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ANATOMÍA VETERINARIA EL LIBRO MUERE CUANDO LO FOTOCOPIA AMIGO LECTOR: La obra que usted tiene en sus manos posee un gran valor. En ella, su autor ha vertido conocimientos, experiencia y mucho trabajo. El editor ha procurado una presentación digna de su contenido y está poniendo todo su empe- ño y recursos para que sea ampliamente difundida, a través de su red de comerciali- zación. Al fotocopiar este libro, el autor y el editor dejan de percibir lo que corresponde a la inversión que ha realizado y se desalienta la creación de nuevas obras. Rechace cualquier ejemplar “pirata” o fotocopia ilegal de este libro, pues de lo contrario estará contribuyendo al lucro de quienes se aprovechan ilegítimamente del esfuer- zo del autor y del editor. La reproducción no autorizada de obras protegidas por el derecho de autor no sólo es un delito, sino que atenta contra la creatividad y la difusión de la cultura. Para mayor información comuníquese con nosotros: ANATOMÍA VETERINARIA Cuarta edición K. M. Dyce, DVM&S, MRCVS Professor Emeritus of Veterinary Anatomy Royal (Dick) School of Veterinary Studies University of Edinburgh Edinburgh, Scotland W. O. Sack, DVM, PhD, Dr. med. vet. Professor Emeritus of Veterinary Anatomy College of Veterinary Medicine Cornell University Ithaca, New York C. J. G. Wensing, DVM, PhD Professor of Veterinary Anatomy and Embryology School of Veterinary Medicine State University Utrecht The Netherlands CUARTA EDICIÓN EN ESPAÑOL TRADUCIDA DE LA CUARTA EDICIÓN EN INGLÉS José Luis Morales Saavedra Traducción: Biol. Juan Roberto Palacios Martínez Universidad Autónoma de Baja California Revisión técnica: MVZ., Esp., Dipl., Cert. Santiago Aja Guardiola Catedrático de carrera, titular C de tiempo completo definitivo por oposición. Profesor del Departamento de Morfología, FMVZ, UNAM Miembro de la European Association of Veterinary Anatomist, EAVA. Presidente Fundador de la Asociación Mexicana de Anatomistas Veterinarios, AMAV. Director editorial: Dr. Marco Antonio Tovar Sosa Editor a asociada: Lic. Vanessa Berenice Torres Rodríguez Portada: DG. Víctor Hugo González Antele es marca registrada de Editorial El Manual Moderno S.A. de C.V. Título original de la obra: Textbook of veterinary anatomy 4th ed. Copyright © 2010, 2002, 1996, 1987 by Saunders, an imprint of Elsevier Inc. ISBN: 978-1-4160-6607-1 “This edition of Textbook of veterinary anatomy, 4th edition by K.M. Dyce, DVM&S, MRCVS, W.O. Sack, DVM, PhD, Dr. med. vet., C.J.G. Wensing, DVM, PhD is published by arrangement with Elsevier Inc.” Anatomía veterinaria, 4a edición D.R. © 2012 por Editorial El Manual Moderno, S.A de C.V. ISBN: 978-607-448-120-4 ISBN: 978-607-448-507-3 (versión electrónica) Editorial El Manual Moderno, S.A. de C.V., Av. Sonora núm. 206, Col. Hipódromo, Deleg. Cuauhtémoc, 06100 México, D.F. quejas@manualmoderno.com (52-55)52-65-11-00 info@manualmoderno.com@ Nos interesa su opinión, comuníquese con nosotros: de la Industria Editorial Mexicana, Reg. núm. 39 Todos los derechos reservados. Ninguna parte deesta publicación puede ser reproducida, almacenadaen sistema alguno de tarjetas perforadas o transmitida por otro medio —electrónico, mecánico, fotocopiador registrador, etcétera— sin permiso previo por escrito de la Editorial. Miembro de la Cámara Nacional de la Industria Editorial Mexicana, Reg. núm. 39 Todos los derechos reservados. Ninguna parte de esta publicación puede ser reproducida, almacenada en sistema alguno de tarjetas perforadas o transmitida por otro medio —electrónico, mecánico, fotocopiador registrador, etcétera— sin permiso previo por escrito de la Editorial. All rights reserved. No part of this publication may be reproduced, stored in a retrieval system, or transmitted in any form or by any means, electronic, mechanical, photocopying, recording or otherwise, without the prior permission in writting from the Publisher. Dyce, K. M. Anatomía veterinaria / K.M. Dyce, W.O. Sack, C.J.G. Wensing ; tr. Juan Roberto Palacios Martínez. -- 4a ed. -- México : Editorial El Manual Moderno, 2012. xiv, 834 p. : il. ; 28 cm. Traducción de: Textbook of veterinary anatomy -- 4th ed. Incluye índice ISBN 978-607-448-120-4 1. Anatomía veterinaria. 2. Anatomía veterinaria – Libros de texto. 3. Animales domésticos – Anatomía. I. Sack, Wolfgang O. II. Wensing, Cornelis Johannes Gerardus. III. Palacios Martínez, Juan Roberto, tr. IV. t. 636.0891-scdd21 Biblioteca Nacional de México Colaboradores GERRY M. DORRESTEIN, DVM, PhD Professor Avian and Exotic Animal Pathology, Brno (República Checa) Dutch Research Institute for Avian and Exotic Animals (NOIVBD) Veldhoven The Netherlands Anatomía aviar C.F. WOLSCHRIJN, DVM, PhD Associate Professor Department of Veterinary Pathobiology Division of Anatomy and Physiology Utrecht University The Netherlands Cabeza y porción ventral del cuello del perro y el gato Cuello, dorso y columna vertebral del perro y el gato Tórax del perro y el gato Abdomen del perro y el gato Pelvis y órganos reproductores del perro y el gato Miembro torácico del perro y el gato Miembro pélvico del perro y el gato B. COLENBRANDER, DVM, PhD Professor Emeritus of Male Fertility Veterinary Faculty Utrecht University The Netherlands E.G. DINGBOOM, DVM, PhD Assistant Professor Department Veterinary Pathobiology Division Anatomy and Physiology Utrecht University The Netherlands W. KERSTEN, BSc Curator of the Anatomical Collection Department Veterinary Pathobiology Division Anatomy and Physiology Utrecht University The Netherlands M.M. SLOET VAN OLDRUITENBORGH- OOSTERBAAN, DVM, PhD Associate Professor Department of Equine Sciences Utrecht University The Netherlands D.F. SW AAB, MD, PhD Professor of Neuroscience Institute of Neuroscience University of Amsterdam The Netherlands K. TEERDS, PhD Associate Professor Department of Physiology Wageningen University and Research Center The Netherlands Consultores COORDINADOR TÉCNICO J.M.A. ZUKETTO, PharmD Bilthoven The Netherlands Esta edición es la primera que se hace sin la participación de Wolf Sack, quien tristemente falleció en 2005. Si bien echamos mucho de menos la energía, el entusiasmo y el compromiso que él habría puesto en la tarea de la revi- sión, la pérdida más lamentable es la de su amistad, que disfrutamos por muchos años. Nos gustaría dedicar esta edición a su memoria. Pasando a asuntos más felices, la recién adquirida licen- cia para añadir color a las páginas de texto nos ha dado tanto la oportunidad como el estímulo para revisar el cuerpo de las ilustraciones. Muchos de los dibujos en blanco y negro de la edición anterior ahora se presentan de una forma más amena; otras han sido sustituidas por fotografías de los espe- címenes a partir de los cuales se dibujaron. Muchas fotogra- fías antes confinadas a láminas distantes se han colocado en el lugar que les corresponde y en el contexto correcto, mien- tras que otros diversos dibujos y fotografías se han comple- mentado o sustituido con ejemplos más satisfactorios. Estamos en deuda con aquellos que hicieron posibles estas mejoras. En especial, ha sido un placer trabajar con Maartje Kunen y Rogier Trompert, los artistas que produjeron las versiones en color de los dibujos. Vaya también nuestra gratitud para el personal téc- nico del Veterinary Anatomy Department en Utrecht, que realizó las disecciones, y al Dr. Ben Colenbrander, quien generosamente proporcionó muchas nuevas ilus- traciones. El Dr. G. Voorhout y el Dr. A. van der Belt, del Veterinary Radiology Department de Utrecht, aportaron una gran cantidad de nuevas radiografías para los capítu- los sobre carnívoros y equinos. El texto se revisó con dos objetivos, no siempre fáciles de reconciliar, de reducir las demandas impuestas sobre el estudiante y adaptar el contenido a las demandas cambian- tes de la práctica general. Se eliminaron algunas secciones dematerial probablemente superfluo para los requerimien- tos básicos. Esto se hizo principalmente en algunos capítu- los de la primera parte; en la segunda parte, se redujeron los capítulos dedicados a los animales para consumo, para los cuales en la actualidad la medicina de hato tiende a domi- nar sobre el tratamiento del individuo. Se ha introducido nuevo material en los capítulos dedicados al caballo, a la anatomía aviar y, más especialmente, a las especies de com- pañía. Para asegurar la pertinencia de esta revisión, invita- mos a algunos colegas a revisar los capítulos dedicados a sus campos de interés específicos y a proporcionar realimenta- ción. Quienes aceptaron esas invitaciones y nos dieron su valiosa ayuda reciben una mención especial en la página de colaboradores. En una era en que es tan fácil obtener información actualizada, parece innecesario continuar cargando el texto con referencias a una bibliografía que evoluciona con tal rapidez. A la fecha, hemos acumulado tantos benefactores que resulta casi inevitable omitir algún agradecimiento específico. Esperamos que cualquier persona a quien hayamos omitido nos perdone la falta, y tenga la certeza de nuestra gratitud. Por último, pero no menos importante, debemos agradecer al Dr. Jo Zuketto su ayuda, generosamente ofrecida y ansiosamente aceptada, con los asuntos com- putacionales. Su profundo conocimiento de tan arcana ciencia transformó muchas ilustraciones y de manera prodigiosa combinó textos y figuras, viejos y nuevos, de una manera que nunca habríamos logrado sin su ayuda. En periodos de enfermedad de alguno de los autores, él nos ayudó a mantener el proceso en marcha y también nos mantuvo con el espíritu en alto. K.M. Dyce C.J.G. Wensing† ....................................................................................... El prefacio anterior acompañaba al manuscrito termina- do. Ahora, sólo un corto tiempo después, por desgracia es necesario recordar la muerte de Cees Wensing, quien falleció en mayo de 2009 luego de una larga batalla emprendida