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Universidad de Guadalajara
Universidad Autónoma de Tlaxcala
Neurociencia y educación especial
Conceptos, procesos y principios básicos
Coordinadores
Josué Antonio Camacho Candia
Mayra Linné Almanza Sepúlveda
Ricardo Alonso Romero Orozco
Este libro nació en las aulas del Doctorado en Ciencia 
del Comportamiento, que tiene como sede al Instituto 
de Neurociencias del Centro Universitario de Ciencias 
Biológicas y Agropecuarias de la Universidad de Guada-
lajara. Al conocer la necesidad de los profesionistas del 
área de Educación Especial de profundizar sus conoci-
mientos en las neurociencias, tres estudiantes del Insti-
tuto, Josué Antonio Camacho Candia, Mayra Linné 
Almanza Sepúlveda y Ricardo Alonso Romero Orozco, 
el primero de ellos, además, profesor de la Universidad 
Autónoma de Tlaxcala, tuvieron la iniciativa de organi-
zar este texto con la colaboración de especialistas de 
diferentes campos de las neurociencias.
El objetivo que se persigue al vincular las neurocien-
cias con la educación especial no es apoyar una postura 
de determinismo biológico sino, por el contrario, se 
pretende poner al alcance de los profesionistas la plata-
forma necesaria para comprender mejor la interacción 
existente entre las características físicas del individuo y 
la estimulación ambiental. Esta comprensión permite la 
consecución de evaluaciones precisas y multidisciplina-
rias que faciliten el diseño de programas de intervención 
que realmente estén encaminados a estimular el desa-
rrollo neuropsicológico. A estos profesionistas va dirigi-
do el libro, diseñado para integrar las neurociencias con 
la educación especial.
Neurociencia y educación especial
Conceptos, procesos y principios básicos
Neurociencia y educación especial
Conceptos, procesos y principios básicos
Universidad de Guadalajara
Universidad Autónoma de Tlaxcala
2015
Josué Antonio Camacho Candia
Mayra Linné Almanza Sepúlveda
Ricardo Alonso Romero Orozco
Coordinadores
Primera edición, 2015
D.R. © Universidad de Guadalajara
 Instituto de Neurociencias-cucba
 Francisco de Quevedo 180
 Arcos Vallarta, C. P. 44130
 Guadalajara, Jalisco, México
ISBN 978-607-742-150-4
 
D.R. © Universidad Autónoma de Tlaxcala
 Calle del Bosque s/n
 Col. Tlaxcala Centro, C. P. 90000
 Tlaxcala, Tlaxcala, México 
 15 de mayo de 2015
ISBN 978-607-8432-29-5 
Impreso y hecho en México
Printed and made in Mexico
Dra. Andrea Cristina Medina Fragoso 
 Instituto de Neurobiología 
 unam-Campus Juriquilla, Qro.
Mtra. Andrea Saldivar Reyes
 Facultad de Ciencias para el
 Desarrollo Humano 
 Universidad Autónoma de Tlaxcala
Dr. Andrés Antonio González Garrido
 Instituto de Neurociencias
 Universidad de Guadalajara 
Dr. Antonio Sánchez Palomino
 Director del Departamento de 
Educación 
 Universidad de Almería
Dra. Araceli Sanz Martin
 Instituto de Neurociencias
 Universidad de Guadalajara
Dra. Carmen Yolanda Guevara Benítez
 Facultad de Estudios Superiores, 
Iztacala
 Universidad Nacional Autónoma de 
México
Comité de revisión técnica y científica
Mtra. Claudia Berenice Mendoza 
Ramírez
 Coordinadora de la Licenciatura en 
Atención Integral al Adulto Mayor
 Facultad de Ciencias para el 
Desarrollo Humano
 Universidad Autónoma de Tlaxcala
Dra. Claudia Teresa Domínguez 
Chavira
 Universidad Autónoma de Ciudad 
Juárez
Dr. Daniel Zarabozo Enríquez de 
Rivera
 Instituto de Neurociencias 
 Universidad de Guadalajara
Mtro. Enrique Filio Castro
 Facultad de Ciencias para el 
Desarrollo Humano 
 Universidad Autónoma de Tlaxcala
Dr. Gonzalo Vázquez Palacios
 Universidad Autónoma de la 
Ciudad de México
Dr. Héctor Martínez Sánchez
 Instituto de Neurociencias
 Universidad de Guadalajara
Dra. Herlinda Bonilla Jaime 
 Depto. de Biología de la 
Reproducción
 Universidad Autónoma 
Metropolitana-Iztapalapa
Dr. Jacinto Bañuelos Pineda 
 Departamento de Medicina 
Veterinaria-cucba
 Universidad de Guadalajara
Mtro. Josué Guzmán Zamora
 Facultad de Ciencias para el 
Desarrollo Humano
 Universidad Autónoma de Tlaxcala
Dr. Juan José Irigoyen
 Seminario Interactum de Análisis 
de Comportamiento 
 Universidad de Sonora
Dra. María del Carmen Santos Fabelo
 Coordinadora de la Maestría en 
Educación Especial
 Universidad Autónoma de Ciudad 
Juárez
Dra. María Esther Gómez Pérez 
Unidad de Cognición y Conducta
 Instituto Nacional de Neurología 
y Neurocirugía Manuel Velasco 
Suárez
Dra. María Esther Olvera
 Centro de Investigación Biomédica 
de Michoacán
 Instituto Mexicano del Seguro 
Social
Dra. Marisela Hernández González
 Instituto de Neurociencias
 Universidad de Guadalajara
Dra. Marisol Calonge de la Piedra
 Universidad San Martin de Porres 
Filial Chiclayo
 Universidad Señor de Sipán de 
Chiclayo
 Universidad César Vallejo-Piura
Dra. Moraima Torres Rangel
 Departamento de Educación 
Especial 
 Universidad Pedagógica 
Experimental Libertador-Instituto 
Pedagógico de Caracas
Mtra. Myrna Xicotencatl Preza
 Facultad de Ciencias para el 
Desarrollo Humano
 Universidad Autónoma de Tlaxcala
Dra. Olga Inozemtseva
 Instituto de Neurociencias
 Universidad de Guadalajara
Mtra. Patricia Anabel Plancarte 
Cansino
 Facultad de Estudios Superiores 
Iztacala 
 Universidad Nacional Autónoma de 
México 
Dr. Pedro Sánchez Escobedo
 Universidad Autónoma de Yucatán
Dra. Rosa Angélica Lucio Lucio
 Centro Tlaxcala de Biología de la 
Conducta
 Universidad Autónoma de Tlaxcala 
Prólogo 13
Presentación 
 Josué Antonio Camacho Candia 
 Mayra Linné Almanza Sepúlveda 
 Ricardo Alonso Romero Orozco 17
i. Fundamentos de la memoria:
 una perspectiva neurofisiológica y neuroquímica 
 Blanca Erika Gutiérrez Guzmán 
 J. Jesús Hernández Pérez 
 María Esther Olvera Cortés 23
ii. Procesos celulares involucrados
 en la formación, evocación y extinción
 de la memoria 
 Sofía González Salinas 
 Cristina Siller Pérez
 María Evelina Torres García 
 Andrea Cristina Medina Fragoso
 Gina Lorena Quirarte 
 Roberto Agustín Prado Alcalá 53
Índice
iii. Efectos del estrés sobre la memoria de trabajo 
 Mayra Linné Almanza Sepúlveda
 Enrique Hernández Arteaga
 Miguel Ángel Guevara Pérez
 Marisela Hernández González 
 Ricardo Alonso Romero Orozco 87
iv Daño y muerte neuronal y 
 su relación con las alteraciones cognitivas 
 Erika Orta Salazar 
 Susana Angélica Castro Chavira 
 Sofía Díaz Cintra 115
v. Sistema de motivación, impulsividad y conducta 
 Mario Humberto Buenrostro Jáuregui 141
vi. El cerebro y la regulación emocional 
 Eduardo Salvador Martínez-Velázquez 
 Gregorio García Aguilar 167
vii. El control inhibitorio y su implicación
 en algunos trastornos conductuales 
 Yaira Chamorro Díaz 
 Esmeralda Matute Villaseñor 193
viii. Control del estímulo y modificación de patrones
 de comportamiento en la educación especial 
 Josué Antonio Camacho Candia 
 Maryed Rojas Leguizamón 
 Felipe Cabrera González 219
ix. Factores que intervienen en el
 establecimiento del control instruccional 
 David Herrera Aragón 
 Héctor Martínez Sánchez 247
x. Atención: desarrollo, evaluación y déficits 
 Sergio Manuel Sánchez Moguel 
 Azalea Reyes Aguilar 
 Javier Sánchez López 265
xi. Alteraciones del sueño en el autismo,
 la parálisis cerebral infantil y el trastorno
 por déficit de atención e hiperactividad 
 Manuel Alejandro Cruz Aguilar 
 Ignacio Ramírez Salado 297
xii. Estudio de los trastornos en el aprendizaje
 mediante resonancia magnética funcional 
 Roberto Riveroll Romero 
 Erick Pasaye Alcaraz 
 Maria do Carmo Carvalho Trindade 321
xiii. Interacciones tempranas entre hermanos y
 sus efectos sobre el desarrollo de diferencias
 individuales en conducta 
 Yahvé González Quintanilla
 Verónica Reyes Meza 
 Robyn Hudson
 Margarita Martínez Gómez 
 Amando Bautista Ortega 347
los autores 369
13
Prólogo
Este libro nació en las aulas del Doctorado en Ciencia del Compor-
tamiento, opción Neurociencia que tiene como sede al Instituto de 
Neurociencias que pertenece al Centro Universitario de Ciencias 
Biológicas y Agropecuarias de la Universidad de Guadalajara,Mé-
xico. Tres estudiantes de este programa académico, uno de ellos 
además profesor de la Universidad Autónoma de Tlaxcala, quien ha 
estado en contacto con programas de Educación Especial observó 
la necesidad que tienen los profesionistas vinculados a esta área, de 
profundizar sus conocimientos en las neurociencias. Por lo tanto, 
a esos profesionistas va dirigido el libro, diseñado para integrar las 
neurociencias con la educación especial. Si bien, la mayoría de los 
autores no son neuropsicólogos ni neurocientíficos dedicados a la 
atención de niños con requerimientos especiales, son estudiosos 
de las neurociencias y los más tienen la sensibilidad necesaria para 
acercar sus conocimientos a aquellos profesionistas que buscan un 
contacto con las neurociencias.
