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Floración y polinización en aguacate Iñaki Hormaza BIOLOGÍA REPRODUCTIVA: FUNDAMENTAL PARA QUE HAYA PRODUCCIÓN Procesos Crecimiento del fruto Crecimiento de la semilla Fecundación Crecimiento tubo polínico Polinización Apertura de flores Iniciación floral Inducción floral Crecimiento vegetativo Resultados Frutos Flores Inflorescencias Meristemos Tallos Recursos Agua Luz Temperatura Carbohidratos Nutrientes Polinizadores DIFERENTES FACTORES IMPLICADOS EN CUAJADO Alcaraz et al., 2013 NOV DEC ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT Whiley et al., 1988 FENOLOGIA DE FUERTE EN QUEENSLAND, AUSTRALIA Cossio-Vargas et al., 2008 La producción final depende de varios factores: • Estado On/Off: alternancia • Técnicas de cultivo • Estado sanitario del árbol • Condiciones durante floración y cuajado • Condiciones durante desarrollo de fruto • Temperatura. La floración se induce por periodos de bajas temperaturasr Alternancia productiva en aguacate 0 20 40 60 80 100 1 2 3 4 5 6 7 8 9 % F lo re s/ fr ut os c ua ja do s Semanas después de la floración OFF ON 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 4 5 6 9 10 12 % F lo re s/ fr ut os c ua ja do s Semanas después de la floración OFF ON % cuajado similar entre años de alta y baja producción % fl ow er s/ fr ui ts se t % fl ow er s/ fr ui ts se t MANEJO DE PODA Y ALTERNANCIA • AÑO ON: ALTA PRODUCCIÓN: poca carga floral • Podar tarde después de floración • Si es posible, recolectar pronto, antes de floración • AÑO OFF: BAJA PRODUCCIÓN: alta carga floral • podar pronto, poda de flor • Si es posible, recolectar tarde, durante floración DEJAR LA FRUTA MÁS TARDE PUEDE PRODUCIR RETRASO EN FLORACIÓN. INTERESANTE PARA APROVECHAR MEJORES TEMPERATURAS DURANTE LA FLORACIÓN DETERMINADA: •más frecuente en años ON •mayor cuaja INDETERMINADA: •más frecuente en años OFF •menor cuaja Caída masiva de flores y frutos en desarrollo Flores no polinizadas Cuajado aumenta tras polinizar manualmente POLINIZACIÓN INADECUADA AGUACATE, BAJO CUAJADO Polinización natural = 0.15% Polinización manual = 2.8% ¿CUÁNDO PERDEMOS FRUTOS? Floración y cuajado inicial Caída de junio Cuajado final EL AGUACATE SE CARACTERIZA POR UN BAJÍSIMO CUAJADO: <0,1% de las flores Caída masiva de flores y frutos en desarrollo (muchos no fecundados) Algunas flores no polinizadas Problemas de polinización Otros factores juegan un papel importante � � SOLAPE � � SOLAPE DICOGAMIA PROTOGÍNICA Ish-Am, 1985. M. Sc. Thesis VARIEDADES A VARIEDADES B HASS GWEN LAMB MALUMA PINKERTON REED BACON ETTINGER FUERTE SHARWIL SIR PRIZE WALTER HOLE ZUTANO VARIEDADES TIPO A: las flores abren durante la mañana en estado femenino, cierran a mediodía y abren de nuevo durante la tarde del día siguiente en estado masculino. VARIEDADES TIPO B: las flores abren durante la tarde en estado femenino, cierran al anochecer y abren de nuevo en estado masculino la mañana del día siguiente Floración en tipos �A� y �B� DAY 1 DAY 2 