Proteínas

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Proteínas
Concepto y características
Son macromoléculas formadas básicamente por C, O, H y N; es muy frecuente también el S y en menor medida P, Fe, Mg, Cu, etc. Se caracterizan porque:
· Son compuestos de elevado Pm.
· Forman más del 50% del peso en seco de la materia viva.
· Son fundamentales para la estructura y funcionamiento celular: en una sola célula puede haber miles de proteínas diferentes.
· Desempeñan funciones muy diversas.
· Son específicas, diferentes en las especies e incluso en individuos de la misma especie.
· Están formadas por 20 -aminoácidos unidos por enlaces peptídicos.
· Son la expresión de la información genética de la célula y, por tanto, del individuo.
AMINOÁCIDOS
Los aa son compuestos que poseen en común un grupo carboxilo o ácido (-COOH) y un grupo amino (-NH2) unidos al mismo átomo de C, llamado carbono , diferenciándose en el radical (R).
	El C de todos los aminoácidos, excepto en la glicina (o glicocola), es asimétrico, por lo que de cada aminoácido hay isómeros D y L y son ópticamente activos (+) y (-). 
	Algunos aminoácidos son esenciales para el hombre por no poder sintetizarlos; son la lisina, triptófano, fenilalanina, etc.
	Los radicales ácidos y aminos de los aminoácidos pueden ionizarse, por lo que su comportamiento es anfótero al convertirse en iones híbridos que se comportan como un par ácido-base que les permite hacer frente a los cambios de pH en el medio celular. El pH en el que tienden a adoptar la forma de dipolo eléctrico (carga eléctrica nula) es distinto para cada aminoácidos y se llama punto isoeléctrico (estudiar por libro pag 57)
CLASIFICACIÓN DE LOS AMINOÁCIDOS PROTEICOS (ver fotocopia)
Se basa en los grupos R que en unos es polar e hidrófilo y en otros apolar e hidrófobo (ver fórmulas).
	A) Neutros no polares e hidrófobos.- Carecen de grupos capaces de formar puentes de H (OH) y tienen igual nº de radicales amino y carboxilo.
	B) Neutros polares sin carga.- Más solubles en agua que los no polares porque sus radicales R pueden establecer puentes de H por presentar grupos –OH.
	C) Ácidos.- Con mayor nº de radicales carboxilo (-COOH) que amino(-NH2), por lo que su carga es negativa.
	D) Básicos.- Con mayor nº de aminos que carboxilos y, por tanto, con carga positiva.
ENLACE PEPTÍDICO
Los péptidos son compuestos formados por dos o más aminoácidos unidos por enlaces peptídicos: enlaces covalentes entre el grupo amino de un aminoácidos y el carboxilo del otro con desprendimiento de una molécula de agua.
	En el enlace peptídico los 4 átomos que forman el enlace (-CO-HN-) están en el mismo plano, llamado plano de la amida, con ángulos y distancias concretas, estabilizados por resonancia. El enlace tiene carácter parcial de doble enlace, por lo no permite giros como en los demás enlaces covalentes normales. Este hecho es determinante para la configuración espacial de las proteínas y es la causa de las estructuras. 
ESTRUCTURA DE LAS PROTEÍNAS (Ver Dibujos)
	La actividad biológica de las proteínas depende de su configuración espacial, por ello adoptan la conformación más idónea para desempeñar su función. Existen 4 tipos de estructuras:
a) Estructura primaria.- Está determinada por la secuencia de los aminoácidos; se refiere al nº, tipo y orden en que están colocados. Se toma como primer aminoácido de una proteína el que tiene libre el radical amino. Esta estructura determina la especificidad de la proteína.
b) Estructura secundaria.- Se refiere a la disposición que adopta la cadena de aminoácidos en el espacio para que sea estable. Para ello se establecen puentes de H entre los aminoácidos, ya
que pueden girar excepto en el enlace peptídico. Hay dos tipos de E-2ª: -hélice y -laminar.
- -hélice.- En este caso el polipéptido se enrolla en espiral sobre sí mismo mediante giros en torno al C y la cadena se estabiliza mediante p. De H entre los grupos –NH y –COOH de distintos aminoácidos (cada 4 aa) que quedan enfrentados al enrollarse. Cada vuelta de hélice contiene 3,6 aminoácidos.
- -laminar o de hoja plegada.- Consiste en el plegamiento de la cadena, estableciéndose puentes de H entre la misma o distintas cadenas de polipéptidos; las cadenas pueden estar orientadas de forma paralela o antiparalela.
c) Estructura terciaria.- Es la forma tridimensional o conformación que adopta la proteína en el espacio: en unas proteínas es globular y en otras filamentosas o fibrilar. Esta estructura está estabilizada por diversos tipos de enlaces:
· Puentes disulfuro (-S-S-), son enlaces covalentes fuertes.
· Puentes de Hidrógeno
· Fuerzas de Van der Waals,
· Interacciones hidrofóbicas, e,
· Interacciones electrostáticas
Los tres últimos tipos, aunque son mucho más débiles que los disulfuro, tienen mayor importancia en la estabilidad de las proteínas por ser mucho más numerosos.
d) Estructura cuaternaria.- Solo se da en proteínas formadas por varias cadenas de polipéptidos. Se refiere a la colocación espacial de los diferentes polipéptidos que forman la proteína.
Cada estructura depende del orden anterior y cada proteína mantiene el nivel estructural que permite desempeñar mejor su función biológica. Existen algunas combinaciones que dan gran estabilidad a porciones grandes de las proteínas y que se pueden apreciar en proteínas muy diferentes.
CLASIFICACIÓN DE LAS PROTEÍNAS
	Por su naturaleza y composición, se clasifican en holoproteínas y heteroproteínas o p. conjugadas.
- HOLOPROTEÍNAS
	Están formadas exclusivamente por aminoácidos. Según su forma se clasifican en:
a) Proteínas globulares.- Tienen forma esférica y son solubles en disoluciones acuosas. Comprenden los siguientes tipos:
	- Albúminas (ovoalbúminas, lactoalbúminas y seroalbúmnias), con funciones de reserva y transportadora.
	- Globulinas, comprenden las a y b-globulinas, asociadas a la hemoglobina, y las -globulinas o inmunoglobulinas, constituyentes de los anticuerpos.
	- Histonas y protaminas, asociadas al ADN de los eucariotas.
b) Proteínas fibrosas o escleroproteínas.- Son insolubles en agua y desempeñan funciones estructurales, como el colágeno, la elastina, la queratina y la fibroína.
 
- HETEROPROTEÍNAS
	Están formadas por dos tipos de componentes: el grupo proteico, formado por cadenas peptídicas y el grupo prostético, de naturaleza no proteica. Según sea este grupo prostético:
a) Glucoproteínas: glúcido. Son las proteínas de membrana, y algunas hormonas.
b) Lipoproteínas: lípido. Se encuentran en la sangre, y los lípidos (triglicéridos, colesterol, etc) se asocian para facilitar su transporte por la sangre.
c) Cromoproteínas: pigmento (sustancia coloreada) que puede ser de dos clases:
	
	- De naturaleza porfirínica, como el grupo hemo de la hemoglobina y la mioglobina (transportadoras de O2), que contiene un catión de Fe al que deben su coloración.
	- De naturaleza no porfirínica, o sea, sin anillos tetrapirrólicos, como la hemocianina (con Cu) y la hemeritrina (con Fe). Ambas transportan el O2 en la sangre de invertebrados.
d) Fosfoproteínas: PO4H3. La caseína de la leche.
e) Nucleoproteínas: ADN. Las histonas y protaminas de eucariotas. 
FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LAS PROTEÍNAS
1- Función de reserva energética.- En general, las proteínas no son carburantes metabólicos típicos, por lo que no se utilizan para la obtención de energía. No obstante, algunas como la ovoalbúmina de la clara de huevo, la caseína de la leche o la gliadina de la semilla de trigo, son utilizadas por el embrión en desarrollo como nutrientes.
2.- Función estructural.- Es una de las funciones más características:
	- Algunas glucoproteínas forman parte de las membranas celulares. Intervienen en el transporte selectivo de iones (bomba de Na-K)
	- Otras proteínas forman el citoesqueleto de las células, las fibras del huso, de los cilios y flagelos.
	- Otras, como las histonas forman parte de los cromosomas eucariotas.
	- El colágeno, que mantiene unidos los tejidos animales y forma los tendones y la matriz de los huesos y cartílagos.
	- La elastina, en el tejido conjuntivoelástico (ligamentos paredes de vasos sanguíneos).
	- La queratina, que se sintetiza en la epidermis y forma parte de pelos, uñas, escamas de reptiles, plumas, etc.
	- La fibroína, que forma la seda y las telas de arañas. Es una disolución viscosa que solidifica rápidamente al contacto con el aire.
3- Función homeostática.- Las proteínas intracelulares y del medio interno intervienen en el mantenimiento del equilibrio osmótico en coordinación con los tampones.
4- Función hormonal.- Algunas hormonas son de naturaleza proteica, por ejemplo, la insulina y el glucagón, que regulan el metabolismo de los glúcidos, y las hormonas segregadas por la hipófisis (hormona del crecimiento y otras).
5- Función de transporte.- Además de las proteínas transportadoras de las membranas, existen otras extracelulares que transportan sustancias a lugares diferentes del organismo. Así, la hemoglobina, la hemocianina y la mioglobina del músculo estriado. Los citocromos transportan electrones en la cadena respiratoria (mitocondrias) y en la fase luminosa de la fotosíntesis (cloroplastos). La seroalbúmina transporta ácidos grasos, fármacos y productos tóxicos por la sangre. Las lipoproteínas transportan el colesterol y los triacilglicéridos por la sangre.
	Debido a la insolubilidad de los lípidos en el agua, para poder ser transportados por la sangre se combinan con las proteínas formando las lipoproteínas plasmáticas. En el plasma humano se distinguen las siguientes clases:
	- Quilomicrones.- Transportan triacilglicéridos y colesterol exógenos desde el intestino hasta el hígado.
