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Griffiths (1999, p. 385-386) definen heredabilidad como “Una medida de la probabilidad de que un descendiente tenga un carácter de sus padres”. Y eficacia (fitness) como “Una medida de la habilidad de un gen, organismo u otra unidad biológica de reproducirse.34 La “variación heredable en eficacia” es la formula sintética de selección. ¿Se pue- de atribuir heredabilidad a entidades colectivas como los grupos? En su análisis del problema, Okasha (2001) registra el hecho de que Sober no consideró un requisito la heredabilidad de grupo pero, posteriormente, al cambiar de idea lo afirmó. La extensión de procesos de selección a ámbitos extragenéticos forma parte de expli- caciones en ecología, etología, evolución cultural y otros sistemas. Cuatro distintos tipos de sistemas de herencia son reconocidos en los procesos de evolución por Jablonka y Lamb (2005): genético, epigenético, de conducta y simbólicos. Maynard Smith & Szath- mary (1995) distinguen los sistemas de herencia por sus posibilidades combinatorias. Los sistemas extragenéticos tienen posibilidades limitadas de estados a diferencia de los genes y el lenguaje, que pueden mostrar un número indefinido de estados posibles en la evolución. 9 A modo de comentario final Este trabajo intenta ser una guía, mostrar aspectos polémicos cuyo análisis debe ser profundizado, acerca del debate de niveles de selección. En su etapa tradicional, en los sesenta, la discusión se centró en la crítica a la selección y adaptación de grupo. En la siguiente etapa, a partir de mediados de los setenta, el debate se insertó en el marco más amplio de los niveles de organización y del paradigma de la selección en niveles múltiples; de los eventos de transición y la aparición de los niveles en el tiempo evolutivo en una perspectiva diacrónica (OKASHA, 2006); de los niveles de selección. A su vez, se adoptó una estrategia metodológica menos apriorista con un vuelco hacia el análisis de los grupos sociales en diversas disciplinas y en especial de los grupos humanos y sus productos culturales. Aunque se proclamó el final del debate, es mani- fiesta la vigencia de un variado conjunto de problemas teóricos y empíricos involucrados. Los modelos de selección parental, recíproca y de grupo siguen en competencia en tanto que la importancia de los últimos en la explicación de la cooperación social se enfoca desde varios programas de investigación. Uno de los casos testigo de selección de grupo, el fenómeno de la atenuación de la virulencia en virus y parásitos (SOBER; WILSON, 1998, p. 46), fue objetado por Williams (1966) y discutido por Robert Wilson (2004). Refuerza esta crítica un modelo computacional que interpreta este caso en un modelo de selección parental (WILD, D. G. et al 2009). Habrá que esperar respuestas, y no sólo de laboratorio. 34Destaco los términos que aparecen con frecuencia con distintas connotaciones y distinto rol en el debate, lo que es fuente de bastantes discusiones 276 Hace años, Damuth yHeisler (1988) daban cuenta de la selección en niveles múltiples en dosmodelos. Uno, SNM1, en que las unidades son los genes y los grupos son parte del ambiente de los genes, de tal modo que su eficacia (fitness) es el promedio de la eficacia de los genes. Y otro modelo, SNM2, en que genes y colectivos o grupos son unidades y la eficacia de los grupos es independiente de la de las partes que los componen. Okasha (2006), en su exhaustivo tratamiento del tema, considera esta distinción “crucial para dilucidar los niveles de selección”. En este momento, casi con seguridad, nuevas publicaciones se generan y compiten sobre el tema. Y es muy posible que por un tiempo subsistan distintas perspectivas para ser analizadas y surjan tanto respuestas como preguntas nuevas. Referências bibliográficas BOYD, R. Homeostasis, species, and higher taxa. In: WILSON, R. A. (Ed.). Species: new interdisciplinary essays. Cambridge: MIT Press, 1999. p. 141-185. BRANDON, R. Natural Selection. Stanford Encyclopedia of Philosophy, 2008. Disponível em: <http://plato.stanford.edu/entries/natural-selection/>. Acesso em: 26 abr. 2010. BRANDON, R. The levels of selection. In: ASQUITH, P. D.; KITCHER, P. (Ed.). Procee- dings of the 1982 Biennial Meeting of the Philosophy of Science Association. East Lansing: Philosophy of Science Association, 1982. p. 315-323. v. 1. BUSS, L. W. The evolution of individuality. Princeton: Princeton University Press, 1987. CAMPBELL, D. T. Downward causation in hierarchically organized biological systems. In: AYALA, F. J.; DOBZHANSKY, T. (Ed.). 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