MORNING AFTERNOON MORNING AFTERNOON Fl ow er -ty pe c ul tiv ar �A� �B� Polinización entre cultivares de tipo �A� y �B� Morning Afternoon Fl ow er -ty pe c ul tiv ar �A� �B� Polinización: transferencia de polen de las anteras a los estigmas •Polinización cruzada (alogamia): el polen depositado en el estigma es de un árbol diferente •Autopolinización (autogamia): • Polinización cercana (geitonogamia): el polen depositado en el estigma es de otra flor del mismo árbol. Puede ocurrir si hay solape entre estados de flor • Autopolinización en la flor: el polen depositado en el estigma es de la misma flor. Únicamente si el estigma es receptivo durante la fase masculina Algunos conceptos Algunos conceptos • Fecundación. La fusión del gameto masculino con el gameto femenino formando el zigoto. • Polinización efectiva. Polinización que da lugar a fecundación. • Polinización no efectiva. Polinización que NO da lugar a fecundación. • Polinizador. Insecto que realiza la polinización, fundamentalmente abejas • Polinizante. Variedad que actúa como donante de polen para la polinización 0 20 40 60 80 100 1 2 3 4 % F lo w er a t a nt he si s Weeks of flowering season 0 200 400 600 800 1000 1 2 3 4N um be r of fl ow er a t a nt he si s Weeks of flowering season King Terminal Other 0 20 40 60 80 100 1 2 3 4 Fl ow er a t a nt he si s ( % ) Weeks of flowering season King Terminal Other Características de la floración del aguacate • Atracción: todo el árbol actúa como una inflorescencia gigante con muchas flores pequeñas. • Bajo porcentaje de fecundación: la mayoría de las flores no producen frutos. • Competición: entre frutos y desarrollo vegetativo y floral y entre frutos. Polen de ‘Fuerte’ en la antera dehiscida Grano de polen de ‘Hass’ (SEM x2000) De: G. Ish Am Granos de polen de aguacate Ish-Am, 1994. PhD Thesis Gazit & Degani, 2002. Estigma Estilo Ovario Papila Tejido estigmatoide Tejido transmisor Óvulo Saco embrionario Nucela Micropilo Exostoma PERICARPO SEMILLA EXOCARPO MESOCARPO ENDOCARPO 1. FACTORES AMBIENTALES Y POLINIZACIÓN 2. ESTADO NUTRITIVO DE LAS FLORES 3. OPTIMIZACIÓN DE POLINIZADORES 4. NECESIDAD DE POLINIZANTES 1. FACTORES AMBIENTALES Y POLINIZACIÓN 2. ESTADO NUTRITIVO DE LAS FLORES 3. OPTIMIZACIÓN DE POLINIZADORES 4. NECESIDAD DE POLINIZANTES Pollen adhesion and germination observed both in female and male stages TEMPERATURA 0 10 20 30 40 15ºC 20ºC 25ºC 30ºC Campo N º g ra no s de p ol en a dh er id os Temperaturas Femenino Masculino 0 20 40 60 15ºC 20ºC 25ºC 30ºC Campo % G er m in ac ió n Temperatura Femenino Masculino 0 20 40 60 50% 75% 95% % G er m in ac ió n Humedad relativa Femenino Masculino 0 10 20 30 40 50% 75% 95% N º gr an os d e po le n ad he ri do s Humedad relativa Femenino Masculino HUMEDAD RELATIVA 0 4 8 12 16 20 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 30 48 Tiempo (horas) 10ºC 20ºC 30ºC 50ºF 68ºF 86ºF Estigma Estilo 1/4 Estilo 1/2 Estilo 3/4 Ovario Óvulo EFECTO DE LA TEMPERATURA SOBRE EL CRECIMIENTO DEL TUBO POLÍNICO 20oC 