con inspirador coraje contra la enfermedad. Cees hizo muchas innovaciones, y asumió la responsabi- lidad de revisar de manera exhaustiva y renovar las ilus- traciones. Estaba ansioso por ver publicada esta edición, que tan claramente lleva su sello. Incluso cuando se hizo evidente que eso era improba- ble, trabajó con determinación inquebrantable, y se mantu- vo atareado corrigiendo pruebas hasta sólo unos pocos días antes de fallecer. Apreciaba mucho la ayuda y el apoyo que recibió de familiares y amigos. Como testimonio del alto concepto en que lo tenían dos de esos amigos, Jo Zuketto y Ben Colenbrander, cuya ayuda fue ilimitada mientras él vivió, éstos continuaron con la corrección de las pruebas. La participación de Cees en este libro fue sólo una pequeña parte de sus logros, en especial como Director del Research Institute at Lelystad, el Central Veterinary Institute, más tarde llamado ID-Lelystad, y ahora Animal Science Group. Lo extrañaremos mucho. Ahora declaro esta edición dedicada a la memoria de dos amigos y colegas que han partido. K.M. Dyce †Fallecido Prefacio a la cuarta edición Tal vez no estarán fuera de lugar unas pocas palabras para explicar el propósito y la organización de este libro. La intención de esta obra es satisfacer las necesidades del estudiante de veterinaria, proporcionando en primer lugar los conocimientos generales de la estructura de los mamíferos que son indispensables para la comprensión de las demás ciencias básicas, y en segundo lugar, aquella información más detallada que es directamente aplicable en la práctica de la medicina veterinaria. Aunque por supuesto nos sentiremos muy complacidos si otro tipo de lectores encuentran de utilidad nuestro libro, hemos considerado como una cuestión de la mayor importancia el interés del estudiante por la lectura de esta obra. La doble función de la anatomía determinó la división del libro en dos partes. La primera parte comprende diez capítulos, uno de los cuales constituye una introducción general, mientras que los demás están dedicados a los diversos aparatos y sistemas corporales. Para éstos hemos tomado como modelo al perro, el animal más apropiado para este propósito en virtud de su anatomía relativamen- te poco especializada y su uso generalizado como sujeto inicial de disección. Hacemos alusión a las diferencias des- tacadas encontradas en otras especies domésticas, aunque no profundizamos en ellas, ya que nuestro interés se centra en esta ocasión en enfatizar los conceptos generales y su función, más que los detalles específicos. Las observaciones acerca del desarrollo tienen por objeto dilucidar las carac- terísticas generales de la anatomía del animal adulto y no pretenden proporcionar una relación completa de esta rama de nuestra materia. Debido a que estos capítulos abordan en gran parte cuestiones elementales, ampliamen- te establecidas y libres de controversia, llegamos a la con- clusión de que supondría una afectación el adornarlos con referencias bibliográficas. La segunda parte del libro presupone conocimientos básicos de los temas cubiertos en la primera. Consta de varias series de capítulos, cada una de las cuales tiene que ver con la anatomía regional de una especie en particular –o un grupo de especies, puesto que hemos reunido al gato con el perro, a los pequeños rumiantes con los bóvidos–. Esta parte busca poner de relieve aquellas características y temas que son directamente pertinentes para el trabajo clínico. Si bien los diversos capítulos que versan sobre la misma región del cuerpo de los diferentes animales siguen un plan común, esto es así sólo de una manera aproximada; hemos extendi- do, recortado y diversificado las exposiciones conforme a nuestras percepciones del interés clínico contemporáneo en las diferentes especies, y en ocasiones con base en la disponi- bilidad de información apropiada. Este método da por resul- tado cierta repetición, pero abrigamos la esperanza de que ello se verá compensado por la independencia de que gozan estos capítulos, los cuales pueden leerse o consultarse en el orden que se prefiera y sin referencia obligada entre cada uno de ellos. Por último, hay un único capítulo acerca de la anatomía aviar sistemática, en el que el tema principal es el pollo, si bien se presta cierta atención a las aves de jaula y a otras especies de importancia veterinaria. Puesto que los capítulos de esta segunda parte abordan cuestiones de inte- rés práctico inmediato, los hemos equipado con una selec- ción de referencias que serán de beneficio para quienes dese- en informarse más a fondo sobre la materia. De manera inevitable, la principal dificultad con que nos topamos cuando escribimos este libro consistió en la selección del material apropiado de entre un acervo muy vasto. Puesto que en la mayoría de las escuelas los cursos de anatomía se han ido acortando en los años recientes de manera progresiva y, en ocasiones, feroz, existe la obliga- ción de identificar y retener material esencial al tiempo que se han acortado rigurosamente cuestiones que son de un interés más periférico. Ciertamente, no hay ni puede haber un punto de vista unánime acerca de lo que constituye la parte esencial o medular, en tanto que el desarrollo conti- nuo y la especialización creciente de la medicina veterina- ria le añaden significación a muchos detalles que en un principio carecían de importancia. La reconciliación de estas presiones contradictorias sitúa a profesores y autores en un dilema para el cual no se percibe una vía clara de escape, y aunque tenemos la esperanza de haber elegido con buen criterio, suponemos de antemano que algunos colegas nos reprocharán el haber sido demasiado tímidos al descartar temas, mientras que otros estarán igualmente dis- puestos a juzgarnos como demasiado atrevidos. Los lecto- res partidarios del primer punto de vista quizá encuentren que la subdivisión del texto les da facultades para resumir u omitir determinadas partes de manerajuiciosa; otros más exigentes podrán encontrar algo de consuelo en las referen- cias. Esperamos que ambos grupos de lectores acogerán de buen grado las digresiones sobre las cuestiones convencio- nales de anatomía con las que hemos intentado que la exposición sea más interesante –ya que sería absurdo no reconocer que la descripción anatómica no es precisamen- te una lectura muy entretenida–. Mientras que cada uno de nosotros se responsabilizó del borrador inicial de distintas partes del texto, la ver- sión final representa el consenso de nuestros puntos de vista. Queremos pensar que hemos tenido cierta ventaja Prefacio a la primera edición No se posee lo que no se comprende. — Goethe al haber adquirido experiencia en una diversidad de escuelas, y hemos tratado de evitar ajustar el texto dema- siado a la medida de algún curso en particular. Los pro- blemas de nomenclatura reciben alguna atención en el capítulo 1, pero puede ser oportuno asentar aquí que de manera consistente nos hemos apegado a la versión más reciente (de 1983) de la Nomina Anatomica Veterinaria. Éstas han sido nuestras intenciones. Si fueron bien concebidas y se llevaron a cabo de manera apropiada es algo que debemos dejar al criterio del lector. K. M. Dyce W. O. Sack C. J. G. Wensing x Prefacio a la primera edición Figura 1-3: Tomada de Feeney DA, Fletcher TF, Hardy RM: Atlas of correlative imaging anatomy of the normal dog, Philadelphia. 1991, Saunders. Figuras 1-14, A; 1-20, A; 1-22, A; 2-1; 2-23; 2-24; 2-27; 2-53; 11-44; 12-9; 12-11; 15-12; 16-2; 16-5; 16-13; 17-6; 30-5: Dibujos de DS Geary. Cortesía de Dr. A Horowitz, Oregon State University; y tomados de Horowitz A: Guide for the laboratory examination of the anatomy of the horse, Columbus, 1965, The University of Ohio, Dept. of Veterinary Anatomy [Published by the author]; y Horowitz A: The funda- mental principler of anatomy: dissection of the dog, Saskatoon, 1970, University of Saskatchewan [Published by the author]. Figura 1-5, A: Cortesía de Dr. JS Boyd, Glasgow University. Figuras 1-5, B; 22-16: Cortesía de Dr. BA Ball, Cornell University. Figura 1-12: Tomada de Dawkins MJR, Hull D: The pro- duction of heat by fat, Scient Am 213:62-67, 1965. Figura 1-15: Tomada de Brookes M, Elkin AC, Harrison RG, Heald CB: A new concept of capillary circula- tion in bone cortex, Lancet 1:1078-1081, 1961. Figura 1-20, B: Cortesía de Dr. KD Budras, Berlín. Figuras 2-15; 2-63, A-B; 17-5: Tomadas de Taylor IA: Regional and Applied Anatomy of the Domestic Animals, Edinburgh, 1970, Oliver & Boyd. Figuras 2-25, B; 15-11, C: Cortesía de Dr. A Rijnberk, Utrecht University. Figura 2-26: Tomada de Bradley OC: Topographic anato- my of the dog, ed 6, Edinburgh, 1959, Oliver & Boyd. Figuras 2-37; 3-25; 5-38; 18-3, B: Basadas en (Figuras 2- 37; 5-33; 18-3, B; 18-36) y con autorización (Figura 3-25) de Nickel R, Schummer A, Seiferle E: Lehrbuch der anatomie der haustiere, Berlin, 1987, Paul Parey. Figuras 3-37; 10-18; 10-19: Modificadas de Ellenberger W, Baum H: Handbuch der vergleichenden anatomie der haustiere, ed 18, Berlin, 1974, Springer. Figura 3-45: Cortesía de Dr. F Preuss, Berlín. Figuras 4-3, B; 11-10, B; 11-42; 11-45, B; 13-13, B; 14- 11, B; 14-16, B; 14-25, B; 23-22; 23-24, A: Cortesía de Dr. PV Scrivani, Cornell University. Figuras 4-10; 4-18: Tomadas de Nickel R, Schummer A, Seiferle E, Sack WO: The viscera of the domestic ani- mals, ed 2, New York, 1978, Springer. Figuras 5-40; 5-62, B; 5-73, B; 15-8; 15-9; 29-16; 34-3: Cortesía de Dr. B Colenbrander, Utrecht University. Figura 5-68: Cortesía de Dr. DF Antczak, Cornell University. Figuras 5-73; 15-26; 11-2; 11-3; 11-4: Cortesía de M Gaus, Lelystad. Figuras 5-72, A; 5-73, B; 37-20: Cortesía de Dr. JM Fentener van Vlissingen, Rotterdam. Figura 7-2: Modificado de Noden, DM, y de Lahunta A: The embryology of domestic animals, Baltimore, 1985, Williams & Wilkins. Figura 7-25: Modificado de Moore KL: The developing human: clinically oriented embryology, ed 5, Philadelphia, 1993, Saunders. Figura 7-38: Tomada de Simoens P, de Vos NE Angiology. En Schaller O, editor: Illustrated veterinary anatomical nomenclature, Kinderhook, NY, 1992, IBD Ltd. Figura 7-40: Basada en Evans HE, de Lahunta A: Guide to the dissection of the dog, ed 7, Philadelphia, 2010, Saunders. Figuras 7-41, 7-43: Tomadas de Budras KD, Fricke W: Atlas der anatomie des hundes, kompendium für tierärzte und studierende, Hannover, 1993, Schlütersche Verlagsanstalt. Figuras 7-52; 7-53: Basadas en Frewein J, Vollmerhaus B, editors: Anatomie von hund und katze, Berlin, 1994, Blackwell. Figuras 7-54; 7-58: Tomadas de Baum H: Das lymphge- fasssystem des hundes, Berlin, 1918, Hirschwald. Figura 7-59: Basada en Vollmerhaus B: En Nickel R, Schummer A, Seiferle E, editors: The anatomy of the domestic animals, Vol. 3, Berlin, 1981, Paul Parey. Figura 7-61: Tomada de Steger G: Zur biologie der milz der haussäugetiere, Deutsch Tierärztl Wochenschr 39:609-614. 