La obra fue de interés del Consejo Editorial del Instituto de Neu-
rociencias de ahí que apoyó su coedición con la Universidad Autó-
noma de Tlaxcala. 
Se conoce qué, el mayor número de niños que son atendidos 
dentro de los programas de Educación Especial presentan una afec-
tación de tipo neurológico como la base de sus alteraciones cog-
nitivo-emocionales y conductuales; de hecho desde hace años se 
reconoce que la evaluación y diagnóstico neuropsicológico es esen-
14
neurociencia y educación especial
cial para una intervención certera, por lo que nos permite otorgar 
un valor sin par a la vinculación de la Educación Especial con las 
Neurociencias
Además, ahora se sabe que en el neurodesarrollo intervienen fac-
tores genéticos y epigenéticos donde la interacción entre las bases 
biológicas y las ambientales es decisiva. Así, la estimulación ambien-
tal es crucial para la mayor o menor expresión de las limitaciones de 
ahí qué, si se conoce con precisión el origen de las limitaciones, se 
facilitará la elaboración de programas específicos y acordes a las ne-
cesidades de cada niño y redundará en una atención más fructífera.
Por una parte, los programas de Educación Especial buscan pro-
mover el bienestar de los niños que acuden a ellos, estimulando 
sus capacidades y competencias emergentes, minimizando lo más 
posible los rezagos en el desarrollo, interviniendo sobre las dificul-
tades existentes o emergentes, así como previniendo el deterioro 
funcional a través de la promoción de la adaptación familiar, esco-
lar y social. Para ello se busca la participación de los diferentes acto-
res sociales en los que se incluye de manera preferente a los padres. 
Por otra parte, el desarrollo de las capacidades básicas sean de tipo 
cognitivo, motor, lingüístico, emocional o conductual está mediado 
por la interacción entre la estimulación brindada por el ambiente 
sociocultural en el que vive el niño y sus características biológicas 
incluyendo neurológicas, endocrinológicas y de salud en general. 
Ejemplos para ilustrar la anterior afirmación son múltiples y de orí-
genes diversos. Es por todos sabido por ejemplo, que por más que 
se estimule a un lactante a que diga su primera palabra al mes de 
nacido, no podrá hacerlo por la limitante que impone el neurodesa-
rrollo; de igual forma, patologías hormonales, como la Hiperplasia 
Adrenal Congénita afectan el neurodesarrollo. Otro origen de las di-
ficultades en el desarrollo neuropsicológico es la presencia de neuro-
tóxicos en la vida intrauterina; tal es el caso de la ingesta de alcohol 
por la madre durante el embarazo. Los factores genéticos como lo es 
el Síndrome Di George, ligado al cromosoma 22, también afectan el 
desarrollo de los niños.
15
prólogo
Además de todas las posibilidades que brindan factores externos 
para incidir en el neurodesarrollo, existe otra, la falta de estimula-
ción en el momento preciso para que surja una capacidad básica, lo 
cual afecta el desarrollo neuropsicológico. Muchos de nuestros ni-
ños se encuentran en esta condición. Ahora bien, la conjunción de 
ambos factores, biológicos, más pobre estimulación o estimulación 
inapropiada, resulta devastadora. 
Así, al vincular las Neurociencias con la Educación Especial no 
se busca apoyar una postura de determinismo biológico sino por el 
contrario, se pretende poner al alcance de los profesionistas la pla-
taforma necesaria para comprender mejor la interacción existente 
entre las características físicas del individuo y la estimulación am-
biental. Esta comprensión permite la consecución de evaluaciones 
precisas y multidisciplinarias que facilite el diseño de programas de 
intervención que realmente estén dirigidos a estimular el desarro-
llo neuropsicológico de cada niño. Con relación a los programas de 
intervención, estos deben incluir tanto estrategias preventivas como 
remediales. El número y variedad de las primeras van disminuyen-
do y de las segundas aumentando a medida de que la edad del niño 
aumenta, de ahí que sean de gran importancia iniciar la atención lo 
más temprano posible. Preguntas tales como ¿Qué es lo que esta-
mos previniendo? o ¿Qué es lo que estamos desarrollando? serán las 
guías en estos programas.
En 1988, coordiné un libro publicado por la Editorial del Gobier-
no del Estado de Jalisco titulado Neuropsicología y educación espe-
cial, el cual se encuentra desde hace años agotado. Este libro fue un 
intento temprano de vincular estas dos áreas de atención y de co-
nocimiento. La brecha temporal que existe entre aquel texto y este 
nuevo Neurociencias y educación especial es de muchos años y poco 
transitada ya que son escasos los textos que desde entonces han bus-
cado establecer esta vinculación. Felicito a los autores de este libro, 
Mayra Linné Almanza Sepúlveda, Josué Antonio Camacho Candia 
y Ricardo Alonso Romero Orozco por esta iniciativa de publicación. 
Tengo plena confianza que a este le seguirán muchos otros con el fin 
16
neurociencia y educación especial
de apoyar los programas de Educación Especial de nuestro país y de 
muchos otros hablantes del español. ¡Enhorabuena!
Esmeralda Matute
Dra. en neuropsicología y neurolingüística
Directora del Instituto deNeurociencias
Universidad de Guadalajara 
17
Presentación
Josué Antonio Camacho Candia
Mayra Linné Almanza Sepúlveda
Ricardo Alonso Romero Orozco
La educación especial ha tenido desde sus orígenes una orientación 
práctica, enfocada en desarrollar formas para que el individuo con 
discapacidad pueda relacionarse mejor con su entorno académico y 
social. De acuerdo con la revisión de Plancarte (2010), en México 
durante la primera mitad del siglo xix se crearon las primeras escue-
las para ciegos y sordos, en 1915 se funda la primera escuela para 
atender a niños con deficiencia mental, para 1935 se crea el Institu-
to Médico Pedagógico y en 1943 se inaugura la Escuela Normal de 
Especialización con la finalidad de formar profesionales específicos 
para atender a la población con discapacidad con la carrera de Maes-
treo Especialista en Educación de Niños Anormales Mentales y Me-
nores Infractores. Fue hasta finales de 1970 que se crea la Dirección 
General de Educación Especial para administrar el Sistema Fede-
ral de Educación Especial y la formación de docentes especialistas. 
Como consecuencia de ello se incluye en la atención a personas con 
deficiencia mental, trastornos de audición y lenguaje, impedimentos 
motores y trastornos visuales.
Las condiciones mismas de las personas con discapacidad, 
permitieron ubicarlas en tres grandes grupos: personas con dis-
capacidad motriz, sensorial e intelectual; sin embargo el Instituto 
Mexicano del Seguro Social (imss, 2013) identifica en otro grupo 
a las personas con discapacidad mental, y el Instituto Nacional de 
Estadística y Geografía (inegi, 2010) retomando la Clasificación 
Internacional del Funcionamiento, de la Discapacidad y de la Salud 
18
neurociencia y educación especial
(cif, 2001),1 propone su clasificación basada en los tipos de activi-
dad: caminar o moverse, ver, mental, escuchar, hablar o comunicar-
se, atención y aprendizaje y autocuidado.