30oC 10oC 2 4 86 24 30 48horas GERMINACIÓN DE POLEN IN VITRO Alcaraz et al., 2011 0 10 20 30 40 50 60 70 0 6 12 18 24 Po lle n ge rm in at io n (% ) Time stored at room temperatures (h) b b b b a ! GERMINACIÓN DE POLEN IN VITRO TRAS CONSERVACIÓN A TEMPERATURA AMBIENTE 0 20 40 60 80 0 1 2 3 4 5 Po lle n ge rm in at io n (% ) Days stored at 4ºC Dehiscent No dehiscent a a b ab bc bc cd c cd d d d * * ! GERMINACIÓN DE POLEN IN VITRO TRAS CONSERVACIÓN A 4ºC CUAJADO TRAS POLINIZACIÓN CON POLEN RECIÉN RECOGIDO O CONSERVADO DURANTE 1 DÍA A 4ºC 0 20 40 60 80 100 0 1 6 8 10 12 16 20 Fr ui t s et (% ) Weeks after flowering season Fresh Stored pollen 0 2 4 6 12 16 20 Fr ui t s et (% ) Weeks after flowering season Fresh Stored pollen Temperatura y humedad • Temperaturas por encima de 25ºC y por debajo de 15ºC inhiben fecundación • Humedades relativas por debajo de 75% perjudican receptividad estigmática • Hay diferencias entre variedades en el comportamiento de su polen a diferentes temperaturas 1. FACTORES AMBIENTALES Y POLINIZACIÓN 2. ESTADO NUTRITIVO DE LAS FLORES 3. OPTIMIZACIÓN DE POLINIZADORES 4. NECESIDAD DE POLINIZANTES ¿Son todas las flores de aguacate iguales? •Millones de flores durante la floración •Largo periodo de floración Rodrigo et al. 2000 Physiologia Plantarum 108:35-42 Rodrigo et al. 2009 Annals of Applied Biology 154:365-375 Albaricoquero (Prunus armeniaca) Floración se produce en ausencia de hojas ¿PUEDE OCURRIR ALGO SIMILAR EN EL AGUACATE? 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 N º F lo re s Σ Densidadóptica ( x104) I2KI N o. o f f lo w er s Optical density x104 - NO HAY DIFERENCIAS EXTERNAS ENTRE FLORES - DIFERENCIAS ENORMES EN CONTENIDO DE ALMIDÓN Alcaraz et al., 2010 CORTAR LOS ESTILOS UNA VEZ QUE HAN PASADO LOS TUBOS POLÍNICOS 0 20 40 60 80 100 0 1 2 3 4 7 8 10 14 % Fr ui t s et Week after flowering season cut styles with styles Semanas después de floración 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 Caídas Cuajadas C on te ni do e n al m id ón Alcaraz et al., 2013 Comparación entre España y Nueva Zelanda Bay of Plenty (37�50'9.50"S;176 �34'22.27"E) Malaga (36�45'34.32"N; 4� 2'19.68"W) Boldingh et al., 2016 Boro • Contenido en Boro más alto en estilos que producen frutos en Nueva Zelanda pero no en España. • Los estilos en España tenían significativamente más Boro que los de Nueva Zelanda: suelos en NZ tienen menos Boro. 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 Spain New Zealand No fruit Fruit No fruit Fruit Bo ro n (µ g st yl e- 1 ) P = 0.335 P <0.001 Almidón • Contenido de almidón más alto en estilos. 0.000 0.125 0.250 0.375 0.500 Spain New Zealand No fruit Fruit No fruit Fruit St ar ch (µ g st yl e- 1 ) P <0.001 P = 0.035 Carbohidratos solubles • Sacarosa, fructosa, glucosa, perseitol y mannoheptulosa. • Significativamente más carbohidratos totales en estilos de flores que produjeron frutos en los dos países. • La cantidad de carbohidratos solubles es similar en flores de los dos países. 