	- Lipoproteínas de baja densidad (LDL).- Denominadas así por tener más lípido que proteína. Transportan triglicéridos y colesterol endógenos desde el hígado hasta los tejidos. Es el llamado “colesterol malo”: cuando el nivel de LDL en sangre supera los 180 mg/100 ml, el colesterol de las LDL se deposita en las paredes de las arterias formando las placas ateromatosas que originan la arteriosclerosis El nivel de las LDL en la sangre aumenta con dietas ricas en ácidos grasos saturados y en colesterol.
	- Lipoproteínas de alta densidad (HDL).- Transportan colesterol de los tejidos y el depositado en las arterias al hígado donde es destruido. Es el “colesterol bueno”. El nivel de HDL aumenta con dietas ricas en ácidos grasos insaturados (aceite de oliva, por ejemplo)
6- Función defensiva.- Muy importante. Las inmunoglobulinas o -globulinas forman los anticuerpos que constituyen el sistema inmunitario.
7- Función contráctil.- El movimiento y la locomoción en los organismos unicelulares y pluricelulares dependen de las proteínas contráctiles: la dineína, en cilios y flagelos, y la actina y miosina, responsables de la contracción muscular.
8- Función enzimática.- Es la función más importante. Las enzimas son las proteínas más numerosas y especializadas y actúan como biocatalizadores de las reacciones que constituyen el metabolismo celular. Se diferencian de los catalizadores no biológicos porque las enzimas son específicas de la reacción que catalizan y de los sustratos que intervienen en ellas. 
PROPIEDADES DE LAS PROTEÍNAS
	Dependen básicamente de los radicales -R- de los aminoácidos que las constituyen, que pueden reaccionar entre sí y con las sustancias que los rodean.
1) ESPECIFICIDAD.- Cada especie sintetiza sus propias proteínas, incluso con diferencias entre seres de la misma especie. El grado de semejanza es una prueba del parentesco evolutivo entre dichas especies. Pruebas de esto son, por ejemplo:
	- El sistema inmunitario, formado por proteínas capaces de hacer frente a la invasión de virus, bacterias y proteínas extrañas.
	- La hemoglobina humana, formada por 4 cadenas polipeptídicas y basta con que en dos de sus cadenas el glutámico sea sustituido por la valina para que se presente la anemia falciforme.
	- La elevada especificidad de las enzimas para cada reacción y para el sustrato.
2) SOLUBILIDAD.- Gran parte de las proteínas son solubles en agua e insolubles en alcohol y en disolventes orgánicos (disolventes de lípidos). Esta solubilidad depende de factores como su tamaño, estructura, aminoácidos que la forman y del pH.
3) DESNATURALIZACIÓN.- Es la pérdida total o parcial de los niveles de estructura superiores al primario y como consecuencia la pérdida de su funcionalidad. La desnaturalización puede ser provocada por variaciones del pH, aumentos de temperatura, radiaciones, acción de determinadas sustancias químicas, etc. Puede ser reversible o irreversible. 
 4) COMPORTAMIENTO ÁCIDO-BASE.- Excepto los de los extremos C-terminal y N-terminal, los grupos carboxilo y amino de las proteínas están neutralizados formando el enlace peptídico por lo que no influyen en las propiedades ácido-base de éstas. Sin embargo, como las cadenas laterales de algunos aminoácidos pueden ionizarse y tener carácter básico o ácido, las proteínas presentarán una carga eléctrica neta diferente según el pH del medio y los aminoácidos componentes.
	Resumiendo: cada proteína tendrá un comportamiento ácido-base similar al de los aminoácido y un punto isoeléctrico determinado.
ENZIMAS
1) CONCEPTO
	Los/as enzimas son las proteínas más especializadas, como corresponde a su acción catalizadora de los procesos biológicos: degradación de nutrientes, transformaciones energéticas, síntesis de moléculas orgánicas, regulación de procesos metabólicos, etc.; incluso se mantienen activas fuera de la célula.
	La mayoría de las reacciones celulares no se pueden producir espontáneamente a la velocidad adecuada, pues requerirían una elevada temperatura que sería letal para la célula, por lo que es decisiva la acción enzimática para conseguir dicha velocidad de reacción.
	Las enzimas actúan sobre sustancias determinadas, llamadas sustratos, transformándolos. En muchos casos el sustrato es una sustancia muy compleja que debe transformarse en otra u otras más simples; el enzima se une al sustrato debilitando los enlaces que mantienen unidos a los átomos que lo forman y haciendo más sencilla su transformación.
	Los aminoácidos que forman la enzima son, en principio, de dos tipos:
	- estructurales.- Forman el “esqueleto” del enzima
	- catalíticos.- Llevan a cabo la transformación del sustrato.
	Los enzimas pueden realizar su función con los radicales de sus aminoácidos, otras necesitan además un componente no proteíco llamado cofactor. El complejo enzima-cofactor se llama holoenzima. Con frecuencia el cofactor es un ión metálico (Fe++, Mg++, etc), en otros casos es un compuesto orgánico y entonces se le denomina coenzima; muchas vitaminas son coenzimas. Si el cofactor (ión metálico o coenzima) está unido mediante enlace covalente a la parte proteica se le llama grupo prostético.
2) PROPIEDADES DE LOS ENZIMAS
	- Son solubles en agua y difusibles en líquidos orgánicos.
	- Se requieren en dosis mínimas, ya que ni se transforman ni se gastan en la reacción.
	- Tienen gran actividad pudiendo transformar sustratos con masas moleculares mucho mayores que ellas.
	- Provocan que las transformaciones se produzcan a gran velocidad.
	- Disminuyen la energía de activación y permiten que la reacción se realice a menor temperatura.
	- Se alteran por acción del calor, cambios de pH, radiaciones, etc., como proteínas que son.
	- Son muy específicas.- Posiblemente, la propiedad más importante.
3) ESPECIFICIDAD DE LOS ENZIMAS
	Puede ser de varios tipos:
	A) Especificidad de sustrato.- Es la capacidad de cada enzima para diferenciar sustancias con características semejantes. Ésta es absoluta cuando un enzima solo puede catalizar la transformación de un sustrato: en algunos casos sólo puede unirse a uno de los isómeros D o L de una misma sustancia, pero no a los dos.
	B) Especificidad de acción.- Hay enzimas que realizan solamente un tipo de transformación química (deshidrogenación, descarboxilación, etc.)
	C) Especificidad de grupo.- Consiste en la capacidad de algunos enzimas para catalizar la transformación de un grupo de sustancias que tienen un tipo de enlace determinado, porejemplo la -glucosidasa, que actúa sobre los glúcidos con enlace a, o que son portadoras de determinados grupos químicos, por ejemplo las fosfatasas separan los enlaces fosfato de cualquier tipo de molécula.
4) CONCEPTO DE CENTRO ACTIVO: CINÉTICA ENZIMÁTICA
	Es una zona, generalmente cóncava, llamada también catalítico, formada por una serie de aminoácidos que pueden estar muy alejados entre sí en la estructura 1ª, pero cercanos en la 3ª. La zona del enzima (E) que forma el centro activo tiene una estructura tridimensional complementaria a la molécula del sustrato.
	El centro activo se une al sustrato por interaCciones iónicas, hidrofóbicas o puentes de hidrógeno, formándose el complejo enzima-sustrato (ES). Existe una coplementariedad entre el centro activo y el sustrato, de modo que si el sustrato posee carga negativa, en el centro activo tendrá aminoácidos con cargas positivas en sus radicales (R). De igual modo, si en el sustrato hay átomos aceptores de puentes de hidrógeno, en el centro activo habrá aminoácidos con radicales donadores de puentes de hidrógeno.
	Según la hipótesis del “ajuste inducido” de Koshland, entre el centro activo y el sustrato existe una complementariedad espacial inicial que va acompañada de una flexibilidad de la cadena de aminoácidos que permitiría la adaptación completa de la estructura del enzima a la molécula de sustrato.
	Esta unión cambia el sustrato transformándose el complejo ES en complejo enzima-producto(s) que finalmente se separan liberándose el enzima y el producto:
 	Enzima + Sustrato Enzima-Sustrato Producto + Enzima
	Los enzimas, como todos los catalizadores químicos o biológicos, reducen la energía necesaria para que las moléculas del sustrato entren en el estado de actividad transitoria que facilite el inicio y desarrollo de la reacción, es decir, rebajan la energía de activación.
	La disminución de la energía de activación hace que aumente la velocidad de reacción.
5) FACTORES QUE INFLUYEN EN LA ACTIVIDAD ENZIMÁTICA
A) TEMPERATURA.- Cada enzima tiene una temperatura óptima para la cual su actividad es máxima. En general, un aumento de temperatura favorece la movilidad de las moléculas al tener mayor energía cinética, pero si la tª es excesiva el enzima puede desnaturalizarse e inactivarse. Al contrario, una temperatura baja puede detener la acción enzimática.
B) pH.- Cada enzima tiene un valor de pH óptimo, generalmente próximo a 7, para el cual la actividad es máxima, aunque en algunos casos, por ejemplo los enzimas digestivos pepsina y tripsina funcionan a pH muy ácidos. Existen dos valores de pH, uno máximo y otro mínimo, que suponen un límite para la actividad enzimática.
C) Concentración de sustrato.- En general, un aumento de la concentración de sustrato supone un incremento en la velocidad de reacción pues se facilita la formación del complejo ES y a partir de cierta [S la velocidad es máxima Vm y no aumenta. Esto se debe a que los centros activos están saturados. Como la Vm nunca se alcanza, se utiliza el concepto de Km (constante de Michaelis-Menten) que es la [S] para la cual la velocidad es la mitad de la máxima (velocidad semimáxima).
6) INHIBICIÓN ENZIMÁTICA
	Los inhibidores enzimáticos son sustancias que disminuyen o anulan la actividad enzimática. La inhibición puede ser irreversible o reversible:
	A) Inhibición irreversible o envenenamiento enzimático. Si el inhibidor afecta al centro activo destruyéndolo o anulándolo permanentemente. Por ejemplo los iones CN- del cianuro que inhibe la citocromo-oxidasa paralizando el catabolismo aerobio. Otros inhibidores irreversibles son los metales pesados como el plomo, mercurio, etc.
