la zona sobrecargada. 
La decoloración puede clasificarse en dos grupos: las del árbol vivo y en la madera apeada. 
Este defecto se ha incrementado debido a las actividades de aprovechamiento forestal, las 
maquinarias y herramientas de corte y otras influencias antrópicas que causan numerosas bandas 
decoloradas en los árboles vivos. 
La presencia de madera decolorada está siempre asociada alteraciones producidas por 
heridas o infecciones. Fink (1999) indica que ante daños producidos en el cambium, el leño 
sufre una transformación mediante la síntesis de sustancias protectivas como fenoles, taninos, 
gomas o resinas. Por la ocurrencia del proceso de oxidación, se producen cambios de color 
(zona decolorada, de protección, etc.). Durante la decoloración los granos de almidón 
desaparecen del parénquima, y se produce alta actividad respiratoria. Esta zona decolorada es 
seguida por una banda que separa el xilema inalterado. Es poco frecuente la presencia de 
madera decolorada en palo santo (6.8%). 
Dieterich, Swetman (1984) clasifican el daño producido por fuego en tres categorías: 
rajadura tangencial a lo largo de la banda de crecimiento; carbonización continua a la rajadura 
y/o subsiguiente crecimiento irregular y curvilíneo posterior a la herida. Las principales barreras 
anatómicas al fuego son: la presencia de una corteza desarrollada, la acumulación de varias 
peridermis, elementos fibrosos abundantes en el leño y cambium vascular con alta capacidad de 
división y recuperación. 
 
Se concluye que: 
Bulnesia sarmientoi es un leño con porosidad dendrítica, caracteres distintivos y con amplios 
signos evolutivos. Es destacable la combinación de caracteres anatómicos de alto nivel de 
especialización, como la escasa longitud de miembro de vasos, la estructura totalmente 
estratificada, radios homogéneos, parénquima axial con células fusiformes, con otros caracteres 
como la presencia de vasos solitarios, parénquima difuso y fibras con puntaciones rebordeadas 
Es una especie de crecimiento lento, con anillos pequeños (2.077 mm), con una edad 
estimada de 100 años a los 45 cm de DAB. 
La albura está formada por un promedio de 8 anillos de crecimiento, con una sanidad buena 
siendo los defectos más frecuentes de la madera en rollo las costillas basales y la excentricidad 
del fuste. 
Por sus condiciones anatómicas y su crecimiento, por su condición de especie de distribución 
restringida se requiere continuar los estudios para su óptimo manejo y aprovechamiento. 
 
 
5. BIBLIOGRAFÍA 
Baas, P.; Carlquist, S. (1985) A comparison of ecological wood aanatomy of the floras of southern 
California and Israael. IAWA 8: 245- 274. 
Baas, P.; Wheeler, E.; Gasson, P. (1989) IAWA List of Microscopy features for Hardwood Identification. 
IAWA Committee. 322 p. 
Berlyn, G.; Misksche, J. (1976) Botanical microtechnique and cytochemistry. Iowa State University, 
Ames, IOWA. 
Carlquist, S. (1975) Ecological strategies of xylem evolution.Univ. California Press, Berkeley.259 p. 
Carlquist, S. (1988) Comparative wood anatomy. Systematic, Ecological and evolutionary aspect of 
Dicotyledons wood. Springer, Berlin, Heidelberg, New York. 460 p. 
Giménez et al.: Anatomía de leño y anillos de crecimiento de Palo Santo... 35 
 
COPANT (1973) Comisión Panamericana de Normas tecnicas. 30: 1-19. 
Cozzo, D. (1948) Anatomía del leño de las especies argentinas de la tribu: “Zygophyllae”. Rev. Ins. Nac. 
Invest. Sci. Cienc. Nat. Cienc. Bot. 1: 223- 361. 
Cozzo, D. (1946) Estructura estratificada en el Ge: Pleptocarpa. Rev. Argentina Agron. 13: 286-292. 
Dieterich, J.; Swetman, T. (1984) Dendrochronology of a fire-scarred ponderosa pine. Forest Science Vol 
30, N 1: 238- 258. 
Fink, S. (1999) Pathological and regenerative Plant Anatomy. Encyclopedia of Planta Anatomy. 1083 pp. 
Giménez, A.; Ríos, N.; Moglia, J. G. (1997) Leño y Corteza de Prosopis kuntzei (Harms.) en relación a 
algunas magnitudes dendrométricas. Revista de Investigaciones Agraria Sistemas y 
Recursos Forestales- España-Vol. 6- N (1 - 2). p:163-182. 
Giménez, A.; Moglia, J. G. (2003) Arboles del Chaco Argentino. Guía para el reconocimiento 
dendrológico. 310 p. Facultad de Ciencias Forestales, UNSE y Secretaría de Ambiente y 
Desarrollo Sustentable del Ministerio de Desarrollo Social. Editorial El Liberal.Giménez, A.; Hernández, P.; Gerez, R.; Ríos, N. A. (2006). Biodiversidad Vegetal en un bosque de Palo 
Santo en la Provincia del Chaco, Argentina.Trabajo Voluntario. Comisión Biodiversidad,: 
Educación y Conservación.12 Jornadas Técnicas Forestales y Ambientales Eldorado. 
Misiones. 56.1:13. 
Giménez, A.; Ríos, N. (2000) El crecimiento de Schinopsis quebracho-colorado (Schlecht.) Barkl. Et 
meyer, Anacardiaceae. 
Kollman, F. (1959) Tecnología de la madera y sus aplicaciones. Tecnologia de la madera y sus 
aplicaciones. Madrid. Inst. For. De Investigaciones y Experiencias y Servicio de la Madera. 
Metcalfe,C.; Chalk, L. (1983) Anatomy of the dicotyledons, 2nd Ed. Vol. II. Wood structure and 
conclusion of the general introduction. Claredon Press, Oxford. 279 p. 
Moglia, J.G. (2001) Tesis Doctoral. Variabilidad de leño de Aspidosperma quebracho blanco. UNT. 
Record,L.; Hess, H. (1943) Timber of new world. New Haven. 640 p. 
Richter, H.; Dallwitz, M. (2000) Commercial timbers: descriptions, illustrations, identification, and 
information retrieval.Version: 4. 
Roth, I.; Giménez, A. (1997). Argentine Chaco Forests. Dendrology, tree structure, and economic use. 1-
The Semid-arid Chaco. Encyclopedia of Plant Anatomy. Gerbruder Borntraeger Berlin 
Stuttgart. 180 p. 
PFNM (2003). Dirección de Bosques, Secretaría de Ambiente y Desarrollo Sustentable. Nación. Base de 
Datos 
Tortorelli, L. (1956) Maderas y bosques argentinos. Editorial ACME, SACI, Buenos Aires. 891 p.