La Organización Mundial de la Salud (oms) calcula que más de 
milmillones de personas viven con alguna discapacidad y en México 
de acuerdo con el inegi (2010), se calcula que 5 739 270 de perso-
nas presenta alguna discapacidad que les impide realizar actividades 
de la vida cotidiana y dificulta su participación plena y efectiva en 
la sociedad, en igualdad de condiciones con las demás personas. La 
Secretaría de Educación Pública en su Programa de Fortalecimien-
to de la Educación Especial y de la Integración Educativa reporta 
que de los 141 293 alumnos con discapacidad atendidos en México 
por educación especial en el ciclo 2011-2012, 91 703 alumnos fueron 
atendidos por alguna discapacidad intelectual. Siendo los trastor-
nos del desarrollo que dificultan el aprendizaje, como en la atención, 
conducta, lenguaje, memoria, entre otros, los más comunes que se 
reportan en las escuelas regulares. 
Así, aunque la educación especial anteriormente se había carac-
terizado por atender a las personas con alguna discapacidad, hoy en 
día también hace esfuerzos para incluir a las personas con proble-
mas de aprendizaje sin discapacidad y a las sobresalientes. 
La gran diversidad y complejidad de los fenómenos que atiende 
la educación especial ha ido en aumento, lo que ha favorecido su ca-
rácter multidisciplinario, interdisciplinario y multiparadigmático, 
lo cual implica que no solo los educadores especiales son quienes se 
concentran en ese espacio denominado “educación especial”. 
Para lograr cierta organización y dar dirección a la partici-
pación de las distintas disciplinas que se van relacionando con 
la educación especial, han surgido tres principales enfoques; el 
enfoque de la rehabilitación el cual proviene de diferentes áreas, 
1	 Clasificación	propuesta	por	la	oms	como	revisión	de	la	Clasificación	
Internacional	de	Deficiencias,	Discapacidades	y	Minusvalías	realizada	
desde	1980.
19
presentación
principalmente la psicología, neuropsicología, medicina, la terapia 
física, la biología genética y la neurología; el enfoque educativo que 
surge en especial de la pedagogía y de distintas escuelas o posturas 
teóricas propias de la psicología, y el enfoque de inclusividad social 
el cual deriva de áreas como la filosofía, la psicología, el derecho y 
la antropología, entre otras.
Decir que alguno de estos enfoques es preferible o más impor-
tante sería ignorar la gran diversidad de casos y situaciones que son 
atendidos en la educación especial; lo que puede llevar al error de la 
simulación, fenómeno que se observa cuando una persona con algu-
na necesidad educativa, social o de rehabilitación se encuentra reci-
biendo atención en el lugar equivocado. 
Así el caso de niños en aulas de educación regular que han dejado 
la atención especial que les favorecería el desarrollo de ciertas habili-
dades psicológicas, motrices o sociales por dar prioridad a la asistencia 
escolar. Su asistencia a la escuela tendrá poco impacto en su desarrollo 
cuando por ejemplo, su lenguaje sea limitado y poco favorable.
Esta simulación puede deberse en parte a la interpretación super-
ficial o coloquial de los problemas que presenta un niño, al hecho 
de considerar que un solo enfoque o una sola disciplina pueda dar 
respuesta a un fenómeno tan complejo como es la discapacidad y 
las imposiciones político-administrativas que surgen sin una clara 
orientación ni prospectiva (i.e. la integración educativa). 
Así, en el sexenio 2000-2006 se crea la Oficina de Representa-
ción para la Promoción e Integración Social para las Personas con 
Discapacidad (orpispcd) y el Consejo Nacional Consultivo para la 
Integración de las Personas con Discapacidad (codis) que suspen-
de actividades en 2005 con la publicación de la Ley General para 
las Personas con Discapacidad, creándose en su lugar el Consejo 
Nacional para las Personas con Discapacidad (conadis) organis-
mo que en 2009 es nombrado por la Organización de las Naciones 
Unidas (onu) como el responsable de coordinar las acciones para la 
aplicación en México los aspectos contenidos en la Convención so-
bre los derechos de las personas con discapacidad (2000), en los que 
20
neurociencia y educación especial
se establece que las personas sin importar limitación física, senso-
rial, intelectual o mental tienen los mismos derechos humanos que 
cualquier ciudadano. En el 2011, a propuesta del conadis se creó el 
Comité Técnico Especializado en Información sobre Discapacidad 
que forma parte del Sistema Nacional de Información Estadística y 
Geográfica (snieg) del inegi, que se encarga de identificar a la po-
blación con discapacidad para conocer sus necesidades. En mayo de 
2011, con la publicación de la nueva Ley General para la Inclusión 
de las Personas con Discapacidad el conadis (2013) se transforma 
en el Consejo Nacional para el Desarrollo y la Inclusión de las Per-
sonas con Discapacidad convirtiéndolo en un organismo público 
descentralizado con personalidad jurídica y patrimonio propio, con 
autonomía técnica y de gestión para formular políticas, acciones, es-
trategias y programas derivados de esa ley. 
Los enfoques de rehabilitación, educación e inclusividad, dan 
cuenta del gran impacto de la atención de las necesidades educativas 
especiales, en múltiples disciplinas.
La neurociencia cognoscitiva, que es en sí misma un conjunto 
de conocimientos multidisciplinarios, es una de las disciplinas que 
aborda de manera particular el desarrollo de las funciones cog-
noscitivas, así como el funcionamiento cerebral en el que se funda-
mentan, es decir, que distintas especialidades como la psicología, 
biología, neurología, genética, fisiología, entre otras, han aunado 
esfuerzos para estudiar el desarrollo cognoscitivo. Gracias a la diver-
sidad de disciplinas encargadas de un mismo fenómeno, es que ha 
sido posible que la neurociencia abarque diferentes niveles de estu-
dio, desde lo molecular hasta el aspecto conductual observable.
 Este esfuerzo conjunto ha permitido generar avances en cuanto a 
las bases cerebrales que subyacen a la adquisición de las capacidades 
cognoscitivas básicas del ser humano, así como aquellas que se ad-
quieren en los contextos académicos.
Bajo esta perspectiva, en el contexto de la educación especial 
al momento de realizar un programa para atender alguna de las 
problemáticas antes señaladas, es deseable un conocimiento pro-
21
presentación
fundo de los aspectos psicobiológicos y ambientales que afectan el 
desarrollo.
Por ejemplo, conocer la neurofisiología de la memoria le permiti-
rá al educador especial interactuar de forma dinámica con el neuró-
logo; conocer las variables anatómicas, químicas y hormonales que 
generan alteraciones cognoscitivas, permitirá entender de manera 
más amplia las causas que dificultan el establecimiento o desarrollo 
de la cognición; así mismo las alteraciones del sueño, el efecto del 
estrés, la presencia de hermanos, el aspecto emocional y discrimi-
nativo como factores que inciden directamente sobre las variables 
conductuales, no solo permitirá al profesional de la educación espe-
cial profundizar sobre los temas que atiende sino que a su vez, puede 
servir como guía para el futuro de dichas investigaciones.
Si bien es cierto que desde sus inicios hasta la fecha ha habido un 
incremento notable en el número de servicios de educación especial, 
aún falta mucho por hacer, a fin de lograr el objetivo final común, que 
es la integración, inclusividad y bienestar de las personas con algún 
tipo de discapacidad, ya sea a partir de la generación de conocimien-
to desde las ciencias básicas como la neurociencia o bien con el desa-
rrollo de nuevos y mejores enfoques desde las ciencias aplicadas. 
Por lo tanto, este libro pretende propiciar un acercamiento de 
la neurociencia hacia algunas de las problemáticas más comunes 
que se atienden por profesionales del área de la educación especial. 
Abarcando los fundamentos fisiológicos y variables conductuales de 
fenómenos como el control inhibitorio, el aprendizaje, la memoria, 
la motivación,alteraciones cognitivas, control instruccional, control 
del estímulo y el sueño. Buscando aumentar la comunicación inter-
disciplinaria y la participación multidisciplinaria en la atención de 
las problemáticas que derivan de los fenómenos mencionados.
La idea de escribir este libro surge al observar la necesidad de la 
comunicación interdisciplinaria, que nos permita conocer y com-
prender desde una perspectiva holística los trastornos del desarrollo.
Consideramos que una forma de propiciar esta comunicación, 
es invitar a quienes realizan investigación básica en neurociencia, a 
22
neurociencia y educación especial
acercar sus estudios, conceptos y teorías a quienes, debido a la natu-
raleza de los problemas atendidos, pueden beneficiarse de ellos. 
Por lo que a partir de ese momento nos dimos a la tarea de invitar 
a estudiantes de posgrado en neurociencias, logrando involucrar en 
el proyecto a alumnos de la Universidad de Guadalajara, la Univer-
sidad Nacional Autónoma de México, el Centro de Investigaciones 
Biomédicas de Michoacán, la Benemérita Universidad Autónoma de 
Puebla, la Universidad Autónoma Metropolitana, el Instituto Nacio-
nal de Psiquiatría Ramón de la Fuente Muñiz y el Centro Tlaxcala de 
Biología de la Conducta.