1939. Figuras 8-12; 8-25: Basadas en Romer AS: The vertebrate body, ed 3, Philadelphia, Saunders, 1962. Figuras 8-21; 8-20, C; 8-58; 11-19; 11-20: Cortesía de Dr. J Ruberte, Barcelona. Figura 8-61: Tomada de de Lahunta A: Veterinary neuro- anatomy and clinical neurology, ed 3, Philadelphia, 2009, Saunders. Figura 8-76: Modificada de Mizeres, NJ: The anatomy of the autonomic nervous system in the dog, Am J Anat 96:285-318, 1955. Figuras 9-4; 9-6; 9-14, A-B; 11-37, A-B: Cortesía de Dr. F Stades y Dr. M Boeve, Utrecht University. Figura 9-22: Cortesía de Dr. P Simoens, Gent University. Figuras 11-7, B; 11-10, C; 16-11, E-F; 17-8, B: Cortesía de Dr. C Poulsen Nautrup, Hannover. Fuentes de ilustraciones tomadas de otras fuentes Figuras 11-18; 11-31, A-B; 11-43, A-B: Cortesía de Dr. AJ Venker van Haagen, Utrecht University. Figuras 11-17, B; 15-2; 16-3, C-D; 16-8, C-D; 16-10, C- D; 17-1, C-D; 18-6; 18-26; 23-7; 23-9; 23-13: Cortesía de Dr. N Dykes, Cornell University. Figura 11-22: Modificada de de Lahunta A, Habel RE: Applied veteranarv anatomy, Philadelphia, 1998, Saunders. Figuras 11-23; 13-18; 15-23, B; 17-3, D; 17-7, C-D; 37- 16, B: Cortesía de Dr. BJ Smith, Virginia Technical and State University. Figuras 13-4; 14-2; 14-3: Tomadas de Marthen G: Über die arterien der körperwand des hundes, Morph Jahrb 84:187-219, 1939. Figura 15-17: Tomada de Vaerst L: Úber die blutversor- gung des hundepenis, Morph Jahrb 81:307-352, 1938. Figura 15-20: Modificada de Christensen GC: Angioarchitecture of the canine penis and the pro- cess of erection, Am J Anat 95:227-262,1954. Figuras 16-12; 17-9: Cortesía de Dr. RL Kitchell, University of California, Davis. Figuras 18-21; 18-22: Cortesía de Dr. I Kassianoff, Hannover. Figuras 18-24; 18-25: Cortesía de Dr. L de Schaepdrijver, Gent University. Figura 18-33: Cortesía de Dr. KE Baptiste, Copenhagen. Figuras 21-14; 21-21; 23-33; 23-38, A; 24-15, A: Tomadas de (y basadas en) Schmaltz R: Atlas der anatomie des pierdes, Vol. 4, Die Eingeweide, Berlin, 1927, Paul Parey; y Schmaltz R: Atlas der anatomie des pierdes, ed 3, Vol. 1. Berlin und Hamburg, 1911, Paul Parey. Figura 22-4: Modificada de Hopkins GS: Guide to the dissection and study of the blood vessels and nerves of the horse, ed 3, Ithaca, NY, 1937, [Published by the author]. Figuras 29-13, A-D; 31-7: Cortesía de Dr. GC van der Weyden, Utrecht. Figura 22-12, A-B: Dr. TAE Stout, Utrecht University. Figura 23-1: Tomada de Blythe LL, Kitchell RL: Electrophysiologic studies of the thoracic limb of the horse, Am J Vet Res 43:1511-1524, 1982. Figura 23-4: Tomada de Ellenberger W, Dittrich H, Baum H: Atlas of animal anatomy for artists, New York, 1956, Dover Publications. Figura 23-14, B: Cortesía de Dr. AJ Nixon, Cornell University. Figuras 23-16; 24-4; 24-10, A: Tomadas de B Volmerhaus, München. Figura 23-35, B: Cortesía de Dr. N Crevier-Denoix, École National Vétérinaire Alfort. Figura 23-37: Cortesía de Dr. H Brugalla, Berlin. Figura 24-19: Tomada de Pohlmeyer K, Redecker, R: Diefür die klinik bedeutsamen nerven an den gliedmas- sen des pferdes einschliesslich möglicher varianten, Deutsche Tierärztl Wschr 81:501-505, 1974. Figuras 25-25; 30-14, A; 30-16; 31-9, A; 31-12, A: Cortesía de Dr. JE Smallwood, North Carolina State University. Figura 26-1, B: Cortesía de Dr. A Meekma, Países Bajos. Figura 27-1: Cortesía de Dr. C Pavaux, Toulouse. Figuras 28-16, A; 28-17: Cortesía de Dr. RR Hofmann, Berlín. Figura 28-20: Tomada de Lagerlöf N: Investigations of the topography of the abdominal organs in cattle, and some clinical observations and remarks in con- nection with the subject, Skand Vet 19:1-96, 1929. Figura 29-4: Modificada de Habel RE: Guide to the dis- section of domestic ruminants, ed 3, Ithaca, NY, 1983, [Published by the author]. Figura 29-22: Cortesía de Dr. JR Hill, Cornell University. Figura 29-38: Cortesía de Dr. GH Wentink, Arnhem. Figura 29-44: Cortesía de J Peter, Zürich. Figura 30-1: Cortesía de Dr. AD McCauley y Dr. FH Fox, Cornell University. Figura 31-3: Cortesía de Dr. C Maala, University of the Philippines. Figuras 32-3; 32-14: Dibujos de Kramer B, Geary DS: Tomados de Sack WO, editor: HorowitzlKramer atlas of the musculoskeletal anatomy of the pig, Ithaca, NY, 1982, Veterinary Textbooks. Figura 32-13: Tomada de Saar LI, Getty R: The interre- lationship of the lymph vessel connections of the lymph nodes of the head, neck, and shoulder regions of swine, Am J Vet Res 25:618-636, 1964. Figura 35-9: Tomada de Mollerus FW: Zur funktionellen anatomie des eberpenis, Berlin (FU), 1967, Vet. Diss. Figura 35-10, C: Tomada de Meyen J: Neue unter- suchungen zur funktion des präputialbeutels des schweines, Zentralhl Vet Med 5:475-492, 1958. Figuras 37-2; 37-4: Tomadas de Lucas AM, Stettenheim PR: Arian anatomy: integument, parts I and II Agriculture handbook 362, Washington DC, 1972, US Government Printing Office. Figura 37-3: Cortesía de Dr. M Frankenhuis, Amsterdam Zoo. Figura 37-21, C: Tomada de King AS, McLelland J: Birds-their structure and fúnction, ed 2, London, 1984, Bailliére Tindall. Figura 37-22: Tomada de Komarek V: Die männliche kloake der entenvögel, Anat An: 124:434-442, 1969. xii Fuentes de ilustraciones tomadas de otras fuentes Contenido PARTE I: Anatomía general CAPÍTULO 1: Algunos datos y conceptos básicos, 1 CAPÍTULO 2: Aparato locomotor, 32 CAPÍTULO 3: Aparato digestivo, 100 CAPÍTULO 4: Aparato respiratorio, 148 CAPÍTULO 5: Aparato urogenital, 167 CAPÍTULO 6: Glándulas endocrinas, 216 CAPÍTULO 7: Sistema cardiovascular, 223 CAPÍTULO 8: Sistema nervioso, 268 CAPÍTULO 9: Órganos de los sentidos, 332 CAPÍTULO 10: Integumento común, 355 PARTE II: Perros y gatos CAPÍTULO 11: Cabeza y porción ventral del cuello del perro y el gato, 374 CAPÍTULO 12: Cuello, dorso y columna vertebral del perro y el gato, 407 CAPÍTULO 13: Tórax del perro y el gato, 420 CAPÍTULO 14: Abdomen del perro y el gato, 434 CAPÍTULO 15: Pelvis y órganos reproductores del perro y el gato, 454 CAPÍTULO 16: Miembro torácico del perro y el gato, 476 CAPÍTULO 17: Miembro pélvico del perro y el gato, 490 PARTE III: Caballos CAPÍTULO 18: Cabeza y porción ventral del cuello del caballo, 501 CAPÍTULO 19: Cuello, lomo y columna vertebral del caballo, 532 CAPÍTULO 20: Tórax del caballo, 537 CAPÍTULO 21: Abdomen del caballo, 545 CAPÍTULO 22: Pelvis y órganos reproductores del caballo, 563 CAPÍTULO 23: Miembro torácico del caballo, 586 CAPÍTULO 24: Miembro pélvico del caballo, 624 PARTE IV: Rumiantes CAPÍTULO 25: Cabeza y porción ventral del cuello de los rumiantes, 644 CAPÍTULO 26: Cuello, lomo y columna vertebral de los rumiantes, 664 CAPÍTULO 27: Tórax de los rumiantes, 670 CAPÍTULO 28: Abdomen de los rumiantes, 677 CAPÍTULO 29: Pelvis y órganos reproductores de los rumiantes, 698 CAPÍTULO 30: Miembro torácico de los rumiantes, 728 CAPÍTULO 31: Miembro pélvico de los rumiantes, 742 PARTE V: Cerdos CAPÍTULO 32: Cabeza y parte ventral del cuello del cerdo, 752 CAPÍTULO 33: Columna vertebral, dorso y tórax del cerdo, 762 CAPÍTULO 34: Abdomen del cerdo, 765 CAPÍTULO 35: Pelvis y órganos reproductores del cerdo, 772 CAPÍTULO 36: Miembros del cerdo, 780 PARTE VI: Aves CAPÍTULO 37: Anatomía aviar, 784 1 © E di to ria l E l m an ua l m od er no F o to c o p ia r s in a u to ri z a c ió n e s u n d e lit o . Parte I Anatomía general Algunos datos y conceptos básicos 1 ALCANCE DE LA ANATOMÍA La anatomía es la rama del conocimiento relacionada con la forma, la disposición y la estructura de los tejidos y órganos que constituyen el cuerpo. La palabra, que es de origen griego, significa literalmente “corte, disección, separación”, y la disección del cadáver es el método tra- dicional empleado en la anatomía. Sin embargo, los ana- tomistas han utilizado desde hace tiempo una multitud de técnicas distintas para complementar el conocimien- to de la anatomía macroscópica que se logra con el uso del bisturí. La microscopia óptica y la microscopia elec- trónica revelan detalles que son invisibles a simple vista y constituyen la subdivisión conocida como anatomía microscópica. La disciplina de la anatomía es ampliada asimismo por el estudio de las etapas por las que pasa el organismo desde la concepción al nacimiento, la juven- tud, la madurez y la vejez; este estudio, conocido como anatomía del desarrollo, es más amplio que la embriolo- gía clásica, la cual se limita al organismo no nacido. En la actualidad, pocos anatomistas se conforman con la mera descripción del cuerpo y sus partes. La mayoría de ellos tratan de entender las relaciones entre estructura y fun- ción. El estudio de esas relaciones desemboca claramen- te en la fisiología, la bioquímica y las demás ciencias de la vida; puede describirse como anatomía funcional, pero nosotros preferimos ver al enfoque funcional como una actitud que debería permear todas las ramas de la cien- cia más que constituir un estudio cuasi-independiente. Este libro tiene que ver de manera fundamental