	B) Inhibición reversible. En este caso, una vez que el inhibidor deja de actuar, el enzima recupera su actividad pues no se destruye el centro activo. La I. Reversible puede ser:
	- Competitiva. El inhibidor es una sustancia muy similar al sustrato por lo que compiten los dos por el centro activo. La concentración relativa del sustrato y de inhibidor determinará que se produzca o no la inhibición. Así, si se aumenta la concentración de sustrato se evita la inhibición y viceversa.
	- No competitiva. En este caso el inhibidor no se une al centro activo, pero modifica la estructura del enzima dificultando el acceso de éste al sustrato.
	Un tipo de inhibición muy importante es el que realizan los enzimas alostéricos.
7) ENZIMAS ALOSTÉRICOS
	Poseen una configuración diferente de los enzimas “clásicos”, ya que su peso molecular es más elevado y además del centro activo al que se fija el sustrato poseen un centro alostérico al que se unen sustancias moduladoras que activan o inhiben a la enzima. Con frecuencia, los activadores son moléculas del sustrato y los inhibidores son moleculas del producto final. Debido a esto, los enzimas alostéricos tienen un papel fundamental en la regulación del metabolismo celular.
A) Regulación alostérica.-El proceso de inhibición por producto final, retroalimentación o feed-back es una regulación muy extendida. Este sistema controla el flujo de metabolitos (productos intermedios) en las rutas metabólicas. Consiste en el aumento o disminución temporal de la actividad inicial de los enzimas que controlan esa ruta metabólica, de forma que el enzima suele ser inhibida por el producto final de esa vía, si se acumula mayor cantidad de la necesaria de ese producto. Supongamos la siguiente ruta metabólica:
E1 E2 E3 E4 E5
	A B C D E F
en la que cada secuencia está catalizada por las respectivas enzimas E1,E2,E3,E4 y E5. Cuando la velocidad de formación del producto F es mayor que la necesaria, el aumento de la concentración de dicho producto F actúa como inhibidor de E1. En caso de una disminución posterior de del producto F, éste deja de inhibir al enzima E1, reanudándose las reacciones en cadena.
	Este sistema supone una evidente ventaja para la célula, ya que al inhibir a la enzima E1 bloque todas las reacciones secuenciales, dejando así de producirse los metabolitos inermedios B, C, D y E y consiguiéndose un gran ahorro de energía celular. En el metabolismo celular son frecuentes los sistemas multienzimáticos en los que el producto de un enzima hace de sustrato para la siguiente. 
	Resumiendo, el enzima es activo cuando el sustrato se une al centro activo, y es inactiva cuando el producto final se une al centro alostérico o regulador.
B) Otra forma de activación alostérica ocurre cuando el producto de una determinada cadena o ruta metabólica es deficitario. En este caso, el producto forma una pequeña molécula o ligando que interactúa con el enzima reanudándose así la ruta y obteniéndose de nuevo la cantidad necesaria de producto final. De esta manera la célula sintetiza un producto determinado sólo cuando éste es necesario:
8) CLASIFICACIÓN DE LOS/AS ENZIMAS
	Basándose en la reacción que catalizan se clasifican en 6 Clases:
	CLASE
	ACCIÓN Y EJEMPLO
	Óxido-reductasas
	Transferencia de e- o átomos de H
	Transferasas
	Transfieren grupos funcionales entre sustratos. Transaminasas, fosfotransferasas, quinasas, etc
	Hidrolasas
	Reacciones de hidrólisis rompiendo enlaces éster, glicosídicos, peptídicos, etc. Frecuentes en procesos digestivos. Lipasas, glucosidasas,..
	Liasas
	Rotura y soldadura de sustratos sin intervención del agua. Actúan sobre dobles enlaces haciéndolos desaparecer. Desaminasas, descarboxilasas,...
	Isomerasas
	Transforman un sustrato en otro, isómero del primero.
	Ligasas o sintetasas
	Unen dos o más moléculas. Necesitan ATP que suminister energía para el/los enlaces que se forman.
CITOLOGÍA. CÉLULA PROCARIOTA Y EUCARIOTA. BACTERIAS
1. TEORÍA CELULAR.- La célula es la unidad morfológica, fisiológica, genética y vital de los organismos (ampliar). Van Leeuwenhoek, Robert Hooke, Virchov, Schwann y Ramón y Cajal.
2. FORMA Y TAMAÑO DE LA CÉLULA. ESPECIALIZACIÓN
	El tamaño de las células es muy variable, desde los 0,1 m de los micoplasmas hasta los varios cm de los huevos de aves y reptiles. El crecimiento celular eslimitado una vez que las células alcanzan el estado adulto. Esto es así porque cuanto menor es el tamaño más eficiente es el metabolismo y más fácil resulta el intercambio de sustancias con el exterior pues se dispone de una mayor relación superficie/volumen.
	En cuanto a la forma de las células, también es muy variable. En principio tienden a adoptar forma globular debido a la tensión superficial del agua. Sin embargo, las células van a adoptar formas que les capacitan mejor para realizar sus funciones, o sea, la forma está determinada por la función. A esto se le conoce como especialización celular.
3. SERES UNICELULARES Y PLURICELULARES
	Es precisamente la especialización la que ha permitido la aparición de seres pluricelulares. Según el registro fósil los primeros pluricelulares aparecen hace 750 millones de años. ¿Que ventaja evolutiva supuso la aparición de éstos?
	En un ser unicelular una célula constituye la totalidad del organismo y consiguientemente ha de realizar todas las funciones (teoría celular). Los pluricelulares están formados por numerosas células (tres trillones en el hombre) que mantienen su individualidad
y autosuficiencia. Sin embargo, la diferencia está en la cooperación sobre todo en la especialización. Es decir, en los pluricelulares se produce la repartición del trabajo fisiológico.
4. ORGANIZACIÓN ACELULAR: LOS VIRUS.
5. ORGANIZACIÓN CELULAR: PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS. AUTÓTROFAS Y HETERÓTROFAS.
	La organización celular determina la existencia de dos grandes grupos celulares: células procariotas y eucariotas. Su nobre está relacionado con la existencia (eu, verdadero) o no (pro, anterior a, primitivo) de un núcleo (karion, núcleo) diferenciado en el interior de la célula.
	Todos los organismos procariotas son unicelulares y se incluyen el reino Monera (bacterias y algas verdeazules o cianofíceas). Los organismos eucariotas, unicelulares o pluricelulares están incluidos en los reinos Fungi (Hongos), Protistas, Vegetal y Animal.
	Por otro lado, las celulas pueden ser autótrofas (quimiosintéticas o fotosintéticas), si son capaces de sintetizar materia orgánica a partir de inorgánica, o heterótrofas si sintetizan materia orgánica compleja pero a partir de materia orgánica más simple previamente elaborada.
6. ORGANIZACIÓN PROCARIOTA (BACTERIAS Y ALGAS CIANOFÍCEAS)
7. BACTERIAS
	Son microorganismos con organización procariota, o sea, carecen de núcleo entre otras cosas.
7.1. FORMA.- Según la forma, se clasifican en:
	- Cocos: esféricas ligeramente ovaladas. Pueden agruparse de dos en dos, diplococos, en varios como las cuentas de un collar, estreptococos, en forma de racimos, estafilococos, o con formas más o menos cúbicas, sarcinas.
	- Bacilos: forma de bastón o clíndrica. Suelen formar colonias al unirse unos con otros.
	- Vibrios o vibriones: tienen forma de coma.
	- Espirilos: son los más alargados y presentan un enrollamiento en espiral. Dentro de éstos, las espiroquetas son las más enrolladas.
7.2. ESTRUCTURA DE LAS BACTERIAS
	Hay dos clases de bacterias: las eubacterias, las más comunes y que se encuentran en el suelo, agua y seres vivos (unas son patógenas y otras viven en simbiosis), y las arqueobacterias, que viven en medios extremos como salmueras, aguas termales ácidas, profundidades marinas, etc. Las eubacterias presentan, todas ellas y de fuera hacia dentro, las siguientes estructuras: pared celular, membrana celular, citoplasma y nucleoide.
a) Pared celular.- Está formada por diferentes polisacáridos entre los que destacan los peptidoglucanos. La pared celular presenta dos modalidades que permite clasificar a las bacterias en dos grupos según su comportamiento frente a la tinción de Gram: gram+ y gram-
La pared mantiene la forma, protege a la bacteria frente a condiciones adversas y a los antibióticos, regula el paso de algunas sustancias e influye en la mayor o menor patogenidad.
b) Membrana celular.- Es un mosaico de proteínas incrustadas en una doble capa de fosfolípidos de 75 A y muy semejante a la de eucariotas aunque carente de colesterol. Hacia el interior presenta plegamientos llamados mesosomas en los que abundan los enzimas que intervienen en la duplicación del ADN, en la respiración o fermentación, etc.
c) Citoplasma.- Comprende todo lo que se halla dentro de la membrana celular: ribosomas, nucleoide, sustancias de reserva e inclusiones. La sustancia más abundante es el agua.
d) Nucleoide.- Es una región sin ribosomas en la que se halla el cromosoma bacteriano, ARN y proteínas. El cromosoma es circular y bicatenario a menudo unido a los mesosomas. En muchas bacterias, además del ADN cromosómico, existen otras moléculas más pequeñas de ADN llamadas plásmidos o episomas que confieren resistencia a sustancias químicas nocivas (incluidos los antibióticos). Los plásmidos más grandes intervienen en el proceso de conjugación (proceso parasexual) y los más pequeños llegan a las bacterias por transducción y transformación. Los plásmidos se replican independientemente del ADN cromosómico y son de gran importancia en la ingeniería genética.