Esta es quizá la característica más innovadora de nuestro libro, 
ya que al ser un proyecto desarrollado sobre todo por estudiantes de 
doctorado (quienes por supuesto son además de estudiantes profe-
sionistas en diferentes áreas como la biología, psicología y genética), 
se pretende cultivar y fomentar la comunicación interdisciplinaria 
que mejore la aplicación del conocimiento y a su vez oriente las in-
vestigación básica. 
Para hacer más claro nuestro propósito de comunicación entre 
las neurociencias y la educación especial, invitamos a formar parte 
del Comité de Revisión Técnica y Científica a profesionales de las 
universidades de México, Perú, Venezuela y España en alguna de 
las dos áreas, ya sea en neurociencias o en educación especial. Este 
libro es el resultado de ese gran esfuerzo. 
23
i
Fundamentos de la memoria: una perspectiva 
neurofisiológica y neuroquímica
 
Blanca Erika Gutiérrez Guzmán
J. Jesús Hernández Pérez 
María Esther Olvera Cortés 
Una de las interrogantes más controversiales en la era actual de las 
neurociencias es conocer ¿cómo se guardan y recuperan los recuer-
dos en nuestro cerebro?, y ¿cómo estos procesos son alterados en di-
ferentes trastornos y enfermedades? Para tratar de responder dichas 
cuestiones es necesario conocer la estructura y el modo de funcionar 
del sistema nervioso.
Desde el momento en que los individuos nacen, estos aprenden 
a relacionarse e interactuar con su medio ambiente como un meca-
nismo de adaptación utilizado para la sobrevivencia, lo cual implica 
la capacidad de procesar y manejar diferentes tipos de información. 
Para que esto sea posible, en nuestro cerebro se establecen conexio-
nes sinápticas que se van especializando en una función particular. 
Mediante la especialización neuronal se puede dar origen a diferen-
tes procesos cognitivos altamente complejos como la atención, las 
funciones ejecutivas, el aprendizaje, la memoria, entre otros.
El aprendizaje y la memoria pueden dar como resultado en los 
individuos la capacidad de modificar sus patrones de comporta-
miento. Estos procesos están íntimamente relacionados, se ha defi-
nido al aprendizaje como el proceso mediante el cual se adquieren 
nuevos conocimientos acerca del mundo que nos rodea o como la 
adquisición de un comportamiento nuevo a través de la experiencia; 
la memoria se refiere a la retención o el almacenamiento de lo apren-
dido, su mantenimiento y la posibilidad de recuperarlo en determi-
nado plazo de tiempo (Morgado, 2005; Sweatt, 2003). 
24
neurociencia y educación especial
A pesar de que existen memorias diferentes en cuanto al tipo de 
contenido que almacena y a los sistemas cerebrales implicados, es-
tas se construyen y emplean mediante los mismos procesos genera-
les: codificación, almacenamiento y recuperación de la información 
(Santín, Rubio, Begega y Arias, 2000). La codificación se refiere a la 
transformación de los estímulos en una representación mental; el al-
macenamiento es la retención de los datos en la memoria para su 
utilización posterior y la recuperación se refiere al acceso de la infor-
mación almacenada (Torgesen y Wagner, 1998).
La memoria puede ser clasificada en función del tiempo y el con-
tenido de la información que se maneja. Así, tenemos que de acuer-
do con la duración temporal, la memoria puede ser de corto plazo 
y de largo plazo (figura 1. La clasificación general de la memoria). 
La memoria de corto plazo es inmediata, almacena una cantidad li-
mitada de información que fue adquirida recientemente durante un 
corto periodo que va de segundos a horas. Dentro de la memoria de 
corto plazo, podemos encontrar la memoria de trabajo y sensorial 
(Morgado, 2005; Etchepareborda y Abad-Mas, 2005). La memoria 
de trabajo se refleja en la capacidad de un estudiante para mantener 
una pequeña cantidad de información en la memoria a corto plazo, 
y hacer uso de ella en un tiempo inmediato.
La memoria de largo plazo consiste en la capacidad de almace-
nar gran cantidad de información durante un tiempo indefinido 
que puede ser desde semanas a años. Se caracteriza porque es una 
memoria estable, duradera y poco vulnerable a las interferencias 
(idem.). Basándose en el tipo de información, la forma de adqui-
sición, en cómo se almacena y recuerda dicha información la me-
moria de largo plazo puede clasificarse en: memoria declarativa o 
explícita y en memoria no declarativa, implícita o de procedimiento 
(Squire y Zola-Morgan, 1988; Squire y Zola-Morgan, 1996). 
La memoria declarativa (explícita), es fácil de declarar verbal-
mente o por escrito, son los recuerdos deliberados y conscientes 
que se tienen sobre el conocimiento del mundo (hechos) y sobre ex-
periencias personales (eventos). Es la memoria correspondiente al 
25
i fundamentos de la memoria, una perspectiva...
llamado aprendizaje relacional, una forma evolucionada de apren-
dizaje que nos permite comparar y adquirir información sobre gen-
te, lugares, cosas y circunstancias complejas, utilizando más de una 
modalidad sensorial. El conocimiento declarativo es flexible y puede 
ser fácilmente aplicado a contextos nuevos. 
Dentro de la memoria declarativa, se encuentra la memoria epi-
sódica y la memoria semántica. La memoria episódica se refiere a la 
memoria autobiográfica para eventos que ocupan un contexto espa-
cial y temporal particular, es decir, el “qué”, “dónde” y “cuándo” de 
un evento (Ergorul y Eichenbaum, 2004), por ejemplo, el recordar 
conscientemente que el fin de semana pasado fui con mis amigos al 
cine que se encuentra al norte de la ciudad, o simplemente lo que 
hice el día de ayer en el trabajo; y la memoria semántica se refiere al 
conocimiento general del mundo, como saber que París es la capital 
de Francia.
La memoria no declarativa (implícita), se caracteriza por que su 
expresión es automática y difícil de verbalizar, se adquiere gradual-
mente y se perfecciona con la práctica. Básicamente son habilidades 
que se adquieren de forma inconsciente y que dependen de nuestros 
hábitos motores, así como del aprendizaje de ciertos procedimientos 
y reglas, como el aprender a manejar, o tocar un instrumento.
La memoria implícita puede ser asociativa y no asociativa, 
dentro de las cuales hay formas de aprendizaje básico y filoge-
néticamente antiguo. En el aprendizaje no asociativo el sujeto 
aprende sobre las propiedades de un único estímulo. Los ejemplos 
de este tipo de memoria no asociativa son la habituación y la sen-
sibilización, estas son las formas de aprendizaje más simples, y se 
caracterizan por el requerimiento de los circuitos que controlan 
las respuestas reflejas para su establecimiento. Un ejemplo de ha-
bituación, es el dejar de sobrecogernos cuando escuchamos ruidosintensos con los que ya estamos familiarizados; y la sensibilización, 
se refiere al aumento de la respuesta a un estímulo debido a su repe-
tición, el estímulo puede ser dañino (Simons-Weidenmaier, Weber, 
Plappert, Pilz y Schmid, 2006).
26
neurociencia y educación especial
En las formas de aprendizaje asociativo, se encuentra el condi-
cionamiento clásico y el condicionamiento operante. El condicio-
namiento clásico fue descrito por el fisiólogo Ivan Pavlov, quien 
observó que la asociación o el emparejamiento frecuente entre un 
estímulo que genera una respuesta refleja (incondicional) y un estí-
mulo neutro, provoca que el sujeto reaccione al estímulo neutro con 
la respuesta refleja que inicialmente emitía ante la presencia del es-
tímulo incondicional, transformando el estímulo neutro a estímulo 
condicional. Por ejemplo, si siempre que se le da comida (estímulo 
incondicional) a un perro, y esto va acompañado de prender la luz 
del cuarto donde se encuentra el perro o del sonido de las llaves (es-
tímulo condicional o neutro) al abrir la puerta, después de varias re-
peticiones, el perro salivará (respuesta refleja) al escuchar el ruido de 
las llaves o al prender la luz, sin necesidad de la presencia del estímu-
lo incondicional (el alimento). El condicionamiento clásico también 
puede ser predecible, debido a que los seres humanos y los animales 
responden ante un evento anticipándose al siguiente. Para el esta-
blecimiento de este aprendizaje, se requiere de vías reflejas, sistemas 
sensoriales y motores (Kandel, Schwartz y Jessell, 2000).