con la anatomía macroscópica, una limitación justificada por la práctica general de presentar la anatomía microscópica y del desarrollo en cursos separados. No obstante, nos hemos per- mitido recurrir a aspectos microscópicos y del desarrollo cuando nos ha parecido útil para favorecer la comprensión de la anatomía macroscópica o como un medio para “dar vida” a algo que de otro modo resultaría más bien un tema árido. La información obtenida por medio de la disección puede ordenarse y organizarse de dos maneras principales y complementarias. En la primera, la anatomía sistemática, la atención se dirige de manera sucesiva a grupos de órga- nos que están relacionados tan estrechamente entre sí en sus actividades, que constituyen aparatos y sistemas corpo- rales con una función común evidente: el aparato digestivo, el sistema cardiovascular, etc. La anatomía sistemática se presta a un enfoque comparativo; combina con facilidad los aspectos macroscópico, microscópico, del desarrollo y funcional, y proporciona la base para el estudio de otras ciencias médicas. Más aún, para el principiante es más fácil de entender que la anatomía regional. Éste es el enfoque que se utiliza en los capítulos 2 al 10. El enfoque alternativo, la anatomía regional, se utiliza en la segunda y más extensa parte de este libro. La anato- mía regional (o topográfica) tiene que ver de manera direc- ta con la forma y las relaciones de todos los órganos presen- tes en determinadas zonas o regiones del cuerpo. Presta menos atención a la estructura y la función, excepto cuan- do se trata de las funciones mecánicas más simples, que la anatomía sistemática. Sin embargo, adquiere importancia compensatoria por su aplicación inmediata al quehacer clí- nico. Debido a que con frecuencia algunos detalles que pueden carecer de interés teórico son importantes para el clínico, es necesario considerar por separado la anatomía regional de las diferentes especies.La anatomía regional es uno de los fundamentos de la práctica clínica, y diferentes aspectos que se abordan con propósitos determinados se conocen a veces como anatomía de superficie, aplicada, quirúrgica y radiológica, términos cuyas connotaciones se superponen pero no requieren definición. LENGUAJE DE LA ANATOMÍA El lenguaje anatómico debe ser preciso y libre de ambi- güedades. En un mundo ideal cada término debería poseer un significado único, y cada estructura, un nom- bre único. Es lamentable que desde hace tiempo ha exis- tido un alarmante exceso de términos y mucha inconsis- tencia en su empleo. Con la esperanza de reducir tal con- fusión, en 1968 se presentó un vocabulario adoptado a nivel internacional, llamado Nómina Anatómica Veterinaria (NAV),* y desde entonces ha tenido amplia aceptación. Recibe revisiones periódicas, la más reciente en 2005, y se ha hecho el intento de usarla de manera consistente en todo este libro. A veces se incluye una segunda alternativa, más antigua y no oficial, cuando este término está tan profundamente arraigado en el uso clí- nico que no es probable que se logre erradicarlo por decreto. Los términos de la NAV están en latín, pero es válido traducirlos a los equivalentes en lengua vernácula y es habitual actuar así en los distintos idiomas. Se ha dado preferencia a las traducciones que más se parecen al latín original, de manera que la equivalencia se reco- noce de inmediato. Los nombres que se dan a determinadas estructuras se irán encontrando de modo gradual, pero los términos que indican posición y dirección deben dominarse desde un principio. Estos términos oficiales son más precisos que las alternativas comunes, debido a que conservan su pertinen- cia independientemente de la posición real del cadáver. Se definen en la siguiente lista y se ilustran en la figura 1–1. No sería sensato utilizarlos de manera pedante cuando no exista una posibilidad razonable de equivocación. Cuando aquí se emplean términos comunes (arriba, detrás, etc.), siempre se hace pensando en una posición anatómica estándar, la cual, para un cuadrúpedo, es con la que éste se mantiene erecto sobre sus cuatro miembros apoyados en el piso y en alerta. Esto difiere de la posición anatómica humana, y es de advertir que surgirán problemas con la ter- minología cuando se consulten libros que se refieran prin- cipalmente al cuerpo humano. Los anatomistas médicos utilizan mucho los términos anterior y posterior, superior e inferior, los cuales tienen muy diferentes connotaciones cuando se aplican a cuadrúpedos. Por ello, es mejor evitar- los, excepto en el caso de unas cuantas aplicaciones especí- ficas a la anatomía de la cabeza. Los principales términos recomendados de situación y dirección se disponen en pares, y debe insistirse que se refieren a posición relativa, no absoluta. La mayoría de estos adjetivos forman los adverbios correspondientes añadiéndoles el sufijo “-mente”. Las estructuras (o situaciones) dorsales se ubican o dirigen hacia la superficie “superior” del tronco (dorsum: dorso) o, por extensión, hacia la superficie correspon- diente en la cabeza o la cola. Las estructuras ventrales se ubican o dirigen hacia la parte “inferior” del tronco (venter: vientre) o, por extensión, hacia la superficie correspondiente de la cabeza o la cola. Las estructuras craneales se encuentran o dirigen hacia la cabeza (cranium: calavera), y las caudales, hacia la cola (cauda). Dentro de la cabeza, son rostrales las estructuras que se ubican o dirigen hacia el rostro (ros- trum: región entre la nariz y el mentón), y el término caudal sigue siendo apropiado en este contexto. Las estructuras mediales se ubican o dirigen hacia el plano mediano (medianus: en el medio) que divide el cuerpo en las “mitades” simétricas derecha e izquierda. Las estructuras laterales se ubican o dirigen hacia el costado (latus: flanco, lado) del animal. Para los miembros locomotores se aplica una terminolo- gía particular. Las estructuras que se ubican o dirigen hacia el sitio en que el miembro se une con el tronco son proxima- les (proximus: cercano), mientras que las que se ubican o dirigen “alejandose” de ese sitio son distales (distalis: distan- te, lejano). Dentro de la parte proximal del miembro [que se define para este propósito como la que se extiende hasta el límite proximal del carpo (carpus: carpo) o el tarso (tarsus: tarso o corvejón)], se dice que las estructuras que se ubican o dirigen hacia el cráneo (“adelante”) son craneales, y las que se ubican o dirigen hacia la cola (“atrás”) son caudales. Dentro de la parte distal restante tanto para el miembro torácico (manus: mano) como para el miembro pélvico (pes: pie), las estructuras que se dirigen hacia “adelante” son dor- sales (dorsum: dorso de la mano y dorso del pie), y las que se ubican o dirigen hacia “atrás” son palmares (palma: palma de la mano) para la mano; y plantares (planta: cara “inferior” del pie) para el pie. Son aplicables diferentes términos adiciona- les a la anatomía de la mano y del pie. Las estructuras axia- les se ubican o dirigen hacia el “eje” (línea imaginaria longi- tudinal que pasa entre los metacarpianos III y IV, o entre los metatarsianos III y IV, como en rumiantes, carnívoros y cerdo; las estructuras abaxiales (ab: separado de) se ubican alejadas de estos ejes de referencia. Los términos externo e interno, superficial y profundo obviamente no requieren explicación o definición. En ocasiones es necesario referirse a un corte o sec- ción a través del cuerpo o a una parte de él (figura 1–1). El plano mediano divide el cuerpo desde la punta de la nariz hasta la punta de la cola en dos “mitades” simétri- cas, derecha e izquierda. Cualquier plano paralelo a ese plano es un plano o corte sagital. Los planos o cortes cer- canos al plano mediano son llamados planos paramedia- nos. Un plano dorsal secciona el tronco u otra parte del cuerpo de forma paralela a la superficie dorsal. Un corte que en forma perpendicular a su eje longitudinal seccio- 2 Parte I Anatomía general © Editorial El m anual m oderno F o to c o p ia r s in a u to riz a c ió n e s u n d e lito . *Existe un vocabulario separado pero similar (Nomina Anatomica Avium) que se refiere a la anatomía de las aves. na el tronco, la cabeza, un miembro u otro apéndice es un plano transverso. INTRODUCCIÓN A LA ANATOMÍA REGIONAL Aunque los primeros nueve capítulos que siguen tienen que ver con la anatomía sistemática, aquellos lectores que están a punto de iniciar un curso de laboratorio encontrarán que necesitan antes tener conocimientos elementales de varios aparatos y sistemas. El propósito principal de lo que resta de este capítulo es proporcionar esa información básica. Sin embargo, dedicar alguna atención al animal vivo también tiene beneficios. ESTUDIO DEL ANIMAL VIVO Una manera conveniente de estudiar la anatomía regional es mediante la disección, pero ésta tiene limitaciones evi- dentes si el objetivo es el conocimiento de la anatomía de un ser vivo. Cuando se embalsaman, los órganos se vuel- ven inertes atípicamente, y cambian mucho el color y la consistencia que tenían en su estado vivo. Las impresio- nes obtenidas en la sala de disección deben ser por tanto modificadas y corregidas mediante referencias frecuentes a material fresco y a través de la observación de operacio- nes quirúrgicas siempre que sea posible. Ya que la mayo- ría de quienes estudian la anatomía de los animales domésticos lo hacen pensando en una futura carrera pro- fesional, encontrarán que es tanto estimulante como ven- tajoso aprender cómo aplicar los métodos más simples del examen clínico a animales normales en esta etapa del aprendizaje. Los estudiantes de algunos departamentos reciben instrucción elemental en estos métodos; otros tie- nen que crear sus propias oportunidades, quizás consi- guiendo la ayuda de estudiantes más avanzados. Encontrarán que un poco de experiencia directa es mucho más gratificante que muchas lecturassin el debi- do