Heyer_etal_Metodos_Standar_Anfibios_español

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UNIVERSIDAD NACIONAL DE 
LA PATAGONIA SAN JUAN BOSCO 
RECTOR 
Ing. Hugo Bersán 
VICE RECTOR 
Geol. Mario Grizinik 
EDITORIAL UNIVERSITARIA 
DE LA PATAGONIA 
DIRECTOR 
Cristian Aliaga 
COORDINADOR 
Andrés Cursaro 
COMITÉ ASESOR 
Hugo Bersán 
Rector 
Roberto Aguirre 
Decano de la Facultad de Ingeniería 
Eduardo Saavedra 
Decano de la Facultad de Ciencias Naturales 
Norina Fuentes 
Decana de la Facultad de Humanidades y Ciencias Sociales 
Jorge Stacco 
Decano de la Facultad dc Ciencias Económicas 
SERIE DE MANUALES SOBRE DIVERSIDAD BIOLÓGICA 
Editora de la Serie: Mercedes S. Foster 
Esta serie ha sido establecida por el Inventario Biológico Nacional (U.S. De- 
partment of the Interior) y el National Museum of Natural History (Smith- 
sonian Institution) para la publicación de manuales que detallen métodos de 
campo estandarizados para el muestre0 cuali y cuantitativo de la diversidad 
biológica. Cada volumen se centrará en un grupo diferente de organismos, 
tanto de plantas como de animales. El objetivo de esta serie es identificar o, 
cuando sea necesario, desarrollar dichos métodos y promover su adopción a 
nivel mundial, de modo que la información sobre la biodiversidad sea compa- 
rable entre diferentes sitios de estudio, diversas áreas geográficas y distinto 
tiempo, y en el mismo sitio de estudio a través del tiempo. 
Medición 
Y 
Monitoreo 
de la 
Diversidad 
Biológica 
Métodos 
Estandarizados 
para 
Anfibios 
Editado por 
W. Ronald Heyer, Maureen A. Donnelly, 
Roy W. McDiarmid, 
Lee-Ann C. Hayek y Mercedes S. Foster 
Smithsonian Institution Press 
Washington y Londres 
Editorial Universitaria de la Patagonia 
Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco 
La Editorial Universitaria de la Patagonia 
agradece especialmente la contribución de 
LINDA CULLEN y RON HEYER, del Smithsonian Institution Press, 
a la edición en español de la presente obra. 
Traductor: ESTEBAN O. LAVILLA 
(Instituto de Herpetología, Fundación Miguel Lillo, 
Tucumán, Argentina) 
ISBN 950-763-042-2 
O 1994, Smithsonian Institution 
O 2001, Editorial Universitaria de la Patagonia 
Ciudad Universitaria, Kilómetro 4 
9000 Comodoro Rivadavia 
Chubut, República Argentina 
Tel.: (0297) 455 0934 1 455 7453 
Correo electrónico: editorial@unp.edu.ar 
Queda hecho el depósito que dispone la ley 11.723. 
Impreso en la Argentina. 
Contenido 
Figuras xi 
Tablas xiii 
Autores y contribuyentes xv 
Prólogo xvii 
David B. Wake 
Prefacio xix 
Antecedentes xix 
Autoría xx 
Agradecimientos xx 
Prefacio de la editora de la serie 
sobre la traducción xxiii 
Prefacio del traductor xxvii 
Capítulo 1. Introducción 1 
Antecedentes 2 
Audiencia deseada 2 
Capítulo 2. Diversidad e Historia Natural 
de los Anfibios: una Síntesis 5 
Roy W. McDiarmid 
Introducción 5 
Orden Gymnophiona (Cecilias) 7 
Orden Caudata (Salamandras) 7 
Orden Anura (Ranas y Sapos) 12 
Larvas de anfibios 13 
Capítulo 3. Bases para la Estandarización 
y Cuantificación 17 
Introducción 17 
Formulación de interrogantes 18 
Consideraciones sobre los muestreos 18 
Escala 18 
Aleatoriedad y parcialidad 19 
Repetición y supuestos 19 
Presentación de los datos 20 
Capítulo 4. Diseño de Investigación para 
Estudios Cuantitativos en Anfibios 21 
Lee-Ann C. Hayek 
Introducción 21 
Diseño del proyecto 21 
La pregunta de investigación 21 
Formulación de la hipótesis de 
investigación 24 
Validez 25 
Observaciones de campo y diseño 
estadístico 28 
Precisión de los datos 28 
Escalas de medidas y análisis 
estadísticos 29 
Aleatoriedad 30 . 
Independencia 33 
Tamaño de muestra 34 
Errores de las pruebas 35 
Significancia estadística versus 
significancia substantiva 38 
Capítulo 5. Claves para un Proyecto 
Exitoso: Planificación y Datos 
Asociados 39 
Introducción 39 
Clima y ambiente, Martha L. Crump 40 
Datos climáticos básicos 41 
Datos ambientales adicionales 42 
Medición de las condiciones atmosféricas 43 
Obtención automatizada de datos, Charles R. 
Peterson y Michael E. Dorcas 44 
RegistradoresIProcesadores programables 
(Data Loggers) 45 
Sensores ambientales 46 
Ambiente térmico 51 
Registro de cantos de Anuros 51 
Registro de señales de radiotelemetna 54 
Pautas para el registro de datos, 
Roy W. McDiarmid 55 
Caracterización geográfica 55 
Hábitat 56 
Metodología de muestre0 57 
Descripción del microhábitat, 
Robert l? Inger 58 
Características de una planilla para 
microhábitats 58 
Descriptores básicos para una planilla de 
microhábitat 61 
Métodos de campo 63 
Ejemplares de referencia, Robei-t P Reynolds, 
Ronald I. Crombie y Roy W. McDiarmid 64 
Identificaciones de campo 64 
Tamano de muestra 65 
Datos asociados a los ejemplares de 
referencia 67 
Referentes de canto 67 
Selección del lugar de depósito de la 
colección 68 
Permisos, Roy W McDiarmid, Robert P 
Reynolds y Ronald I. Crombie 69 
Capítulo 6. Técnicas Estándar para 
Inventarios y Monitoreos 71 
Selección de técnicas 71 
Técnicas estándar 73 
1. Inventario completo de especies, 
Norman J. Scott, Jr. 73 
2. Relevamientos por encuentros visuales, 
Martha L. Crump y Norman J. 
Scott, Jr. 80 
3. Transectas de bandas auditivas, 
Barbara L. Zimmerman 87 
4. Muestreo por cuadrantes, Robert G. 
Jaeger y Robert l? Inger 93 
5. Muestreo por transectas, Robert G. 
Jaeger 98 
6. Muestreo por parches, Robert G. 
Jaeger 102 
7. Cercas en línea recta y trampas de 
pozo, Paul Stephen Corn 104 
8. Relevamientos de lugares de 
reproducción, Norman J. Scott, Jr. 
y Bruce D. Woodward 113 
9. Cercas que rodean lugares de 
reproducción, C. Kenneth Dodd, Jr. 
y David E. Scott 121 
10. Muestreo cuantitativo de larvas de 
anfibios, H. Bradley Shaffer, Ross A. 
Alford, Bruce D. Woodward, Stephen J. 
Richards, Ronald G. Altig y Claude 
Gascon 126 
Capítulo 7. Enfoques Suplementarios 
para el Estudio de la Biodiversidad 
de Anfibios 137 
Introducción 137 
Hábitats artificiales 137 
Muestreo con charcos artificiales, Claude 
Gascon 138 
Muestreos con cubierra= d a a l e . Garj 
M. Fellers y Charles A. Drost 140 
Monitoreo acústico en puntos fijos, A. Stanley 
Rand y George E. Drewry 144 
Organismos y hábitats seleccionados 144 
Información básica 145 
Diseño de investigación 145 
Consideraciones especiales 146 
Rastreo 146 
Carreteles de hilo, W. Ronald Heyer 147 
vi¡¡ Contenido 
Rastreo por radio, Stephen J. Richards, 
Ulrich Sinsch y Ross A. Alford 148 
Rastreo con marcadores radioactivos, 
Ray E. Ashton, Jr. 152 
Conducción nocturna, H. Bradley Shaffer y 
J . Eric Juterbock 157 
Organismos y hábitats seleccionados 157 
Información básica 157 
Diseño de investigación 158 
Métodos de campo 159 
Personal y materiales 159 
Tratamiento e interpretación de los 
datos 159 
Consideraciones especiales 159 
Sistemas de información geográfica 160 
Técnicas de SIG y sensores remotos, Lee- 
Ann C. Hayek y Roy W. McDiarmid 160 
Aplicaciones de SIG manuales para 
especialistas de hábitat, J . Eric Juterbock, 
Samuel S. Sweet y Roy W. McDiarmid 164 
Actividades de grupo y viajes de campo, Roy 
W. McDiarmid y Maureen A. Donnelly 168 
Organismos y hábitats seleccionados 168 
Información básica 169 
Diseño de investigación 169 
Personal y materiales 169 
Tratamiento e interpretación de los datos 169 
Consideraciones especiales 170 
Ejemplos de actividades de grupos 170 
Capítulo 8. Estimación del Tamaño 
Poblacional 177 
Introducción 177 
hIarcado-recaptura, Maureen A. Donnelly y 
Craig Guyer 177 
Objetivos 177 
Organismos y hábitats seleccionados 178 
Información básica 178 
Diseño de investigación y métodos de 
campo 178 
Análisis e interpretación de los datos 180 
Personal y materiales 180 
Estimadores poblacionales 180 
Captura-reavistamiento 193 
Enfoque bayesiano para datos de 
Marcado-recaptura 193 
3Iuestreo por remoción, Lee-Ann C. Hayek 194 
Hábitats y organismos seleccionados 194 
Información básica 194 
Diseño de investigación y métodos de 
campo 195 
Análisis e interpretación de los 
resultados 196 
Consideraciones especiales 198Capítulo 9. Análisis de Datos de 
Biodiversidad de Anfibios 201 
Lee-Ann C. Hayek 
Introducción 201 
Riqueza de especies 201 
Datos de presencia-ausencia 201 
Medidas de asociación 202 
Abundancia de especies 226 
Cuentas de individuos y proporciones 226 
Interrelaciones de las pruebas estándar 228 
Métodos basados en un modelo 230 
Consejos sobre pruebas de tablas de F x C 230 
Consejos sobre pruebas de tablas de 2 x 2 232 
Resumen y recomendaciones 234 
Densidad de especies y datos distribuidos 
continuamente 236 
Representación gráfica 236 
Estadística descriptiva 236 
Diversidad de especies 237 
Inventarios y riqueza 237 
Monitoreo, riqueza y uniformidad 239 
Resumen y recomendaciones 243 
Notas 244 
Apéndice: Propiedades de las medidas de 
asociación 247 
Ejemplos de invarianza 247 
Ejemplos de condiciones de linealidad 247 
Condiciones de rango 252 
Capítulo 10. Conclusiones y 
Recomendaciones 261 
Importancia de los datos de inventarios 261 
Flexibilidad y perspicacia 262 
Modificaciones a las técnicas 262 
Comparaciones con estudios previos 263 
Epílogo 263 
Apéndice 1. Manipulación de Anfibios 
Vivos, Gary M. Fellers, Charles A. Drost y 
W. Ronald Heyer 265 
Filosofía 265 
Manipulación 265 
Anestesia 266 
Medidas 266 
Contenido ¡X 
Apéndice 2. Técnicas para Marcar 
Anfibios, Maureen A. Donnelly, Craig Guyer, 
J . Eric Juterbock y Ross A. Alford 267 
Marcado de anfibios adultos 267 
Registro de patrones 267 
Marcado y etiquetado 268 
Marcas para larvas de anfibios 273 
Recomendaciones 273 
Apéndice 3. Grabaciones de Cantos de 
Anuros, W. Ronald Heyer 275 
Equipo 275 
Grabación de cantos 276 
Ejemplares de referencia 277 
Información asociada 277 
Apéndice 4. Preparación de Anfibios como 
Especímenes Científicos, 
Roy W. McDiarmid 279 
Introducción 279 
Documentación 279 
Procesamiento de ejemplares 281 
Procedimientos para matar ejemplares 281 
Conservantes 282 
Fijación 283 
Huevos y larvas 284 
Preparaciones especiales 285 
Embalaje y transporte 285 
Equipo y suministros de campo 286 
Apéndice 5. Obtención de Tejidos para 
Analisis Bioquímicos, Jeremy li: Jacobs y 
W. Ronald Heyer 289 
Congelamiento de tejidos en el campo 289 
Protocolo para preparar muestras de 
tejidas 290 
Tamaño de muestra 290 
Apéndice 6. Vendedores 291 
. . 