El condicionamiento operante fue sistemáticamente estudiado 
por B. F. Skinner, el cual se refiere al entrenamiento que se le da a 
un animal para que ejecute alguna acción con base en un reforza-
dor positivo (obtenga una recompensa) o negativo (evitar un castigo 
o eliminar un estímulo aversivo). El término “operante” se refiere a 
cómo un ser humano o un animal opera ante el estímulo dentro de 
su ambiente. Un ejemplo es cuando se coloca a una rata hambrienta 
en una caja de exploración que contiene una palanca que el animal 
debe presionar para recibir una recompensa que puede ser alimen-
to. En principio, ocasionalmente presionará la palanca como una 
respuesta innata, sin embargo, aprenderá que cada vez que presio-
ne la palanca recibirá un reforzador positivo, y de este modo incre-
mentará la probabilidad de aparición de la respuesta de presionar la 
palanca. Cuando por cierta razón una persona experimenta una si-
tuación desagradable como resultado de una acción determinada en 
27
i fundamentos de la memoria, una perspectiva...
su trabajo, es probable que no vuelva a repetir esa acción debido al 
condicionamiento operante. El aprendizaje está basado en las con-
secuencias que son resultado de una acción. Se puede tener la habi-
lidad de aumentar o disminuir los comportamientos dependiendo 
de las consecuencias que se presenten. En este tipo de aprendizaje 
se requiere principalmente la participación del estriado, el cerebelo, 
el núcleo acumbens, el área tegmental ventral y la corteza prefrontal 
medial. Se puede decir que en el condicionamiento clásico se apren-
de una relación entre dos estímulos asociados a una respuesta refle-
ja, y en el condicionamiento operante se aprende la relación entre la 
conducta y las consecuencias de dicha conducta (Kandel, Schwartz y 
Jessell, 2000).
Dentro de la memoria no declarativa también se encuentra el 
aprendizaje de procedimiento que se refiere a las habilidades y há-
bitos como aprender a conducir una bicicleta, el tocar una guitarra 
que no se había usado en años y aún recordar cómo se toca o la rea-
lización de manualidades que se van perfeccionando con la práctica 
(Morgado, 2005; Sweat, 2003). El priming se refiere a la facilitación 
en la ejecución de una tarea debida a la previa exposición a determi-
nados estímulos.
Como se muestra en la figura 1, la memoria declarativa es de-
pendiente de la integridad del hipocampo y estructuras anatómi-
camente relacionadas con el lóbulo temporal medial y el diencéfalo 
(Zola-Morgan y Squire, 1993), mientras que la memoria no declara-
tiva requiere estructuras como el estriado, la neocorteza, la amígda-
la, el cerebelo y las vías reflejas (Morgado, 2005).
Para la formación de la memoria existen múltiples sistemas con-
formados por diferentes estructuras cerebrales que interactúan entre 
sí de manera simultánea o en serie, para hacer la representación e 
integración de la información. Los principales componentes anató-
micos de estos sistemas son el hipocampo, el cuerpo estriado dorsal, 
la amígdala y la corteza. En realidad estos sistemas son funcional-
mente disociables, pueden adquirir diferentes tipos de información 
simultáneamente y de forma independiente para el procesamiento 
28
neurociencia y educación especial
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29
i fundamentos de la memoria, una perspectiva...
de diferentes elementos de la información, dependiendo del tipo de 
aprendizaje que se esté estableciendo ante las contingencias y la de-
manda ambiental (White y McDonald, 2002).
Existen casos clínicos de pacientes con daño cerebral y alteracio-
nes en la memoria que han sido muy importantes para estudiar los 
diferentes tipos de memoria y los substratos anatómicos y funciona-
les de los cuales dependen. Un caso muy conocido es el del paciente 
H. M. (Henry Molaison murió en el año 2008), quien fue sometido 
a una intervención quirúrgica cerebral como tratamiento para las 
crisis de epilepsia que padecía desde la infancia. Tras la operación, 
entró en un estado de amnesia profunda que duró hasta su muer-
te. A pesar de que las convulsiones disminuyeron, perdió la capaci-
dad para recordar eventos o hechos ocurridos poco antes (amnesia 
retrógrada) y después de la cirugía (amnesia anterógrada), por lo 
cual perdió la capacidad de recordar eventos recientes y, por consi-
guiente, la capacidad de almacenar nuevas memorias. Sin embargo, 
el paciente era capaz de resolver tareas que implicaban aprendizaje 
de procedimiento que se iba mejorando con la práctica constante. 
Algo interesante es que el tejido cerebral que se extirpó, incluía al 
hipocampo y áreas alrededor del lóbulo temporal medial (Squire y 
Kandel, 2009). 
Otro caso es el de Clive Wearing, quien debido a un herpes sim-
ple sufrió una encefalitis con graves lesiones en el hipocampo; este 
individuo también perdió la capacidad de recordar eventos anterio-
res y posteriores a la enfermedad, generando amnesia retrógrada y 
anterógrada, respectivamente.
El estudio de casos en pacientes amnésicos ha aportado impor-
tante evidencia para distinguir varios tipos de memoria. Por ejem-
plo, hay pacientes que presentan fallas en tareas de memoria que 
involucran el recuerdo o el reconocimiento, sin embargo en otro 
tipo de tareas el desempeño es normal. Los casos clínicos mencio-
nados, tienen en común el daño del hipocampo y áreas cercanas al 
hipocampo, así como la pérdida de la memoria de tipo episódica, 
conservándose intacta la memoria de procedimiento (idem.).
30
neurociencia y educación especial
Existen algunos trastornos en los quese ven afectados diferen-
tes tipos de aprendizaje y de memoria. Por ejemplo, personas con 
síndrome de Down muestran deficiencias en el aprendizaje asociado 
con la memoria a corto y largo plazo (Brown et al., 2003; Carlesimo, 
Marotta y Vicari, 1997; Vicari, Bellucci y Carlesimo, 2000). La me-
moria explícita se ve afectada de forma considerable, sin embargo 
se muestra una capacidad normal de aprendizaje en tareas que re-
quieren un procesamiento de memoria implícita o de procedimien-
to (Carlesimo, Marotta y Vicari, 1997). Se ha establecido que en el 
síndrome de Down existe pobre codificación de la información, al-
teraciones en la capacidad de recuperación o evocación de memo-
ria (idem.), y déficit de atención (Brown et al., 2003; Clark y Wilson, 
2003), lo cual explica el trastorno selectivo de la memoria explícita 
en bebés y en niños que se relaciona con alteraciones en el funciona-
miento del hipocampo y la corteza prefrontal (Pennington, Moon, 
Edgin, Stedron y Nadel, 2003).
Los estudios que evalúan los problemas de aprendizaje que ocu-
rren en la etapa escolar han encontrado que estos se encuentran 
asociados con deficiencias de lectura, de lenguaje, de la ortografía, 
y también pueden estar afectadas de manera importante la memoria 
de corto plazo, la memoria de trabajo y la memoria declarativa. Es-
tos problemas de aprendizaje son multifactoriales (trauma cerebral 
temprano, daño neurológico, condiciones biológicas, condiciones 
ambientales) pero convergen en el mal funcionamiento cerebral. Se 
ha relacionado las deficiencias en el aprendizaje y en la memoria en 
niños con el daño cerebral del hemisferio derecho, corteza prefron-
tal, amígdala e hipocampo (Liddell y Rasmussen, 2005).
Los trastornos del aprendizaje pueden deberse a que los circui-
tos de las áreas cerebrales implicadas aún no están bien establecidos 
o a su mal funcionamiento. Sin embargo, debido a la capacidad 
plástica de nuestro cerebro, es posible restaurar la función de los 
circuitos de la memoria. Esto se debe a que la estimulación cerebral 
por medio de la práctica de pruebas de aprendizaje y de memoria 
brinda al sistema la oportunidad de refinar y reforzar las conexio-
31
i fundamentos de la memoria, una perspectiva...
nes sinápticas en los circuitos que se encuentran mal establecidos o 
con algún daño. Es crítica la atención en la edad temprana, ya que 
durante la infancia, muchos de los circuitos que se formaron en el 
periodo prenatal se están refinando, lo cual implica que tienen la 
capacidad de restablecer algunas de las funciones afectadas. Varias 
regiones cerebrales relacionadas con la memoria, como el hipocam-
po y la corteza terminan de madurar después del nacimiento. Los 
estudios en humanos y modelos animales, han permitido conocer 
los circuitos cerebrales implicados en los diferentes tipos de memo-
ria y se han propuesto diferentes modelos neuronales al respecto. 
En la siguiente sección se hará principal énfasis en los mecanismos 
básicos celulares para la formación de la memoria.
Actividad eléctrica y plasticidad sináptica
en los circuitos de la memoria
Desde el punto de vista estructural, el cerebro está compuesto por 
grupos de neuronas que forman circuitos por medio de conexiones 
especializadas que se llaman sinapsis (figura 2). Se ha sugerido que 
la modificación en la fuerza de las conexiones sinápticas puede ser 
el sustrato anatómico de la memoria (Ramón y Cajal, 1894; Hebb, 
1949), sin embargo, para que el cambio en las conexiones sinápticas 
se traduzca en memoria, es necesario que las neuronas codifiquen y 
transmitan la información que están procesando de forma adecuada. 
