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grandes categorías, los conceptos biológicos y los filogenéticos sensu lato. Además de estas dos categorías, Hull (1997) reconoce una tercera, basada en definiciones politéticas (similaridad por distintos criterios más o menos seleccionados ad hoc) que implican que cualquier grupo de organismos puede ser clasificado de varias formas indefinidamente usando técnicas de agrupamiento. Por su parte, Mayden (1997) propone una compleja jerarquía cuyo principal criterio ad hoc es el concepto evolutivo (véase HULL, 1999, para un criticismo al respecto). 3 Universalidad (generalidad), monismo y pluralismo en el concepto de especie La especie-categoría no es homogénea, dado que no existen atributos generalizados o universales para las especies-taxón. Por ejemplo, mientras que para reconocer ciertas espe- cies la reproductividad o la morfología externa resultan ser cruciales, el reconocimiento de otras especies puede estar basado en caracteres no reproductivos, caracteres internos o conductuales, o factores ecológicos. Por lo tanto, no es posible aplicar todos los criterios a todas las especies, debido al grado de universalidad y de empiricismo propio de cada concepto. Por ejemplo, el concepto fenético de especie posee una alta universalidad debido a que se puede aplicar a numerosos organismos, mientras que el concepto por reconocimiento es de baja universalidad, debido a que aplica unicamente a organismos con reproducción sexual (HULL, 1997) pero no en especies donde ocurren procesos biológicos atípicos tales como polimorfismos (variación intraespecífica de caracteres), alternancia de generaciones (p. ej. haploide/diploide) a lo largo del ciclo de vida, cam- bios intraespecíficos o aún intraindividuales en el número de cromosomas, hibridación, especiación simpátrica (es decir el origen de dos o más especies en un mismo lugar), etc. Por otro lado, algunos conceptos, por ejemplo el biológico o el fenético, se consideran monistas debido a que se basan en criterios únicos tales como el aislamiento o la similitud total, respectivamente (cf. HULL, 1997) que prevalecerían sobre cualquier otro criterio. Aunque existen numerosas cualificaciones para favorecer uno u otro concepto (“el mejor”, “el más racional”, “el más útil”, “el único capaz de”, “el correcto”; véase Cra- craft, 2000), estas apreciaciones por lo general responden a argumentos subjetivos o autoritarios. Por ejemplo, al defender su CONCEPTO biológico, Mayr (1996) cataloga otros conceptos como insuficientes o erróneos. La defensa de un concepto no es razón válida para demostrar que los demás conceptos sean erróneos. Tanto desde el punto de vista biológico como filosófico, es un reto buscar la complementariedad de los conceptos, por la naturaleza misma del problema de la especie, bajo un escenario pluralista: Since all the common species concepts depend upon prospective narration, it is impossible for any of them to be applied with precision (O´HARA, 1993, p. 231). 136 Even if everyone agreed on what counts as a good species concept, no one concept is clearly superior to all the others — and not everyone agrees on what general criteria characterize a good species concept (HULL, 1997, p. 376-377). En respuesta a la proliferación de conceptos y a la baja universalidad de algunos de éstos, varios autores han propuesto una aproximación pluralista al problema de especie, debido a que se pueden requerir varios conceptos a la vez para delimitar, descubrir, nombrar y examinar las especies (RUSE, 1969, 1987; DUPRÉ, 1981; MISHLER; DONOGHUE, 1982; KITCHER, 1984a, 1984b, 1987; MISHLER; BRANDON, 1987). El pluralismo implica que dos o más criterios aporten de manera simultánea a una solución. Aunque la tendencia pluralista con respecto al concepto de especie ha recibido buena acogida (cf. STAMOS, 2007), también ha recibido fuertes críticas desde la filosofía. Por ejemplo, Ereshefsky (1992b, 1998) argumentó que no es teoréticamente útil y que debe ser abandonado y reemplazado por soluciones más precisas. Existen varias aproximaciones al pluralismo. En la más conservativa, Ruse (1969, 1987) propone que cada explicación parcial es bienvenida si favorece una coincidencia de dos o más conceptos de especie. En una propuesta menos conservativa, Mishler & Donoghue (1982) y Mishler & Brandon (1987), basados en su propio concepto filogénetico de especie (Tabla 1) reconocen que pueden ser aplicados distintos conceptos de especies a diferentes taxones, debido a que los factores o caracteres cruciales no siempre son los mismos en el transcurso de la evolución de cada taxón. Dupré y Kitcher proponen dos elaboraciones al pluralismo, en extremo liberales (ERESHEFSKY, 1992b). Dupré (1981, 1999) describe su propia aproximación como una forma de ´realismo promiscuo´ en la medida que se basa en relaciones de similitud para distinguir las clases de organismos (realismo), todas con el mismo peso específico, y rechaza cualquier aproximación monista, entre otras cosas, debido a que los límites de las especies no son precisos. Kitcher (1984a, 1984b, 1987, 1989) también defiende un pluralismo que tiene en cuenta tanto los conceptos históricos como los estructurales o ahistóricos. Siguiendo a O’Hara (1993), de Queiroz (1999) reconoce que una solución apropiada al problema práctico de especie es simplemente aceptar las ambigüedades inherentes a los límites de las especies. Ereshefsky (1992b) argumenta que el concepto filogenético de especie de Mishler & Donoghue (1982) y de Mishler & Brandon (1987), por una parte es monista debido a que se basa en un único criterio — monofilia —, y por otra parte es pluralista debido a que existen diferentes tipos de procesos que causan la diversificación de las especies y que, por lo tanto, podrían generar dos o más taxonomías incompatibles entre sí. En consecuencia, argumenta a favor de conceptos más precisos de especie, debido a que el pluralismo de conceptos de especie no es teoreticamente útil y debe ser abandonado y reemplazado por aproximaciones más precisas; así, propone un “pluralismo eliminacio- 137 Capítulos El problema de la especie a 150 años de El origen Universalidad (generalidad), monismo y pluralismo en el concepto de especie