Equipo y S- 291 
Programas de mmputadora 298 
Apéndice 7. Wla de Números Aieatorios, 
Lee-Ann C. Hayek 299 
Instrucciones para su empleo 299 
Ejemplo 300 
Tabla de números aleatorios 302 
Glosario 311 
Literatura citada 315 
Índice 337 
Direcciones de Autores y 
Contribuyentes 347 
X Contenido 
Figuras 
Fig. 1. Ciclos de vida representativos de 
salamandras y anuros 14 
Fig. 2. Medición de la actividad de canto de 
Bufo microscaphus en relación a variables 
climáticas 48 
Fig. 3. Diagrama de un sistema basado en un 
registrador o procesador programable 
(data logger) para la grabación automática 
de vocalizaciones de anuros 52 
Fig. 4. Diagrama de un sistema con 
programador horario para la grabación 
automática de vocalizaciones de 
anuros 53 
Fig. 5. Planilla de catálogo de campo que 
resume datos sobre microhábitat de 
anfibios adultos 59 
Fig. 6. Muestra de planilla para información de 
datos sobre microhábitats de larvas de 
anfibios 60 
Fi. 7. Planilla de campo utilizada para 
anfibios adultos en un muestreo de 
relevamiento sistemático 78 
Fig. 8. hdice de acumulación de especies de 
anfibios y reptiles 79 
Fig. 9. Diseño experimental para relevamientos 
por encuentros visuales 83 
Fig. 10. Muestra de planilla para relevamientos 
por encuentros visuales 86 
Fig. 11. Diseños para la disposición de 
cercas 107 
Fig. 12. Construcción de trampas de pozo 109 
Fig. 13. Muestra de planilla para registrar 
anfibios colectados con una grilla de 
trampa de pozo 111 
Fig. 14. Planilla de campo utilizada en un 
relevamiento de anuros en Wisconsin 116 
Fig. 15. Diagrama de una laguna hipotética de 
reproducción de anfibios, mostrando 
distribución de hábitats 117 
Fig. 16. Diagrama de una sección de un n o 
hipotético mostrando distribución de 
hábitats 118 
Fig. 17. Cerca con trampas de pozo alrededor 
de un sitio de reproducción 123 
Fig. 18. Diagrama de un programa de 
muestreo estratificado representativo para 
anfibios acuáticos 128 
x i 
Fig. 19. Construcción de una caja 
muestreadora de 0,5 m2 132 
Fig. 20. Diagrama de una cubierta artificial 
para el estudio de salamandras 142 
Fig. 21. Dispositivo para rastrear anfibios 148 
Fig. 22. Distribución de Rana sphenocephala y 
Bufo terrestris en el Parque Nacional 
Everglades 160 
Fig. 23. Tarjeta de datos de observaciones y 
resumen de datos del Ontario 
Herpetofaunal Surnrna~y 171 
Fig. 24. Datos de distribución y fenología de 
Pseudacris triseriata 172 
Fig. 25. Muestra de planilla de relevamiento 
para poblaciones de anfibios 173 
Fig. 26. Muestra de planilla de relevamiento 
recomendada por el Programa de 
Declinación de Poblaciones de Anfibios 174 
Fig. 27. Estimación gráfica del total de días 
sobrevividos por anfibios marcados 189 
Fig. 28. Esquema de códigos de amputación 
para marcar salamandras 270 
Fig. 29. Esquema de códigos de amputación 
para marcar anuros 271 
Fig. 30. Modelo de página de una libreta de 
campo 280 
Fig. 31. Etiqueta de campo numerada con su 
respectivo cordel 281 
Fig. 32. Especímenes de anfibios preservados 
en las posturas recomendadas 284 
xii Figuras 
Tablas 
Tabla 1. Utilización de hábitats por 
anfibios 8 
Tabla 2. Muestra de programa de computadora 
para operar una estación meteorológica 
automatizada 46 
Tabla 3. Programa de computadora para 
conectar y desconectar un grabador de 
o s e t e 47 
TaMa 4. Factores a considerarse al elegir 
técnicas estandarizadas 72 
Tabla -5. Muestra de datos de un muestreo 
amplio de un área empleando la técnica de 
muestreo por cuadrantes 97 
Tabla 6. Detección máxima de marcas con 
cobalto-60 152 
Tabla 7. Presunciones de los modelos de 
marcado-recaptura 179 
Tabla 8. Estimadores poblacionales y sus 
caractensticas 181 
Tabla 9. Datos de marcado-recaptura para los 
cálculos de estimaciones poblacionales 186 
Tabla 10. TDS observado usando el método de 
e-timación poblacional de Fisher-Ford 187 
Tabla 11. TDS estimado usando el método 
Fisher-Ford y un valor de supervivencia 
de 0,8 188 
Tabla 12. TDS estimado usando el método de 
Fisher-Ford y un valor de supervivencia 
de 0,9 188 
Tabla 13. TDS estimado usando el método de 
Fisher-Ford y un valor de supervivencia 
de 0,828 189 
Tabla 14. Tamaño poblacional, pérdidas y 
ganancias estimadas usando el método 
Fisher-Ford y una supervivencia constante 
de 0,828 190 
Tabla 15. Datos de marcado-recaptura para 
calcular el tamaño poblacional usando el 
método de Jolly-Seber 191 
Tabla 16. Valores calculados para la estimación 
del tamaño poblacional usando el método 
de Jolly-Seber 192 
Tabla 17. Estimación del tamaño poblacional, 
ganancia poblacional e índice de 
supervivencia, y sus errores estándar, 
usando el método de Jolly-Seber 192 
xiii 
Tabla 18. Muestra de valores para estimadores 
poblacionales usando el método de Jolly- 
Seber 194 
Tabla 19. Tabla de frecuencia generalizada 
2 x 2 usando conteos 202 
Tabla 20. Medidas de asociación 204 
Tabla 21. Tabla de frecuencia generalizada 
2 x 2 usando proporciones 218 
Tabla 22. Distribución de frecuencia de ranas 
Eleutherodactylus guentheri entre cuatro 
microhábitats 220 
Tabla 23. Alternativa 1 de datos colapsados de 
frecuencia de ocurrencia en microhábitats 
para Eleuthe&Mus guentheri 220 
Tabla 24. Alternativa 2 de datos colapsados de 
frecuencia de ocurrencia en microhábitats 
para Eleutherodactylus grcentheri 221 
Tabla 25. Ocurrencia de dos especies de ranas 
(Crossod~ctylodes spp.) en bromelias 221 
Tabla 26. Muestras de redeos de 
renacuajos 221 
Tabla 27. Probabilidad de distribución 
conjunta generalizada 226 
Tabla 28. Sistema de amputación digital de 
Hero (1989) 272 
X¡V Tablas 
Autores y Contribuyentes 
Ross A. Alford,James Cook University 
Ronald G. Altig, Mississippi State University 
Ray E. Ashton, Jr., Water and Air Research, 
Znc. 
John E. Cadle, Harvard University 
Reginald B. Coci-oft, Cornell University 
Daniel G. Cole, Smithsonian Znstitution 
Paul Stephen Corn, National Biological Survey 
Ronald 1. Crombie, Smithsonian Znstitution 
Jíartha L. Crump, Northern Arizona 
University 
Ted M. Davis, University of Victoria 
C. Kenneth Dodd, Jr., National Biological 
Survey 
Jíaureen A. Donnelly, University of Miami 
Jfichael E. Dorcas, Zdaho State University 
George E. Drewry, U.S. Fish and Wildlife 
Service 
Charles A. Drost, Univei-sity of California at 
Davis 
Kevin M. Enge, Little River Ranch 
Gary M. Fellers, Point Reyes National Seashore 
Mercedes S. Foster, National Biological Survey 
Richard Franz, Florida Museum of Natural 
History 
Claude Gascon, Instituto Nacional de 
Pesquisas da Amazonia 
Craig Guyer, Auburn TJniversity 
Steve Hammack, Fort Worth Zoological Park 
Lee-Ann C. Hayek, Smithsonian Znstitution 
W. Ronald Heyer, Smithsonian Znstitution 
Robert R Znger, Field Museum of Natural 
History 
Jeremy l? Jacobs, Smithsonian Znstitution 
Robert G. Jaeger, University of Southwestei-n 
Louisiana 
J. Eric Juterbock, Ohio State University at 
Lima 
James l? Lynch, Smithsonian Environmental 
Research Center 
xv 
Roy W. McDiarmid, National Biological Survey 
Michael J. Oldham, Ontario Ministry of 
Natural Resources 
Charles R. Peterson, Idaho State Uniuersity 
George R. Pisani, Uniuersity of Kansas 
A. Stanley Rand, Smithsonian Dopica1 
Research Institute 
Robert P. Reynolds, National Biological Survey 
Stephen J. Richards, James Cook University 
Lily O. Rodríguez, Universidad Nacional de 
San Marcos 
Douglas E. Runde, Florida Game and Fresh 
Water Fish Commission 
David E. Scott, Savannah River Ecology 
Laboratoiy 
Norman J. Scott, Jr., National Biological 
Suruey 
H. Bradley Shaffer, University of California at 
Davis 
Ulrich Sinsch, Universitat Koblenz-Landau 
Samuel S. Sweet, University of California at 
Santa Barbara 
Richard C. Vogt, Universidad Nacional 
Autónoma de México 
David B. Wake, University of California at 
Berkeley 
Bruce D. Woodward, Reynolds Electrical and 
Engineering 
Bai-bara L. Zimmerman, Consultora, Toronto, 
Canadá 
XV¡ Autores y contribuyentes 
Prólogo 
Rx algunos años, biólogos de diferentes partes 
&i mundo notaron separadamente que ciertas 
especies de anuros (y en algunos casos salaman- 
b i que alguna vez fueron comunes, o que 
raitraban poblaciones densas, parecían estar 
ca declinación. Hacia la fecha de realización del 
Rmier Congreso Mundial de Herpetología, en 
d w ñ o de 1989, el número de casos había au- 
m t a d o de tal modo que ya era una preocupa- 
u i n general. En febrero de 1990, la Junta de 
Biología del National Research Council de Esta- 
& Cnidos desarrolló un taller de trabajo de dos 
k= para averiguar si la declinación general en 
las poblaciones de anfibios era un hecho y, si era 
así averiguar sus causas. El taller encontró que 
varias especies de anfibios de distintas partes 
del mundo habían declinado realmente, algunas 
psiblemente hasta el punto de extinción, pero 
que otras no mostraban cambios. También, al- 
gunas regiones y hábitats se vieron afectados, y 
otros aparentemente no. Aunque no se pudo se- 
ñalar ningún factor, o conjunto de factores para 
explicar las declinaciones, en muchos casos es- 
turieron implicados la destrucción de hábitats y 
la degradación general del ambiente. La desa- 
parición de algunas especies emblemáticas, ta- 
les como la rana de incubación gástrica y el sa- 
pito dorado, que habitaban resewas naturales 
grandes y bien protegidas, fueron especialmen- 
te perturbadoras. 