0 1 2 3 4 5 Spain New Zealand No fruit Fruit No fruit Fruit To ta l s ol ub le c ar bo hy dr at es (µ g st yl e- 1 ) P <0.001 P <0.001 CALIDAD DE FLOR Importante tener un correcto abonado del árbol. Recomendación práctica: evaluar el efecto de un abonado en nuestro otoño/invierno 1. FACTORES AMBIENTALES Y POLINIZACIÓN 2. ESTADO NUTRITIVO DE LAS FLORES 3. OPTIMIZACIÓN DE POLINIZADORES 4. NECESIDAD DE POLINIZANTES ¿Está la producción en aguacate limitada por la polinización? Se necesita que el polen se transfiera entre árboles de distinto tipo floral o dentro de un árbol cuando hay solape Tipo B (Polinizante) Tipo A (Hass) Ensayo en California en Umbráculo: 1. Dejando solo insectos pequeños sin abejas 2. Insecticida: ningún insecto 3. Introduciendo colmenas 4. Control fuera de umbráculo Resultados similares en Chile CONCLUSION: VIENTO O INSECTOS PEQUEÑOS NO SON EFICIENTES EN POLINIZACIÓN CUALES SON LOS POLINIZADORES ORIGINALES DEL AGUACATE? • No son las abejas melíferas: se llevaron a América por los europeos en el siglo XVI • En México: – Differentes especies de abejas nativas sin aguijón – Avispa mexicana de la miel: Brachygastra Brachygastra mellifica Geotrigona acapulconis Polen de aguacate adherido a un pelo de abeja. Ish-Am • Dos tipos de abejas en el campo – Recolectoras de néctar – Recolectoras de polen • La relación entre ellas depende de las necesidades de la colmena • El polen en las cestas no es efectivo para polinización • El polen en el cuerpo de la abeja es efectivo en polinización 0 20 40 60 80 100 0 1 2 4 6 8 10 14 18 Fr ui t s et (% ) Weeks after the end of flowering season Hand-pollination Open-pollination Natural =0.15% Hand-pol = 2.8% ¿ Se necesita un número mínimo de granos de polen en el estigma para asegurar el cuajado? 4570 flores polinizadas 127 frutos 2,78% CUAJADO % o f f lo w er s NÚMERO DE GRANOS EN EL ESTIGMA Y DESTINO DE LA FLOR 0 5 10 15 20 25 30 35 40 0 1-5 6-10 11-15 16-20 21-25 26-30 31-35 36-40 >41 Caída inicial 0 5 10 15 20 25 30 35 40 0 1-5 6-10 11-15 16-20 21-25 26-30 31-35 36-40 >41 Cuajado inicial 0 5 10 15 20 25 30 35 40 0 1-5 6-10 11-15 16-20 21-25 26-30 31-35 36-40 >41 Cuajado final 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 0 1-5 6-10 11-20 >21 Fl or es (% ) Número de granos de polen en el estigma <200 200-400 >400 Número de flores/inflorescencia 0 2 4 6 8 10 12 1-5 6-10 11-20 >21 Fl or es (% ) Número de granos de polen en el estigma <200 200-400 >400 Número de flores/inflorescencia POLINIZACIÓN NATURAL Consecuencias de aumentar el número de colmenas Floración 2013 Floración 2014 Pollen deposition χ2 df p Total 264,39 1 <0,001 Female 34,025 1 <0,001 Male 968,72 1 <0,001 10 colmenas/ha en un extremo de la parcela 24 colmenas/ha (12 en cada extremo de la parcela) % AUTOFECUNDACIÓN: 92,5% 0 5 10 15 20 25 2013 2016 2017 % F lo w er s w ith p ol le n 0 20 40 60 80 100 P16 P22pK Reed Reed Hoteles % F lo w er s w ith p ol le n Flores polen 0 10 20 30 40 4/23/2018 4/30/2018 % F lo re s co n po le n a b 0 10 20 30 