Citoesqueleto.

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MOVILIDAD Y FORMA DE LA 
CELULA
CITOESQUELETO
Prof. Julián Baroni.
Citoesqueleto 
Red proteica que 
constituye el esqueleto de 
la célula o citoesqueleto. 
Otorga forma, volumen y 
movimiento coordinado. 
Interviene en la división 
celular.
Micrografía fluorescente de 
fibroblastos: núcleo y 
citoesqsueleto
INTRODUCCION
• CITOESQUELETO red de filamentos 
proteicos que se extienden a través del 
citoplasma-
• Estructura propia de las células eucariotas
• Son funciones del citoesqueleto:
 Estabilidad y forma celular
 Locomoción celular
División celular
Movimiento de los orgánulos internos
Esquema de Organización
Composición 
• En los años 1950-1960, la microscopia 
electrónica consiguió sacar a luz tres sistemas 
distintos de filamentos del citoplasma. Los tres 
sistemas primarios de fibras que componen el 
citoesqueleto son: microfilamentos, 
microtúbulos y filamentos intermedios
Composición 
• Estos sistemas primarios de filamentos 
(microfilamentos), filamentos intermedios y 
microtúbulos, están asociados a un conjunto de 
proteínas llamadas proteínas accesorias. 
• Las proteínas accesorias cumplen distintas funciones y 
de acuerdo a estos roles se las clasifican en:
• Ø Proteínas reguladoras: regulan los procesos de 
alargamiento (polimerización) y acortamiento 
(despolimerización) de los filamentos principales.
• Ø Proteínas ligadoras: conectan los filamentos 
entre si y con distintas estructuras celulares
• Ø Proteínas motoras: sirven para la motilidad, 
contracción y cambios de forma celulares. También 
trasladan macromoléculas y organoides de un punto 
a otro del citoplasma.
Generalidades 
Ubicación Tipos de filamentos proteicos
Distribución celular
Distribución celular
Elementos del Citoesqueleto
Proteínas Principales: Tubulina (Microtúbulos) – Actina (Microfilamentos) – . .
Proteínas fibrosas (Filamentos intermedios)
Proteínas Accesorias:
- Reguladoras : regulan la longitud de los componentes
- Ligadoras : unen distintos componentes
- Motoras : se mueven a través del citoesqueleto
Microtúbulos 
Composición y función
Estructura y organización
Clasificación
Ubicación
Dinámica
Estructura microtubulares
Los microtúbulos son tubos cilíndricos de 20-25 nm de diámetro.
GTP GDP
Microtubulos
Organización en la célula
• Hay microtúbulos simples (citoplasmáticos), 
dobles (del axonema) y triples (centriolares)
ORGANIZACIÓN Y CLASIFICACION 
• Estructura cilíndrica hueca construida a partir 
de 13 protofilamentos.
• Según su localización se clasifican en:
CITOPLASMÁTICOS
MITOTICOS
CILIARES Y FLAGELARES
CENTRIOLARES
Clasificación según su localización
Distribución de los Microtúbulos
Citoplasmáticos
Ciliares
Micrografía de un protista 
que presenta cilias en toda 
su superficie celular. 
Micrografía de espermatozoides 
humanos. La cabeza es mucho 
más corta que el flagelo. 
Los microtubulos forman la estructura de los 
cilios y flagelos
Mitóticos
Centriolares
FUNCIONES
MECANICA: mantenimiento de la forma celular
MORFOGENESIS: adquisición de formas durante la 
diferenciación celular
POLARIZACION: ubicación de organelas 
citoplasmáticas
DIVISION CELULAR: formación del huso mitótico 
MOTILIDAD
NUCLEACION 
Los microtúbulos se organizan 
a partir de centros 
organizadores especializados, 
El centro organizador 
principal en las células 
animales es el centrosoma, 
próximo al núcleo. El 
centrosoma esta formado por 
estructuras en forma de anillo 
que contiene otra tipo de 
tubulina, la gama tubulina. 