Uno de los resultados del taller fue la preo- 
cupación del público por la biodiversidad y su 
pérdida, consecuencia de la amplia cobertura 
periodística de la reunión y del fenómeno que 
allí se discutía. Otro fue una serie de recomen- 
daciones propuestas por 10s participantes, casi 
todas las cuales fueron emprendidas en una u 
otra forma. Un resultado importante fue el esta- 
blecimiento de un Grupo de Trabajo sobre la De- 
clinación de las Poblaciones de Anfibios (Declin- 
ing Alnphibian Populations Task Force), como 
parte de la Comisión de Supervivencia de Espe- 
cies de la Unión Internacional para la Conser- 
vación de la Naturaleza y los Recursos Natura- 
les, grupo que ha estado trabajando desde 1991. 
Al comienzo de sus actividades, el grupo se 
dio cuenta de que era necesario establecer méto- 
dos y protocolos para muestrear poblaciones na- 
turales de anfibios. Uno de los problemas más 
difíciles en biología de la conservación es la au- 
sencia de datos de referencia con los cuales com- 
xvii 
parar las d i a s pobiacionales, y e¡ resultado 
ha sido que mucha de la información referida a 
k= declinaciones de anfibios es anecdótica. En 
algunos caxs, especialmente en lo concerniente 
a desapariciones, la información anecdótica es 
útil, pero todos los ecólogos están conscientes de 
que las poblaciones normalmente sufren fluc- 
tuaciones en tamaño; en consecuencia, una de- 
clinación por un período de dos a tres años pue- 
de ser más que compensado por un año de 
reclutamiento exitoso. Tanto los biólogos de an- 
fibios profesionales y los naturalistas aficiona- 
dos, así como funcionarios de reservas natura- 
les, y muchos otros, pidieron ayuda en la 
formulación de los procedimientos a seguir para 
obtener la información de referencia e iniciar 
trabajos de monitoreo. 
Muchas personas preocupadas por la biodi- 
versidad se dieron cuenta hace tiempo que era 
necesario encarar estudios a largo plazo sobre 
poblaciones naturales, empleando métodos es- 
tandarizado~. Se muestra un creciente interés 
en diversas especies y grupos que pudieran ser- 
vir como indicadores del estado de salud del am- 
biente. Muchos taxa diferentes pueden ser úti- 
les como indicadores, y los anfibios recibieron 
considerable atención debido a su particular 
combinación de atributos biológicos: la piel 
permeable que interviene en la respiración y os- 
morregulación, el ciclo de vida bifásico con una 
etapa acuática y otra terrestre, los cambios en el 
régimen de alimentación en muchas especies 
(de una dieta herbívora en larvas a una dieta 
carnívora en adultos) y una biología de desarro- 
llo expuesta, que facilita su estudio. Para los 
humanos es importante también el hecho que 
los anfibios son vertebrados. Además, dispone- 
mos de muchos trabajos biológicos excelentes 
sobre anfibios, incluyendo estudios de campo y 
de laboratorio e investigaciones tanto observa- 
cionales como experimentales. En síntesis, los 
anfibios son prometedores como indicadores bio- 
lógicos. La decisión de que el volumen sobre an- 
fibios sea el primero de la serie sobre métodos 
estandarizados para medir la diversidad es, en- 
tonces, biológicamente adecuado y oportuno. 
El libro que tiene en sus manos representa 
el esfuerzo concentrado de muchos individuos 
que han dejado de lado sus líneas de investiga- 
ción personales y otras tareas para producir es- 
te manual tan necesario. Agradezco profunda- 
mente sus esfuerzos y logros. Este volumen es el 
primero de una serie de análisis basados en ta- 
xones determinados, y a juzgar por la calidad y 
las dimensiones de este trabajo, los próximos li- 
bros serán esperados ansiosamente. 
La pérdida de diversidad biológica es la 
gran tragedia de nuestra época: personalmente 
la considero como el impacto único, más impor- 
tante y duradero de nuestra especie sobre este 
planeta. Debemos definir y estudiar los proble- 
mas de la biodiversidad antes que otra gente es- 
té convencida de la necesidad de acción. Para 
muchas partes del mundo todavía tenemos un 
conocimiento muy incompleto del número de es- 
pecies presentes, y ello sin considerar las condi- 
ciones en que se encuentran sus poblaciones. El 
tiempo es corto, y debemos adelantarnos de ma- 
nera organizaday con lineamientos y objetivos 
bien formulados. Este libro es un primer paso 
importante, pero sólo es un punto de partida. 
Ahora necesitamos la acción. 
David B. Wake 
Presidente 
Grupo de Trabajo sobre la Declinación de 
las Poblaciones de Anfibios 
Junio de 1992 
xviii Prólogo 
Prefacio 
&JfP libro es el primero de una serie que reco- * métodos estandarizados para medir la 
Liiemdad biológica. Fueron tres las condicio- 
par que llevaron a su producción. Por algún 
w, Mercedes Foster reconoció la necesidad 
Lc libros de este tipo y estuvo dispuesta a inver- 
e el tiempo necesario para su realización. Por 
h misma época, el programa Diversidad Bioló- 
g k en América Latina (BIOLAT) del National 
Yuseum of Natural History, Smithsonian Insti- 
tntion. buscaba identificar nuevas áreas para el 
&=arrollo del programa. Foster presentó sus 
mbas al comité directivo de BIOLAT (presidido 
por Ronald Heyer, y formado por Jonathan Cod- 
dington, Kristian Fauchald, Mercedes Foster, 
ti& Funk y Richard Vari), quienes de modo 
entusiasta brindaron los recursos para iniciar la 
serie. Al mismo tiempo, la comunidad científica 
e s a dándose cuenta de una aparente declina- 
aón a nivel mundial de algunas poblaciones 
compicuas de anfibios en hábitats poco modifi- 
cados. Los científicos que estudiaban poblacio- 
nes de anfibios reconocieron la naturaleza 
potencialmente crítica de la situación y, bajo la 
guía de David B. Wake, algunos de ellos se 
movilizaron para enfrentar la emergencia. 
De inmediato se encontraron con dos pro- 
blemas inquietantes. Primero, que mucha de la 
información sobre la declinación de anfibios era 
anecdótica. Segundo, que los métodos críticos 
estandarizados para documentar los cambios 
poblacionales o no existían, o al menos no eran 
generalmente conocidos. Dada la necesidad y el 
interés de contar con métodos de muestre0 
estandarizados para anfibios, este grupo fue 
seleccionado como el tema para el primer libro 
de la serie. 
Foster estableció un comité central para 
planificar el libro y supervisar la producción de 
un manuscrito sobre anfibios. El comité incluía 
a Maureen A. Donnelly, W. Ronald Heyer, Ro- 
bert F. Inger y Roy W. McDiarmid. El comité y 
Foster se reunieron en abril de 1990 y decidie- 
ron contactar individuos con experiencia en el 
inventario y monitoreo de anfibios, para reque- 
rir su opinión sobre el valor del libro propuesto 
y sobre las técnicas y temas que cubriría. La 
respuesta generalizada de las 35 personas de 
todo el mundo que fueron contactadas fue posi- 
tiva y entusiasta. En diciembre de 1990 el comi- 
té central pidió a aquellos que habían respondi- 
do que formaran grupos de trabajo y bosqueja- 
ran los manuscritos a ser incluidos. Se 
circularon copias de los borradores de los ma- 
nuscritos antes del taller desarrollado entre el 
29 y 31 de marzo de 1991 en Arlington, Virginia. 
Los participantes en dicho taller fueron Steph- 
en Corn, Martha Crump, Maureen Donnelly, 
Lee-Ann Hayek, Ronald Heyer, Robert Jaeger, 
Roy McDiarmid (coordinador del taller), Nor- 
man Scott, Jr., Bradley Shaffer, Bruce Wood- 
ward y Barbara Zimmermann. Robert Inger no 
pudo asistir. Crump, Donnelly, Hayek, Heyer, 
Jaeger y McDiarmid continuaron trabajando 
durante el 1 y 2 de abril, para completar los ob- 
jetivos identificados durante el taller. 
Precisamente antes del taller, David Wake 
solicitó al grupo que desarrollaba el libro, que 
sirviera como Grupo de Trabajo sobre Protocolos 
para el Grupo de Trabajo sobre la Declinación 
de las Poblaciones de Anfibios (DAPTF, por sus 
siglas en inglés) de la Comisión de Superviven- 
cia de Especies (CSE) de la Unión Internacional 
para la Conservación de la Naturaleza y los Re- 
cursos Naturales (UICN). El grupo aceptó. 
Los participantes del taller completaron 
tres grandes objetivos en muy corto tiempo: (1) 
Identificaron y recomendaron un conjunto de 
procedimientos estandarizados para medir la 
diversidad biológica de anfibios por medio de 
monitoreos de poblaciones e inventarios de es- 
pecies. En parte como resultado de ese proceso, 
también sentaron las bases del bosquejo final 
del libro. (2) Escribieron por completo, o las par- 
tes substanciales, de tres capítulos. (3) Bosque- 
jaron y asumieron la responsabilidad de las ta- 
reas necesarias para completar el libro. 