respaldo. Enseguida se enumeran algunos métodos y se confía en que los profesores en las clínicas existe una gran Capítulo 1 Algunos datos y conceptos básicos 3 © E di to ria l E l m an ua l m od er no F o to c o p ia r s in a u to ri z a c ió n e s u n d e lit o . MedialLateral Craneal Dors al Rostr al Ventral Caudal Ve nt ra l Do rs al M ed ia l La te ra lVe nt ra l D or sa l Proximal Craneal Caudal Pa lm ar D or sa l Plano mediano Planos transversos Planos sagitales Planos dorsales Distal D or sa l P la nt ar D is ta l Pr ox im al P ro xi m al D is ta l Figura 1–1. Términos de situación de dirección y planos en el animal. Las áreas punteadas representan el carpo y el tarso en el miembro torá- cico y en el pélvico, respectivamente. cantidad de especimenes sustitutivos para evitar la muer- te de animales proporcionarán una guía más adecuada. El método más simple es la observación de los contor- nos, las proporciones biologicas y la postura del cuerpo. Las proyecciones óseas hacia la superficie corporal constituyen las señales de referencia más claras, pero los músculos super- ficiales y los vasos sanguíneos también son útiles, aunque menos llamativos; apoyarse en esas marcas de referencia (anatomia de superficie) permite “deducir” las posiciones de otras estructuras a partir de sus relaciones conocidas. Se requiere de poca experiencia para descubrir la importancia de la raza, la edad, el sexo y la variación individual o para mostrar que, aunque algunas referencias son fijas y confia- bles, otras tienen tendencia a variar. Algunas de las referen- cias características (p. ej. el arco costal) se mueven con cada respiración, mientras que otras cambian de manera más gra- dual, por ejemplo haciéndose más o menos prominentes o cambiando de posición con el depósito o la pérdida de grasa o con el avance de la gestación. Las estructuras que no son visibles directamente pueden identificarse mediante el tacto, esto es, por medio de una palpación suave o más firme, según lo requieran las circunstancias. Los huesos pueden identifi- carse por su rigidez, los músculos por su contracción y tono, las arterias mediante la pulsación, las venas por la tumefacción cuando el flujo sanguíneo es interrumpido por la presión, y los nodos linfaticos y los órganos inter- nos por su tamaño, configuración y consistencia. Pero la variación es grande y se ve afectada por muchos factores que hacen difícil saber si uno debe esperar que será capaz de identificar determinados órganos en todos los sujetos normales; el hacerlo será siempre una útil lec- ción. La palpación sobre la piel puede complementarse con la exploración manual o digital del recto o la vagina. Algunos órganos pueden identificarse mediante percu- sión, en la cual la piel que los recubre se golpea de una manera prescrita, sistemática y ordenada, con la intención de producir una resonancia definitoria del tipo de tejido, y por tanto de un órgano. Diferentes sustancias y estructuras anatómicas producen diferentes sonidos; los sonidos que se obtienen de un órgano lleno de gas son más resonantes que las más apagadas o sordas producidas en un órgano sólido o lleno de líquido. Las actividades normales de algunos órga- nos producen sonidos de manera continua o intermitente. Aunque los pulmones y el corazón (sin olvidar el corazón fetal) son los ejemplos principales de órganos cuya posición puede determinarse mediante auscultación, el movimiento de la sangre dentro de los vasos (o de gas o alimento dentro del estómago o los intestinos) también puede ser una fuen- te útil de información anatómica. Cuando se apliquen esas dos técnicas, no debe olvidarse que las fluctuaciones de la conducción sonora a través de materiales de diferentes den- sidades pueden dar una indicación distorsionada de la posi- ción y las dimensiones de la fuente. El estudio de la anato- mía del animal vivo puede complementarse con otros métodos cuya aplicación requiere entrenamiento considera- ble y aparatos de mayor complejidad que un simple estetos- copio. Estos procedimientos adicionales han proporcionado una diversidad de recursos visuales nuevos, de los que se muestran múltiples ejemplos en capítulos posteriores, pero si bien algún conocimiento elemental de cómo se obtuvie- ron esas imágenes puede ayudar a apreciarlas, es claro que el análisis detallado de las diversas tecnologías implicadas escapa al alcance de este libro. Muchas partes y cavidades del cuerpo que suelen estar fuera del alcance de la vista pueden observarse con diver- sos instrumentos. Quizá el más familiar de ellos sea el oftal- moscopio, empleado para el estudio del fondo del ojo, y el otoscopio, utilizado para explorar el conducto auditivo externo. Se dispone de otros instrumentos, para los que se usa el nombre genérico de “endoscopios”, que pueden introducirse a través de orificios naturales y hacerse avan- zar para permitir la inspección de partes más profundas, como la cavidad nasal, el árbol bronquial o el interior del estómago. Estos ejemplos de endoscopia son no invasivos, pero otras exploraciones requieren una cirugía previa. Entre ellas están la artroscopia, la inspección del interior de las articulaciones sinoviales, y la laparoscopia, la técnica en la que se introduce un endoscopio en la cavidad peritone- al a través de una pequeña incisión quirúrgica en la pared abdominal. Esta última técnica puede utilizarse para pro- pósitos diagnósticos o para el control visual de la cirugía (el “ojo de la cerradura”) con instrumentos que se introducen a través de accesos quirúrgicos separados. Para ambos pro- pósitos, la insuflación moderada del abdomen da la oportu- nidad para la observación. Los primeros endoscopios eran rígidos, lo que limi- taba su utilidad, pero la versión moderna con fibra ópti- ca (endoscopio fibróptico o fibroscopio) es flexible y puede superar curvaturas, al tiempo que su punta puede girarse mediante control remoto, para ampliar el campo de observación. Los componentes esenciales del fibros- copio son dos haces o paquetes de fibras de vidrio. Tales fibras, cuando se han preparado y recubierto adecuada- mente, conducen la luz de uno de los extremos al otro sin pérdida significativa por los lados. Uno de los paque- tes se usa para conducir la luz desde una fuente externa hacia la zona que se quiere observar; las fibras constitu- yentes pueden ser relativamente ásperas y estar coloca- das al azar. El segundo paquete conduce la imagen y se compone de fibras más finas que mantienen posiciones fijas entre sí. La imagen se compone de numerosas uni- dades , cada una de las cuales corresponde a una fibra individual, y se presenta al ojo (o a la cámara o al siste- ma de video) en el extremo proximal del instrumento. La anatomía radiográfica ha sido durante algún tiempo un componente indispensable de cada curso de anatomía que haya estado influido por consideraciones clínicas. La mayoría de los departamentos de Anatomía exhiben de manera rutinaria radiografías tomadas de antemano, y si bien es improbable que los estudiantes participen en su obtención, es prudente recordarles que los rayos X conllevan riesgos considerables, riesgos que siempre deben ser evaluados por quienes realizan esos 4 Parte I Anatomía general © Editorial El m anual m oderno F o to c o p ia r s in a u to riz a c ió n e s u n d e lito . procedimientos y por quienes van someterse a ellos. Los rayos X se producen al “bombardear con electro- nes” un blanco de tungsteno (foco) alojado dentro de un tubo blindado. Sólo se permite el paso de un estrecho haz de rayos X, el cual se dirige hacia la zona apropiada del suje- to. El paso de los rayos “a través” del cuerpo es influido por los tejidos que encuentran; los tejidos con alta proporción de elementos de peso atómico elevado tienden a dispersar o a absorber los rayos; los tejidos compuestos en su mayor parte por elementos de bajo peso atómico tienen propor- cionalmentemenos efecto. Es claro que el hueso, con su contenido de calcio, pertenece a la primera categoría (radio- opaco), mientras que los tejidos blandos por lo general per- tenecen a la segunda categoría (radiolúcidos). Los rayos que logran pasar a través del sujeto son los que inciden contra una película sensible (u otro detector) que responde a la radiación recibida. Cuando la película se revela, las áreas de ésta en que se proyectaron tejidos blandos (o espacios lle- nos de gas) aparecen oscuras, incluso negras, mientras que las áreas en que se proyectó hueso (u otro material radioo- paco) aparecen más claras, incluso blancas. La diferencia- ción entre tejidos de radiodensidad similar puede mejorarse introduciendo un agente de contraste apropiado para reves- tir una superficie o llenar un espacio. Se dispone de méto- dos específicos, que utilizan distintos materiales, para resal- tar características diferentes tales como el interior del estó- mago, las vías urinarias y el espacio subaracnoideo. Las vistas radiográficas se identifican de manera apropiada haciendo referencia a la dirección tomada por el haz de rayos X en su paso a través del sujeto. Así, una radiografía de un animal en posición de decúbito dorsal (“boca arriba”), con el vientre hacia la fuente de rayos X, se describe como una proyección ventrodorsal; la obteni- da con el animal en decúbito ventral (“boca abajo”), con el dorso hacia la fuente de rayos X y el vientre hacia la película radiográfica, se describe como proyección dorso- ventral. La terminología deja poco margen para la confu- sión, pero en ocasiones se producen algunos términos un tanto raros, como dorsolateral-plantaromedial, que espe- cifica una proyección oblicua dada del corvejón (tarso). El conocimiento de ciertos principios generales ayu- dará a evitar algunas malas interpretaciones bastante comunes: la imagen de cualquier estructura siempre está amplificada en un grado que es determinado por la pro- porción foco-película:foco-objeto; la divergencia de los rayos X produce