Tezaraetal2012

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Memorias del Instituto de Biología Experimental vol.6:161-164 (2012)  Ediciones IBE 
 
Control de la fotosíntesis durante déficit hídrico 
en especies tropicales 
 
WILMER TEZARA, ILSA CORONEL, ELEINIS ÁVILA, JENNY DE ALMEIDA, 
ALEJANDRO ÁNGEL, ROSA URICH Y ANA HERRERA 
 
Laboratorio de Ecofisiología de Xerófitas; Centro de Botánica Tropical 
Instituto de Biología Experimental, Facultad de Ciencias, Universidad Central de Venezuela 
Apartado 47114. Caracas 1041A, Venezuela. Email: wilmer.tezara@ciens.ucv.ve 
Se analizan resultados de la respuesta fotosintética al déficit hídrico (DH) de Helianthus annuus, Calotropis procera, Calotropis 
gigantea, Cercidium praecox, Lippia graveolens (especies xerófitas), especies de Lantana y Theobroma cacao. Se evaluaron los 
cambios en el estado hídrico, fotosíntesis (A), conductancia estomática (gs), variables bioquímicas y actividad fotoquímica del 
PSII para conocer cómo está controlada A y cuáles variables están asociadas a esta regulación durante el DH. La disminución de 
A y gs conforme el potencial hídrico (disminuye podría indicar que los estomas limitan A en sequía. Sin embargo, el cierre 
estomático no fue el principal factor en la reducción de A en las especies estudiadas. En plantas de girasol sometidas a DH la 
reducción de A fue determinada por una disminución en la [ATP]. Las especies xerófitas mostraron reducciones en la eficiencia 
cuántica y en el transporte de electrones sugiriendo regulación descendente de la actividad fotoquímica del PSII, causando en 
algunos casos fotoinhibición, contribuyendo a la reducción de A durante DH. En los genotipos Criollos de cacao, A no disminuyó 
con el DH, a diferencia de Trinitarios y Forasteros. Los resultados sugieren que A podría estar co-limitada por componentes 
estomáticos y no-estomáticos donde ambos mecanismos parecen operar coordinadamente manteniendo Ci, optimizando la EUA. 
 
 
Introducción 
Los estudios del cambio climático global predicen un 
incremento en la concentración ambiental de CO2 con 
aumentos significativos en la temperatura del planeta. 
Esto podría alterar los patrones de nubosidad y de 
precipitación, causando la aparición de nuevas zonas 
áridas a nivel mundial. Además de limitar la 
productividad vegetal en muchos ecosistemas 
terrestres, el déficit hídrico (DH) podría influenciar la 
distribución y abundancia de muchas especies, aun 
cuando las plantas se encuentren bien adaptadas a 
condiciones áridas. 
En el laboratorio se evalúan los cambios en las 
siguientes variables fisiológicas: fotosíntesis (A), 
conductancia estomática (gs), eficiencia de uso de 
agua instantánea (EUA), ganancia diaria de carbono 
integrada (AD), potencial hídrico (); variables 
metabólicas (no estomáticas), tales como la 
concentración de proteína soluble foliar y contenido 
de clorofilas, y la actividad fotoquímica del 
fotosistema II (PSII): tasa de transporte de electrones 
(J), eficiencia cuántica relativa del PSII (PSII), 
coeficiente de extinción fotoquímica, (qP), coeficiente 
de extinción no fotoquímica (NPQ) y su relación con 
A durante el DH. 
La sequía causa cierre estomático, afectándose así la 
difusión de CO2 en fase gaseosa (gs) y en fase líquida 
(conductancia mesofilar, gm), con lo que se restringe 
la disponibilidad de CO2 en los sitios de carboxilación 
de Rubisco, reduciendo A; además se reducen 
componentes metabólicos tales como la síntesis de 
ATP, regeneración de RuBP, actividad y/o cantidad 
de Rubisco (8,16) y la actividad fotoquímica del PSII 
(5,12,16). Es probable que en muchas especies en 
condiciones naturales sometidas a DH, exista co-
limitación de la fotosíntesis por factores difusivos y 
metabólicos. 
 