Maureen Donnelly, Lee-Ann Hayek, Ronald 
Heyer y Roy McDiarmid asumieron la responsa- 
bilidad de compilar y editar la publicación. 
También se solicitaron contribuciones de unos 
pocos expertos adicionales para el manuscrito 
final. Con el objeto de la publicación, el orden de 
los editores fue seleccionado al azar. La contri- 
bución editorial de Mercedes Foster excedió de 
tal modo el papel tradicional de un editor de la 
serie, que el primero de los cuatro editores la in- 
cluyó como la quinta editora de este volumen. 
El borrador del manuscrito fue completado 
a comienzos de diciembre de 1991. Fue revisado, 
corregido y enviado a revisores externos en 
mayo de 1992, y la versión final se envió a pren- 
sa en septiembre de 1992. 
Autoría 
El texto de este libro fue desarrollado por nume- 
rosas personas. Los editores solicitaron a los 
coordinadores de los grupos de trabajo identifi- 
car como autores a quienes habían participado 
significativamente en la redacción del manus- 
crito, y como contribuyentes a aquellos que brin- 
daron información. Todas las secciones que no 
tienen un autor designado fueron escritas tanto 
por el comité central como por los editores, o por 
los participantes del taller como grupo. 
Agradecimientos 
Durante la preparación del libro, los autores y 
editores fueron ayudados por muchas personas. 
Los editores desean agradecer especialmente a 
Sarah Klontz, quien brindó asistencia con el 
manuscrito inicial e integró las bibliografias en 
un solo documento, y a Robert B. Hole, Jr., 
quien incansablemente atendió a cientos de 
detalles para los editores, incluyendo la verifi- 
cación de todas las citas bibliográficas. Carolyn 
S. Hahn brindó su experta ayuda para localizar 
referencias bibliográficas en bibliotecas. Cas- 
sandra Phillips, Linda Wolfe y Fiona Wilkinson 
incorporaron numerosas correcciones al manus- 
crito en archivos de computadora y proporciona- 
ron otras ayudas. Rosemary Sheffield brindó su 
consejo experto en cuestiones editoriales. 
Además, Paul Ustach empleó su considera- 
ble talento para ilustrar el ciclo de vida de los 
anfibios en la Figura 1; Jennifer Shoemaker y 
Dale Crawford prepararon versiones estandari- 
zadas de la mayona de las figuras, y Dale Craw- 
ford y Frances Irish realizaron las ilustraciones 
que animan el texto. Victor Krantz tomó la foto- 
grafi'a para la Figura 32. Charles R. Mann pre- 
paró la nueva tabla de números aleatonos. 
Robert Inger leyó críticamente todo el 
manuscrito en su penúltima versión, y varios 
revisores anónimos comentaron secciones espe- 
cíficas. Sus comentarios nos ayudaron inmensa- 
mente para mejorar la versión final del libro. 
John Carr (Conservation International), 
Peter Cannell (Smithsonian Institution Press), 
XX Prefacio 
!..:crr: Cnarh (The Nature Conservancy), Adele 
r.:i"?rer (revista Smithsonian) y Don Wilson 
--amas de Biodiversidad, National Mu- 
of Natural History) asistieron al taller y 
~?iporcionaron sugerencias muy útiles. 
Finalmente, los editores desean agradecer a 
-S autores. contribuyentes y asistentes al taller 
p r su gran esfuerzo. Sin su cooperación y con- 
.p. s t e volumen no hubiera sido posible. Ato- 
&E estas personas les expresamos nuestro más 
agradecimiento. 
Los apoyos institucionales y financieros fue- 
ron brindados por el U.S. Fish and Wildlife Ser- 
vice del U.S. Departament of the Interior, el 
American Museum of Natural History y la 
Smithsonian Institution. El libro es la contribu- 
ción número 55 del programa Diversidad Bioló- 
gica en América Latina (BIOLAT). 
Los Editores del Volumen 
Prefacio XX¡ 
Prefacio 
de la Editora de la Serie 
sobre la TraducciónDurante los pasados diez o quince años se ha 
reportado la declinación poblacional o la desa- 
parición de numerosas especies. La lista incluye 
un amplio muestrario de grupos taxonómicos - 
aves, hongos, anfibios y plantas, para mencio- 
nar sólo algunos- desde Australia a h c a , de 
los Estados Unidos a Alemania, y en muchos 
países más. 
Los conservacionistas, científicos, gobiernos 
y el público en general, preocupados por la pér- 
dida de biodiversidad, tanto local como global, 
presionaron para que se efectuaran investiga- 
ciones sobre las declinaciones, la identificación 
de sus causas y se realizaran acciones para re- 
vertir esas tendencias negativas. A medida que 
dichos esfuerzos cobraron importancia se encon- 
traron con ciertas resistencias. Varias personas, 
incluyendo algunos biólogos y conservacionis- 
tas, tildaron a los informes generados como exa- 
gerados, alarmistas y no fundamentados. Esos 
escépticos cuestionaron la magnitud de las de- 
clinaciones, la validez de los datos y sugirieron 
que los cambios observados representan sólo 
fluctuaciones naturales en los tamaños pobla- 
cionales. 
Esta controversia no es de fácil solución, 
dado que carecemos de información de base pa- 
r a la mayoría de las especies que nos permita 
efectuar comparaciones y evaluar los cambios, o 
aquella información que poseemos fue obtenida 
de manera no estandarizada, y por lo tanto es 
dificil de repetir o interpretar. Por ejemplo, si la 
especie no está descripta, o si su existencia en 
un lugar determinado no ha sido documentada, 
la extinción o su desaparición local no será reco- 
nocida. Es así que restan por describir millones 
de especies, y nuestro conocimiento de las dis- 
tribuciones (datos de presencia-ausencia) de la 
mayoría de los organismos conocidos va de in- 
completo a calamitosamente inadecuado. Esto 
es especialmente cierto para aquellos organis- 
mos poco conspicuos o inadecuadamente conoci- 
dos taxonómicamente, así como para aquellos 
que ocupan hábitats inaccesibles o áreas geo- 
gráficas que permanecen inexploradas debido a 
barreras físicas, políticas o económicas. 
Además, los cambios en la abundancia de 
especies (o en sus atributos demográficos) sola- 
mente pueden ser medidos en relación a eviden- 
cias cuantitativas previas; las impresiones 
sobre cambios son insuficientes. Sólo las medi- 
xxiii 
ciones repetidas del tamaño poblacional -mo- 
nitoreo- podrán detectar cambios y permitirán 
dilucidar las diferencias entre las fluctuaciones 
naturales y aquellas producidas por fuerzas an- 
tropogénicas. 
Asimismo obtener un conjunto mínimo de 
información básica para la biodiversidad mun- 
dial requerirá largo tiempo, así como una inver- 
sión significativa de recursos humanos y econó- 
micos. Evidentemente, los problemas asociados 
a muchas especies que sabemos que están decli- 
nando deberán ser encarados en ausencia de es- 
te tipo de información. Por lo tanto, se deberían 
concentrar esfuerzos en diseñar y llevar a cabo 
inventarios en ambientes acuáticos y terrestres 
a nivel mundial como el primer paso para im- 
plementar programas de monitoreo. Idealmen- 
te, todos los taxa deberían ser monitoreados, pe- 
ro el tiempo es esencial. Por consiguiente, y 
dadas las limitaciones en recursos humanos y 
económicos, será necesario concentrarse en taxa 
que sirvan como buenos indicadores ambienta- 
les, o en especies clave, o en grupos igualmente 
fundamentales. Además, es crítico que los datos 
obtenidos sean de la mayor utilidad y aplicabili- 
dad posibles; en otras palabras, los relevamien- 
tos e inventarios deberán estar bien documenta- 
dos y ser repetibles, y los datos obtenidos 
deberán ser cuantitativos y comparables, tanto 
a través del tiempo como del espacio. No nos po- 
demos dar el lujo de realizar estudios únicos o 
de generar información anecdótica. 
La forma más directa de alcanzar compara- 
bilidad es emplear métodos y protocolos estan- 
darizado~, fácimente repetibles para la obten- 
ción de los datos. Dichos métodos pueden ser 
utilizados por investigadores independientes, 
en diferentes unidades políticas, a lo largo del 
tiempo y, en muchos casos, con taxa diferentes. 
Cuando se inició el proyecto de Métodos Estan- 
darizados para Medir y Monitorear la Diversi- 
dad Biológica en 1990, no existían protocolos es- 
tandarizado~ y globalmente reconocidos para la 
mayoría de los grupos. El propósito del proyecto 
fue reunir la experiencia de científicos, conser- 
vacionistas y administradores de todo el mundo, 
que estuvieran involucrados en estudios de bio- 
diversidad, para identificar, o cuando fuera ne- 
cesario, para desarrollar métodos estandariza- 
dos para evaluar diferentes taxa. Los resultados 
de esos esfuerzos serían publicados en una serie 
de manuales para que estuvieran disponibles 
sin restricciones para las científicos y conserva- 
cionistas. Este primer manual, que se ocupa de 
los métodos estandarizados para anfibios, apa- 
reció en inglés en 1994. Un segundo volumen, 
que trata de los métodos estandarizados para 
mamíferos apareció en 1996, y existen otros vo- 
lúmenes en diversos estados de preparación. 
Aunque la identificación de técnicas involu- 
cró, y lo continuará haciendo, a individuos de to- 
do el mundo, los manuales han sido publicados 
en inglés, actualmente el lenguaje más amplia- 
mente utilizado en ciencia. Señalamos con pla- 
cer, no obstante, que los manuales han sido am- 
pliamente utilizados como base en talleres de 
entrenamiento sobre muestreos de biodiversi- 
dad y para el desarrollo de programas naciona- 
les de monitoreo en muchos países donde el in- 
glés no es el idioma nacional. Sin embargo, es 
más probable que cualquier técnica o método de 
muestre0 sea más fácilmente adoptado si puede 
ser evaluado e implementado con facilidad, lo 
que requiere su presentación en otros idiomas 
además del inglés. La presente traducción al 
castellano del manual que trata sobre los méto- 
dos estandarizados para medir y monitorear la 
biodiversidad de anuros, representa la que es- 
peramos sea la primera de muchas traducciones 
de los diferentes manuales a idiomas diferentes 
del inglés, como un modo de facilitar la adopción 
a nivel mundial de estos métodos. Celebramos 
la aparición de este volumen, que vemos como 
un paso muy importante para alcanzar dicha 
meta. 
Estamos profundamente agradecidos a Es- 
teban O. Lavilla por haber tomado la iniciativa 
de encarar este proyecto, y por el tiempo y la 
energía considerables que ha dedicado a la pre- 
paración de esta traducción. Su trabajo segura- 
mente tendrá un gran impacto en los países his- 
panohablantes, lo que llevará a un aumento 
significativo de nuestro conocimiento sobre los 
anfibios y a un incremento del apoyo para su 
conservación. Lo felicitamos por su destacada 
obra y alentamos a otros para que sigan sus 
pasos. 