un cambio aparente en la posición de cualquier objeto que no se encuentre directamente debajo del foco. Dos diagramas sencillos (figura 1–2) aclararán estos puntos. Una dificultad menos fácil de resolver resulta de la superposición de las imágenes de estructuras situadas una sobre otra. Una solución inge- niosa pero sólo en parte exitosa a este problema se encontró en el movimiento coordinado –en sentidos opuestos– del tubo y la película durante el periodo de exposición (figura 1–3, A). En esta técnica, conocida como tomografía, el eje alrededor del cual viajan el tubo y la película coincide con el plano de la “rebanada” hori- zontal del sujeto que es de interés en ese momento. Las estructuras contenidas dentro de esa rebanada permane- cen más o menos en foco durante la exposición, mientras que las imágenes producidas por las estructuras en otros niveles están borrosas o inmersas dentro del fondo gene- ral. Tales tomogramas nunca han sido de mucha utilidad en radiología veterinaria. Una técnica más reciente y compleja, conocida como tomografía computarizada (TC), tiene distintos fundamentos pero conserva el pro- pósito de mostrar con claridad las partes dentro de una “rebanada corporal” específica al tiempo que se excluyen imágenes que no son objeto de interés. A pesar del costo considerable del aparato y su limitada capacidad de uso con animales grandes, la técnica está siendo ofertada ampliamente por los centros veterinarios de referencia. En el escáner de TC moderno, la fuente de rayos X se mueve en un círculo centrado en el eje longitudinal del sujeto durante el procedimiento, que tarda de uno a varios segundos para completarse (figura 1-3, B). Durante este tiempo, el movimiento del tubo se detiene varias veces pero durante periodos muy cortos; en cada uno de ellos, se dirige una ráfaga de radiación a través del sujeto con un radio diferente. Los haces que penetran la rebanada seleccionada del sujeto, bastante estrecha, inci- den contra una serie de detectores separados o, en algu- nos diseños, contra partes de un detector circunferencial continuo y se fotomultiplican. Una vez terminado el pro- cedimiento, esos registros se analizan, se comparan y se combinan mediante fórmulas (algoritmos*) complejas; a partir de estos cálculos se construye una imagen única de corte transversal en la que se representan las formas, las localizaciones y las radiodensidades comparativas de todos los tejidos comprendidos dentro de la rebanada corporal seleccionada (figura 1–4). En instalaciones más equipadas es posible obtener imágenes de múltiples rebanadas superpuestas o adyacentes en un proceso con- tinuo extenso. Con la cantidad de información que el proceso extenso suministra es posible construir imágenes en planos distintos de los transversos mediante cálculos aún más complejos. Los datos también pueden manipu- larse para destacar diferencias sutiles en el contraste que presentan tejidos con radiodensidad muy similar. Por supuesto, la TC no está exenta de toda clase de inconvenientes: los sujetos deben permanecer estrictamen- te inmovilizados durante el procedimiento de exposición; la dosis total de radiación puede ser muy grande, aunque las exposiciones individuales son muy breves y las imágenes resultantes se amplifican; los artefactos pueden producir imágenes decepcionantes; los aparatos actuales diseñados para uso médico son aptos para animales pequeños, pero deben adaptarse para su uso con animales grandes y por tanto se limitan a la investigación de la cabeza y los miem- bros. Un subproducto de la TC es la renovación del interés por la anatomía de cortes transversales, un acercamiento a Capítulo 1 Algunos datos y conceptos básicos 5 © E di to ria l E l m an ua l m od er no F o to c o p ia r s in a u to ri z a c ió n e s u n d e lit o . *Los algoritmos generan soluciones a problemas complejos, solucio- nes que, aunque no absolutamente exactas, son lo suficientemente precisas para fines prácticos. la disciplina que hasta hace poco se consideraba un pasado irrecuperable, pero que en la actualidad resulta claramente indispensable para la interpretación de la TC. Para la práctica de la ultrasonografía también se requie- re estar familiarizado con la anatomía de cortes transversa- les. Esta técnica depende de la capacidad de un cristal pie- zoeléctrico de convertir la energía eléctrica en ondas sono- ras y viceversa. Cuando es estimulado, un transductor de cristal dentro de un contenedor conveniente y acoplado al área apropiada de la piel dirige al cuerpo un estrecho haz de ondas sonoras de frecuencia uniforme. Las ondas se propa- gan a través de los tejidos con intensidad decreciente, y una fracción se dirige de regreso a la fuente en cada choque con una interface entre tejidos que ofrecen diferente resistencia (impedancia acústica). Reconvertidos en energía eléctrica, los ecos generan una imagen visible en la pantalla. Esta ima- gen, que puede ser “congelada” o registrada de varias formas, representa la delgada “rebanada corporal” directamente debajo del transductor. La onda sonora no se produce en forma continua, sino en ráfagas muy cortas, las cuales duran quizá no más de una millonésima de segundo. Los silencios más largos que alternan con estas ráfagas permiten el tiem- po necesario para la recepción de ecos que rebotan desde las interfaces a diferentes profundidades. La frecuencia y la longitud de onda de las ondas sonoras guardan relación inversa. El primer parámetro determina la profundidad a la que las ondas penetrarán, y el segundo, la resolución que puede obtenerse (el deta- lle que puede distinguirse). Debido a que las ondas de alta frecuencia penetran a menor profundidad pero registran mayor detalle, se hace necesario encontrar una solución intermedia a fin de seleccionar el cristal apro- piado que se utilizará para un examen específico; es común que se tengan a la mano varios cristales, cada uno con su inherente frecuencia de oscilación, propia e inva- riable.La máxima profundidad a la que es posible obte- 6 Parte I Anatomía general © Editorial El m anual m oderno F o to c o p ia r s in a u to riz a c ió n e s u n d e lito . A B Figura 1–2. A, Dibujo esquemático que ilustra el efecto de amplificación causado por la divergencia de los rayos X. B, Dibujo esquemático que ilustra el cambio aparente en la posición de un órgano que no se encuentra directamente debajo del foco. ner imágenes útiles es de unos 25 cm, y esto limita la aplicación de la ultrasonografía en caballos y bóvidos. En estas especi es grandes, su uso e stá más o menos res- tringido al examen de las partes distales de los miembros locomotores y del aparato reproductor (donde el trans- ductor puede aplicarse a la mucosa rectal). La ultrasono- grafía también se utiliza ampliamente para el diagnósti- co de gestación en cerdas (aunque en este caso se recu- rre a un acceso transabdominal). El agua, la sangre y la mayoría de los tejidos blan- dos presentan impedancia acústica muy similar, y en el mejor de los casos las interfaces entre esas sustancias son sólo moderadamente reflectoras: son hipoecoicas, según el lenguaje propio de los expertos en ultrasono- grafía. En contraste, la diferencia de impedancia entre tejido blando y hueso, o entre tejido blando y una cavi- dad llena de gas, es muy grande, y la reflexión de las ondas sonoras es casi total: la interface es hiperecoica. Esto hace imposible formar imágenes de tejidos y órganos que, como el cerebro dentro del cráneo, se encuentran profundos bajo el hueso; se dice que tales partes están dentro de sombra acústica. A la inversa, una vejiga distendida u otro gran volumen de impedan- cia uniforme pueden utilizarse como una ventana a tra- vés de la cual tener acceso a estructuras más profundas. Existen muchas diferencias en el diseño y empleo de transductores. Algunos transductores contienen múltiples cristales colocados en línea; cuando éstos se activan en secuencia, la imagen que resulta es rectan- gular y representa la delgada rebanada de tejido situa- da profundamente respecto al transductor. Más a menudo se emplea un cristal único, pero colocado de tal manera que el estrecho haz que genera oscila de manera repetida en un arco, produciendo una imagen en forma de cuña o de sector (figura 1–5). En esos medios B (o de brillantez), la imagen representa un corte transversal a través del campo inspeccionado. En el medio alternativo M (o de movimiento), el haz sólo se emite en un punto fijo en la oscilación del cristal, y por tanto el registro se limita a las estructuras penetra- das a lo largo de un eje único; si las partes se encuen- tran en movimiento, las imágenes sucesivas revelan sus formas cambiantes, y los cambios se ponen de relieve si se registran imágenes sucesivas una junto a la otra. Capítulo 1 Algunos datos y conceptos básicos 7 © E di to ria l E l m an ua l m od er no F o to c o p ia r s in a u to ri z a c ió n e s u n d e lit o . 4 3 2 1 5A Figura 1–3. Diagramas de un aparato tomográfico básico de rayos X (no computarizado) (A) y un escáner de tomografía computarizada (CT) de cuarta generación (B). 1, Movimiento de la fuente de rayos X durante la exposición; 2, líneas que señalan la conexión mecánica entre la fuente de rayos X y el detector de radiación (p. ej. película radiográfica); 3, plano del foco; 4, paciente en posición de decúbito dorsal sobre mesa estacionaria; 5, movimiento (en el sentido opuesto) del detector durante la exposición; 6, movimiento de la fuente de rayos X alrededor del paciente estacionario; 7, haz de rayos X durante la exposición; 8, anillo de detectores fijos alrededor del mecanis- mo rotatorio del tubo de rayos X. 3 2 5 1 4 Figura 1–4. Imagen transversal de un corte de TC de 2 mm de espe- sor de las ampollas timpánicas del perro y las partes petrosas de los huesos temporales. (Se utilizaron montajes de huesos.) 