Las neuronas se componen de tres regiones principales: el soma 
es el cuerpo celular central que alberga al núcleo de la célula y a la 
maquinaria requerida para la expresión de genes necesarios para 
desencadenar los mecanismos de plasticidad; el árbol dendrítico 
(estructura receptora, o región postsináptica), son extensiones de 
la membrana del soma que se encargan de recibir la información 
de otras neuronas, ya sea directamente sobre la membrana dendrí-
tica o por medio de unas protuberancias especializadas llamadas 
espinas dendríticas; y el axón (estructura de salida o región presi-
náptica), es una única extensión de la membrana del soma que se ra-
mifica para hacer múltiples contactos sinápticos con las neuronas de 
32
neurociencia y educación especial
relevo; estos contactos se realizan principalmente sobre la región 
de las dendritas o espinas dendríticas por medio de las terminales 
presinápticas, y su principal función es trasmitir la información 
procesada (en forma de potenciales de acción) hacia otras neuronas 
(Kandel, Schwartz y Jessell, 2000) (figura 2, parte inferior). 
Estudios clínicos en humanos han mostrado que la atrofia del te-
jido nervioso hipocampal produce alteraciones en su función, como 
es el caso de las deficiencias de memoria que se presentan en pa-
cientes con epilepsia del lóbulo temporal (Butler y Zeman, 2008), y 
enfermedades neurodegenerativas como el Alzheimer (Grady et al., 
1988; Price et al., 1993). A nivel celular la epilepsia de lóbulo tempo-
ral se ha asociado con la generación de patrones de actividad neuro-
nal hiper sincrónicos que imposibilitan el funcionamiento adecuado 
de los circuitos. Por ello, es importante conocer las propiedades eléc-
tricas de las neuronas, así como los principios de organización que 
dan lugar a la formación de circuitos neuronales funcionales. 
El sistema nervioso procesa la información por medio de la ac-
tividad coordinada entre diferentes circuitos que se encuentran 
distribuidos en el cerebro. Los circuitos codifican la información 
mediante la regla del código escaso, esto quiere decir que un circuito 
que se encarga de la representación de una unidad perceptual o del 
recuerdo de alguna memoria, codifica la información por medio de 
la activación de una pequeña subpoblación de las neuronas que lo 
integran, a la cual Donald Hebb, (1949) le llamó ensamble neuronal. 
Este se caracteriza por ser un grupo de neuronas fuertemente inter-
conectadas que se activan de forma coordinada para representar una 
unidad de información o una entidad cognoscitiva (representadas 
en la parte superior de la figura 2 por las neuronas de color gris en 
los circuitos A y B). 
Los primeros estudios sobre las propiedades eléctricas de los 
circuitos de memoria se realizaron en el hipocampo, región clave 
para la formación y recuperación de la memoria episódica. Una ca-
racterística especial de este circuito hipocampal es su alta predispo-
sición a expresar fenómenos de plasticidad sináptica, lo cual es de 
33
i fundamentos de la memoria, una perspectiva...
suma importancia para estudiar los mecanismos fisiológicos que 
subyacen la formación de la memoria. Terge Lømo (1966; 2003), 
descubrió un cambio plástico que se caracteriza por incrementar 
de forma sostenida la amplitud de la respuesta ante pulsos de esti-
mulación eléctrica. Este cambio plástico le llamó potenciación de 
largo plazo (plp) y fue encontrado en la vía sináptica que conecta a 
la corteza entorrinal con el hipocampo. Él encontró que después de 
estimular eléctricamente esta vía con patrones de alta frecuencia, 
se incrementa la amplitud de la respuesta sináptica evocada. A este 
incremento en la respuesta, se le consideró como el cambio plástico 
que puede sustentar la formación de la memoria (Bliss y Collin-
gridge, 1993), ya que este cambio depende del fortalecimiento de la 
sinapsis que es crítico para la memoria y se caracteriza por la gene-
ración de una despolarización sostenida de la región postsináptica 
como consecuencia de la activación sincrónica de las terminales 
presinápticas. 
Solo las neuronas altamente activas que se encuentran interco-
nectadas pueden generar cambios en sus conexiones sinápticas. Esto 
fue sustentado por trabajos que demostraron que la potenciación de 
larga duración se produce específicamente en la vía sináptica activa-da, en otras palabras, el reforzamiento de las conexiones sinápticas 
se presenta exclusivamente en las conexiones activas (Bliss y Collin-
gridge, 1993; Martin et al., 1997; Frey y Morris, 1997).
Para que los cambios plásticos se puedan llevar a cabo, se nece-
sita de mensajeros químicos como los neurotransmisores prove-
nientes de la neurona presináptica (porción sináptica de la neurona 
activadora) para que se acoplen a los receptores que se encuentran 
en la región postsináptica (porción sináptica de la neurona acti-
vada). La entrada de Ca2+ a través de los receptores postsinápticos 
desencadena una serie de eventos moleculares que aumentan la efi-
ciencia de la sinapsis en el largo plazo (Squire y Kandel, 2009). Esto 
fue demostrado en una serie de experimentos realizados de forma 
independiente por Morris, Anderson, Lynch y Baudry (1986), así 
como Perkel, Petrozzino, Nicoll y Connor (1993), quienes conclu-
34
neurociencia y educación especial
yeron que la entrada de calcio a través de los receptores sinápticos 
es el evento inicial crítico para la inducción de la potenciación de 
larga duración. 
El calcio que se acumula en la célula postsináptica activa una 
serie de proteínas (cinasas) que tienen la función de inducir cam-
bios estructurales que incrementan la excitabilidad de la neurona 
postsináptica, lo cual provoca una respuesta de mayor magnitud 
(Malenka y Bear, 2004; Malinow, 2003; Squire y Kandel, 2009). Sin 
embargo, para que el aumento de la respuesta sináptica pueda man-
tenerse en el largo plazo, se requiere una serie de eventos molecula-
res iniciados por las cinasas, ya que estas pueden activar otro grupo 
de proteínas que inducen la expresión de genes que posteriormente 
serán traducidos en proteínas asociadas con el incremento en el 
tamaño de las sinapsis o con el aumento en el número de las co-
nexiones sinápticas (Sweatt, 1999). En 1949, Hebb propuso que 
los cambios anatómicos en las conexiones sinápticas pueden ser el 
sustrato físico del almacenamiento de la memoria, por lo cual, este 
podría ser el mecanismo que permite guardar nuestros recuerdos 
en el largo plazo, incluso de la permeancia a lo largo de toda la vida. 
Por lo tanto, cualquier tipo de aprendizaje en todos los individuos 
se ve reflejado a nivel cerebral como un cambio en la conectividad 
de las neuronas.
Aunque un aprendizaje exitoso depende de los métodos de ense-
ñanza y del contexto ambiental, para que estos factores tengan éxito 
deben integrarse con los factores biológicos como lo son las caracte-
rísticas del cerebro de cada individuo. 
Debido a que los procesos de comunicación neuronal y de refor-
zamiento de las conexiones sinápticas son muy elaborados, existe 
la posibilidad de falla en estos pasos, que en algunas ocasiones son 
producidas por mutaciones del código genético y en algunas otras 
por factores ambientales que pueden afectar los mecanismos del de-
sarrollo y la maduración neuronal. Por lo cual, el entendimiento de 
los mecanismos de comunicación neuronal que sustentan los cam-
bios plásticos en las conexiones sinápticas es de gran importancia 
35
i fundamentos de la memoria, una perspectiva...
para entender cómo el sistema nervioso puede estar afectado a nivel 
neuronal en sujetos con problemas de aprendizaje, como en el sín-
drome de Down, síndrome alcohólico fetal, síndrome del cromoso-
ma x frágil, entre otros.
Se ha estudiado ampliamente la relación que existe entre estos 
síndromes y el mal funcionamiento del sistema de comunicación 
neuronal, y se ha demostrado que estos síndromes se asocian con 
una reducción del tamaño del árbol dendrítico, de las espinas den-
dríticas y serios cambios en la forma de las espinas dendríticas (Ma-
rín-Padilla, 1976; Newpher y Ehlers, 2009; Sorra y Harris, 2000), lo 
cual claramente afecta la comunicación de las neuronas y se traduce 
en un funcionamiento cerebral deficiente.
Como se mencionó previamente, los factores ambientales influ-
yen en el desarrollo cerebral, tal como en el caso de los sujetos con 
síndrome alcohólico fetal, en el cual los daños al cerebro se generan 
durante el periodo de gestación, periodo crítico en el que ocurre el 
proceso de migración neuronal. Este proceso es gravemente afectado 
por la exposición al alcohol ocasionando problemas de conectividad 
sináptica, ya que las neuronas no se establecen en los sitios adecua-
dos. Esto se traduce entre otras consecuencias, en el subdesarrollo 
del lóbulo parietal que a nivel cognitivo produce serias deficiencias 
para el procesamiento numérico, razonamiento matemático (Kope-
ra-Frye, Dehaene y Streissguth, 1996), así como en la generación de 
mapas mentales del ambiente (Hamilton, Kodituwakku, Sutherland 
y Savage, 2003).
En estudios post mortem de cerebros de personas con autismo, 
se ha encontrado una serie de alteraciones en el cerebelo consisten-
tes con la disminución del número de células de Purkinje, la pérdida 
de células granulares y de neuronas de los núcleos profundos ce-
rebelosos (Ritvo et al., 1986; O’Hallorana, Kinsellaa y Storey, 2012). 