40 4/23/2018 4/30/2018 % F lo re s co n po le n 0 10 20 30 40 4/16/2018 4/23/2018 4/30/2018 % F lo re s co n po le n a La Atalaya a b 0 10 20 30 40 16/4/2018 23/4/2018 30/4/2018 % F lo re s co n po le n a a b Parcelas externas Emilio Cabrillas Antonio CabrillasSarmiento 0 10 20 30 40 4/17/2018 4/23/2018 5/3/2018 % fl or es c on p ol en La Señorita a a b • Sin colmenas • Sin polinizantes • Sin colmenas • Sin polinizantes • Con colmenas • Con polinizantes: Fuerte y Bacon • Con colmenas • Con polinizantes: Bacon • Con colmenas • Sin polinizantes Comparación entre fincas 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 La Señorita Sarmiento La Atalaya Cabrillas Emilio Cabrillas Antonio % F lo re s co n po le n 0 20 40 60 80 100 0 1-5 6-10 11-15 16-20 >20 % F lo re s La señorita Cabrillas Emilio sarmiento La Atalaya Cabrillas Antonio GRUPOS FUNCIONALES DE ABEJAS SOLITARIAS BUSCANDO POLINIZADORES ADICIONALES A LAS ABEJAS DE LA MIEL Guía de campo de los polinizadores de España La elaboración de cajas nido para abejas solitarias Óscar Aguado GRUPOS DE INSECTOS VISITANDO FLORES DE ACUACATE EN IHSM LA MAYORA, 2017 HIMENOPTERA Obrera de Apis mellifera Obrera de Bombus terrestris Ancistrocerus gazella DIPTERA Lucilia sericata Stomorhina lunata Empis tesellata DIPTERA (SYRPHIDAE) Syrphus ribesii � Eristalinus taeniops ♂ Eristalis similis� Eristalis tenax Eupeodes cf. corollae� Chrysotoxum intermedium ♂ Syritta pipiens� OTROS ORDENES Pararge aegeria, Lepidoptera Oxythyrea funesta , Coleoptera Tropinota squalida , Coleoptera Bombus terrestris, Koppert Eristalinus aeneus, Polyfly Eristalinus aeneus 0 20 40 60 80 100 0 1-5 6-10 11-15 16-20 >20 Abejorros Sírfidos Control 0 0,05 0,1 0,15 0,2 0,25 0,3 0,35 0,4 Abejorros Sírfidos Control % C ua ja do a b b 0 5 10 15 20 25 30 Abejorros Sírfidos Control % F lo re s co n po le n a ab b 1. FACTORES AMBIENTALES Y POLINIZACIÓN 2. ESTADO NUTRITIVO DE LAS FLORES 3. OPTIMIZACIÓN DE POLINIZADORES 4. NECESIDAD DE POLINIZANTES BÚSQUEDA DE UN BUEN POLINIZANTE PARA HASS Requerimientos Tipo B Solape en la época de floración A poder ser: frutos parecidos a Hass Estudio de la época de floración de 27 cultivares VARIEDADES ADI HASS MOTRIL BL 5552 IRIET BL122 JIMENEZ I BL516 JIMENEZ II BL667 LONHEISS COLIN V-33 LONJAS EDEN NEGRA DE LA CRUZ FUERTE OA 184 FUNDACIÌ N II PINKERTON H670 REGAL GEM (3-29-5) RINCOATL HARVEST RT 5176 HASS SHEPARD CUPANDA ÉPOCA DE FLORACIÓN MARZO ABRIL MAYO 13 16 19 22 25 28 31 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 3 6 9 12 15 18 21 FUERTE CUPANDA SHEPARD BL 122 BL 5552 BL 516 NEGRA DE LA CRUZ RT 5176 J IMÉNEZ 1 REGAL H 670 HASS MOTRIL LONHEIS EDEN JIMÉNEZ 2 BL 667 LONJAS 3-29-5 IRIET HASS RINCOATL PINKERTON HARVEST COLIN V-33 FUNDACIÓN I I OA 184 ADI MARCH APRIL MAY LMHM99 Floración de 4 variedades deaguacate injertados en Topa Topa en Chao, Virú (Perú) Cristiam Calderón y Juan Huanca, 2010. En Salazar-García et al., 2013 SOLAPE ENTRE ESTADOS SEXUALES Selección de dos árboles del mismo cultivar