Estos anillos actuan como 
centros de nucleación 
(crecimiento) de microtúbulos.
Inestabilidad 
dinámica
El centrosoma continuamente se 
halla produciendo nuevos 
microtúbulos que exploran el 
citoplasma en diferentes 
direcciones. La forma de evitar la 
despolimerización de los 
microtúbulos es por medio del 
agregado de una proteína en el 
extremo POSITIVO. Por lo tanto 
la célula decide hasta dónde y 
dónde requiere microtúbulos, una 
vez que los colocó los deja fijos 
por medio de proteínas 
estabilizadoras. Estas proteínas se 
llaman MAPS (proteínas 
asociadas a los microtúbulos), 
además de evitar su 
despolimerización estas proteínas 
asocian a los microtúbulos con 
otros componentes de la célula.
DINAMICA 
• Los dímeros de tubulina se añaden al 
anillos de gama tubulina con una 
orientación específica, siempre el 
"extremo -" de cada microtúbulo queda 
dentro del centrosoma y el crecimiento 
se produce por el "extremo +" . 
Vida media de un mtb:10 ´ y de la tubulina 20 hs
Inestabilidad dinámica
Procede de la capacidad intrínseca de las moléculas de 
tubulina de hidrolizar su GTP
Los dímeros de tubulina unidos a GTP se unen de 
manera mucho mas fuerte a otro dímero
Los microtúbulos que tienen dímeros de tubulina con 
GTP tienen tendencia a crecer
Sin embargo……cuando el crecimiento es lento, las 
subunidades del “casquete” de GTP hidrolizan su GTP
Proteínas accesorias
Proteínas reguladoras
• Estatmina o prosolina o catastrofina
MAP de ensamblaje
• Impide la despolimerización, los 
organiza en haces y establecen enlaces 
cruzados.
Dineina: se desplaza al extremo –.
Complejo 1000kD, gran variedad de DHC, DIC y DLC
Dominio motor:
6(7) dominios AAA 
(ATPasa asociada
a diversas actividades 
celulares) en anillo
(unen ATP y ADP, no todos 
actividad enzimática 
acoplada al movimiento)
PROTEINAS MOTORAS ASOCIADAS A 
MICROTUBULOS
• Los microtúbulos 
citoplasmáticos son necesarios 
como vías de transporte de 
macromoléculas y organoides 
(vesículas, mitocondrias, etc.), 
intervienen dos proteínas 
motoras quinesina y 
dineína. 
• Se necesita de dos receptores 
en vesículas y organoides: 
dinectina y quinectina
Proteínas Asociadas a Microtúbulos
No Motoras
- HMW: son ligadoras. Son MAP 1 y MAP 2
- TAU : reguladoras y ligadoras. La falla produce la enfermedad de Alzheimer. 
- Estatmina o prosolina: es reguladora despolimerizante 
Dinectina
Kinectina
Motoras:
Adaptadores: 
Proteínas motoras:
se unen a receptores
1- Kinesinas: hacia el extremo +. Huso 
mitótico, axones. RE 
receptor quinectina
2- Dineínas: hacia el extremo -, 
acercándose al centro. 
Citoplasmática y ciliar. Ap. Golgi
Vía adaptadores (dinactina)
O directamente (DLC)
MICROTUBULOS EN neuronas
• En las neuronas se ha 
descubierto una MAP 
reguladora, denominada tau, 
que estabiliza los 
microtúbulos. En la 
enfermedad de Alzheimer, 
caracterizada por el deterioro 
neuronal progresivo, esta 
alterado el funcionamiento 
normal de esta proteína y por 
lo tanto se ve incrementada la 
inestabilidad de los 
microtúbulos imposibilitando 
el transporte axónico.
CIERTAS DROGAS interfieren con la 
polimerización y despolimerización
• Existen diversas drogas que afectan a los microtúbulos, 
por ejemplo, la colchicina que se une a las tubulinas e 
impide su polimerización, lo que en definitiva produce la 
despolimerización de los microtúbulos. 