Relación de A con los cambios con el DH en factores 
difusivos, bioquímicos y de la actividad fotoquímica 
La información existente en los actuales momentos 
sobre las limitaciones fisiológicas de A en respuesta a 
diferentes intensidades de DH y su recuperación es 
insuficiente (8); la respuesta de las plantas al DH 
podría tener un papel importante en la protección de 
la vegetación natural en áreas donde la disponibilidad 
hídrica es limitante. En general, el DH causa 
respuestas en las plantas que involucran una 
interacción compleja de procesos físicos y 
metabólicos en células, tejidos y órganos (8). La 
intensidad, duración y tasa de imposición del estrés 
influencia la respuesta de la planta, siendo estos 
factores determinantes para saber si la mitigación de 
los procesos está o no asociada con la aclimatación 
(8). 
Entre las principales adaptaciones de especies de 
xerófitas a la sequía tenemos: 1) menor pérdida de 
agua transpirada por cierre estomático 
(2,3,5,12,15,16); 2) disminución de la absortividad 
foliar debido a una alta densidad de tricomas (9,12); 
3) movimientos foliares con los que se reduce 
parcialmente la radiación incidente (2,3) y 
162 
mecanismos de fotoprotección asociados a ajustes 
fisiológicos, bioquímicos y morfo-anatómicos foliares 
(9,12); 4) aumento en la superficie de absorción 
radical y desarrollo de un sistema radical profundo; 5) 
optimización de la ganancia de carbono en períodos 
desfavorables gracias a la presencia de tallos 
fotosintéticos. Por ejemplo, en Cercidium praecox el 
tallo presentó una tasa de fotosíntesis del tipo cortical 
(AC) de 2,6 μmol m
-2
 s
-1
 y un porcentaje de re-
asimilación de carbono de 41% (2,3), indicando que 
el tallo contribuye positivamente al balance de 
carbono de la especie, ya que se disminuye la 
cantidad de CO2 que es liberado a la atmósfera 
producto de la respiración de los tejidos no 
fotosintéticos; 6) Suculencia, altas EUA (12,15), 
bajos potenciales osmóticos (s) y metabolismo ácido 
de crasuláceas (12). 
En todas las formas de vida estudiadas el  
disminuyó con la sequía (12,15,16). La reducción del 
en los arbustos caducifolios y hierbas puede ser el 
resultado de un sistema radical menos profundo con 
que en los árboles y arbustos siempreverdes y árboles 
caducifolios, los cuales probablemente exploran 
horizontes más profundos (12,15). 
La disminución de A con un descenso en  es común 
para muchas especies tropicales (2,3,8,16). De todas 
las formas de vida, los arbustos del género Lantana 
fueron los más sensibles al DH (5). Las mayores A 
fueron observadas en Calotropis procera (arbusto 
siempreverde) en el litoral central (9) seguidas por 
Lippia graveolens (arbusto caducifolio) medidos en 
diferentes localidades de la península Yucatán (13) y 
por Cercidiun praecox (árbol caducifolio, nativo de 
Sonora Central y Baja California (México) y que en 
Venezuela se encuentra en las regiones áridas y semi-
áridas del norte del país (2,3). 
El cierre estomático causa una disminución en la 
concentración intercelular de CO2 (Ci), permitiendo 
un ajuste a las nuevas condiciones. Entre los ajustes 
que se presentan están: 1) una disminución de la PSII 
debido a un incremento de la disipación térmica de 
energía de excitación, NPQ (2,3,5,12,13,16); 2) 
incremento en la incorporación de O2 
(fotorrespiración) con respecto a la incorporación neta 
de CO2 (8) y 3) disminución en la enzima ATP-
sintetasa, lo que trae como consecuencia un descenso 
en la producción de ATP, limitándose la regeneración 
de RuBP en el ciclo de Calvin y así la tasa de 
fotosíntesis a CO2 saturante, Asat (8,16). 
En plantas sometidas a DH se observan bajas A y 
mantenimiento o disminución de la fotorrespiración, 
lo cual provee un pequeño sumidero de electrones, 
pudiendo ocasionar una sobre-energización de las 
membranas (2). A pesar de un incremento en NPQ, el 
exceso de energía y de electrones podrían generar 
especies reactivas de oxígeno (ERO). Existen 
evidencias de que las ERO, mediante un efecto 
fotoinhibitorio, podrían dañar a la ATP-sintetasa y 
por tanto disminuir progresivamente el contenido de 
ATP con el DH (8). 
Inicialmente, la Ci y la concentración de CO2en el 
cloroplasto (Cc) disminuyen y luego aumentan a 
medida que incrementa el DH, sugiriendo regulación 
metabólica (8). La determinación de Cc y de gm es 
difícil e incierta. Son esenciales valores precisos de Cc 
para el conocimiento del metabolismo fotosintético y 
se requieren para el cálculo correcto de gm (8). 
 La EUA varía entre plantas que crecen en diferentes 
hábitats, considerándose un aumento de la asimilación 
de carbono y la minimización de la pérdida de agua 
por transpiración (E) como una característica 
adaptativa. Durante la temporada de lluvia los 
arbustos siempreverdes mostraron las mayores EUA 
en comparación con las hierbas (12). Durante el 
desarrollo del DH, comúnmente gs disminuye en 
mayor grado que A, causando un incremento en EUA; 
sin embargo, en las formas de vida caducifolias EUA 
disminuyó con la sequía (12). Probablemente las 
caducifolias maximizan la ganancia de carbono en 
relación al uso de agua durante los breves períodos de 
buena disponibilidad hídrica, mientras que en sequía 
gs disminuye en proporción con A, disminuyendo 
EUA. Por el contrario, las especies siempreverdes no 
mostraron variación estacional de EUA, indicando 
optimización en el uso del agua, mientras que las 
hierbas (C4 y C3-CAM) incrementaron la EUA 
durante la sequía, indicando que la ruta C4 y el cambio 
de ruta de fijación de carbono de C3 a CAM 
representan mecanismos que permiten optimizar la 
ganancia de carbono por unidad de agua perdida 
durante la sequía (12,15). La tasa máxima de 
fotosíntesis (Amax) y la AD en un matorral espinoso 
seco disminuyeron por el DH y mostraron una 
relación lineal entre sí (12,15). Por tanto, la medición 
de Amax permite estimar y comparar en épocas 
contrastantes el balance de carbono diurno de las 
especies de xerófitas estudiadas (12,15). 
Al evaluar el desempeño fotosintético de cultivares 
élite de cacao en árboles jóvenes y adultos de los tres 
tipos de cacao (criollo, trinitario y forastero), se 
encontró una alta plasticidad fisiológica en respuesta 
a la sequía en algunos de los cultivares estudiados 
(6,7,14) a diferentes intensidades lumínicas (4) y a la 
restricción del volumen radical (1). El valor de la 
composición isotópica de carbono (
13
C) en cacao fue 
-300.3 ‰ en el período lluvioso, significativamente 
inferior al de sequía (-290.2 ‰) indicando una 
mayor EUA integrada (14). 
La A de los genotipos de cacao criollo y de criollo 
moderno (híbridos con características de criollo) no 
163 
disminuyó con la sequía, a diferencia de Trinitarios y 
Forasteros. La tolerancia relativa a la baja 
disponibilidad hídrica en el suelo observada en los 
genotipos criollos y los diferentes caracteres 
ecofisiológicos evaluados indican divergencias entre 
los tipos de cacao y su respuesta al ambiente en las 
diferentes zonas de cultivo en Venezuela. 
En cacao cultivar Chuao se evaluó el intercambio 
gaseoso y la actividad fotoquímica del PSII de plantas 
cultivadas en tres radiaciones lumínicas diferentes, 
encontrándose que la respuesta fotosintética a la 
radiación fue plástica, y que a los 6 meses las plantas 
sometidas a alta radiación presentaron daño del 
aparato fotoquímico; además se observó una mayor 
plasticidad en los parámetros morfoanatómicos que 
en los parámetros fisiológicos y bioquímicos, 
resultados que apoyan el hecho de que el cacao es un 
cultivo tolerante a la sombra (4). 
 