W. Ronald Heyer ha cumplido un importan- 
te papel al facilitar la producción del manuscri- 
to de- la traducción, y Olga Herrera-MacBryde 
trabajó incansablemente para editarlo y prepa- 
rarlo para su publicación. Este proyecto no hu- 
biera fructificado sin el apoyo extraordinario y 
sostenido de todos ellos. La Smithsonian Insti- 
tution Press dispuso la publicación del volumen 
y su distribución en América Latina. El apoyo fi- 
X X ~ V Prefacio de la editora 
.sauo!anqquoa d >rnaqs- 
sns ~od sauo!an2!2su! a seuoslad >--a 2- 
e oazape~2fv .uoqn3!2suI ue!uosqlys w 
pund II~P!~S uo?laq2v aq~ 6 lava3 q~mm 
aj!IpI!M 2uaxnqed lap sye4 e 6ams FJI~:I~:- 
saqe?S paJ!ufl lap ou$old o~aaho~d lap .;;z.=rr 
Prefacio 
del Traductor 
La publicación en 1994 del libro Measuring and 
Monitoring Biological Diversity - Standard Meth- 
ods for Amphibians, marcó un punto de infle- 
xión en nuestro modo de encarar programas so- 
bre biología de conservación. Por primera vez 
un grupo de destacados especialistas sumaba 
esfuerzos para elaborar un conjunto de pautas 
metodológicas que tuvieran aceptación y aplica- 
ción universal, con el objetivocentral de lograr 
desentrañar las causas que motivan la decli- 
nación global de especies de anfibios y poder 
revertirla. 
El número de programas encarados a la luz 
de esta obra habla a las claras de su valor, pero 
los editores del volumen no se conformaron con 
ello. En un esfuerzo por hacerla accesible a más 
estudiantes, técnicos y especialistas propusie- 
ron realizar la versión castellana que hoy tiene 
en sus manos, conscientes que el Neotrópico al- 
berga la mayor riqueza de anfibios del planeta. 
El castellano es una lengua hablada por al- 
rededor de trescientos millones de personas y 
está regida por las pautas fijadas por la Real 
Academia Española. Pese a que la vigésima pri- 
mera edición del Diccionario de la Lengua Espa- 
ñola, realizada en 1992, incorporó oficialmente 
a nuestro idioma 12.000 nuevas acepciones, mu- 
chos términos utilizados corrientemente en Zoo- 
logía no están aceptados aún. Uno de ellos tiene 
que ver con el título de esta obra: El vocablo in- 
glés Monitoring, coloquialmente traducido como 
Monitoreo, equivaldría a Control en castellano. 
Sin embargo los significados intuitivos no son 
equivalentes, y es por ello que se ha dado prio- 
ridad al uso sobre la ortodoxia lingüística. 
Otra aclaración necesaria tiene que ver con 
algunos puntos aislados del texto. La presente 
traducción refleja fielmente el contenido de la 
edición original, y es por ello que los cambios no- 
menclatoriales acaecidos desde 1994 a la fecha 
no han sido incorporados, para evitar los proble- 
mas operativos asociados a una nueva edición. 
Finalmente, la tarea de quienes realizaron 
esta obra y su versión castellana se verá inmen- 
samente recompensada si con ella se promueve 
y facilita el estudio y la conservación de los 
anfibios en América Latina. 
Esteban O. Lavilla 
Instituto de Herpetología 
Fundación Miguel Lillo 
Tucumán, Argentina 
xxvii 
Capítulo 1 
Introducción 
Diversidad biológica es el término que se em- 
plea para describir la variedad de todos los or- 
ganismos vivientes en la Tierra, y comprende al 
menos tres niveles de organización biológica: el 
genético (o individual), las especies y los ecosis- 
temas. Este libro se centra en la diversidad bio- 
lógica a nivel de las especies, que es un aspecto 
básico para el análisis de los organismos. Los 
estudios sobre abundancia y distribución de es- 
pecies han proporcionado una gran cantidad de 
conocimientos básicos, y han conducido al desa- 
m l i o de las teorías ecológica y evolutiva, for- 
mando la base de un conjunto considerable de 
investigaciones en áreas de ecología, sistemáti- 
ca., biogeografía y biología de la conservación. 
La continua pérdida de diversidad biológica 
como consecuencia de las actividades humanas 
tendrá un notable impacto en nuestra capaci- 
dad para comprender la complejidad científica 
de lo que nos rodea, y afectará también el modo 
en el cual los ecosistemas continúan funcionan- 
do. Este impacto aumenta la necesidad de que 
los científicos conozcan exactamente lo que se 
es+ perdiendo y comuniquen sus perspectivas 
sobre cuáles serán las consecuencias que estas 
pérdidas tendrán en la sociedad, antes que la 
calidad de vida en el planeta sufra un deterioro 
irreversible. 
Para comprender la complejidad de la di- 
versidad biológica es fundamental conocer qué 
especies viven en un área determinada. Aunque 
disponemos de listas de especies de algunos or- 
ganismos conspicuos (p.e., mariposas, monos, 
aves, árboles) para numerosos lugares en los 
países desarrollados y para algunas otras espe- 
cies en regiones menos desarrolladas, carece- 
mos de datos comparables para la mayor parte 
de la biota del mundo. Otro problema que se 
presenta es que, aun cuando disponemos de da- 
tos específicos sobre la riqueza y abundancia re- 
lativa de algunas especies en determinados si- 
tios, dichos estudios generalmente presentan 
grandes variaciones en el enfoque y la metodo- 
logía con los cuales fueron realizados, lo que im- 
pide la comparación entre ellos. 
Los anfibios son componentes significativos 
de la biota terrestre, dada su abundancia y sig- 
nificado funcional en la mayoría de los hábitats 
terrestres y dulceacuícolas de las regiones tropi- 
cales, subtropicales y templadas. Por ejemplo, 
algunas especies de salamandras del género 
Plethodon de los bosques de Norteamérica, pre- 
sentan densidades de varios miles de individuos 
por hectárea (Merchant 1972). Durante el tiem- 
po de máxima actividad reproductora, en algu- 
nas áreas su total biomasa es igual a la de todas 
las especies de mamíferos residentes juntas, y 
más del doble que la de todas las especies de 
aves (Burton y Iikens 1975). Además, muchas 
especies de anfibios presentan áreas de distri- 
bución muy amplias, y podrían servir potencial- 
mente como especies clave para evaluar cam- 
bios geográficos amplios (globales) en los 
ecosistemas, mientras que otras especies, con 
hábitats muy particulares o distribuciones muy 
restringidas, podrían servir de indicadores de 
perturbaciones locales. Algunas de las caracte- 
rísticas fisiológicas (e.g., la permeabilidad de la 
piel) y ecológicas (e.g., los complejos ciclos de vi- 
da bifásicos) determinan que los anfibios sean 
valiosos indicadores potenciales de la salud del 
ambiente. 
Dado que en algunas regiones las poblacio- 
nes de anfibios están declinando abruptamente 
(Barinaga 1990; Blaustein y Wake 1990; Bor- 
chelt 1990; Phillips 1990) o muestran fluctua- 
ciones locales significativas (Pechmann et al. 
1991), consideramos que no podemos darnos el 
lujo de emplear procedimientos arbitrarios para 
determinar el estado de sus poblaciones. La pro- 
bable declinación de especies nos impulsa a mo- 
nitorear el estado de las poblaciones de anfibios 
en la mayor variedad posible de biomas en di- 
versas regiones del mundo, y en este libro pro- 
porcionamos recomendaciones y directivas para 
inventariarlas y monitorearlas. Con esta idea 
en mente presentamos un conjunto de métodos 
estandarizados cuyo empleo asegurará la posi- 
bilidad de realizar comparaciones entre diver- 
sos lugares, al menos dentro de un bioma, y per- 
mitirá una mejor comprensión de la diversidad 
de especies de anfibios en particular y de la di- 
versidad biológica en general. 
Asumimos que (1) los datos cuantitativos 
sobre un determinado conjunto de organismos 
son más útiles que la información cualitativa, y 
(2) que la información cualitativa, como las lis- 
tas de especies, debe derivarse de los datos 
cuantitativos y no a la inversa. Aunque lo más 
deseable es realizar monitoreos poblacionales a 
largo plazo, reconocemos que en muchos casos 
sólo será posible efectuar un único inventario. 
Aun en situaciones como esta, los procedimien- 
tos de muestreos deberían ser cuantitativos, de 
modo que el inventario inicial pueda expandirse 
a un programa de monitoreo si surgiera la nece- 
sidad y la oportunidad de hacerlo. Además, un 
protocolo de inventario con características cuan- 
titativas facilitará las comparaciones con los es- 
tados iniciales de programas de monitoreo e in- 
ventario~ en otras regiones. 
Antecedentes 
La mayor parte de la comunidad científica reco- 
noce que es imprescindible emplear métodos 
estandarizados para poder comparar los datos 
obtenidos por diversos investigadores en tiem- 
pos y lugares diferentes (e.g., Davis 1982; Fel- 
lers et al. 1988; Corn y Bury 1990). Sin embar- 
go, las secciones técnicas de publicaciones que 
promueven este punto de vista son muy breves 
o están dirigidas a determinados hábitats o es- 
pecies. Un ejemplo de esta afirmación es el CRC 
Handbook of Census Methods for Terrestrial 
Vertebrates (Davis 1982), en el que se presentan 
sólo seis páginas sobre métodos para censar an- 
fibios. La ausencia de técnicas estandarizadas 
se refleja en el trabajo de muchos grupos conser- 
vacionistas, gubernamentales o científicos, que 
están comenzando a evaluar el estado de pobla- 
ciones de anfibios. Por ejemplo, conocemos losprogramas de monitoreo de anfibios en Gran 
Bretaña, en la provincia de Ontario (Canadá) y 
en los estados de Illinois, Kansas y Wisconsin 
(Estados Unidos), pero desafortunadamente las 
metodologías empleadas en cada uno de ellos 
son diferentes. Hasta el momento no existe una 
única fuente de referencia que describa las téc- 
nicas para inventariar o monitorear anfibios y 
cuáles son los casos en los que se debe aplicar 
cada una de ellas; nuestro deseo es llenar ese 
vacío. 