También se han observado alteraciones del sistema límbico, con un 
aumento de la densidad de las neuronas en el hipocampo, la amíg-
dala, los cuerpos mamilares, la corteza del cíngulo y el septum (Bau-
man y Kemper, 1985).
36
neurociencia y educación especial
Figura 2. La activación de los circuitos neuronales desencadena cambios plásticos en co-
nexiones sinápticas específicas. De circuitos neuronales a sinapsis: en la parte superior se 
aprecian dos circuitos neuronales (A y B). Ante una experiencia conductual solo se activa 
una subpoblación del circuito A (neuronas de color gris), la cual envía información al cir-
cuito B (se activa solo una subpoblación). Esto significa que cuando realizamos cualquier 
tipo de actividad mental solo una porción de nuestras neuronas son activadas. En la parte 
inferior de la figura 2, se muestran dos neuronas amplificadas de los circuitos A y B, para 
ejemplificar como el axón de la neurona A, hace contacto sináptico con las dendritas de 
la neurona B. En la parte inferior derecha se amplificaron los componentes de la sinapsis 
activa, en la cual la terminal presináptica libera neurotransmisor que es capturado por los 
receptores de la espina dendrítica postsináptica.
Otra forma de estudiar la función cerebral es mediante el registro 
de la actividad eléctrica que se genera de manera espontánea duran-
te la ejecución de tareas cognitivas que implican el procesamiento de 
información de regiones cerebrales de interés.
En estructuras con organización laminar como el hipocampo, 
es posible conocer el origen de la actividad sináptica, que puede ser 
medida por medio de un electrodo de registro extracelular colocado 
en los circuitos neuronales de interés (Buzsáki, 2006). En animales 
de experimentación se ha demostrado que la actividad eléctrica del 
hipocampo genera ondas cerebrales a frecuencia theta (4-12 ondas 
por segundo o Hertz, Hz) y que estas son un requisito básico para 
el establecimiento del aprendizaje. En los seres humanos se han 
Circuito B
Sinapsis
Hendidura sináptica
Terminal
presináptica
Espina
dendrítica
Na+
Na+
Circuito A
Axón
Árbol dendrítico
Soma
Neurona postsináptica
Receptor postsináptico Vesícula con neurotransmisor
Neurona presináptica
37
i fundamentos de la memoria, una perspectiva...
observado episodios de actividad theta en el electroencefalograma 
(eeg) durante la ejecución de pruebas de aprendizaje de navega-
ción en ambientes virtuales (Nishiyama, Mizuhara, Miwakeichi y 
Yamaguchi, 2002), así como un incremento en la actividad theta 
cuando ocurre el aprendizaje, memoria espacial y no espacial (Ka-
hana, Seelig y Madsen, 2001). Esta evidencia sugiere que las oscila-
ciones theta pueden dirigir el proceso de aprendizaje de navegación 
espacial.
El funcionamiento eficiente del sistema nervioso requiere cone-
xiones sinápticas organizadas, que tengan la capacidad de modifi-
carse con la experiencia,así como una comunicación activa entre las 
diferentes regiones cerebrales mediada por las ondas cerebrales.
Modulación neuroquímica de la memoria 
Todos los procesos que acontecen en el sistema nervioso están directa 
o indirectamente asociados a los mecanismos de acción de los neuro-
transmisores. Podemos definir un neurotransmisor, como una sustan-
cia que se libera por una neurona en la sinapsis y que afecta de manera 
específica a otra célula, ya sea una neurona o un órgano efector (Coo-
per, Bloom y Roth, 2003). Estos pueden modificar los patrones de ac-
tividad neuronal que controlan el comportamiento de los individuos, 
favoreciendo la eficacia de los circuitos neuronales. Los aspectos de la 
red que pueden ser modulados por los neurotransmisores, son la mo-
dificación de la excitabilidad neuronal, propiedades integrativas de las 
neuronas, transmisión sináptica y la plasticidad sináptica.
Generalmente en estudios con modelos experimentales, se uti-
lizan fármacos para tratar de dilucidar la participación de ciertos 
neurotransmisores y receptores en los mecanismos neuronales que 
sustentan la memoria. Se valora directamente el efecto del fármaco 
sobre el aprendizaje del animal, analizando si el fármaco mejora, de-
teriora o incluso bloquea la ejecución de la tarea de memoria.
En el aprendizaje y la memoria hay variaciones en el metabo-
lismo y concentración de neurotransmisores, sin embargo, cono-
cer cuál es su papel exacto en cada uno de los elementos para la 
38
neurociencia y educación especial
formación y consolidación de la memoria no es tan predecible ni 
tan fácil. Los neurotransmisores como el glutamato, la acetilcoli-
na, la serotonina y el gaba son básicos para el establecimiento del 
aprendizaje y la memoria. A continuación se describe de manera 
general, la participación de algunos neurotransmisores y su papel 
en el aprendizaje y la memoria que depende principalmente de la 
función hipocampal.
El glutamato forma parte de los aminoácidos endógenos del sis-
tema nervioso central, actúa como principal neurotransmisor ex-
citador del cerebro de mamíferos y es el principal neurotransmisor 
empleado por neuronas piramidales localizadas en la corteza cere-
bral y en el hipocampo (Collingridge y Lester, 1989; Cooper, Bloom 
y Roth, 2003). Este neurotransmisor juega un papel fundamental 
en la potenciación de largo plazo, un proceso plástico descrito en 
párrafos anteriores como el mecanismo que subyace la formación 
de la memoria.
La función del glutamato  en tareas de memoria, también ha 
sido confirmada en estudios experimentales con modelos animales. 
Tsien, Huerta y Tonegawa (1996), en un modelo de ratón knock-
out (ratones modificados genéticamente) que carecían del receptor 
nmda en las células piramidales de CA1 del hipocampo, observaron 
que ocurre deterioro en el desempeño de una tarea de memoria es-
pacial y la ausencia de plp en el hipocampo (idem). En este estudio 
se muestra que a pesar de que los ratones tenían glutamato como 
neurotransmisor utilizable, la falta del receptor nmda impidió el 
aprendizaje y la formación de la memoria en estos ratones. Por otro 
lado, la aplicación  intracerebral  e  intraventricular de  antagonistas 
(sustancia que bloquea o inactiva al receptor) del  receptor nmda en 
ratas, genera alteración en la plp del hipocampo y en la adquisición 
de una tarea de memoria espacial (Riedel, Platt y Micheau, 2003), lo 
cual ha reforzado la idea de que los receptores glutamatérgicos de 
tipo nmda están implicados en el aprendizaje y la memoria. Adicio-
nalmente, la reducción del glutamato en el hipocampo deteriora la 
memoria espacial (Yang, Atasoy, Su y Sternson, 2011), mientras que 
39
i fundamentos de la memoria, una perspectiva...
la facilitación de la transmisión glutamatérgica hacia el hipocampo 
causa una mejora general en la codificación de información para la 
memoria (Staubli, Rogerst y Lynch, 1994).
También se ha reportado que el incremento en la concentración 
de glutamato puede producir toxicidad en las neuronas y como con-
secuencia la muerte neuronal que va a repercutir en la funcionali-
dad del área cerebral afectada. Existe una relación de los altos niveles 
de glutamato con diferentes estados patológicos como la epilepsia, 
traumatismos cerebrales, tumores cerebrales, alzheimer, parkinson 
y la esclerosis múltiple. Sin embargo, también se ha reportado que 
una dieta deficiente en glutamato o la baja concentración de gluta-
mato pueden generar alteraciones en la memoria (Siegel, Agranoff, 
Albers, Fisher y Uhler, 1999; Temple, O’Leary y Faden, 2001). Re-
cientemente se han relacionado genes que forman parte de la familia 
de receptores del glutamato y por lo tanto intervienen en la neuro-
transmisión glutamatérgica, con el trastorno de hiperactividad con 
déficit de atención o tdah (Elia et al., 2012). 
La acetilcolina, neurotransmisor excitador que se sintetiza en los 
núcleos de Meynert y en el complejo del septo medial/ banda diago-
nal de Broca, es liberada hacia áreas cerebrales importantes para la 
formación de la memoria, como la corteza cerebral y el hipocampo 
(Brashear, Zaborsky y Heimer, 1986).
En estudios experimentales se ha observado que el bloqueo de la 
actividad colinérgica mediante la aplicación de antagonistas especí-
ficos a receptores colinérgicos o la lesión de los núcleos colinérgicos, 
genera deficiencias en diferentes tareas de memoria (Winkler, Suhr, 
Gage, Thal y Fisher, 1995). La aplicación de escopolamina, un antago-
nista de los receptores muscarínicos, también ocasiona deterioro en 
la memoria de trabajo espacial y discriminativa, así como deficiencias 
en la memoria espacial (memoria de referencia) que depende del hi-
pocampo (Winson, 1978; Craig, Hong, Kopp y McDonald, 2009). 