	Otras estructuras no se hallan en todas las bacterias y son la cápsula, flagelos, inclusiones, fimbrias o pili y endosporas.
e) Cápsula.- Envoltura de 100 a 400 A de grosor que rodea a la pared celular, muy frecuente en bacterias patógenas. Contiene glucosa, ácido glutámico y ácido glucurónico, pudiendo tener además proteínas. Regula el intercambio de agua, iones y nutrientes, defiende a la bacteria frente a la desecación y bacteriófagos (virus que atacan bacterias), frente a anticuerpos y a la fagocitosis por macrófagos.
f) Flagelos.- Son prolongaciones filamentosas espirales formadas por la proteína flagelina muy frecuentes en los bacilos. Son más sencillos que los de eucariotas y basándose en su número y localización las bacterias flageladas se clasifican en: monotricas, lofotricas, anfitricas y peritricas.(DIBUJO)
g) Inclusiones.- Son gránulos de reserva y productos de desecho del metabolismo. Carecen de membrana. Los hay de glucógeno y almidón, otros son de lípidos, polifosfatos o azufre.
h) Fimbrias o pili.- Son huecas, alargadas y rígidas, adosadas a la pared, más frecuentes en gram- y formadas por la proteína pilina. Fijan la bacteria a diferentes sustratos, intervienen en el intercambio de sustancias con el medio y facilitan el intercambio de ADN entre bacterias mediante el fenómeno de la conjugación.
i) Ribosomas.- Semejantes a los eucariotas en cuanto a estructura y función aunque de menor tamaño. Son ribosomas 70S formados por dos subunidades 50S y 30S. Ambas están formadas por ARNr y más de 50 proteínas. Suelen estar agrupados por un filamento de ARNm formando los polisomas. Su función es la síntesis de proteínas.
j) Endosporas.- Algunas gram+ y bacilos hacen frente a las condiciones adversas transformándose en esporas resistentes a dichas condiciones. Las esporas carecen de metabolismo celular pero “germinan” cuando las condiciones se vuelven favorables. La esporulación es importante en medicina para el tratamiento de bacterias infecciosas y en los procesos de esterilización.
k) Cromatóforos.- Son gránulos sin membrana que contienen bacterioclorofila en las fotosintéticas. Son la unidad estructural de la fotosíntesis.
7.3. FISIOLOGÍA BACTERIANA
a) Nutrición.- Son un grupo muy heterogéneo presentando todos los tipos de metabolismo conocidos. Las hay aerobias y anaerobias. Básandose en la nutrición, las hay:
	- Autótrofas, unas fotosintéticas y otras quimiosintéticas.
	- Heterótrofas, pudiendo ser saprófitas, simbióticas y parásitas o patógenas.
	Son autótrofas fotosintéticas las sulfobacterias verdes y púrpura. La fotosíntesis es anoxigénica pues no liberan oxígeno. Las quimiosintéticas obtienen la energía mediante oxidaciones de compuestos nitrogenados, sulfurados, hierro, metano, etc. Son muy importantes las bacterias del suelo pues intervienen en los ciclos de la materia contribuyendo a su reciclaje.
	Las saprófitas se nutren descomponiendo la materia orgánica mediante fermentaciones. Sonmuy importantes desde el punto de vista ecológico e industrial.
	Son muy importantes las bacterias del género Rhizobium que viven en simbiosis con las raices de leguminosas. Otras viven en simbiosis con los animales como Escherichia coli que forma parte de la flora intestinal.
	Las parásitas causan enfermedades como la lepra, sífilis, neumonía, tétanos, tuberculosis, etc.
b) Relación.
ULTRAESTRUCTURA DE LAS BACTERIAS
La ultraestructura de las bacterias es muy simple y tan sólo se puede apreciar con el microscopio electrónico y con la utilización de las técnicas bioquímicas y citológicas adecuadas, como la ultracentrifugación, las técnicas isotópicas de marcaje, los medios de cultivo diferenciales, etc. Las características de los principales componentes estructurales de las bacterias son:
1º Pared bacteriana
Es la envoltura responsable de la forma y rigidez de la célula que, además, la protege de una rotura osmótica en medios acuosos. Los componentes fundamentales de la pared son los peptidoglucanos o mureínas, polisacáridos en los que se alternan el N-acetil-glucosamina (NAG) y el N-acetil-murámico (NAM). Además, según pertenezcan al grupo de las Gram negativas o al de las Grarn positivas, contienen otros elementos diferentes:
 En las bacterias Gram negativas el peptidoglucano constituye tan sólo el 10 % de la pared y forma una red que se dispone en una sola capa delgada, comprendida entre dos membranas, una interna y otra externa.
 
 En las bacterias Gram positivas el peptidoglucano representa hasta el 90 % de la pared y forma una red que origina varias capas superpuestas, y que por la parte externa enlaza con proteínas, polisacáridos y moléculas derivadas de los ácidos teicoicos
2º Membrana
La membrana de las bacterias es una fina estructura que rodea la célula, separándola del entorno y actuando como una barrera selectiva que permite la concentración de ciertos metabolitos en el interior de la célula y la excreción de sustancias de desecho.
 Las bacterias Gram negativas presentan un sistema de doble membrana (interna y externa) con estructura y función diferentes.
- La membrana interna es similar a la membrana plasmática de las células eucariotas, aunque en ocasiones se repliega hacia el citoplasma y origina unas estructuras membranosas denominadas mesosomas. Tanto en la membrana interna como en los mesosomas se localizan diversos sistemas enzimáticos responsables de importantes funciones celulares, como el control del intercambio de sustancias (permeabilidad selectiva), el transporte de electrones (mediante el conjunto de transportadores de la cadena respiratoria y de la fosforilacián oxidativa) y la síntesis de ADN y de diferentes componentes de la membrana, la pared y la cápsula bacterianas.
- La membrana externa contiene moléculas de lipopolisacárido (LPS), compuesto que no existe en ningún otro ser vivo y que es el responsable de la resistencia a los antibióticos.
 Las bacterias Gram positivas carecen de membrana externa, y por tanto son más vulnerables al ataque de determinadas sustancias químicas.
3º Cápsula bacteriana
En la mayoría de las bacterias, ya sean Gram positivas o Gram negativas, se forma en la parte externa de la pared una capa viscosa y pegajosa denominada glucocálix o cápsula, compuesta por sustancias glucídicas, entre las que destacan diversos ácidos urónicos, N-acetilglucosamina, manosa y fucosa. Esta envoltura, que puede ser gruesa o delgada, protege de la desecación, del ataque de los anticuerpos del hospedador y de la fagocitosis por los leucocitos, lo que aumenta la virulencia de las bacterias encapsuladas.
4º Estructuras de la superficie de las bacterias
Algunas bacterias poseen prolongaciones o apéndices en la superficie celular que pueden ser de diferentes tipos: las fimbrias, los pili y los flagelos.
5º Citoplasma
 Nucleoide: zona con el cromosoma bacteriano formado por una doble hélice de ADN circular. Algunas bacterias presentan plásmidos o episomas que codifican para funciones especiales como la resistencia a los antibióticos y que se replican independientemente.
 Ribosomas: son 70 S formados por una subunidad 30 S y otra 50 S. Pueden estar aislados o formando polirribosomas.
 Inclusiones
FUNCIONES DE REPRODUCCIÓN Y GENÉTICA BACTERIANA
	Las bacterias se reproducen de dos formas:
a) Asexualmente, por bipartición o división binaria. Es la forma más habitual. En ésta, después de la replicación del ADN, dirigida por la ADN polimerasa de los mesosomas, la pared bacteriana crece hasta formar un tabique transversal que separa las dos nuevas bacterias.
b) Mecanismos parasexuales. En éstos se intercambian fragmentos de ADN. Existen tres formas de intercambio genético: la transformación, la transducción y la conjugación.
1)Transformación. Se produce cuando una bacteria capta fragmentos de ADN de otra bacteria que se encuentran dispersos en el medio. El ADN donante se incorpora mediante sobrecruzamiento o recombinación genética. Se origina una bacteria transformada.
2) Transducción. Es la transferencia de ADN de una bacteria a otra a través de un virus bacteriófago, que se comporta como vector intermediario entre las dos bacterias. Durante la infección lítica, los enzimas que empaquetan el ADN vírico en el bacteriófago introducen a veces accidentalmente ADN bacteriano, con lo que se origina un virus transductor o cleptómano que es liberado en la lisis junto con los viriones normales. Se origina una bacteria transduccida.
3) Conjugación. Se trata de un intercambio genético en el que una bacteria donadora transmite, a través de los pili, un fragmento de su ADN a otra bacteria receptora. Las bacterias donadoras contienen, ademas de su ADN, cadenas pequeñas de ADN circular llamados plásmidos. Los episomas o factores F son los plásmidos mejor conocidos. Las bacterias que los poseen se denominan F+ cuando el factor F está separado del cromosoma. En ocasiones este factor puede integrarse en el cromosoma que se abre y se transforma en una cadena lineal, con lo que la bacteria F+ se convierte en Hfr (alta frecuencia de recombinación). 
Las bacterias receptoras carecen de episomas y se denominan F-
CRECIMIENTO MICROBIANO
En un medio favorable, un microorganismo aumenta su tamaño y, cuando éste se duplica, la célula se divide. El periodo que necesitan las células de una población de microorganismos para crecer, dividirse y originar dos células nuevas por cada una de las células que existían anteriormente se denomina tiempo de generación o tiempo de duplicación. El incremento del número de células de una población de microorganismos se llama crecimiento microbiano, y como el número de células se dobla cada cierto tiempo, se dice que el crecimiento es exponencial.
En los laboratorios los microorganismos se cultivan en sistemas cerrados, lo que significa que no se suministran más nutrientes ni se eliminan los productos tóxicos, por lo que el crecimiento pasa por cuatro fases distintas y secuenciales: de latencia, exponencial, estacionaria y de muerte.
1ª Fase de latencia. Es el periodo comprendido entre la inoculación del microorganismo en el medio de cultivo y el comienzo del crecimiento. Puede ser corto o dilatado, según las condiciones.
2ª Fase exponencial o logarítmica. Se caracteriza porque el tiempo de generación se mantiene constante. Esta variable es típica para cada especie, aunque está influida por las características del medio de cultivo.