Audiencia deseada 
Este libro está diseñado para cubrir las necesi- 
dades de las organizaciones de conservación, los 
consultores ambientales, las oficinas guberna- 
mentales, los manejadores de vida silvestre y 
los científicos. Creemos que puede servir tam- 
bién como una ayuda en la docencia e investiga- 
2 Capitulo 1 
=inri T-~ers tana . tanto en los niveles de pre- 
p m z m o en los de postgrado. Hemos tratado 
mt mc~r una obra de síntesis, de modo que 
personas que poseen un grado básico 
ez O una formación equivalente, puedan - s5lo de este texto para medir la diversi- 
&d W c a de anfibios. También se hace refe- 
a la literatura pertinente, para acelerar 
d -= de datos y facilitar las comparaciones 
m L mformación surgida de otros estudios. 
m; de las técnicas requieren o recomien- 
lem d procesamiento o marcado de anfibios vi- 
ra & como la preparación de ejemplares de 
referencia; para ello hemos incluido instruccio- 
nes sobre estos procedimientos en una serie de 
apéndices. 
En la preparación de este libro han interve- 
nido expertos de diferentes regiones del mundo 
e incluye ejemplos de todas las áreas geográfi- 
cas; sin embargo, se percibe una cierta inclina- 
ción hacia la fauna del Nuevo Mundo, dado que 
es el objeto de estudio de la mayoría de los auto- 
res. Esperamos que esto no influya en la aplica- 
ción general de los métodos considerados, los 
que creemos adecuados para los anfibios en to- 
do el mundo. 
Introducción 3 
Capítulo 2 
Diversidad e Historia Natural 
de los Anfibios: Una Síntesis 
Roy W. McDiarmid 
Introducción 
Pocos vertebrados son tan dependientes de la 
humedad ambiental como los anfibios, cuyas 
distribuciones geográficas, ecologías, comporta- 
mientos y ciclos de vida están fuertemente in- 
íinenciados por la distribución y abundancia de 
agua, generalmente en forma de lluvia. De he- 
cho. la reproducción explosiva de muchas espe- 
cies de anuros, a menudo sincronizada con las 
primeras lluvias, es un fenómeno natural bien 
conocido, especialmente en aquellas regiones en 
que el régimen de precipitaciones es estacional. 
Igualmente, las migraciones reproductoras 
anuales que realizan ciertas especies de sala- 
mandra~ y ranas de las regiones templadas del 
hemisferio norte hacia las tradicionales lagunas 
primaverales, están estrechamente relaciona- 
das a la fusión del hielo, aumento de temperatu- 
ra y lluvias cálidas de primavera. A diferencia 
de esto, es poco lo que conocemos acerca de có- 
mo afectan las lluvias, la humedad, las fases de 
la luna y una multitud de otros factores a la ac- 
tividad de los anfibios en las selvas húmedas de 
regiones tropicales. Es frecuente que cuando un 
investigador piensa que conoce una situación 
"típica" ocurra algo inusual o inesperado. De he- 
cho, el mejor modo para describir los patrones 
típicos de algunas asociaciones complejas de 
anuros tropicales es considerarlos como caóticos 
o impredecibles. A menudo, las relaciones com- 
plejas y frecuentemente poco conocidas que ocu- 
rren entre el comportamiento y la ecología de 
los anfibios con los patrones climáticos locales, 
determinan que el diseño de un protocolo para 
el muestre0 de estos animales sea difícil. Es re- 
comendable, entonces, que los usuarios de este 
libro tengan siempre presente esta compleja in- 
terdependencia de factores. Los tres ordenes de 
anfibios vivientes -las cecilias (Gymnophiona), 
las salamandras (Caudata) y los sapos y ranas 
(Anura)- se encuentran en una gran variedad 
de ambientes acuáticos y terrestres en todo el 
mundo (Tabla 1). Ya sea en manantiales peque- 
ños poco profundos en laderas escarpadas, o en- 
terrados en material orgánico en descomposi- 
ción en el fondo de una turbera, o escondidos 
profundamente en la hojarasca de selvas tropi- 
cales húmedas y perennifolias, o en las brome- 
Lis ubicadas en lo alto de las copas de los árbo- 
les. los adibios ocupan casi cualquier tipo de 
hábitat, tanto en ambientes terrestres como 
acuáticos. 
La mayoría de las especies poseen un ciclo 
de vida complejo y bifásico (Fig. 1). En respues- 
ta a determinados factores ambientales (e.g., la 
primera lluvia de la estación favorable), los 
adultos terrestres típicamente se trasladan a 
ambientes acuáticos adecuados para reprodu- 
cirse. Luego de alguna forma de cortejo, los 
adultos de las especies ovíparas depositan sus 
huevos en o cerca del agua. De dichos huevos 
eclosionan larvas acuáticas de vida libre que 
son los principales consumidores en los ambien- 
tes acuáticos. Luego de un periodo de crecimien- 
to, las larvas sufren una metamorfosis y los ju- 
veniles regresan al ambiente terrestre, donde se 
alimentan y continúan su crecimiento. Cuando 
maduran sexualmente, regresan al agua para 
reproducirse, completando de este modo el ciclo 
de vida. 
Otras especies experimentan desarrollo di- 
recto, es decir, carecen de un estado larva1 inde- 
pendiente, y de sus huevos eclosionan larvas 
que no se alimentan activamente o surgen pe- 
queñas copias de los adultos. Además, existen 
algunas especies ovíparas u ovovivíparas. 
Para diseñar un proyecto de manera ade- 
cuada, y para seleccionar los métodos de mues- 
t r e ~ apropiados, es imprescindible conocer la 
distribución y el ciclo de vida de las especies en 
estudio, así como el o los hábitats donde se en- 
cuentran estos organismos. Este tipo de infor- 
mación también aumenta la efectividad de los 
muestreos y la precisión con la cual se estima la 
abundancia y riqueza de las especies de anfi- 
bios. En las páginas siguientes se discuten bre- 
vemente algunos aspectos de los ciclos de vida 
de los anfibios vivientes y se resumen los hábi- 
tats principales utilizados por los diferentes 
grupos. También se brinda una síntesis de los 
grupos de anfibios que son posibles de encontrar 
en cada continente y sus hábitats respectivos 
(Tabla 1). Una vez que se han definido las me- 
tas de un proyecto de biodiversidad (Capítulo 3), 
los datos presentados en la tabla pueden ayudar 
en la selección de técnicas adecuadas de inven- 
tario. 
Consideremos, por ejemplo, un estudio de la 
diversidad de anuros en una región de selva hú- 
meda de las tierras bajas de América del Sur. 
Sólo 3 de las aproximadamente 10 familias de la 
región poseen adultos acuáticos, y 2 de esas fa- 
milias (Pipidae y Pseudidae) incluyen muy po- 
cas especies. De este modo, los métodos de 
muestreo para ambientes acuáticos tendrán 
una prioridad muy baja si el objetivo lo consti- 
tuye el estado adulto. Sin embargo, si lo que se 
pretende es inventariar tanto adultos como lar- 
vas, el muestreo acuático sería apropiado. Casi 
todas las familias poseen larvas acuáticas, por 
lo que el muestreo de larvas puede servir tam- 
bién para registrar adultos exclusivamente 
acuáticos. Por otra parte, los adultos de algunas 
especies de 6 familias potencialmente presentes 
en el área son arborícolas, y varias de dichas fa- 
milias presentan una diversidad de especies 
muy elevada. Una revisión de la literatura mos- 
trará que los adultos de casi todas las especies 
en una de las familias (Centrolenidae) son arbo- 
ricolas, pero limitados a la vegetación de los 
márgenes de los cursos de agua, y que los adul- 
tos de numerosas especies de otras 2 familias 
(Hylidae y Leptodactylidae, principalmente las 
especies del inmenso género Eleutherodactylus) 
viven en el suelo, pero sólo en la selva. Así, el di- 
seño del estudio debe incluir técnicas de mues- 
t r e ~ para hábitats arborícolas, pero también de- 
be incluirtransectas a lo largo (o a través) de los 
cursos de agua, así como transectas en la selva. 
En la mayoría de los casos, los investigado- 
res estarán mejor preparados para iniciar sus 
estudios si se informan primero sobre la ecolo- 
gía general y ciclos de vida de los anfibios que se 
prevé encontrar en las áreas de estudio, siendo 
necesaria también la consulta de literatura ori- 
ginal sobre determinados grupos. Se pueden en- 
contrar excelentes resúmenes de información 
pertinente en obras de referencia general (e.g., 
Duellman y Trueb 1986; Tyler 19891, o en publi- 
caciones orientadas geográficamente (e.g., h- 
ca-Schiotz 1975; Passmore y Carruthers 1979; 
Lambiris 1988, 1989; Madagascar-Blommers- 
Schlosser y Blanc 1991; Europa-Arnold y Bur- 
ton 1978; Englemann et al. 1986; Asia-Berry 
1975; Inger y Stuebing 1989; Maeda y Matsui 
1989; Australia-Cogger 1983; Tyler y Davies 
1986; América del Norte-Stebbins 1985; 
Pfingsten y Downs 1989; Connant y Collins 
1991; Mesoamérica-Duellman 1970; Villa 
1972; América del Sur-Duellman 1978; Cei 
1980; Heyer et al. 1990). 
6 Capitulo 2 
M e n Gymnophiona (cecilias) 
Las d i a s son anfibios de cuerpo alargado y 
9n miembros, que poseen una cola muy corta o 
m n de ella. Son pantropicales, y se encuen- 
m en áreas selváticas y húmedas de todo el 
mundo, excepto Madagascar y la región Austra- 
bpapúa. Las cecilias vivientes se agrupan en 6 
kmdias y 36 géneros, y se reconocen alrededor 
& 165 especies (Frost 1985, actualizado hasta 
i99Z por Frost y McDiarmid, datos inéditos). 
Ias cecilias son difíciles de muestrear dados 
sms hábitos fosoriales o acuáticos y se observan 
raramente; debido a estos hábitos secretivos es 
par> lo que conocemos sobre su ecología y ciclos 
& vida. Los machos poseen un órgano copula- 
da protrusible y de posición media y la fertili- 
geión es probablemente interna en todas las 
@es. La mayoría de las especies son vivípa- 
m, aunque algunas son ovíparas, y otras po- 
szen larvas acuáticas que viven en lagunas o co- 
mentes. 
Se carecen de técnicas universalmente 
aceptadas para el muestre0 de cecilias, aunque 
k métodos para la captura de anuros y sala- 
mandra~ acuáticos y sus larvas pueden resultar 
¿e utiLidad (Capítulo 6). Las especies acuáticas 
@en obtenerse con redes en las partes más 
profundas de los cursos de corriente rápida en 
elevaciones medias, o entre la vegetación su- 
mergida en los meandros de Ros y arroyos de 
h u r a . Las especies fosoriales se deben buscar 
en el sustrato, debajo de material vegetal en 
b m p o s i c i ó n , en el suelo suelto o entre la gra- 
m h a a lo largo de los cursos de agua y debajo 
& troncos. A veces se encuentran individuos en 
asquias o en caminos y senderos o en el piso de 
la selva, especialmente luego de lluvias torren- 
d e s . 