Por otro lado, el incremento de la actividad colinérgica genera 
una mayor eficiencia en la memoria espacial, así como el implante 
de células genéticamente modificadas que producen acetilcolina 
40
neurociencia y educación especial
en la corteza, restablecen el deterioro en la memoria causado por 
daño del núcleo basal magnocelular (Winkler et al., 1995). Ade-
más la administración sistémica de nicotina, y la aplicación de 
agonistas nicotínicos mejora la memoria espacial, la memoria de 
reconocimiento (Melichercik, Elliott, Bianchi, Ernst y Winters, 
2012) y permite la consolidación rápida de información (Croxson, 
Kyriazis y Baxter, 2011; Chudasama, Dalley, Nathwani, Bouger y 
Robbins, 2004; Craig, Hong, y McDonald, 2011). Se ha demostra-
do que la nicotina estimula también la liberación del glutamato y se 
ha sugerido que podría ser el mecanismo por el cual se desencade-
na la rápida activación glutamatérgica para favorecer la memoria 
(McGehee, Heath, Gelber, Devay y Role, 1995), ya que se ha com-
probado que la acetilcolina permite la recuperación de la memoria 
episódica después de daño cerebral (Croxson, Browning, Gaffan y 
Baxter, 2012).
Lo anterior muestra qué daño en la trasmisión colinérgica puede 
alterar el funcionamiento del hipocampo y corteza prefrontal, reper-
cutiendo directamente en el aprendizaje y la memoria, sin embargo, 
aún no se conocen completamente los mecanismos. En enfermeda-
des como el Alzheimer, ocurre la pérdida de neuronas colinérgicas 
que conduce a niveles reducidos de acetilcolina en el hipocampo. 
Hay correlatos entre el grado de demencia de los pacientes con el 
deterioro de las neuronas colinérgicas del núcleo basal de Meyner 
(Whitehouse et al., 1982; Candy et al., 1983). También se ha obser-
vado que en el síndrome de Autismo ocurre alteración en la función 
colinérgica, debida a la pérdida de las células colinérgicas que iner-
van a los lóbulos frontales (Budden, Myer y Butter, 1990; Myer, Tri-
pathi, Brase y Dewey, 1992).
La serotonina es una amina aromática que pertenece a la familia 
de las indolaminas y se sintetiza a partir del aminoácido triptófano 
en los núcleos del rafe. Se han encontrado al menos siete tipos de 
receptores a serotonina, clasificadossegún las propiedades estruc-
turales y funcionales, además de la afinidad y susceptibilidad a sus 
agonistas o sus antagonistas (Barnes y Sharp, 1999). 
41
i fundamentos de la memoria, una perspectiva...
Su participación en los procesos cognoscitivos ha sido motivo 
de controversia ya que las evidencias experimentales de alteraciones 
en la transmisión serotoninérgica provocan tanto deficiencias como 
mejoría en la ejecución de las pruebas de aprendizaje según el tipo 
de prueba y el sustrato neural que lo sustenta (ej. hipocampo, estria-
do, corteza prefrontal). 
En estudios experimentales se ha observado que después de la 
disminución de serotonina cerebral, no se generan alteraciones en el 
desempeño del aprendizaje y memoria de las ratas al ser evaluadas el 
laberinto acuático de Morris y en del laberinto radial de Olton (Asin, 
Wirtshafter y Fibiger, 1985; Altman, Ogren, Berman y Normile, 1989; 
Richter-Levin, Greenberger y Segal, 1994). La eliminación parcial 
de serotonina selectivamente del hipocampo tampoco genera alte-
raciones en el aprendizaje y memoria (Altman, Normile, Galoway, 
Ramírez y Azmitia, 1990). Sin embargo, después de la eliminación 
mayor de serotonina del hipocampo se ocasiona una facilitación en 
el aprendizaje de discriminación espacial con reforzamiento positi-
vo (Alman et al., 1990) y en el aprendizaje espacial dependiente del 
hipocampo (Gutiérrez-Guzmán et al., 2011). La reducción conjunta 
de la serotonina y la acetilcolina cerebral en forma global o de manera 
selectiva al hipocampo, produce mayor deterioro en el desempeño 
espacial, comparado con el efecto de la reducción o eliminación de 
cada neurotransmisor, especialmente de la acetilcolina (Richter-
Levin y Segal, 1989). Esto significa que la serotonina puede tener o no 
repercusión sobre la memoria, en función de la concentración de se-
rotonina disponible, y la falta de este neurotransmisor puede por un 
lado favorecer la memoria espacial, pero podría afectar otras funcio-
nes que dependen de otras áreas cerebrales. En general, la serotonina 
actúa como un modulador sobre otros sistemas de neurotransmisión 
favoreciendo o inhibiendo la liberación de estos, que son básicos para 
el establecimiento del aprendizaje y la memoria. 
La alteración del sistema serotoninérgico también se ha relacio-
nado directamente con la regulación del sueño y mantenimiento 
de la vigilia, la depresión, la ansiedad, la esquizofrenia y el autis-
42
neurociencia y educación especial
mo. Particularmente en pacientes autistas, se ha detectado un in-
cremento de la concentración periférica de la serotonina (Schaim 
y Freedman, 1961; Yuwiler, Geller y Ritvo, 1985). La sintomatolo-
gía del autismo se manifiesta muy pronto, durante los tres prime-
ros años de vida, coincidiendo con la inervación serotoninérgica 
de la corteza cerebral y del sistema límbico. Las concentraciones 
plasmáticas de serotonina están elevadas en la tercera parte de los 
niños con autismo, sobre todo, en aquellos que tienen un retraso 
mental más grave (Yuwiler, Geller y Ritvo, 1985), y el tratamiento 
con fenfluramina mejora la sintomatología (Ritvo, Freeman, Ge-
ller y Yuwiler, 1983). También se han utilizado inhibidores de la 
recaptura de serotonina y se han obtenido resultados favorables en 
este síndrome (McDougle, 1997). Lo anterior apoya la existencia 
de una desregulación en el sistema serotoninérgico de algunos pa-
cientes autistas, aunque no se conozcan claramente el origen y los 
mecanismos.
A continuación se mencionan algunos trastornos, los principales 
sistemas de neurotransmisión y las áreas cerebrales afectadas.
Trastorno Área cerebral Sistema
neuroquímico 
Síndrome 
alcohólico fetal
Severa atrofia del lóbulo parietal, 
hipocampo y daño cortical extendido
La memoria espacial y el procesamiento 
numérico se ven afectados
gaba, Glutamato
Síndrome del 
cromosoma x 
frágil
Hipotálamo, lóbulos frontales y 
parietales
Se afectan los procesos de aprendizaje 
y memoria
Sistema 
neuroendocrino, 
Acetilcolina, 
Glutamato
Problemas de 
aprendizaje 
(discalculia, 
dislexia, otros)
Corteza cerebral, hipocampo, lóbulo 
parietal
Ocurren alteraciones en la memoria 
de corto plazo, memoria de trabajo y 
memoria semántica
Glutamato, 
Acetilcolina, 
Serotonina, 
Dopamina
43
i fundamentos de la memoria, una perspectiva...
Trastorno Área cerebral Sistema
neuroquímico 
Autismo Hipocampo, amígdala, corteza cerebral 
cerebelo. Se afectan los procesos de 
aprendizaje y regulación del humor
Serotonina, 
Dopamina
tdah Amígdala, sistema límbico Dopamina, Glutamato, 
Norepinefrina
Síndrome de Down Hipocampo, corteza prefrontal, locus 
coeruleus
Se afecta principalmente la memoria 
explícita
Norepinefrina, 
Glutamato
Conclusión
Existen diferentes sistemas de memoria conformados por distintos 
circuitos neuronales, sin embargo, el mecanismo celular que per-
mite el almacenamiento de la memoria es el mismo en todos los 
sistemas, y requiere cambios en la eficiencia sináptica y la modifica-
ción de las conexiones sinápticas. La codificación y la recuperación 
de la memoria dependen de la actividad sincronizada que genera 
oscilaciones en los circuitos neuronales distribuidos en todo el ce-
rebro, así, el estudio de esta actividad oscilatoria permite identificar 
la forma en que los circuitos están interactuando en condiciones 
normales, durante trastornos y enfermedades neurológicas. Los 
neurotransmisores también pueden modificar estos patrones de 
actividad oscilatoria y con ello la forma en que los circuitos proce-
san la información. Un desequilibrio de la actividad neuroquímica 
normal en nuestro cerebro, además de repercutir sobre los procesos 
de la memoria, también está fuertemente relacionada con alteracio-
nes como la depresión, enfermedad de Parkinson, de Alzheimer, de 
Huntington, epilepsia, déficit de atención con hiperactividad, sín-
drome de Down, autismo, entre otros. El estudio de la dinámica de 
los sistemas de neurotransmisión puede ayudar a crear estrategias 
terapéuticas eficientes que permitan contrarrestar los efectos de las 
enfermedades neurológicas. 
44
neurociencia y educación especial
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