Elección de 11 cultivares Seguimientos cada dos horas: 8:00- 20:00 Estados sexuales Solape % Flores masculinas % Flores femeninas CULTIVARES HASS FUERTE BL667 (NOBEL) BL122 (MARVEL) BL122 3.29-5 (GEM) JIMÉNEZ 1 JIMÉNEZ 2 LMHM99 TACÁMBARO H670 CICLO FLORAL EN 11 CULTIVARES HASS FUERTE NOBEL MARVEL LAMB HASS GEM JIMENEZ 2 JIMENEZ 1 LOHNEISS HASS MOTRIL TACAMBARO H670 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00 20:00 * * * * * * Estado femenino Estado masculino * LMHM99 SOLAPE EN ESTADOS SEXUALES EN PLENA FLORACIÓN HASS FUERTE NOBEL MARVEL LAMB HASS GEM JIMENEZ 2 JIMENEZ 1 LOHNEISS HASS MOTRIL TACAMBARO H670 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00 20:00 * * * * * * * Estado femenino Estado masculinoFemale stage Male stage SOLAPE EN ESTADOS SEXUALES AL PRINCIPIO DE LA FLORACIÓN HASS FUERTE NOBEL MARVEL LAMB HASS GEM JIMENEZ 2 JIMENEZ 1 LOHNEISS HASS MOTRIL TACAMBARO H670 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00 20:00 * * * * * * * Estado femenino Estado masculino * * * Female stage Male stage SOLAPE EN ESTADOS SEXUALES AL FINAL DE LA FLORACIÓN HASS FUERTE NOBEL MARVEL LAMB HASS GEM JIMENEZ 2 JIMENEZ 1 LOHNEISS HASS MOTRIL TACAMBARO H670 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00 20:00 * * * * * * Estado femenino Estado masculino * Male stageFemale stage % cuajado tras polinización manual BL 667 (NOBEL) 8,4% BL 516 (MARVEL) 7,4% FUERTE 2,8% ¿SON NECESARIOS ÁRBOLES POLINIZANTES EN AGUACATE? Aumento de la distancia al polinizante Tasa de alogamia Productividad (Vrecenas-Gadus and Ellstrans, 1985 Goldring et al., 1987) (Bergh and Gustafson, 1958 Bergh and Garber, 1964 Bergh et al., 1966 Bergh, 1968) Resultados contradictorios Goldring et al., 1987 Johannsmeier et al., 1989 Garner et al., 2008 Caída selectiva de frutos La mayor parte de los frutos que caen son resultado de autopolinización En Israel: disminución de producción en ‘Hass’ a mayor distancia de ‘Ettinger’ Guil et al. 1986. Alon Hanotea 40:443-455 En California 2001 – 2008 Número de frutos por variedad en función de la distancia al polinizante “A” flower type TASA DE ALOGAMIA EN UNA PARCELA DE ‘HASS’ ENFRETADA A UNA PARCELA DE ‘FUERTE’ 1034 956958 995997999 1038 1036 Hass 960 875879 877 Fuerte 20-30 frutos por árbol: extracción de ADN de embriones AVAG21 Hass 186/201 Fuerte 183/203 Fuerte Hass Análisis SSR La tasa de alogamia en ‘Hass’ disminuye conforme nos alejamos de ‘Fuerte’ No se observan diferencias significativas en la producción por árbol en función de la distancia salvo en algunos años OFF Alcaraz y Hormaza, 2011 Parcela 22 la Mayora. Parcela de Hass cercana a una colección de variedades ANÁLISIS DE PATERNIDAD Finca privada. Hileras en función de distancia a hilera de Bacon Diferentes polinizantes Bacon + Ettinger + Zutano De: G. Ish Am QUÉ FACTORES EXPLICAN EL BAJO CUAJADO DEL AGUACATE • CALIDAD DE FLOR • PROBLEMAS DE POLINIZACIÓN • BAJAS TEMPERATURAS EN FLORACIÓN • POLINIZANTES? 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