3ª Fase estacionaria. En un cultivo cerrado, la población no puede crecer indefinidamente de manera exponencial, pues se consumen los nutrientes o se acumulan productos tóxicos resultantes del metabolismo. El intervalo en el que cesa el crecimiento de una población es la fase estacionaria.
4ª Fase de muerte. Después de que una población ha llegado a la fase estacionaria, las células pueden seguir vivas, pero a menudo dejan de metabolizar y mueren. Cuando esto sucede, se dice que la población está en fase de muerte
7.4. IMPORTANCIA BIOLÓGICA DE LAS BACTERIAS
	Son muy importantes para mantener el equilibrioglobal de la Biosfera. Para la humanidad, en particular, son muy útiles por varios motivos:
- Las saprofitas son las responsables, junto con los hongos, del reciclado de la materia orgánica.
- Los ciclos biogeoquímicos no serían posibles sin la presencia de determinadas bacterias.
- Muchas bacterias realizan fermentaciones de las que se obtienen antibióticos, alimentos (derivados lácteos), productos químicos diversos, etc.
- La mayoría de los conocimientos en ingeniería genética se deben a los estudios realizados en bacterias sobre los enzimas de restricción del ADN.
- El estudio y conocimiento de las bacterias ha llevado aparejado el de los virus.
- Entre todas las bacterias hay que destacar a Escherichia coli, bacilo de la flora intestinal, produce insulina e interferón.
- Las bacterias de la flora intestinal humana fabrican algunas vitaminas y atacan a otras patógenas para nuestro organismo.
- El conocimiento de las bacterias causantes de enfermedades es el primer paso para poder combatirlas con antibióticos y para obtener vacunas.
ORGANIZACIÓN EUCARIOTA. ENVUELTAS CELULARES.
	Las características generales más importantes son:
- Una membrana celular o plasmática que en algunos (plantas, hongos) está rodeada de una pared celular celulósica.
- El núcleo, donde se encuentran encerrados los cromosomas (nunca uno).
- El citoplasma, que presenta abundantes orgánulos con una función metabólica específica cada uno y cuya presencia, número y distribución varía según el tipo celular.
MEMBRANA CELULAR O PLASMÁTICA
	Tiene un espesor que oscila entre 7 y 9 nm visible solo al microscopio electrónico. Actualmente su estructura y composición se explica mediante el modelo de mosaico fluido de Singer y Nicholson propuesto en 1972. Según este modelo, los principales constituyente son lípidos y proteínas.
- Los lípidos son fundamentalemente fosfolípidos que se disponen en forma de bicapa, de manera que las cabezas hidrófilas se sitúan hacia el exterior (interior y exterior de la célula) y las cadenas hidrófobas de ácidos grasos se disponen hacia el interior de la bicapa. Otro lípido muy importante, aunque sólo presente en las células animales, es el colesterol.
- Las proteínas son de dos tipos según su posición en la membrana:
	a) Proteínas integrales o intrínsecas, si presentan una parte inmersa en la bicapa. Al igual que los fosfolípidos, estas proteínas son anfipáticas por lo que la parte hidrofóbica se sitúa en el interior de la bicapa interaccionando con los ácidos grasos. Si la proteína atraviesa totalmente la membrana, exponiendo sus extremos a ambos lados, reciben el nombre de proteínas transmembrana.
	b) Proteínas periféricas o extrínsecas si se sitúan en el exterior (en cualquiera de las caras) de la bicapa, unidas a los extremos de las proteínas transmembrana o a cadenas de ácidos grasos.
	Las proteínas y los lípidos pueden estar unidos a cadenas glucídicas, generalmente oligosacáridos, para formar glucoproteínas y glucolípidos de membrana, pero solamente en la cara externa de la bicapa (o sea, exterior de la célula) formando el glucocálix.
	El nombre de mosaico fluido se debe, por un lado, a la apariencia de piezas individuales de un puzzle o mosaico que, consideradas en su conjunto, dan forma al todo y, por otro, a que las piezas no están fijas, sino que gozan de cierta movilidad que depende de varios factores: grado de insaturación de los ácidos grasos, presencia de colesterol y temperatura. La movilidad desempeña un papel muy importante en las funciones de la membrana, sobre todo en lo referente a la permeabilidad.
	
	La membrana plasmática tiene las siguientes propiedades:
	a) Asimetría: las dos caras de la bicapa no son iguales debido al glucocálix y a ligeras variaciones en la distribución de los fosfolípidos.
	b) Diversidad de funciones: además de constituir el límite de la célula, la membrana desempeña funciones muy diversas: permeabilidad selectiva, control y conservación del gradiente electroquímico entre el interior y el exterior de la célula, recepción y transmisión de mensajes (glucoproteínas) y contención de moléculas funcionalmente activas (antígenos de los grupos sanguíneos, por ejemplo)
	c) Especificidad funcional: según las diferencias de composición desarrollarán unas u otras funciones con mayor especificidad.
	d) Diferenciaciones: son debidas al desempeño de alguna función concreta y consiste en la alteración morfológica del contorno de la célula, por ejemplo:
		- Las microvellosidades de algunas células epiteliales. Son evaginaciones que aumentan la superficie de absorción intestinal.
		- Las invaginaciones de las células renales que aumentan la superficie de reabsorción de agua en las nefronas.
		- Las uniones intercelulares que posibilitan las interacciones entre células vecinas. Son de tres tipos: estrechas o impermeables, que no dejan espacio intercelular, comunicantes o en hendidura, que dejan un estrecho espacio intercelular, y adherentes o desmosomas, con un espacio intercelular mayor.
TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE MEMBRANA 
	La membrana realiza un permeabilidad muy selectiva para el paso de sustancias entre el exterior y el interior celular. 
En el transporte de sustancias a través de membrana hay que diferenciar: transporte pasivo y activo de moléculas pequeñas y transporte de macromoléculas mediante vesículas (endocitosis y exocitosis)
a) TRANSPORTE PASIVO DE MOLÉCULAS PEQUEÑAS
	Se denomina pasivo porque no implica consumo de energía por parte de la célula. Para ello se aprovecha el gradiente químico, teniendo en cuenta que la membrana es permeable al agua y a las sustancias polares. Se lleva a cabo por tres mecanismos: ósmosis, difusión simple y difusión facilitada.
- Ósmosis.- Es un caso especial de difusión simple.
- Difusión simple.- Ha de existir un gradiente de concentración a ambos lados de la membrana y el paso de sustancias se produce siempre a favor del mismo. Es necesario que las sustancias sean hidrófobas (lipófilas) para que se disuelvan en la matriz lipídica de la membrana; así pasan sustancias como el O2, el CO2, ciertos iones, etc. También pueden pasar sustancias menos hidrófobas; en este caso actúan las proteínas integrales que crean poros temporales y se les denomina proteínas canal.
- Difusión facilitada.- Se produce a favor de gradiente con la intervención necesaria de proteínas de membrana llamadas permeasas que son muy específicas para las moléculas que transportan de modo que se unen a ella. Tras la unión sufren un cambio en la conformación que permiten la translocación de la molécula a través de la membrana, soltándola una vez que se encuentra al otro lado y recuperando la estructura original.
b) TRANSPORTE ACTIVO DE MOLÉCULAS PEQUEÑAS (170)
	El transporte activo implica un gasto de energía necesario para vencer el gradiente contra el que se realiza el mismo. Este transporte tiene dos características fundamentales: una, la necesitad de proteínas integrales llamadas transportadoras (carriers), que actúan como bombas de impulsión de sustancias, y otra, la hidrólisis de ATP a ADP para la obtención de la energía mencionada.
	El modelo mejor conocido es la bomba de Na-K. Este transporte permite que se mantengan las diferencias de potencial químico entre ambos lados de la membrana: la concentración de Na+ es mucho menor en el interior que en el exterior, a oesar de que la entrada de dicho ión está facilitada, ya que el interior celular es eléctricamente negativo, y la concentración de K+ es mucho menor en el exterior que en el interior. Lo más interesante del modelo es que la fosforilación y defosforilación de la proteína llevan consigo cambios conformacionales que permiten el transporte.
	Se consideran tres tipos de moléculas transportadoras, distinguiéndose aquellas que transportan una sola molécula cada vez y otras que transportan dos moléculas diferentes; en este caso se habla de sistemas acoplados o cotransportadores:
· Uniporte.- Moléculas que conducen una sola molécula y en un solo sentido.
· Simporte.- Sistema acopladoen el que la transportadora mueve dos moléculas simultáneamente y en el mismo sentido.
· Antiporte.- Sistema acoplado en el que se produce el transporte de dos moléculas, de forma simultánea o sucesiva, pero en sentido contrario. Este es el caso de la bomba de Na-K. 
c) TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS MEDIANTE VESÍCULAS: ENDOCITOSIS Y EXOCITOSIS
 	- La endocitosis consiste en la ingestión de macromoléculas mediante la formación de vesículas de endocitosis. La membrana celular sufre una invaginación de forma que va rodeando progresivamente a las sustancias hasta que las engloba en una vesícula que se separará por estrangulamiento. Esto requiere un cierto gasto de energía por parte de la célula. Según el tamaño de de las partículas existen dos tipos de endocitosis:
	- Fagocitosis: se ingieren moléculas de gran tamaño. Es el caso, por ejemplo, de la ingestión de bacterias por macrófagos.
	- Pinocitosis: es la ingestión de sustancias líquidas.
	Las vesículas pueden progresar de dos formas: lo normal es que se fusionen con lisosomas primarios para formar lisosomas secundarios. La otra forma se llama micropinocitosis y consiste en que las vesículas atraviesan todo el citoplasma de forma que las sustancias captadas por un lado son vertidas, por exocitosis, por el otro. Esto ocurre en las células endoteliales de los capilares sanguíneos.