Orden Caudata (salamandras) 
Ias salamandras adultas son anfibios terres- 
tres, acuáticos, fosoriales o arborícolas, con cua- 
tro patas (sólo las anteriores presentes en los si- 
rénidos) y una cola de longitud moderada a 
larga. La mayoría de los grupos habitan predo- 
minantemente en la región Holártica, pero la 
mayor radiación de los pletodóntidos, salaman- 
d r a ~ con desarrollo directo, se llevó a cabo en los 
trópicos del Nuevo Mundo. Las salamandras vi- 
vientes han sido asignadas a 10 familias, 61 gé- 
neros y alrededor de 390 especies (Frost 1985. 
actualizado hasta 1992 por Frost y McDiarmid, 
datos inéditos). Las salamandras poseen una 
variedad de modos de cortejo y de reproducción, 
y las señales visuales y químicas durante el cor- 
tejo parecen ser más importantes que en los 
anuros. La mayoría de las salamandras tienen 
fertilización interna sin cópula, mientras que 
unas pocas especies acuáticas más grandes tie- 
nen fertilización externa. Los huevos de las es- 
pecies acuáticas son puestos individualmente, 
en cordones o en grupos, en lagunas o corrien- 
tes, y a veces debajo de piedras o adheridos a la 
vegetación. Estas especies poseen larvas acuáti- 
cas que se metamorfosean y se trasladan al am- 
biente terrestre, donde se alimentan, crecen y 
maduran sexualmente. Como adultos, y en res- 
puesta a los estímulos ambientales pertinentes, 
regresan a los ambientes acuáticos, con frecuen- 
cia al lugar de nacimiento, y se reproducen. Al- 
gunas especies son permanentemente acuáticas 
y la metamorfosis larva1 es incompleta (pedomó- 
ficos obligados). Otros son pedomórficos faculta- 
tivos y ocasionalmente se reproducen aun cuan- 
do retengan algunos caracteres larvales. 
Muchas especies (la mayoría de los pletodónti- 
dos) son terrestres, depositan grupos de huevos 
en lugares húmedos dentro de huecos, entre la 
hojarasca o debajo de rocas y troncos, y tienen 
desarrollo directo; en muchas de estas especies 
la hembra cuida de la puesta. Finalmente, unas 
pocas especies son vivíparas u ovovivíparas, y 
las crías nacen como larvas acuáticas o juveni- 
les completamente desarrollados (metamorfo- 
seados). 
Las salamandras son principalmente noc- 
turnas, y poseen un patrón de actividades que 
puede variar ontogenéticamente. Los individuos 
pueden estar agrupados o dispersos dentro de 
su hábitat, y la distribución espacial a menudo 
varía de acuerdo al sexo y condición reproducti- 
va. Algunas especies comunes de áreas templa- 
das realizan migraciones sincronizadas desde el 
ambiente terrestre hacia los ambientes acuáti- 
cos donde se reproducen. Dada su abundancia y 
posición dentro de la red trófica, en ciertos hábi- 
tats las salamandras pueden ser los vertebrados 
más importantes. Por ejemplo, en los bosques de 
madera dura del norte de New Hampshire, la 
salamandra de espalda roja del este (Plethodon 
cinereus) tiene una densidad aproximada de 2.500 
individuos por hectárea, y convierte energía en 
nuevos tejidos a razón de 5.000 kcalhalaño. 
Diversidad e Historia Natural 7 
Tabla 1. Utilización de hábitats por anfibiosa 
América del NorteC esoa amé rica^ América del Sure 
Ac Se Te Fo Ac Se Te Fo Ar Ac Se Te Fo Ar 
CECILIAS (Gymnophiona) 
Caeciliaidae 
(24 géneros, 89 spp.) 
Epicriidae 
( 2 géneros, 36 spp.) 
Rhinatremidae 
(2 géneros. 9 spp.) 
Scolecornorphidae 
(2 géneros, 5 spp.) 
Typhlonectidae 
(5 géneros, 22 spp.) 
Uraeotyphlidae 
(1 género, 4 spp.) 
SALAMANDRAS (Caudata) 
Ambystomatidae A 
(2 géneros, 33 spp.) L 
Amphiumidae A 
(1 género, 3 spp.) L H 
Cryptobranchidae A 
(2 géneros, 3 spp.) L 
Dicamptodontidae A A 
(1 género, 4 spp.) L 
Hynobiidae - 
(10 géneros, 35 spp.) 
Plethodontidae A A A A 
(27 géneros, 244 spp.) L H D D 
Proteidae A 
(2 géneros, 6 spp.) L 
Rhyacotritonidae A 
(1 género, 4 spp.) L 
Salarnandridae A A A 
(13 géneros, 55 spp.) L 
Sirenidae A 
(2 géneros, 3 spp.) L 
A A A 
D D D 
A A A 
D 
RANAS Y SAPOS (Anura) 
Allophrynidae - 
(1 género. 1 sp.) 
Arthroleptidae - - 
(7 géneros, 73 spp.) 
Ascaphidae A - - 
(1 género, 1 sp.) L 
a 7 
vvv 
- 
A 7 
vvv 
- 
7 
vvv 
Tabla 1. (Continua) 
América del NorteC esoa amé rica^ América del Sure 
Taxonb Ac Se lk FO M' Ac Se lk Fo Ar Ac Se Te Fo Ar 
Brachycephalidae - - A 
(2 géneros, 3 spp.) D? 
Bufonidae A 
(31 géneros, 356 spp.) L 
Centrolenidae - 
A A A A A 
L D? L D L 
A A 
(3 géneros, 88 spp.) 
Dendrobatidae 
(6 géneros, 148 spp.) 
Discoglossidae - - - 
(4 géneros, 15 spp.) 
Heleophrynidae 
(1 género, 8 spp.) 
Hemisotidae - - - 
(1 género, 5 spp.) 
Hylidae A A A A A A A A A A 
(39 géneros, 686 spp.) L L 1 I L L 1 
Hyperoliidae - - - 
(19 géneros, 227 spp.) 
Leiopelmatidae - - - 
(1 género, 3 spp.) 
Leptodactylidae A A A A A A A A A A 
(50 géneros, 813 spp.) L H D L H D D DV L L DLN LN DL 
Microhylidae A A A A A A 
(66 géneros, 308 spp.) L L L H D N N 
Myobatrachidae 
(20 géneros, 114 spp.) 
Pelobatidae 
(11 géneros, 89 spp.) 
Pelodytidae 
(1 género, 2 spp.) 
Pipidae 
(5 géneros, 27 spp.) 
Pseudidae 
(2 géneros, 4 spp.) 
Ranidae 
(48 géneros, 669 spp.) 
Rhacophoridae 
(10 géneros, 197 spp.) 
Rhinodermatidae 
(1 género,2 spp.) 
Rhinophrynidae 
( 1 género, 1 sp.) 
A A A 
L 
10 Capítulo 2 
?Ha HH? H ? 
- v v v v 
a 7 ?a ?a T Ha Na 7 
v v v vvvv vvvv 
aaa~a ¿N ? ? a 7 
vv v v VVVV vvv 
H H H ? 
- vvv - 
Tabla 1. (Continúa) 
América del NorteC esoa amé rica^ América del Sure 
Ac Se Te Fo A F ~ Ac Se Te Fo Ar Ac Se Te FO Ar 
Sooglossidae 
(2 géneros, 3 spp.) 
U Se registran sólo las especies nativas. Generalmente una especie es registrada sólo una vez, y se la asigna al 
hábitat que caracteriza mejor al estadio del ciclo de vida; una excepción la constituyen las salamandras que po- 
seen poblaciones que son facultativamente neoténicas y poblaciones que regularmente sufren metamorfosis. Un 
guión significa que el taxon no existe en el continente indicado. 
b Las designaciones de familias y los números de géneros y especies siguen a Frost (1985) y a su actualización 
hasta 1992 (Frost y McDiarmid, datos inéditos). 
Incluye los Estados Unidos y Canadá. 
d Incluye México, América Central y el Caribe. 
e Incluye Trinidad. 
f Incluye el área al oeste de 36"E (ver Arnold y Burton 1978). 
n Incluye Madagascar y las Seychelles. 
* Incluye el área al este de Europa hasta la línea de Wallace. 
Este incremento constante de biomasa de alre- 
dedor de 1.650 g/ha es aproximadamente 2,6 ve- 
ces mayor que la biomasa de aves del área en el 
momento de máxima actividad reproductora, y 
aproximadamente igual a la de musarañas y ra- 
tones (Burton y Likens 1975). A diferencia de 
esto, algunas salamandras arborícolas son muy 
raras, y se las encuentran sólo cuando sistemá- 
ticamente se las busca en las bromelias removi- 
das de los árboles; desafortunadamente este 
método de muestreo destruye sus hábitats. 
La diversidad de modos de vida, comporta- 
mientos y preferencias de hábitats de las sala- 
m a n d r a ~ señalan la necesidad de una gran di- 
versidad de métodos para el muestreo de las 
poblaciones y la estimación de sus tamaños. 
Afortunadamente, las salamandras se conocen 
razonablemente bien, y excepto algunas espe- 
cies tropicales, son fáciles de muestrear. 
Orden Anura (ranas) 
Los anuros son anfibios saltadores, con patas 
posteriores alargadas y sin cola (todas las lar- 
vas de anuros, y los machos de Ascaphus truei 
poseen cola). Constituyen el grupo más diversi- 
ficado y abundante de anfibios vivientes, tienen 
distribución cosmopolita y se encuentran esen- 
cialmente en todos los ambientes terrestres y 
dulceacuícolas. Su diversidad de especies es 
más alta en las selvas húmedas tropicales. Des- 
de el punto de vista taxonómico, los anuros se 
dividen en 25 familias, y actualmente se recono- 
cen alrededor de 333 géneros y 3.843 especies 
(Frost 1985, actualizado hasta 1992 por Frost y 
McDiarmid, datos inéditos). Los anuros pueden 
ser acuáticos, terrestres, fosoriales, arborícolas 
o presentan alguna combinación de estas carac- 
terísticas. Algunas especies son diurnas, pero la 
mayoría son nocturnas. Los adultos de la mayo- 
ría de las especies se encuentran muy dispersos 
en los ambientes en que viven, excepto en deter- 
minados momentos del año, cuando se congre- 
gan en las proximidades de ambientes acuáticos 
para su reproducción. 
La vocalización es un componente impor- 
tante del comportamiento reproductor de la ma- 
yoría de los anuros. Entre los vertebrados te- 
rrestres (y quizás entre todos los vertebrados), 
los anuros presentan la mayor diversidad de 
comportamientos de reproducción y cuidado pa- 
renta1 que se conocen. La reproducción puede 
ser explosiva (sincronizada en uno o unos pocos 
días en ambientes acuáticos) o prolongada (a lo 
largo de varias semanas o meses, en ambientes 
acuáticos o terrestres) [Wells 19771. La mayoría 
de las especies se reproducen una sola vez por 
año, pero ciertas formas tropicales pueden re- 
producirse todo el año, siempre que las condicio- 
nes sean favorables. La mayoría de los anuros 
tienen fertilización externa, huevos acuáticos y 
larvas (renacuajos) que se alimentan activa- 
mente; los grandes cambios que sufren los rena- 
12 Capítulo 2 
- Iaduye todas las áreas al este de la línea de Wallace, comprendiendo Nueva Guinea, Nueva Zelandia y cier- 
a grupos de islas del Pacífico. 