Análisis de las curvas A/Ci y cómo las diferentes 
limitaciones, estomática (Ls) y no estomática (Lm), 
afectan a A en condiciones de DH 
Los cambios en Ls y Lm calculados de las curvas A/Ci 
permiten evaluar la contribución de gs y/o el 
metabolismo sobre la regulación de A. Cambios en 
Lm podrían reflejar cambios en parámetros tales como 
fluorescencia de la clorofila a y eficiencia de 
carboxilación (EC), entre otros (2,3,5,10,11,13). 
El DH causó una disminución en la EC en las 
especies estudiadas. En algunas especies Ls 
incrementó en un 10 % mientras que en otras 
disminuyó; sin embargo, se observó que Lm 
incrementó considerablemente durante el desarrollo 
del DH, indicado que los factores metabólicos se 
hacen más importantes que las limitaciones difusivas 
durante el DH (1,2,3,5,10,11). 
En Helianthus annuus (16), Calotropis procera, 
Calotropis gigantea (9), Lantana camara, L. 
caracasana y L. canescens (5), Cercidium praecox 
(6,7), Lippia graveolens (13) y Theobroma cacao 
(1,14), se observó co-limitación de la fotosíntesis, es 
decir, una regulación coordinada de los componentes 
estomáticos y no estomáticos, la cual podría operar 
como un mecanismo que mantiene a Ci constante, 
optimizando la EUA y la asignación de recursos 
cuando la adquisición de carbono está alterada 
(9,10,11,15). La alta correlación entre A y gs en las 
diferentes formas de vida sugiere que en muchas 
especies A podría estar co-limitada por factores 
estomáticos y no estomáticos en respuesta al DH 
(5,9,10,11). 
Un incremento en Lm puede ser producto de los 
cambios en EC y en Asat así como en los parámetros 
de fluorescencia J, PSII, qP (10,11,13,15). En todas 
las especies la sequía causó una drástica disminución 
de Asat y EC, sugiriendo que la cantidad y/o actividad 
de Rubisco pudo verse afectada por la sequía, lo cual 
puede contribuir con el incremento en Lm (9,10,11). 
Se evaluó a través de curvas A/Ci la capacidad 
fotosintética de diferentes cultivares de cacao en 
árboles del cultivar Chuao, en dos sectores (Palmire y 
Andrés España), en los cultivares Santa Cruz, 
Panaquire y Concepción (híbridos) en Barlovento 
Edo. Miranda y en los cultivares Sur Porcelana, 
Escalante y Los Caños (criollos) en el Edo. Zulia. En 
los criollos modernos la Asat no difirió entre los 
árboles de las dos localidades de la costa de Aragua y 
alcanzó valores de 11 mol m
-2
 s
-1
,
 
