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C a p ít u lo 4 El problema de la especie a 150 años de El origen Favio Gonzáles∗ 1 Introducción El concepto de especie ha generado uno de los debates fundamentales de la historia natural, la filosofía y la biología. La búsqueda de un concepto satisfactorio ha ido en paralelo con las escuelas de sistemática (evolutiva, fenética y filogenética) y ha produci- do de manera continua en las últimas cuatro décadas, numerosos artículos y más de una decena de libros (SLOBODCHIKOFF, 1976; VRBA, 1985; OTTE; ENDLER, 1989; ERESHEFSKY, 1992a; CLARIDGE et al. 1997; HOWARD; BERLOCHER, 1998; WILSON, 1999; WHEELER; MEIER, 2000; COYNE; ORR, 2004; HEY et al. 2005; STAMOS, 2007). A pesar de que no existe un consenso acerca de los atributos universales de la especie, ésta es considerada por muchos como la unidad básica en evolución (cf. ERESHEFSKY, 1992a; no obstante, cf. RIEPPEL, 1994), en sistemática y en biodiversidad (CLARIDGE et al. 1997). Como unidad en sistemática, la especie es dual, ya que por una parte es individualizable por medio de características diagnósticas o propiedades esenciales, que se distinguen de los rasgos o propiedades accidentales que varían de un individuo y que por lo tanto, no forman parte de la esencia de la especie. Por otra parte, es relacionable con especies similares. Además, es la entidad taxonómica quemarca el límite entre los procesosmicroevolutivos, en los cuales prevalecen las relaciones tocogenéticas (i. e. entre individuos de una misma especie) y los procesos macroevolutivos, propios de las relaciones filogenéticas interespecíficas; por lo tanto, la aplicación de uno u otro concepto de especie tiene efectos inmediatos y profundos en el estudio de los mecanismos de especiación. ∗ A tradução deste capítulo encontra-se na parte II, texto C. 122 Es necesario distinguir la especie-categoría, para referirse al rango en la jerarquía lineana al cual se refiere la palabra especie (es decir, una agrupación biológica por debajo del nivel género y por encima del nivel subespecie); y la especie-taxón, para referirse a cada entidad concreta definida nominalmente como especie (es decir con un nombre propio; p. ej.Homo sapiens). De forma similar, género, subtribu, tribu, subfamilia, familia, etc., son categorías en una jerarquía, mientras que Homo, Hominina, Hominini, Homininae, Hominidae, etc. . . son los nombres propios correspondientes. A lo largo de la historia de la sistemática del siglo pasado, la especie-categoría es considerada, como cualquier otra categoría, artificial, mientras que cada especie-taxón es “real” en la medida que se aproxima a una agrupación observable en la naturaleza, a diferencia de cualquier taxón supraespecífico. Es también necesario distinguir entre concepto y definición de especie. Un concepto de especie busca un conjunto de condiciones necesarias y suficientes presentes en los miembros que la conforman. Una definición es el criterio para la aplicación de un término (GHISELIN, 1997), por lo cual adquiere un sentido concreto ya que permite proponer o decir algo, en nuestro caso acerca de unidades biológicas con uno o más atributos morfo- lógicos, genéticos, ecológicos o históricos, entre otros; así, se definen las agamoespecies, las bioespecies, las cronoespecies, las especies genéticas, las morfoespecies, etc., que por sí mismas no son conceptos. Por ejemplo, una bioespecie se define como un grupo de individuos o poblaciones potencial- o realmente capaces de generar una descencencia; una cronoespecie se define para aquellos individuos que vivieron durante un periodo de tiempo (horizonte geológico) determinado, no necesariamente originados como resulta- do de diferentes eventos de especiación (SILVESTER-BRADLEY, 1956; TURNER, 1995; SCHOCH, 1986; y MICHAUX, 1995, entre otros). Las morfoespecies, las cronoespecies o las especies taxonómicas son artificial- o incompletamente constituídas debido a que las diferencias temporales o fenotípicas sobre las cuales se basan no son suficientes para definir la especie de manera apropiada (VRBA, 1985; MAYR, 1996; STAMOS, 2007). El presente capítulo describe cronológicamente el desarrollo del debate acerca de el concepto de especie, en torno a las tres preguntas fundamentales: Son las especies reales o abstracciones de la mente humana?; son las especies individuos o clases?; es posible llegar a un concepto unificador de especie? 2 El Concepto 2.1 Conceptos pre-evolutivos En general, estos conceptos fueron horizontales, es decir, atemporales, ahistóricos o sincrónicos; predominaba la intuición, usualmente basada en caracteres morfológicos externos y en compatibilidad reproductiva, dos criterios presentes en muy diversas culturas tradicionales (BERLIN, 1992; ATRAN, 1999). 123 Capítulos El problema de la especie a 150 años de El origen Introducción El Concepto Conceptos pre-evolutivos