	Un mecanismo característico es la endocitosis mediada por receptor: es un proceso muy específico, pues para que se produzca es necesario la existencia en la membrana de receptores específicos para las moléculas que se van a englobar. Las vesículas que se forman presentan un revestimiento de proteínas por lo que se denominan vesículas revestidas. Este es el mecanismo por el cual las células ingieren el colesterol que se encuentra en la sangre en forma de LDL (lípidos de baja densidad). 
	- La exocitosis es la expulsión, mediante vesículas, de sustancias. Es un proceso contrario a la endocitosis en el que las vesículas que engloban las sustancias que serán expulsadas migran hacia la membrana y se adhieren a ella por aposición; posteriormente, las membranas se funden y se expulsan las sustancias.
PARED CELULAR
	Numerosos organismos presentan en sus células una pared celular que rodea a la membrana plasmática y, en todos los casos, además de dar forma a la célula, le confiere soporte mecánico, protección y mantiene el balance osmótico. La composición de la pared varía de un organismo a otro:
- En bacterias contiene peptidoglucanos y, según los casos, lípidos.
- En las algas está formada por celulosa y pectina.
- En los hongos predomina la quitina con presencia menor de proteínas, lípidos, sales y pigmentos.
- En los vegetales el principal componente es la celulosa aunque también suelen presentar pectina, hemicelulosa, monosacáridos, etc.
 
12. PARED CELULAR VEGETAL
	La estructura de la pared consiste en un retículo microfibrilar, formado por celulosa, inmerso en una matriz amorfa formada por el resto de componentes unidos débilmente a las fibras.
	Cuando una célula vegetal se divide, entre las dos células hijas queda una cierta cantidad de matriz amorfa llamada lámina media. Entre ésta y las membranas respectivas, cada célula forma la pared primaria, con un alto contenido en agua (80-90%).
	Cuando la célula termina su crecimiento comienza a engrosar la pared celular. Por un lado añade dos hojas más de microfibrillas a su pared primaria y, por otro, sintetiza la pared secundaria. Esta nueva pared, situada entre la primaria y la membrana, está formada por entre 3 y 20 hojas, contiene agua en una proporción muy inferior (25-35%) y disminuya la cantidad de matriz.
	Según los tipos celulares vegetales la pared puede incorporar lignina, sales, suberina, etc., que confieren mayor rigidez y que suele suponer la muerte de la célula al impermeabilizarla.
	En la pared pueden aparecer también diferenciaciones que permiten el paso de sustancias entre células vecinas. Concretamente son de dos tipos: las punteaduras y los plasmodesmos, que son canales que ponen en contacto los citoplasmas de dos células contíguas. 
CITOPLASMA: HIALOPLASMA Y ORGÁNULOS CELULARES
HIALOPLASMA O CITOSOL
	Se trata de un medio acuoso, bastante viscoso y donde, gracias a los enzimas que presenta, tiene lugar una serie importante de las reacciones metabólicas como son: la glucolisis, al glucogenogénesis, la activación de los aminoácidos y la síntesis de ácidos grasos.
	En cuanto a la composición química, el agua (80%) y las proteínas (15%) son los principales componentes. También hay cantidades importantes de ácidos nucleicos, precursores de macromoléculas, intermediarios metabólicos, sales e iones.
CITOESQUELETO
	A medida que las células crecían y aumentaban su tamaño sus estructuras internas se hacían más complejas, por lo que necesitaron organizar su espacio interior. Apareció una especie de andamiaje proteico llamado citoesqueleto. Consiste en tres tipos de filamentos unidos por enlaces cruzados :
a) Filamentos de actina o microfilamentos: intervienen en la contracción muscular, movimiento ameboide y en la fagocitosis, producen corrientes citoplasmáticas o de ciclosis en células vegetales, etc.
b) Microtúbulos: formados por una proteína globular llamada tubulina. Forman el huso.
c) Filamentos intermedios: formados por queratina. Proporcionan estabilidad mecánica.
CENTROSOMA. CILIOS Y FLAGELOS.
El centrosoma es un orgánulo no membranal, que no está presente en células vegetales. Normalmente se localiza a un lado del núcleo, junto a su membrana, y cuando la célula va a entrar en mitosis genera una copia de sí mismo.
Está constituido por tres componentes:
a) Centriolos: dos estructuras de forma cilíndrica, dispuestas en ángulo recto y que constituyen el diplosoma. Cada centriolo está formado por nueve tripletes de microtúbulos interconectados que constituyen las paredes del cilindro. (El microtúbulo de cada triplete más cercano al eje imaginario del cilindro se denomina microtúbulo A; los dos siguientes se denominan microtúbulo B y C, respectivamente.
b) Áster: conjunto de microtúbulos que salen desde el centro del centrosoma y se alargan hacia afuera.
c) Matriz del centrosoma: región del citoplasma que rodea los centriolos y que está compuesta por una red de pequeñas fibras de gammatubulina (-tubulina)
El centrosoma está involucrado en la red de microtúbulos del citoesqueleto y en la formación del huso acromático o mitótico en células animales. Los centriolos también participan en la formación de cilios y flagelos, ya que en el origen de éstos se encuentra una estructura denominada corpúsculo basal o cinetosoma, que es interconvertible con el centriolo
CILIOS Y FLAGELOS
Cilios y flagelos son apéndices móviles de la superficie de las células. Mientras que los cilios son cortos y numerosos, los flagelos son largos y escasos. El tipo de movimiento de unos y otros es también diferente: en los cilios es pendular (flexión de la base) y en los flagelos ondulante (transmisión de la onda hasta el ápice).
La estructura es común para cilios y flagelos y se la conoce como APARATO CILIAR, constituido por (126):
· Raices ciliares: de función contráctil y originadas a partir del cuerpo basal.
 	- Corpúsculo basal o cinetosoma: con estructura similar, como se ha dicho, a los centriolos. Se encuentra en la base de ambos apéndices y se distinguen dos zonas: una zona distal, que responde exactamente a la estructura del centriolo; y una zona proximal, que presenta la típica estructura de “rueda de carro”, ya que desde el eje tubular parten láminas radiales hacia los tripletes.
- Zona de transición: que corresponde a la base del cilio y donde se encuentra la denominada placa basal, como preludio de la siguiente estructura.
- Tallo o axonema: con la característica estructura 9 + 2, es decir, 9 pares de microtúbulos situados en la periferia y 2 microtúbulos constituyendo el eje central.
RIBOSOMAS. 
Los ribosomas están constituidos por dos subunidades de desigual tamaño: subunidad grande y subunidad pequeña. Ambassubunidades tienen que estar unidas para que el ribosoma sea funcional.
Los ribosomas están compuestos por ARN ribosómico (ARNr), y proteínas. Existen diferencias, tanto de tamaño como de composición, entre los ribosomas procarióticos y los eucarióticos (y mitocondriales)(tabla 127). Los procarióticos son más pequeños y, consecuentemente, los coeficientes de sedimentación, tanto de las subunidades en sí como los de sus ARNr constituyentes, así como el número de proteínas son también menores. 
Los ribosomas presentan dos posibles localizaciones en la célula: pueden estar asociados a membrana o libres en el citoplasma. En el primer caso, lo normal es que se encuentren asociados al retículo endoplásmico rugoso o granular. Pero también pueden encontrarse adheridos a la membrana nuclear externa. En el segundo caso, pueden presentarse aislados, lo que es característico de células procariotas, o unidos en forma de cadena o collar de perlas, llamados polisomas, típicos de eucariotas.
Las subunidades ribosómicas se forman en el núcleo de la célula, concretamente en el nucleolo. Las subunidades salen del núcleo independientemente y sólo se unirán en el citoplasma al comienzo de la síntesis de proteínas. La porción de ADN del nucleolo involucrada en la síntesis de los ribosomas se llama organizador nucleolar. El proceso de síntesis de los diferentes ARN está mediado por enzimas: las ARN polimerasas-ADN dependientes
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO: RUGOSO Y LISO.
	Es una red de compartimentos de membrana intercomunicados por canales y en su interior contiene un líquido similar al del hialoplasma aunque con proteínas características. La membrana del retículo es semejante a la plasmática y si presenta ribosomas en la parte externa se habla de RE rugoso; si no los presenta, RE liso.
	Debido a la presencia de ribosomas, el RER está implicado en la síntesis de proteínas, además de almacenarlas y transformalas en glucoproteínas. El RER aparece en todas las células excepto en los glóbulos rojos, y cuanto mayor es la actividad secretora de la célula (glándulas, neuronas, etc) mas abundante será.
	El REL está involucrado en tres funciones diferentes:
1ª.- Síntesis, almacenamiento y transporte de lípidos, principalmente fosfolípidos y esteroides como el colesterol. Por ello, el REL es muy abundante en células elevado metabolismo de lípidos, por ejemplo los hepatocitos del hígado.
2ª.- Tratamiento y eliminación de sustancias tóxicas como herbicidas, insecticidas y conservantes. Por ello es muy abundantes en células de la piel, pulmones, riñón, hígado e intestino.
3ª.- Participa en la transmisión del impulso en el músculo estriado.
APARATO DE GOLGI.
	Conjunto de estructuras de membrana no comunicadas entre sí, presente en todas las células eucariotas, excepto en glóbulos rojos. Está más desarrollado cuanto más elevada es la actividad secretora de la célula. La unidad básica del orgánulo es el sáculo, que es una vesícula o cisterna aplanada. Al conjunto formado por 4-8 sáculos apilados se le llama dictiosoma; dichos sáculos presentan en sus extremos vesículas más o menos esféricas. La zona del aparato de Golgi próxima al RE recibe el nombre de cara cis y la más alejada, cara trans. En la cara cis se hallan las vesículas de transición y en la cara trans las vesículas de secreción.
	Las funciones del aparato de Golgi son:
1ª) Maduración de las proteínas provenientes del retículo.
2ª) Intervenir en los procesos de secreción, almacenamiento y transferencia de glucoproteínas mediante la endocitosis y la exocitosis.
3ª) Formación de las membranas plasmática, del retículo, nuclear, etc.
4ª) En células vegetales, formación de la pared celular.
LISOSOMAS.
