Filosofia da Biologia - Paulo C Abrantes-110

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Figura 3: E es una hipotética representación bidimensional del morfoespacio y la distribución actual y
discreta de los morfotipos. F ilustra dos hechos que podrían ocurrir si tomásemos únicamente al conjunto
original A como punto de partida y se suprimiese hipotéticamente la selección natural en la evolución del
morfoespacio. En H1, el morfoespacio se iría poblando paulatinamente de manera uniforme; en H2, la
distribución de los morfotipos permanece prácticamente invariada. Tomado de Alberch (1982).
De las dos opciones que muestra la gráfica de Alberch, en realidad tiene lugar la
primera, H2, dado el carácter discontinuo de los espacios de formas donde no hay tran-
siciones graduales entre ellas, sino reconfiguraciones debidas a factores tanto internos
como externos. La corriente más popular del Neo-darwinismo asume que pueden haber
desplazamientos graduales en todas las direcciones en el espacio de secuencias (repre-
sentados en la figura 3, H1) (cf. ENDLER, 1986; RAFF, 1996; ARTHUR, 2000; ANDRADE,
2007; NIJHOUT, 2007),13 aunque las formas fenotípicas quedan atrapadas en los picos
adaptativos, no necesariamente contiguos. Es decir a muchos genotipos corresponde un
fenotipo, dada la gran cantidad de variación neutra posible. Por esta razón, mientras la
variación en el espacio genotípico es teóricamente continua, la variación fenotípica suele
ser discreta o discontinua, puesto que entre una y otra no se interpone únicamente una
modificación en secuencia, sino un nivel de estabilidad termodinámica. El estudio de
Schuster (1997, 2001) sobre la relación entre secuencias y formas en los RNA muestran
una discontinuidad de las formas plegadas mientras que el espacio de secuencias es
continuo. La selección natural retiene las formas funcionales que caen dentro de ciertos
umbrales de estabilidad termodinámica y corresponderían a tipos contingentes. El mode-
lo más simple para estudiar la relación genotipo-fenotipo es el del plegamiento del ARN,
puesto que esta molécula de ARN tiene simultáneamente genotipo (secuencia replicable)
y fenotipo (forma seleccionable). Inicialmente se pensaba que las relaciones entre el
13Es importante mencionar que autores centrales para la teoría neodarwiniana como Dobzhansky (1974),
Jacob (1977) o Endler (1984), estaban lejos de sostener la premisa de variación isotrópica (cf. MARTÍNEZ;
MOYA, 2009). Esta idea de variación ilimitada e isotrópica es atribuída usualmente a Mayr y Dawkins
(1982).
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espacio de secuencias posibles y el espacio de formas eran biyectivas (una secuencia
— una estructura). Sin embargo se ha demostrado que en realidad la relación es de
“muchas secuencias - una estructura”, debido a restricciones físico químicas impuestas al
plegamiento de las macromoléculas (FONTANA; SCHUSTER, 1998a, 1998b). Aunque la
mutación genética ocurra de forma aleatoria, las consecuencias fenotípicas dependen del
contexto genético en el cual se expresan (STADLER et al., 2001). Las simulaciones sobre
procesos de transición entre formas, a medida que se acumulan mutaciones, muestran
un patrón de equilibrio puntuado (ver figura 4), es decir, periodos estacionarios seguidos
de periodos adaptativos. En los estacionarios hay acumulación de mutaciones neutras
sin efecto fenotípico.
Figura 4: Trayectorias evolutivas de RNA. Las simulaciones computarizadas de historias evolutivas de
RNA tienen un patron de equilibrio puntuado. Es decir, periodos estacionarios (que en la gráfica son
las mesetas)acompañados de periodos adaptativos (son los periodos en donde la distancia promedio
para llegar al m.e.lobjetivo disminuye). El eje Y es la distancia promedio de la población con respecto a la
forma diana (target); el eje X es el tiempo (unidades arbitrarias) que la población toma en llegar hasta la
forma diana (tomado de: FONTANA, 2002).
3.5 La transición entre tipos y el paisaje epigenético
También podemos decir que la transición de un tipo a otro es evolutivamente posible
y se podría entender teniendo en cuenta la imagen del paisaje epigenético deWaddington
(1957). En el caso del desarrollo celular, los umbrales se sobrepasan por interacción con
sustancias presentes en el medio ambiente. Igualmente, en el caso de las proteínas hay
ciertas conformaciones tridimensionales que se hacen más probables por la interacción
con co-factores iónicos o la presencia de chaperonas. Pero una vez que se estabiliza
una configuración determinada, el camino se profundiza y cada vez se hace menos
posible retornar a la configuración anterior. Las ideas de atrincheramiento generativo
(WIMSATT, 1986, p. 2007) y de constreñimiento histórico (GOULD, 1989, 2002) refuerzan
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	Capítulos
	La contingencia de los patrones de organización biológica: superando la dicotomía entre pensamiento tipológico y poblacional 
	El carácter histórico de los tipos
	La transición entre tipos y el paisaje epigenético