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of organization. If only this tendency were at work, animals might indeed be arranged along a linear scale of increasing complexity. Anomalities in the scale were the result of the second factor, the use and disuse of organs. . . Thus, as the historian Daudin long ago noted, Lamarck´s evolution can be regarded as a means of saving the chain of being by explaining its apparent deviations (APPEL, 1987, p. 51). Con la teoría evolutiva se establece una condición sine qua non para la clasificación: la ancestría en común (véase PADIAN, 1999, entre otros). Así, las clasificaciones no solamente seguían siendo naturales sino, además, basadas en caracteres con un fuerte contenido evolutivo: Specific characters - that is, the characters which have come to differ since the several species of the same genus branched off from a common parent - are more variable than generic characters, or those which have long been inherited, and have not differed within this same period (DARWIN, 1859, p. 168). From the first dawn of life, all organic beings are found to resemble each other in descending degrees, so that they can be classed in groups under groups. This classification is evidently not arbitrary like the groupings of the stars in constellations (DARWIN, 1859, p. 411). . . . the arrangement of the groups within each class, in due subordination and relation to the other groups, must be strictly genealogical in order to be natural; but the amount of difference in the several branches or groups, though allied in the same degree in blood to their common progenitor, may differ greatly, being due to the different degrees of modification which they have undergone; and this is expressed by the forms being ranked under different genera, families, sections, or orders (DARWIN, 1859, 420). Al mismo tiempo, perdían valor clasificatorio las similitudes superficiales entre los organismos, originadas por convergencias o paralelismo, y que usualmente son el resultado de procesos de adaptación. De esta forma, las clasificaciones biológicas entraron a formar parte de las clasificaciones científicas, que de acuerdo con Ghiselin (1987), se caracterizan por ser etiológicas, no fenomenólogicas: Itmight have been thought (andwas in ancient times thought) that those parts of the structure which determined the habits of life, and the general place of each being in the economy of nature, would be of very high importance in classification. . . These resemblances, though so intimately connected with the whole life of the being, are ranked as merely “adaptive or analogical characters . . . It may even be given as a general rule, that the less any part 172 of the organization is concerned with special habits, the more important it becomes for classification . . . But their importance for classification, I believe, depends on their greater constancy throughout large groups of species; and this constancy depends on such organs having generally been subjected to less change in the adaptation of the species to their conditions of life. That the mere physiological importance of an organ does not determine its classificatory value, is almost shown by the one fact, that in allied groups, in which the same organ, as we have every reason to suppose, has nearly the same physiological value, its classificatory value is widely different. (DARWIN, 1859, p. 414-415). 3 Las escuelas modernas de sistemática y la clasificación biológica La incorporación de la teoría evolutiva en la clasificación llevó a un incremento significativo de sistemas de clasificación durante la segunda mitad del S. XIX y la primera del S. XX, y al surgimiento de la Escuela de taxonomía evolutiva, a partir de la cual se construyeron árboles genealógicos que incorporaban en la clasificación tanto el vector tiempo (usualmente inferido a partir de los registros fósiles) como la distancia patrística, es decir, la mayor o menor divergencia estructural de los grupos. Aunque susceptibles de jerarquización, ésta fue construída mediante el empleo de caracteres tanto primitivos como derivados, y en muchos casos, con base en similitudes causadas por convergencia o paralelismo. En consecuencia, dicha escuela reconoció tanto grupos monofiléticos (aquellos que incluyen a todos los miembros provenientes de un único ancestro, y al ancestro mismo) como parafiléticos (en los cuales sus miembros provienen de un único ancestro pero no todos los miembros forman parte del grupo; Fig. 1 d) y aún grupos polifiléticos (cuyos miembros provienen de dos o más ancestros). Haciamediados del S. XX surgió una segunda escuela, llamada fenética, de taxonomía numérica o neo-adansoniana, ya que revivión la tesis de Adanson (1727-1806) de incluir en la clasificación tantos caracteres como fuera posible, y de asignarles igual peso a fin de eliminar cualquier riesgo de arbitrariedad o subjetividad; de allí proviene el nombre de “similitud total”. Los métodos de dicha escuela contienen una alta carga de operacionalismo pero un contenido limitado o nulo en cambios evolutivos de los caracteres, y las agrupaciones se basan en índices numéricos de similitud (Fig. 1 c)5. Debido a que los resultados de agrupación no están basados en la distribución de caracteres sino en índices de similitud, se hace subjetivo trazar límites taxonómicos entre 5 La escuela cladística explicada en seguida ha recurrido a métodos numéricos propios de la escuela fenética para analizar la gran cantidad de datos obtenidos a partir de las secuencias de ADN, con el riesgo de que la aplicación de métodos foráneos a la cladística afecten sus fundamentos lógicos; autores como Wägele (2005) ya hablan de cladística fenética. 173 Capítulos La clasificación biológica: de especies a genes Las escuelas modernas de sistemática y la clasificación biológica