mientras que en 
los criollos Los Caños y Escalante, la Asat fue superior 
a los 14 mol m
-2
 s
-1
. La EC fue baja en los híbridos, 
intermedia en los criollos Sur Porcelana y Escalante, 
alta en el criollo Los Caños y muy alta en el criollo 
moderno cultivado en el sector Palmire. A la vez, la 
menor Ls (32 %) fue medida en este criollo moderno. 
Se concluyó que la capacidad fotosintética potencial 
de los diferentes cultivares, medidos en su localidad 
de cultivo es mayor en los criollos modernos de 
Chuao, seguida de los criollos y del híbrido Santa 
Cruz (14). 
Con el objeto de evaluar cómo la restricción radical 
afecta la actividad fotosintética, se cultivaron plantas 
de cacao Trinitario (cruces entre cultivares Forastero, 
IMC77 con un Trinitario, Ocumare 61) en recipientes 
con volúmenes de tierra diferentes: P= 2,3 L, M= 7,5 
L y G= 11,2 L. Las A y gs disminuyeron un 44% y 
58% en los tratamientos M y P respectivamente en 
comparación con el G, se concluyó que un menor 
volumen de suelo afecta la actividad fotosintética 
mediante una reducción en gs y la actividad 
fotoquímica e incrementos en Lm (1). 
 
Agradecimientos 
CDCH PI 03-7458-2009; CDCH PG 03-6874-2007; 
MCT-FONACIT Nº 200500898.; CB-2008 no. 
106389, and FOMIX YUC-2008 C06-108231 
 
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