1, Meato acústico externo; 2, ampolla timpánica; 3, cóclea o caracol; 4, venta- na oval; 5, nasofaringe. Los registros en modo M son especialmente útiles para demostrar los movimientos de las paredes de las cáma- ras y válvulas cardiacas. Los ultrasonogramas son, en general, menos fáciles de interpretar para el neófito que las radiografías. Se pre- sentan “reverberaciones” cuando las ondas rebotan hacia atrás y adelante, con frecuencia debido a un acoplamien- to defectuoso del transductor a la piel, y esto puede oca- sionar lo que da la impresión de ser múltiples interfaces paralelas dentro de un órgano. Las interfaces pequeñas entre el parénquima y la armazón fibrosa de ciertos teji- dos producen dispersión difusa, o un efecto de punteado. A pesar de estos (y otros) inconvenientes, la ultrasono- grafía tiene ventajas muy importantes, de las cuales no es la menor el estar libre de los riesgos inevitablemente aso- ciados con la radiación ionizante. La resonancia magnética (RM) se comenta aquí con menor detalle debido a que los costos de instalación y ope- ración del equipo hacen que sólo esté disponible por ahora en unos pocos centros veterinarios. El fundamento teórico de la RM son los cambios en la estructura de los átomos de hidrógeno inducidos por campos magnéticos intensos y ondas de radio. Se producen señales de radio débiles cuan- do la estructura subatómica vuelve a su configuración nor- mal. Esas señales pueden amplificarse, y sus orígenes dentro del cuerpo pueden fijarse en tres dimensiones de manera precisa. Ya que los diferentes tejidos contienen concentra- ciones diferentes de átomos de hidrógeno, sus diferentes res- puestas pueden aprovecharse para distinguirlos. Tejidos como la grasa, que son ricos en hidrógeno, producen imáge- nes brillantes, en contraste con las imágenes negras de los tejidos pobres en hidrógeno, como el hueso (figura 1–6). Es posible una resolución extremadamente alta, y no existen riesgos para la salud asociados con el escáner de la RM. Tanto la TC como la RM son especialmente útiles en el estudio de las estructuras intracraneales. PIEL La piel cubre el cuerpo y lo protege contra lesiones; tiene un cometido importante en el control de la temperatura y permite al animal reaccionar a diversos estímulos externos en virtud de sus muchas terminaciones nervio- sas. Existen numerosas modificaciones locales de la piel (capítulo 10), pero por ahora sólo nos centraremos en sus propiedades más generales. La piel varía mucho en grosor y flexibilidad, tanto entre especies como localmente. De manera natural es más grue- sa en animales grandes (aunque no en proporción constan- te con la talla) y en áreas más expuestas; estas diferencias son obviamente importantes para el cirujano. Aunque por lo general la piel “se amolda” de manera estrecha a las estruc- turas subyacentes, es redundante en algunas zonas, donde forma pliegues y arrugas; ciertos plegamientos permiten cambiar de postura, algunos son una adaptación al incre- mento del área a través de la cual el calor puede disiparse al ambiente, y otros son sólo la expresión de los caprichos de los criadores de animales, lo cual es ilustrado de modo gro- tesco por la raza de perros Shar-Pei. La piel consta de dos capas, una epidermis, externa, y una dermis, interna; en la mayoría de las situaciones descansa sobre un tejido conectivo más suelto conocido indistintamente como subcutis, fascia superficial, tejido subcutáneo, hipodermis, aponeurosis superficial o tela subcutánea (figura 1–7). La epidermis es un epitelio escamoso estratificado cuyo grosor se adapta al trata- miento que recibe; reacciona a un uso rudo, como lo ejemplifican los cojinetes palmares y plantares de perros y gatos. Existen numerosas modificaciones de esta capa, de las cuales la más común es la presencia de glándulas sudoríparas y sebáceas y de pelo. Las glándulas sudorípa- ras son muy importantes para la pérdida de calor por evaporación superficial, pero también tienen un cometi- do accesorio en la excreción de desechos. Las glándulas sebáceas producen una secreciónaceitosa que impermea- biliza la superficie y da a ciertas áreas relativamente des- 8 Parte I Anatomía general © Editorial El m anual m oderno F o to c o p ia r s in a u to riz a c ió n e s u n d e lito . 2 22 3 1 4 A B 4 2 44 11 33 Figura 1–5. A, vista transversal (eje menor) ultrasonográfica del corazón del perro. 1, Ventrículo izquierdo; 2, ventrículo derecho; 3, tabique interventricular; 4, músculos papilares. B, Vista ultrasonográ- fica de un embrión de caballo de 42 días de edad. 1, Embrión, de unos 2 cm de largo; 2, cordón umbilical; 3, líquido alantoideo; 4, pared uterina. nudas, como la región inguinal de los caballos, un lustre característico. Ambos tipos de glándulas suelen estar ampliamente diseminados, aunque no se encuentran en todas partes. El pelaje, que es una característica única de los mamíferos, es una protección mecánica y un aislador térmico; esta última propiedad depende de la captura de aire entre los pelos. También el pelaje suele estar exten- dido. Entre las especies más comunes, sólo el ser huma- no y el cerdo están relativamente desprovistos de pelo, aunque pueden aparecer individuos sin pelo en otras especies y como “mutaciones” ocasionales, lo cual consti- tuye el origen, por ejemplo, de la raza de gatos Esfinge. Algunos mamíferos acuáticos, como las ballenas, están totalmente desprovistos de pelo. La dermis, que consiste esencialmente en fibras de tejido conectivo semejante al fieltro, es la materia prima del cuero. Está unida a la epidermis mediante papilas interconectadas, que son más salientes donde el desgaste normal ocasiona el riesgo de separación. En la mayoría de las situaciones, la piel se mueve fácilmente sobre los tejidos subyacentes y esta soltura facilita la desolladura (separación de la piel) de las reses muertas. Está más ajustada en algunos lugares, en los cuales se convierte de manera gradual en una fascia (aponeurosis en la nomen- clatura tradicional) subyacente más firme de lo normal; son buenos ejemplos de esa unión el escroto y los labios. Existe algún riesgo de lesión por presión en donde la der- mis se amolda sobre prominencias óseas, y a menudo se desarrollan bolsas sinoviales adventicias (pág. 24) en estos sitios. A diferencia de la epidermis, la dermis está ricamente irrigada por vasos sanguíneos (figura 1–7) e inervada por nervios cutáneos. La fascia superficial se estudia en la siguiente sección. FASCIA Y GRASA El tejido conectivo que separa y rodea las estructuras más importantes se conoce de manera genérica como fascia (aponeurosis), un término de uso más bien gene- ral; muchas de sus mayores acumulaciones, en especial las de naturaleza laminar, tienen nombres específicos. Este tejido recibe frecuentemente escasa atención por parte del disecador, lo cual no deja de ser un error, ya que ese tejido tiene funciones significativas. Es más, el ciruja- no se enfrenta a la fascia cuando es necesario predecir su naturaleza y extensión en diferentes situaciones. La fascia superficial (subcutis, aponeurosis superfi- cial, tejido subcutáneo, tela subcutánea o hipodermis) es un tejido laxo (areolar) extensamente diseminado por debajo de la piel de los animales que tienen pelaje. Un tejido similar rodea muchos órganos más profundos, y en ambas situaciones la fascia laxa permite a las estructuras cercanas cambiar de forma y moverse fácilmente unas contra otras. Su laxitud varía con la cantidad de líquido Capítulo 1 Algunos datos y conceptos básicos 9 © E di to ria l E l m an ua l m od er no F o to c o p ia r s in a u to ri z a c ió n e s u n d e lit o . Figura 1–6. Imágenes medianosagitales de cortes de 3 mm de espe- sor mediante resonancia magnética con eco de espín de la columna vertebral lumbar de un perro. A, Imágenes ponderadas en T1 (la grasa aparece blanca, los líquidos negros). B, Imágenes ponderadas en T2 (los líquidos aparecen blancos, la grasa más oscura que en las imágenes con ponderación en T1). 1, Médula espinal; 2, núcleo pul- poso; 3, grasa epidural; 4, líquido cerebroespinal; 5, anillo fibroso. 8 7 5 6 4 2 3 1 6 Figura 1–7. Un bloque de piel. 1, Epidermis; 2, dermis; 3, subcuts; 4, glándula sebácea; 5, músculo erector del pelo; 6, glándula sudorípa- ra; 7, folículo piloso; 8, redes arteriales. que contiene y puede constituir una indicación de mala salud. La fascia superficial es uno de los principales luga- res para el almacenamiento de grasa. En las especies des- nudas (sin pelo), la grasa forma una capa continua, el panículo adiposo. La fascia profunda suele organizarse en láminas fibrosas mucho más fuertes. Una capa por debajo de la fascia superficial se extiende por casi todo el cuerpo y se fusiona con las prominencias óseas. En muchos sitios emite tabiques que penetran entre los músculos, encerrándolos individualmente o en grupos (figura 1–8); a veces el periostio (la cubierta fibrosa de los huesos) ayuda a delinear esos encierros. Esta división en compartimentos fasciales u osteofasciales es muy prominente en el antebrazo y la pierna y participa en la circulación, lo cual ayuda al retorno de la sangre y la linfa al corazón. Los músculos se engruesan cuando se contraen, y cuando están contenidos dentro de paredes rígidas comprimen las demás estructuras con las que comparten el espacio. Si éstas son tubos con válvulas (venas y vasos linfáticos), su contenido se comprime en un sentido, hacia el corazón. Debido a esto, la pará- lisis muscular o la inactividad prolongada pueden lle- var a la estasis sanguínea o linfática. Las arterias y los nervios cuyas funciones no pueden ser auxiliadas por la compresión frecuentemente se deslizan por peque- ños túneles dentro de los tabiques. Es posible asignar funciones más específicas a engrosamientos localizados [p. ej. los retináculos (reti- naculum-a: redecita, correa de sujeción) de la fascia profunda, los cuales mantienen los tendones en su lugar y en ocasiones hacen las veces de poleas alrede- dor de las cuales los tendones se curvan para cambiar de dirección. Son buenos ejemplos de esto los retiná- culos de la cara dorsal del corvejón y la cara palmar de los dedos (figura 1–9/9). 