	Son orgánulos globulares redondeados que se originan a partir del aparato de Golgi. Constituyen el aparato digestivo de la célula ya que contienen en su interior una elevada concentración de enzimas hidrolíticos, llamadas hidrolasas ácidas, pues requieren un pH bajo para su funcionamiento, que catalizan la hidrólisis o digestión de las macromoléculas; su función es la digestión intracelular. El ambiente ácido del interior del lisosoma se genera y mantiene por el bombeo de H+ desde el citosol, lo que garantiza, de paso que éste se mantenga en estado casi neutro. El bombeo es llevado a cabo por una proteína transportadora que consume ATP. Su número varía en función de la actividad celular, siendo muy abundantes, por ejemplo en células defensivas como las macrófagos. Son orgánulos muy polimorfos debido a su función: lisosomas primarios y lisosomas secundarios.
	a) Lisosomas primarios: aún no han intervenido en la digestión por lo que en su interior sólo hay enzimas.
	b) Lisosomas secundarios: son lisosomas en actividad, es decir, contienen enzimas y sustancias en proceso de degradación.
VACUOLAS
	Son vesículas características de las células vegetales. Generalmente son incoloras, aunque pueden contener sustancias coloreadas en solución, como las que dan la coloración a los pétalos de las flores. Su forma y tamaño son muy variados, en función de su contenido en agua, así, las células jóvenes, que poseen poca cantidad de agua, contienen vacuolas muy abundantes pero de reducido tamaño. En células adultas diferenciadas, como la de los parénquimas, el número de vacuolas disminuye pero su tamaño aumenta.
	En ocasiones, la célula vegetal presenta una vacuola que ocupa casi todo el volumen celular, desplazando al núcleo y al citoplasma a los límites de la célula. Esta vacuola recibe el nombre de vacuola central. La membrana de la vacuola se la denomina tonoplasto. Su función es almacenar sustancias como agua, sustancias nutritivas (almidón, lípidos,.), sustancias de desecho tóxicas (nicotina) y pigmentos. Además, mantienen la turgencia celular.
	En células animales las vacuolas o no existen o se consideran lisosomas: vacuolas autofágicas y vacuolas digestivas.
MITOCONDRIAS
	Son orgánulos ovalados constituidos por dobles membranas, una externa y otra interna que forma repliegues llamados crestas mitocondriales dispuestas perpendicularmente al eje longitudinal de la mitocondria. Ambas membranas delimitan entre sí el espacio intermembranal. El espacio delimitado por la membrana interna es la matriz mitocondrial. Tanto la composición química como la fisiología de las dos membranas son diferentes; así, la membrana interna es mucho más rica en proteínas, mientras que la externa es mucho más permeable y desempeña un papel importante en la fosforilación del ADP a ATP.
	Las mitocondrias contienen en su matriz moléculas de ADN mitocondrial, semejantes a las de procariotas, y ribosomas adosados a la membrana interna. Por ello tienen cierta autonomía, pues son capaces de fabricar proteínas propias gracias a sus ribosomas, su ADN, enzimas, ARN y diferentes monómeros.
	La función de las mitocondrias es la obtención de energía mediante una serie de reacciones oxidativas que constituyen tres procesos: el ciclo de Krebs, el transporte de electrones a través de la cadena respiratoria y la fosforilación oxidativa. Estos procesos, más la glucolisis, realizada en el citoplasma, constituyen la respiración celular.
CLOROPLASTOS
	Son orgánulos propios de eucariotas fotosintéticas. Contienen una serie de pigmentos, entre los que abundan las clorofilas de color verde y que intervienen en el proceso inicial de captación de la luz. Están formados por una envoltura constituida por una doble membrana, la externa y la interna que delimita el interior llamado estroma. Entre las dos membranas se encuentra el espacio intermembranal.
	En el estroma existen formaciones membranosas con forma de sacos llamadas tilacoides, orientados según el eje mayor del cloroplasto. Los tilacoides emiten vesículas que se apilan en grupos de 50 o más que reciben el nombre de grana. En la membrana de los tilacoides se localizan la cadena de transporte de electrones, un sistema que permite la absorción de energía luminosa y una ATP-sintetasa.
	Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos poseen también ADN circular, ARN, enzimas necesariaspara su duplicación y ribosomas aunque distintos y más numerosos que los de las mitocondrias.
	La función de los cloroplastos es la fotosíntesis, que implica una serie de reacciones dependientes de la luz, la fase luminosa, que tiene lugar en las membranas de los tilacoides, y otra serie de reacciones que no dependen de la luz, la fase oscura, que ocurre en el estroma.
NÚCLEO INTERFÁSICO
	Observado por primera vez por R. Brown en 1831, es un corpúsculo relativamente grande que se encuentra en todas las células eucariotas excepto en glóbulos rojos. Generalmente hay un núcleo por célula, aunque existen células binucleadas y multinucleadas. Su forma es normalmente esférica y suele adoptar una posición central, aunque en células vegetales está lateralizado debido al gran tamaño de la vacuola. En su interior se encuentra la información genética, por lo que controla la actividad celular.
	El núcleo puede presentarse en dos estados: en reposo o núcleo interfásico o en división o núcleo mitótico. En el núcleo interfásico se diferencian las siguientes estructuras: membrana nuclear, nucleoplasma, cromatina y nucleolos.
A) Membrana nuclear.- es una doble membrana que se continúa con las del RE. Posee numerosos poros debido a la fusión de las dos membranas en los complejos de poro. La función de los poros es permitir el paso bidireccional de sustancias. La membrana externa puede tener adosados, al igual que el RER, ribosomas. 
B) Jugo nuclear o nucleoplasma.- O carioplasma, de composición similar a la del hialoplasma. Incluye gran cantidad de proteínas y enzimas involucradas en la replicación del ADN y en la transcripción del ARNm.
C) Cromatina.- El material genético está constituido por moléculas de ADN. En los eucariotas cada molécula de ADN esta densamente empaquetada alrededor de proteínas formando la cromatina. Las proteínas presentes en la cromatina se clasifican en histonas y no histonas. Las histonas son exclusivas de eucariotas, se encuentran en igual cantidad que el ADN, son de pequeño tamaño y contienen proporciones elevadas de aminoácidos cargados positivamente (lisina y arginina) lo que les permite unirse fuertemente al ADN.
	Hay dos grupos de histonas:
- Histonas nucleosomales (H2A, H2B, H3 Y H4), responsables del empaquetamiento del ADN en los nucleosomas.
- Histonas H1, que presenta formas específicas según las células, implicadas en el apilamiento o condensación de los nucleosomas.
Por el grado de condensación de la cromatina, ésta puede ser de dos tipos: eucromatina, muy difusa, y heterocromatina, más condensada. El mayor grado de condensación del material genético se produce cuando la célula se va a dividir; entonces la cromatina se transforma en cromosomas.
	En metafase, cada cromosoma está formado por dos cromátidas idénticas unidas entre sí por el centrómero o constricción primaria. En el centrómero se encuentra el cinetocoro, que es por donde se une el cromosoma al huso mitótico durante la mitosis. Las partes del cromosoma a cada lado del centrómero se llaman brazos. Según la posición del centrómero los cromosomas se clasifican en: telocéntricos, subtelocéntricos, submetacéntricos, metacéntricos (dibujo).
Además del centrómero, pueden existir otros estrechamientos llamados constricciones secundarias. Los segmentos finales de los cromosomas son los telómeros que pueden parecer casi separados del cromosomas; en este caso se le llama satélite y al cromosoma, cromosoma-sat.
NUCLEOLOS
	Es una región esférica del núcleo que presenta una concentración elevada de ARN y proteínas. Están relacionados con constricciones secundarias llamadas organizadores nucleolares. Su función es la síntesis de los ARN y su empaquetado para formar las subunidades de los ribosomas. Su número es de 1 o 2 por núcleo. 
METABOLISMO CELULAR: ANABOLISMO Y CATABOLISMO
INTRODUCCIÓN
	El metabolismo celular comprende todas las transformaciones químicas que ocurren en las células para satisfacer sus necesidades de materia y energía. En el metabolismo celular hay que distinguir dos aspectos del mismo proceso:
	- Catabolismo: es la degradación de la materia orgánica con la finalidad de obtener energía.
	- Anabolismo: es la formación de sustancias orgánicas complejas, utilizando otras más sencillas presentes en la célula.
	El metabolismo requiere unas condiciones para poderse realizar:
- Temperatura relativamente baja para evitar la desnaturalización de las proteínas.
- Medio acuoso, como es el medio celular.
- Un pH determinado.
- Siguiendo las leyes de la termodinámica.
	El metabolismo es una actividad celular muy compleja que siempre está regida y coordinada por sistemas multienzimáticos que permiten a la célula:
	- Obtener energía química de su entorno, sea a partir del sol o de compuestos orgánicos.
	- Convertir el alimento en metabolitos específicos de la célula.
· Unir moléculas sencillas (monosacáridos, aminoácidos,..) para formar macromoléculas como polisacáridos, proteínas, etc.
· Sintetizar y degradar moléculas especiales que la célula necesita en momentos puntuales.
CONCEPTOS.
	La bioenergética es una parte de la fisiología que estudia las transformaciones de la energía en los seres vivos. Las células cuentan con mecanismos muy eficaces para recoger la energía luminosa del sol, o para extraerla de sustancias oxidables (reducidas), y, en ambos casos, utilizan esa energía para llevar a cabo todos los procesos que realizan.
	Las reacciones catabólicas son convergentes, es decir, de moléculas muy diferentes se obtienen unas pocas sustancias sencillas como ácido láctico, urea, CO2, etc. En cambio, las reacciones anabólicas son divergentes, es decir, con unas pocas sustancias se pueden formar muchas diferentes y complejas (173)
	Entre los seres vivos, unos viven en ambientes con O2 y lo utilizan: ese ambiente y su metabolismo se califica como aerobio. En su catabolismo se puede producir la transferencia de electrones al O2 desde las moléculas que les suministran la energía.
	Otros seres vivos viven en ambientes sin O2 o con escasez de éste: es un medio anaerobio, lo que les obliga a prescindir del O2, siendo, en algunos casos, letal (anaerbios obligados)..
