Filosofia da Biologia - Paulo C Abrantes-136

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selección, iniciada hace más de cuatro décadas con los aportes teóricos y la critica de
George Williams al concepto de adaptación en el nivel de grupo. La misma es una
respuesta a las ideas de selección de grupo sostenidas por Wynne Edwards en los años
sesenta. La tercera sección presenta la novedad que amplió el escenario del debate: la
introducción y adopción generalizada de la teoría jerárquica de niveles de selección
o selección en niveles múltiples. De acuerdo a la misma es posible atribuir la acción
de la selección a niveles superiores al de los genes, sea organismos, grupos, especies u
otros de rango superior hasta los dominios ecológico y social. Aunque retomando la
fundamentación de la selección de grupo, la pregunta sobre la unidad de selección se
reformula con un enfoque pluralista. Ésta sería, en apariencia, la solución adecuada. No
obstante, las diferentes versiones del pluralismo son un disparador de nuevas polémicas
que giran en torno a dos ejes: por un lado la suficiencia de la supuesta primacía de
explicaciones en el nivel básico o genético; y por otra parte la dicotomía convencional /
real sobre el estatus de las entidades identificadas como unidades de selección en los
distintos modelos. Ambos factores son importantes para determinar la contribución
causal al cambio evolutivo de las entidades en cada nivel. Mientras que, en principio,
una posición más bien reductiva al nivel inferior — genético — ha sido persistente
entre los evolucionistas, los esfuerzos por sostener la posibilidad de la selección de
grupo, en un enfoque pluralista compatible con el realismo, se fundan tanto en datos
empíricos como en el análisis conceptual. La consecuencia epistemológica del debate es
la revisión de algunos conceptos centrales de la teoría de la evolución: la relación entre
los niveles de organización y su origen en procesos de transición evolutiva, la propiedad
de heredabilidad y la noción de individualidad. En su transformación, el debate sobre
unidades de selección no sólo dio lugar al surgimiento de nuevas preguntas, también
intensificó la discusión biológica-filosófica. Y ello no es un resultado menor en una
controversia.
2 La selección natural: su formulación
El estatus epistemológico del concepto y de la teoría de la selección natural aún
se discute: la selección natural es descripta como una fuerza (SOBER, 1984; GOULD,
2002); un factor causal (OKASHA, 2006; HODGE, 2004; BRANDON, 2008); un proceso
causal a nivel poblacional (MILLSTEIN, 2006); una tendencia o consecuencia estadística
a nivel poblacional de eventos de nivel más básico, genético (MATTHEN; ARIEW, 2002
1; WALSH, 2004). ; un efecto funcional derivado de otras causas; o simplemente un nom-
bre aplicado a la última etapa de una serie de eventos de reproducción y supervivencia
en el complejo dominio de los seres vivientes, casi una metáfora (THOMPSON, 2000).
1 Matthen y Ariew atribuyen a Darwin familiaridad con la naturaleza agregativa de la selección natural,
resultado de nacimientos, muertes y apareamientos de individuos.
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Por otro lado, es bastante general el consenso sobre los factores que intervienen en
el proceso de selección: la existencia de variación en algún carácter en los individuos
de una población, o sea, variabilidad intraespecífica; su transmisión en el proceso de
reproducción, o sea, heredabilidad. El cribado selectivo, a su vez, se produce en un
ambiente de competencia en que el resultado 2 es la distribución del carácter y su mayor
representación en (el genotipo) la población. Por este proceso de multiplicación, se
dice que un carácter posee una determinada tasa de eficacia (fitness)3, un parámetro
de la expectativa de mayor reproducción y mejor aprovechamiento de los recursos
del ambiente por los miembros de la población. El carácter, una estructura o pauta de
comportamiento, es una adaptación.
El enunciado conjunto del mecanismo de selección natural por Charles Darwin y
AlfredWallace en el siglo XIX es una formulación general y abstracta que explica la causa
de la diversidad orgánica y el cambio evolutivo de los organismos. En las décadas de 1930
a 1940 y subsiguientes, con el surgimiento de una síntesis entre la genética y la evolución,
— la genética de poblaciones —, la selección natural se instituyó como el principio
fundante de la teoría sintética de la evolución — también llamada neodarwinismo —
con las contribuciones de, entre muchos otros, T. H. Morgan, R. Fisher, S. Wright y T.
Dobzhansky. Desde entonces, la teoría de la evolución acrecentó su desarrollo teórico,
sostén empírico y representación formal. En debates muy difundidos durante el siglo
XX, se cuestionó el alcance e importancia del principio de selección natural como uno
de los factores, junto a otros, de cambio evolutivo. Y — hecho destacable —, en cada
una de estas controversias ha sido recurrente una vuelta a interpretar y parafrasear las
ideas de Darwin: ¿Cuál fue el verdadero Darwin?4
La teoría contemporánea de la evolución por selección natural ha madurado por
más de un centenar de años. Muy conocida es la formulación de Lewontin (1970), quien
consideró la potencialidad de la selección para operar en cualquier entidad que cumpla
2 Darwin postuló elmecanismo de selección y contribuyó con una notametodológica sobre las condiciones
de su posible refutación. Sólo muy posteriormente se logró una prueba experimental de la selección
natural (melanismo industrial en mariposas). Actualmente abundan las pruebas de laboratorio y de
campo que dan sostén científico a la selección natural.
3 En el ámbito filosófico el concepto de eficacia se interpreta como una propiedad disposicional, o una
propiedad superviniente con dependencia del nivel inferior. En biología evolutiva fitness es un concepto
comparativo. Es el éxito reproductivo de una entidad promedio o tasa de la contribución de un genotipo
a la próxima o a sucesivas generaciones (FUTUYMA, 1998). Se distingue entre un concepto vernáculo
o corriente y uno predictivo (MATTHEN; ARIEW, op.cit; KITCHER, 1984). La medida de eficacia es
un parámetro probabilista que se refiere al número esperado de nacimientos. Hay más criterios para
comprender este concepto.
4 El nombre de Darwin se asocia generalmente al principio de selección natural. Gould y Lewontin
(1979) destacan que aceptó otros mecanismos del cambio evolutivo. De acuerdo a Lewontin (1973), la
contribución principal y más original de Darwin no fue el evolucionismo o la selección natural, como la
fuerza principal de la evolución, sino la sustitución de la concepción metafísica de la variación orgánica
por una concepción materialista. Mayr (1991) distingue a Darwin por la refutación del pensamiento
tipológico y la concepción poblacional en la evolución. Y formula la teoría como una subteoría del
conjunto compuesto por: 1. La evolución como tal 2. La evolución por descendencia común. 3. El origen
de la diversidad 4. La gradualidad del cambio 5. La selección natural.
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	Capítulos
	Niveles y unidades de selección: el pluralismo y sus desafíos filosóficos 
	La selección natural: su formulación