10 Parte I Anatomía general © Editorial El m anual m oderno F o to c o p ia r s in a u to riz a c ió n e s u n d e lito . 4 5 2 3 1 Cr. Med. Figura 1–8. Compartimentos osteofasciales en el antebrazo de un caballo. 1, Fascia superficial; 2, vena cefálica; 3, radio; 4, tabi- ques de la fascia profunda que encierran músculos individuales o grupos de músculos; 5, fascia profunda. (En cortes transversales de los miembros se identifican craneal [Cr.] y medial [Med.]). 4 5 2 3 1 6 7 8 9 10 11 Figura 1–9. Sección longitudinal de la mano de un perro; la almoha- dilla metacarpiana (7) está en contacto con el suelo en la posición erecta. 1, M. interóseo; 2, tendón del m. extensor; 3, hueso metacar- piano; 4, hueso sesamoideo dorsal; 5, falange proximal; 6, hueso sesamoideo palmar proximal; 7, almohadilla metacarpiana; 8, tendo- nes de los mm. flexores; 9, retináculos de los mm. flexores; 10, almo- hadilla digital; 11, uña (garra). Debido a que la fascia densa es relativamente imper- meable, determina la dirección que toman los líquidos esparcidos, como el pus que a veces transcurre por deba- jo de una lámina fascial antes de emerger lejos de su fuente. Ésta es una de las razones por las cuales es útil para el cirujano tener algún conocimiento de la fascia profunda. Su dureza le permite retener suturas seguras al mismo tiempo que proporciona planos de corte, los cua- les permiten un acceso relativamente incruento a partes más profundas durante la cirugía. La mayoría de los depósitos de grasa (tejido adiposo) pueden considerarse principalmente reservas alimentarias. Pequeñas cantidades de grasa tienen distribución amplia, pero la mayor parte está contenida en tres o cuatro lugares: en la fascia superficial (figura 1–10/2); entre y dentro de los músculos; debajo del peritoneo(la delicada membrana que recubre la superficie abdominal); y en la cavidad medular de los huesos largos. Los depósitos subcutáneos de grasa ayudan a “moldear” la anatomía de superficie y los contor- nos corporales, y a menudo presentan diferencias específi- cas y sexuales en su localización y desarrollo. Los animales que están adaptados a hábitat tórridos con frecuencia desa- rrollan depósitos localizados (p. ej. el ganado cebú, los camellos, la oveja de rabo gordo), ya que una distribución más uniforme podría interferir en la pérdida de calor al entorno. Algunas de las diferencias en la forma del cuerpo de varones y mujeres que se vuelven notorias en la puber- tad se deben al depósito de grasa en las regiones mamarias, alrededor de la cadera y en la parte inferior del abdomen de la mujer. En muchos animales machos, se deposita gran cantidad de grasa en los tejidos de la parte dorsal del cue- llo; un buen ejemplo de ello es la región de la cruz (región interescapular) engrosada en los garañones. Algunos depósitos de grasa, como los encerrados den- tro de láminas fibrosas en la almohadilla de la mano (torus) y el pie del perro, funcionan como amortiguadores mecáni- cos (figura 1–9/7, 10). La grasa específica para una función mecánica es más resistente a la remoción en caso de inani- ción. Las diferencias en la naturaleza física y química de la grasa pueden ser notorias, pero suelen ser un reflejo de la alimentación así como de factores genéticos específicos. Cuando se necesita determinar el origen de un espéci- men, ciertamente es útil saber que en los caballos y en la raza de bóvidos Channel Island la grasa es amarilla, que en la oveja es dura y blanca, y que en los cerdos es blan- da y grisácea. También debe recordarse que a la tempe- ratura corporal la grasa es más blanda (semilíquida) que en un ambiente más frío. Algunos procedimientos (lipo- succión y lipofijación) empleados por el cirujano plásti- co dependen de esta circunstancia afortunada. Todos estos señalamientos se refieren a la clase común de grasa. Una segunda variedad, la grasa parda, es de distri- bución mucho más reducida en tiempo y lugar. La grasa parda difiere en estructura (figura 1–11) y función, así como en color. En las especies domésticas se encuentra especialmente durante los periodos fetal y neonatal; en las especies silvestres abunda en particular en los animales que hibernan (figura 1–12). El adipocito pardo contiene nume- rosas gotas más pequeñas y una cantidad mucho mayor de mitocondrias. Este tejido está altamente vascularizado. Proporciona a ambos grupos una fuente fácilmente dispo- nible de calor, que es útil tanto en los animales recién naci- Capítulo 1 Algunos datos y conceptos básicos 11 © E di to ria l E l m an ua l m od er no F o to c o p ia r s in a u to ri z a c ió n e s u n d e lit o . 4 5 2 3 1 6 7 8 9 Figura 1–10. Sección transversal de la región dorsocostal de un cerdo. 1, Piel; 2, grasa (panículo adiposo) asociada a la fascia super- ficial; 3, músculos de la espalda; 4, músculo cutáneo encerrado den- tro de la fascia superficial; 5, costilla; 6, vértebra torácica; 7, hígado; 8, proceso espinoso de la vértebra; 9, grasa adicional depositada entre los músculos. 2 3 1 3 Figura 1–11. Células adiposas de grasa blanca (izquierda) y parda (derecha). En la grasa blanca una gran vacuola única de grasa despla- za el citoplasma y el núcleo hacia la periferia de la célula. Las vacuolas pequeñas de grasa se distribuyen de manera uniforme en las células de grasa parda. 1, Núcleos; 2, vacuolas de grasa; 3, capilares. dos con termorregulación imperfecta como en los anima- les que hibernan y que tienen que despertar rápidamente del sueño profundo invernal. HUESOS Las funciones principales del esqueleto son sostener el cuerpo, proporcionar el sistema de palancas utilizadas en la locomoción y proteger las partes blandas. Por tanto, los factores biomecánicos son de enorme importancia para moldear los huesos y determinar su diseño microscópico. El principal tejido esquelético, el hueso, tiene un come- tido secundario en la homeostasis mineral, proporcio- nando una reserva de calcio, fosfato y otros iones. Clasificación de los huesos Los huesos pueden clasificarse de diversas maneras. Una clasificación topográfica reconoce un esqueleto craneal (la cabeza) y un esqueleto poscraneal que consta de dos divisiones: el esqueleto axial del tronco y el esqueleto apendicular de los miembros torácicos y pélvicos. Una segunda clasificación, basada en la ontogenia, distingue el esqueleto somático, formado en la pared corporal, del esqueleto visceral, derivado de los arcos faríngeos (bran- quiales). Un tercer sistema se basa también en el desarro- llo y distingue las partes preformadas en cartílago (y luego reemplazadas en gran parte por hueso) de las que se osifican directamente en tejido conectivo fibroso. Esta clasificación refleja la filogenia, puesto que los huesos que se desarrollan en membrana son homólogos de los huesos dérmicos de los vertebrados inferiores. De manera individual los huesos se clasifican por su forma con base en un sistema simplista (figura 1–13). Los huesos largos, típicos de los miembros, son más o menos cilíndricos y resulta claro que se han adaptado para desem- peñarse como palancas en la locomoción. Quizá sea más importante saber que se desarrollan a partir de cuando menos tres centros de osificación: uno para el cuerpo (diá- fisis), y uno para cada extremo del hueso (epífisis) (pág. 72). En los huesos cortos las dimensiones de largo, ancho y espesor se equilibran. Muchos se agrupan en el carpo y el tarso, donde la multiplicación de articulaciones permi- te movimientos complejos y puede también disminuir la concusión. La mayoría de los huesos cortos se desarrollan a partir de un centro único de osificación; la multiplica- ción de los centros generalmente indica que el hueso representa la fusión de elementos distintos en formas ancestrales dentro de la evolución biológica. Los huesos planos están expandidos en dos dimen- siones. Esta categoría incluye la escápula, los huesos de la cintura pélvica y muchos de los de la cabeza. Sus amplias superficies proporcionan fijación a grandes masas mus- culares y protección a las partes blandas subyacentes. Los huesos restantes son demasiado irregulares en su forma para agruparlos en categorías claramente defini- das. Ni los huesos planos ni los irregulares muestran uni- formidad en el desarrollo. Organización de un hueso largo Muchas de las características de la construcción ósea pueden observarse de modo conveniente mediante el examen de la sección longitudinal de un hueso largo (figura 1–14, A). La forma del hueso es determinada por una vaina o corteza de hueso sólido (compacto), que está compuesta de delgadas laminillas dispuestas principal- mente en series de tubos concéntricos alrededor de pequeños canales centrales. Cada uno de esos sistemas se conoce como osteona (figura 1-14, B). La corteza es gruesa en la parte media de la diáfisis, pero se adelgaza a medida que se hace más amplia hacia cada extremo del hueso. Su superficie externa es lisa excepto en donde las irregularidades sirven como sitios de fijación de múscu- 12 Parte I Anatomía general © Editorial El m anual m oderno F o to c o p ia r s in a u to riz a c ió n e s u n d e lito . Figura 1–12. Distribución de la grasa parda en el conejo recién naci- do, concentrada alrededor del cuello y entre las escápulas. 2 31 4 1 1́ Figura 1–13. Huesos largo, corto y plano. 1, Epífisis proximal y dis- tal; 1´, cartílago epifisario; 2, diáfisis de un radio de perro joven; 3, hueso carpal de un caballo; 4, hueso parietal del cráneo de un perro. los o ligamentos; tales irregularidades pueden ser eleva- ciones (eminencias) o depresiones, y en ambos casos sir- ven para aumentar la oportunidad de fijación. Estas características generalmente son más notorias en machos de mayor talla y edad. A estas eminencias y depresiones
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