• También pueden hacerse desaparecer los microtúbulos 
mitóticos mediante el uso de las drogas vinblastina y 
vincristina, que actúan de forma semejante a la 
colchicina, pero en forma selectiva, sobre los 
microtúbulos del huso mitótico. 
• Por lo tanto estas drogas bloquean la división celular. 
• Otra droga que produce los mismos efectos es el taxol, 
que impide la despolimerización de los microtúbulos. 
Estructura de los Microtúbulos
Microfilamentos o filamentos de 
actina
• Localización periférica, reforzada en parte apical,proyección a microvellosidades de cél.epitelio 
intestinal. 
• Estructuras flexibles, permiten la contracción 
(miosina, actina)
• Forman líneas bidimensionales redes y estructuras 
tridimensionales o geles.
• El refuerzo apical de fil.de actina: velo terminal; 
proyecta filamentos verticales hacia las microv. (eje)
• Localización:
▫ Corticales: por debajo de la MP
▫ Transcelulares: atraviezan el citopl.en todas direcc.
• Formado por moléc.de actina globular (forman 
filamentos)
• Polímeros construidos por la suma lineal de 
monómeros , cuyo ensamblaje adquiere una forma 
helicoidal.
• Monómeros libres en el citosol (polipeptido de 375 
aa asociado a un ADP o ATP.
• Estructura terciaria: globular- actina G
• Poseen un extremo + (se alargan y acortan más 
rápido), y otro extr. – (mas lento que el +)
• Dos tipos de estructuras:
▫ Estables: eje de microvell.; sarcómero de cél.muscular
▫ Inestables (labiles): se van construyendo y 
desarmando permanentemente. En el movimiento de 
ciertas cél.
MICROFILAMENTOS
FUNCIONES
• Imprescindibles para el movimiento
Contracción muscular: al asociarse con miosina y 
otras proteínas.
Fagocitosis: mediante la formación de seudópodos.
Citocinesis : forma el anillo contráctil que da lugar 
a la separación de las dos células hijas.
Ameboidismo o movimiento ameboideo
Deslizamiento en células migratorias
• Función Mecánica: Refuerzan la membrana 
plasmática (corteza celular)
Características 
Conforman estructuras Estables:
• El aparato contráctil
• Microvellosidades de células epiteliales
• Haces contráctiles células no musculares
O estructuras Inestables o temporarios 
• Lamelipodios y filopodios
• Anillo contráctil
Ubicación : en prolongaciones de la sup.de la cél.
Lamelipodios: bordes en la cél.
Filopodios: prolongaciones semejantes a seudópodos 
en amebas.
Estruc.especializadas que permiten desplazamiento de 
cél.en un sustrato
Acciones de los Microfilamentos
Filopodios
Pseudopodios
Microvellosidades
MICROFILAMENTOS
• Estructura: consiste en una doble hélix de actina
globular o “G”, con un extremo + y uno –
▫ Actina G o globular: monómeros globulares
6 tipos de actina, dividido en 3 grupos: alfa actina (cél.musc.), beta 
actina, gamma actina (cél.no musc.)
Proteína mas abundante en células de mamíferos
▫ Actina F o fibrilar o filamentosa: Polímeros enrollados entre si 
para formar una proteína filamentosa. Prot.Asociada a la actina G (en 
filam.)
Moléculas de actina-G -- polimerizan --microfilamento (actina-F)
Estas a su vez se unen con otras prot.-- prot.de unión a actina
(modifican y regulan su función)
FORMACIÓN DEL FILAMENTO DE ACTINA
• 2 moléc.de actina se unen entre sí; luego una 
tercera y a continuación se agregan grupos de a 
3: NUCLEACIÓN. Se va alargando el filamento.
Polimerización 
Cada filamento 
puede concebirse 
como una hélice de 
doble hebra.
Nucleación: a partir 
de un trímero o de 
proteínas 
nucleadoras ARP 2/3 
activa 
El alargamiento del 
núcleo originario se 
produce por la 
adición de 
monómeros en cada 
extremo
FILAMENTOS DE ACTINA RAMIFICADOS POR Arp2 y Arp3
• ARP2 y 3: reguladoras de la 
polimerización.