ASPECTOS ENERGÉTICOS Y REGULACIÓN EN LAS REACCIONES METABÓLICAS.
	Todas las reacciones biológicas implican algún cambio en la energía disponible por parte de la célula, y en todos los casos se siguen las leyes físicas referentes a las transformaciones energéticas. En toda actividad celular una parte de la energía empleada se pierde en forma de calor, lo que aumenta la entropía del medio que rodea a la célula.
	En todas las transformaciones que realizan las células es imprescindible la contribución de los enzimas. Los enzimas de una célula suelen actuar en cadena constituyendo una ruta metabólica utilizando unas, como sustrato, los productos obtenidos por otras en pasos anteriores: (174).
	Aunque son muchas las biomoléculas que contienen energía en sus enlaces, es el ATP (adenosín trifosfato) la molécula que interviene en todas las transacciones de energía: es la moneda universal de intercambio energético. Su estructura es: adenina + ribosa + 3 fosfatos. (175) TODO
	Al romperse los enlaces fosfato se libera la energía almacenada en ellos (7,3 kcal/mol) y para volver a formarse se requiere el mismo aporte energético. En la mayoría de las reacciones celulares el ATP se hidroliza a ADP, rompiéndose un solo enlace y quedando un fosfato libre, que se transfiere a otra molécula de ATP en lo que se conoce como fosforilación. El sistema ATP ADP es el sistema universal de intercambio energético en las células.
	En cualquier transformación química, solo una parte de la energía implicada en el sistema es útil para producir trabajo; es la llamada energía libre. Otra fracción se pierde en forma de calor, luz, etc, y constituye la entropía. Por otro lado, todas las reacciones necesitan una energía inicial: energía de activación, que en las transformaciones bioquímicas es menor por la acción enzimática.
	Las reacciones bioquímicas en las que se desprende energía sellaman exergónicas y aquellas que necesitan de un aporte energético para que se puedan realizar se denominan endergónicas. Ambos tipos de reacciones se realizan acopladas, así, la energía desprendida en las exergónicas es utilizada en las endergónicas, para sintetizar nuevas moléculas o para mantener la temperatura corporal, por ejemplo.
	En las reacciones bioquímicas la energía almacenada en unos enlaces se transfiere a otros recién formados en moléculas diferentes; en estas reacciones los electrones pasan de un nivel energético a otro de mayor o menor energía. Con frecuencia, los electrones pasan de un átomo a otro o de una molécula a otra: son reacciones de óxido-reducción.
	Una oxidación es la pérdida de algún electrón. Una reducción es la ganancia de algún electrón. También se puede decir que las sustancias se oxidan al ganar oxígeno o al perder hidrógeno, ya que en ambos casos se da una pérdida de electrones. Oxidación y reducción son procesos simultáneos: un compuesto se oxida porque otro se reduce.
	Las reacciones redox pueden afectar a un electrón en solitario pero frecuentemente este electrón va asociado a un protón formando un átomo de hidrógeno: en este caso la oxidación implica la pérdida de átomos de H y la reducción la ganancia de átomos de H. Ejemplo:
			C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 686 kcal
	La glucosa se oxida, perdiendo átomos de H que son captados por el oxígeno: los e- pasan a un nivel energético más bajo y en la reacción se libera energía. Existe una relación entre el grado de oxidación de un compuesto orgánico y su contenido energético: cuanto más reducido está un compuesto, mayor cantidad de energía contiene y cuanto más oxidado, menos energía contiene.
	Entre los procesos metabólicos destacan la fotosíntesis y quimiosíntesis como procesos anabólicos, y respiración y fermentación como procesos catabólicos.
EL CATABOLISMO: RESPIRACIÓN CELULAR
	Tanto la respiración celular como las fermentaciones son procesos catabólicos en los que las moléculas orgánicas en forma de grandes polímeros, sintetizadas en último término por los autótrofos, se degradan a moléculas más sencillas, monómeros, con menos energía en sus enlaces. Estas moléculas orgánicas están contenidas en los alimentos en forma de polisacáridos, lípidos complejos y proteínas y durante la primera fase de su degradación, en la digestión, se transforman en monosacáridos (hexosas), ácidos grasos y glicerina y aminoácidos, que pueden ser utilizados ya por las células.
	Posteriormente, estos monómeros se transforman, por diferentes mecanismos en dos compuestos de 3 y 2 átomos de carbono: el ácido pirúvico o el acetil CoA. A partir de este punto el proceso es común hasta la degradación total formándose como productos finales CO2 y H2O. (Esquema general).
La primera parte de la respiración celular (glucolisis, -oxidación) tiene lugar en el citoplasma sin intervención de O2. La segunda parte se realiza en el interior de las mitocondrias con presencia de O2. La respiración celular comprende los siguientes procesos: glucolisis*, ciclo de Krebs y cadena de transporte de electrones.
EL CATABOLISMO
	Las moléculas orgánicas complejas se degradan gradualmente en otras nmás sencillas y simultaneamente se libera energía que se almacena en forma de ATP. El catabolismo consiste en reacciones de oxidoreducción en los que intervienen, fundamentalmente, enzimas del tipo de las deshidrogenasas (con NAD o FAD como coenzimas), que recogen los e- de los compuestos que se oxidan.
	Estos e- serán cedidos a otros compuestos y dependiendo de que la molécula aceptora final de e- sea orgánica o inorgánica se diferencian dos tipos de catabolismo:
	a) Fermentación.- Es una oxidacion incompleta puesto que el aceptor final de e- es un compuesto orgánico. Son procesos anaeróbicos pues no interviene el O2. En la fermentación se sintetiza ATP por fosforilación a nivel de sustrato.
	B) Respiración celular.- La oxidación de los compuestos orgánicos es completa pues el aceptor final es una sustancia inorgánica. La respiración puede ser aerobia, si el aceptor final es el O2 que al reducirse forma H2O, o anaerobia si el aceptor no es el O2. En la respiración el ATP se sintetiza por dos mecanismos: fosforilación a nivel de sustrato y fosforilación oxidativa.
ESQUEMA GENERAL DEL CATABOLISMO
	En la descomposición del alimento, los e- que desprenden los compuestos orgánicos (glúcidos, lípidos y proteínas) al oxidarse van pasando a niveles energéticos inferiores por lo que van liberando energía. La descomposición de estos compuestos en principio se realiza por diferentes rutas que confluyen en el ciclo de Krebs donde se culmina la oxidación total formándose CO2.
	La energía liberada por los e- pueden producir ATP directamente (f. A nivel de sustrato) o indirectamente (fosforilación oxidativa). En este caso intervienen enzimas ATP sintetasas y la cadena respiratoria.
	Las fermentaciones son una vía alternativa en las que se libera menos energía pues la oxidación es incompleta.
CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS
	En él se diferencian varias etapas:
1- Degradación de los polisacáridos hasta la glucosa.
2- Glucolisis: la glucosa se descompone en 2 moléculas de ácidos pirúvico.
3- Ciclo de Krebs, si hay O2, o fermentación si no lo hay.
4- Cadena respiratoria.
1- DEGRADACIÓN DE LOS POLISACÁRIDOS HASTA LA GLUCOSA.
	En los animales, la glucosa se obtiene en la digestión del alimento por hidrólisis de los compuestos que los forman: polisacáridos disacáridos monosacáridos glucosa.
	Si el aporte alimenticio de glucosa es insuficiente las células utilizan el glucógeno de los músculos y sobre todo el del hígado (glucógeno hepático) mediante el proceso llamado glucogenolisis.
GLUCOLISIS
	Se lleva a cabo en el citosol y no requiere la presencia de O2. En la glucolisis, una molécula de glucosa (6 átomos de C) se oxidará dando dos moléculas de ácido pirúvico (3 átomos de C).
	Consiste en 10 reacciones catalizadas cada una de ellas por 10 enzimas específicos. Consta de tres etapas:
1. Etapa de fosforilación (activación) que requiere aporte energético.- En ella la glucosa se convierte en dos moléculas de gliceraldehido-3-fosfato.
2. Etapa de oxidación que rinde energía y poder reductor.- El grupo aldehído se oxida a grupo carboxilo. El GAL-3-P se oxida hasta 1,3-difosfoglicerato. Está catalizada por enzimas deshidrogenasas que requieren NAD como coenzima.
3. Etapa en la que se restituye a la célula el ATP consumido en la primera fase.
 	En la primera parte se necesita energía, en forma de 2 ATP, para fosforilar la glucosa y la fructosa. Al final de esta fase se obtienen, en la práctica, 2 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato.
	En la seguda parte, se forman 4 ATP y 2 NADH. Se produce, por tanto, una ganancia neta de 2 ATP.
	La eficacia de la glucolisis como ruta energética es muy baja, puesto que únicamente tiene un rendimiento neto de 2 ATP, es decir, sólo se obtiene un 20% de la energía almacenada en la glucosa, por lo que se piensa que es una ruta muy antigua, puesto que además se puede realizar en una atmósfera anaerobia como era la primitiva; la realizan tanto procariotas como eucariotas.
	
Las características de las glucolisis son:
· Suministra a la célula 6 precursores metabólicos.
· Tiene lugar en el citosol o hialoplasma.
· Produce 2 ATP por fosforilación a nivel de sustrato.
· Genera poder reductor en forma de 2 NADH.
· Su eficacia energética es baja.
· No requiere la presencia de O2.
· Es una ruta muy antigua.
REACCIONES PREVIAS AL CICLO DE KREBS.
	El producto final de la glucolisis, el ácido pirúvico o piruvato, es una molécula con alto contenido energético, por lo que puede ser oxidada posteriormente para liberar más energía a la célula. El mecanismo por el cual se realiza esta oxidación es el ciclo de Krebs o CAT, un conjunto cíclico de reacciones cuya función principal consiste en la oxidación de grupos acetilo hasta CO2. Se lleva a cabo en la matriz de las mitocondrias.
	Para que la molécula de piruvato generada en la glucolisis pueda incorporarse