Polimerizan formando ramas 
(redes).
Se localizan el los ptos.de 
ramificación
Participan en la nucleación de 
nuevos microfil.en cél de migración
ACTINA: DINÁMICA DE ENSAMBLE/DESENSAMBLE EN EL
FILAMENTO
REGULACION CRECIMIENTO
-TIMOSINA (Frena la incorporación de actina)
- PROFILINA (Acelera la incorporación de actina)
Proteínas asociadas a la actina
FRAGMENTACION POR GELSOLINA
ESQUELETO DE MEMBRANA
Proteínas motoras asociadas a la 
actina
fibras de estrés 
(contractiles, 
antiparalelos)
polimerización
De-
polimerización
1) Movilidad celular
Distribución de Miosina II (no 
muscular)
Funciones de la miosinas no 
musculares: generar tensión 
entre microfilamentos 
antiparalelos o entre 
microfilamentos y membranas
Drogas que desestabilizan y 
establizan 
Citocalasina
• Impide la polimerización
• Provoca la despolimerización
Faloidina
• Se liga al filamento de actina
• Lo estabiliza
Células no musculares: 
microfilamentos
• Los filamentos de actina pueden presentarse 
como:
Redes de microfilamentos (cortex)
Haces de microfilamentos (contráctiles y no 
contráctiles)
en células epiteliales : filamentos corticales y 
filamentos transcelulares, que atraviesan al 
célula; miosina I para el transporte.
En células conectivas : fibras tensoras mas 
miosina II no muscular.
Actina y movimientos migratorios
MECANISMO
DE ADHESIÓN
DE LA
CÉLULA A
UNA
SUPERFICIE
MODELOS DE FORMACIÓN DE FILAMENTOS DE ACTINA
EN DISTINTAS ZONAS DE UNA CÉLULA DESPLAZÁNDOSE
POR UNA SUPERFICIE
Citokinesis: Anillos Contráctiles 
de F-actina
Contraste de fases fluorescencia (myosin II)
2) Miosina II en citokinesis
Filamentos intermedios
FILAMENTOS INTERMEDIOS
• Tamaño intermedio entre micro filamentos y 
micro túbulos (10 nm diámetro)
• Sostén estructural de la célula.
• Protegen a la célula contra presiones y tensiones.
• UBICACIÓN:
▫ Formando láminas nucleares (debajo de la EN)
▫ Atravieza el citopl.de una lado lateral a otro 
(resistencia a estrés mecánico)
▫ Convergen a los desmosomas en cél.epiteliales (unión 
cel-cel)
▫ Se dirigen hacia la parte basal, a los hemidesmosomas
(unión cél.mec)
• ESTRUCTURA:
▫ Alfa hélice, con repeticiones de 7aa (heptetos)
FORMACIÓN DEL FILAMENTO INTERMEDIO
• Las molec.se unen con otras iguales para formar el 
filamento:
▫ 1- Formación de dímeros: un monómero se une a otro 
(dímero), se enrosca en forma de cable (paralelo)
▫ 2- Formación de tetrámeros: dímero+dímero, no por el 
extremo sino en desfasaje
▫ 3- Formación de filas de tetrámeros: 
tetrámero+tetrámero-- protofilamentos
▫ 4- Formación de láminas: la unión de varios tetrámeros 
forma una lámina de moléc.
▫ 5- Formación de túbulos: la lámina de moléc.se pliega 
en forma tubular (filamento)
FILAMENTOS INTERMEDIOS
CLASE NOMBRE Tipos celulares
I Keratinas Epiteliales
II gliofilamentos astrocitos
III Desmina musculares
IV Neurofilamentos Neuronas
V Láminofilamentos Núcleos
VI vimentina mesenquimáticas
Queratina de la piel
NUCLEO: (Esquemas de la membrana nuclear y los 
filamentos intermedios)