- Eiábitats: Ac = acuático; Se = semiacuático; Te = terrestre; Fo = fosorial; Ar = arborícola. 
* Eaadios del ciclo de vida y modos de desarrollo: A = adultos; H = huevos; L = larvas; D = desarrollo directo; 
S = larvas nidicolas (corresponde a "nidicolous endotrophs" de Altig y Johnston 1989); V = especies ovovivípa- 
ms o vivíparas; 1 = huevos y10 larvas "incubados" (adheridos a o dentro de alguna estructura modificada ie.g., 
hka] del adulto), correspondiente a "paraviviparous" y "exoviviparous endotrophs" de Altig y Johnston (1989). 
L m un hábitat sin H en otro hábitat indica una especie que coloca los huevos en el mismo hábitat en el que se 
e n t r a n las larvas; una H en el hábitat arborícola y L en el hábitat acuático, por ejemplo, indica una espe- 
cic a y o s huevos son colocados sobre hojas, y cuyas larvas, en el momento de la eclosión, caen al agua para ali- 
m t a r s e . D? o L? indican el hábitat en el cual probablemente se depositen los huevos con desarrollo directo o 
* O S y larvas de especies que sufren metamorfosis, pero sobre los que carecemos de datos concretos. 
majos durante la metamorfosis diferencian a los 
a n m de la mayona de los anfibios restantes. 
Las hembras de algunas especies depositan 
nis huevos en la hojarasca o musgos húmedos, 
y de elios eclosionan larvas que no se alimentan 
activamente y se metamorfosean en el lugar de 
la puesta. Los adultos de otras especies llevan 
d o n e s de huevos adheridos alrededor de sus 
patas posteriores o transportan a los renacuajos 
en el dorso, desde lugares terrestres a los acuá- 
ticos. En unas pocas especies, las hembras colo- 
can a los renacuajos en el agua contenida en las 
bromelias, y luego regresan para alimentarlos 
con huevos no fecundados que depositan allí. 
Muchas especies, especialmente en la región 
neotropical, tienen desarrollo directo (sin etapa 
larva1 de vida libre). Estas especies depositan 
huevos en lugares terrestres o arbóreos húme- 
dos; luego de un penodo apropiado, de los hue- 
vas eclosionan juveniles que son pequeñas co- 
pias de los adultos. Algunos anuros incuban los 
huevos sobre la espalda; otros lo hacen en bol- 
sas en la espalda o a los lados del cuerpo, en sa- 
ars vocales o incluso en el estómago. Algunas de 
dichas especies tienen larvas acuáticas típicas, 
pero la mayona presentan desarrollo directo. 
En síntesis, casi todos los modos de desarrollo 
están presentes en los anuros, incluyendo ovovi- 
viparismo y viviparismo no placental. 
La elevada diversidad de especies de anu- 
ros, su gran variedad de modos de vida y la 
amplia gama de hábitats utilizados, plantea un 
importante desafio a los investigadores intere- 
sados en muestrear estos organismos. Afortuna- 
damente, la reproducción en el ambiente acuá- 
tico de la mayona de las especies, la presencia 
usual del estado larva1 acuático y la especifici- 
dad de los cantos de reproducción permiten mé- 
todos de muestre0 efectivos. 
Larvas de anfibios 
La mayona de las lamas de anfibios viven en 
hábitats acuáticos, incluyendo aguas que circu- 
lan (corrientes, nos), aguas estancadas (lagu- 
nas, lagos) y fitotelmata (agua contenida en 
huecos de árboles, axilas y tallos de plantas, 
bromelias, etc.). Las larvas terrestres se desa- 
rrollan en microhábitats húmedos, tales como 
musgos, bajo o entre troncos podridos o en tallos 
huecos (e.g., bambú). Las relaciones entre el 
modo de reproducción, la morfología de las lar- 
vas y el hábitat de los renacuajos anuros han si- 
do sintetizadas por Altig y Johnston (1989). NO 
se cuenta con una publicación comparable para 
las larvas de salamandras, aunque se conocen 
datos dispersos en la literatura sobre diferen- 
cias en la estructura de las branquias, en la for- 
ma del cuerpo y de las aletas entre especies que 
habitan enaguas que circulan, estancadas o que 
tienen desarrollo directo. Poco se sabe sobre las 
larvas de cecilias. 
Diversidad e Historia Natural 13 
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2 b3.z 
14 Capítulo 2 
La- larvas de anfibios con frecuencia se en- 
en concentraciones elevadas y por pe- 
rPdaI prolongados en los sitios de reproducción. 
%r mnsiguiente, el muestreo de larvas puede 
nr un método más eficiente y rápido que el 
m r i e s de adultos para inventariar las espe- 
&S de un área determinada (Gascon 1991), 
mmipe nuestro conocimiento sobre los huevos y 
k s iarvas de algunas especies es todavía pobre. 
De hecho, estos estadios son conocidos para mu- 
c k s especies y muchos más se describen cada 
año. Además, coleccionar larvas como ejempla- 
res de referencia con frecuencia es más fácil, y 
probablemente tenga menos impacto sobre la 
población, que coleccionar adultos. Aun tenien- 
do en consideración que el muestreo de larvas 
puede ser algo destructivo en algunos ambien- 
tes acuáticos (e.g., lagunas con vegetación su- 
mergida muy densa o bromelias), este enfoque 
debena formar parte integral de cualquier pro- 
grama de muestreo. 
Diversidad e Historia Natural 15 
Capítulo 3 
Bases para la Estandarización 
y Cuantificación 
Introducción 
A b largo de este libro haremos hincapié sobre 
h necesidad de estandarización de técnicas den- 
tm y entre estudios. Nuestra exposición refleja 
h razón fundamental del libro en general: si la 
mta principal de los estudios de inventario y 
mmitoreo es brindar datos comparativos para 
d análisis de la biodiversidad, así como exami- 
nar las tendencias poblaciones, las extinciones 
beales y el impacto de las actividades humanas 
sobre las poblaciones de anfibios, entonces, los 
estudios deben utilizar técnicas estandarizadas. 
No debemos dejar de enfatizar la importancia 
de la estandarización, dado que aquellos traba- 
jos que emplean técnicas diferentes no son com- 
parables ni siquiera en los niveles más simples. 
Por ejemplo, si un investigador de campo utiliza 
técnicas de relevamientos visuales para produ- 
t5r una lista de la riqueza de especies de anuros 
en un área de reproducción, y posteriormente 
otro investigador utiliza transectas auditivas, 
será imposible determinar si algunas diferen- 
cias en las especies listadas se deben a cambios 
reales en la composición de especies del área, a 
problemas derivados de las técnicas de mues- 
treo empleadas, o a ambos. En el caso de que 
ambos estudios hubieran utilizado la misma 
técnica, ya sean relevamientos visuales o tran- 
sectas auditivas, con el tiempo cualquier modi- 
ficación en las listas podría ser atribuida a cam- 
bios reales en la composición de especies. Aun 
así, algunas especies serían pasadas por alto 
(e.g., especies semifosoriales en los relevamien- 
tos visuales y especies mudas en las transectas 
auditivas). Obviamente, el mejor enfoque en es- 
te caso sería emplear ambas técnicas en los dos 
estudios; siempre es conveniente emplear una 
combinación de técnicas para relevar los hábi- 
tats de la manera más completa posible. 
En la preparación de este volumen, hemos 
intentado revisar todas las metodologías conoci- 
das para el inventario y monitoreo de anfibios. 
Aquí describiremos 10 técnicas cuyo empleo re- 
comendamos. Estas no son igualmente efectivas 
en todos los casos, pero la opinión colectiva de 
los autores es que representan las estrategias 
de muestre0 de campo que se pueden estandari- 
zar mejor en una gama muy amplia de situacio- 
nes. 
Formulación de interrogantes 
El enfoque a utilizarse dependerá de las pre- 
guntas que se formulen, y esto implica que el o 
los objetivos del estudio deberán ser claramente 
establecidos con anterioridad. Si la meta es 
compilar una lista de especies de un área poco 
conocida, entonces las técnicas de inventario 
son adecuadas. En cambio, si nuestro propósito 
es comparar la abundancia de especies entre re- 
giones diferentes o a lo largo de varios años, se 
deberán emplear técnicas de monitoreo más de- 
talladas. 
Un inventario es el estudio de un área espe- 
cífica (por ejemplo, un parque nacional o una re- 
gión geográfica definida) para determinar el nú- 
mero de especies de anfibios presente (riqueza 
de especies). Los inventarios producen matrices 
de presencia-ausencia para las especies, y más 
frecuentemente se llevan a cabo (1) en áreas so- 
bre las cuales se han realizado muy pocos traba- 
jos previos y para las cuales la enumeración de 
la riqueza de especies servirá de base para el 
análisis de biodiversidad, (2) en áreas o hábitats 
en los cuales es necesario establecer o verificar 
las distribuciones geográfica y ecológica de una 
especie determinada, y (3) en regiones en las 
cuales convenga establecer puntos de compara- 
ción a lo largo del tiempo para documentar cam- 
bios en la distribución de especies (presencia o 
ausencia) y uso del hábitat. 
Monitoreo se emplea para determinar la 
composición y abundancia de especies (número 
de individuos por especie) en uno o más lugares 
a lo largo del tiempo. Dado que no todos los ta- 
xa en todos los hábitats pueden ser monitorea- 
dos con el mismo éxito, los investigadores con 
frecuencia seleccionan para su estudio un tipo 
de hábitat específico, o una especie o un grupo 
de especies determinado. 
Dado que los anfibios ocupan una gran va- 
riedad de hábitats se han descripto y recomen- 
dado numerosas técnicas para su inventario y 
monitoreo. Al mismo tiempo, el ciclo de vida bi- 
fásico de la mayoría de los anfibios determina 
que se deban emplear técnicas diferentes para 
el muestreo de larvas y adultos. Queda claro en- 
tonces que es necesaria la combinación de dis- 
tintos métodos para muestrear un conjunto de 
anfibios, y que estos deben ser consistentes en- 
tre las áreas de estudio y a lo largo del tiempo. 
Consideraciones sobre los muestreos 
Escala 
Así como es necesario formular las preguntas 
adecuadas con anterioridad al comienzo del es- 
tudio, también es importante definir el diseño 
del muestreo y los métodos de análisis antes de 
iniciar los trabajos de campo. Esto maximizará 
la utilidad de la información obtenida en el cam- 
po, la posibilidad de comparar dicha informa- 
ción con los datos obtenidos en otros estudios y 
el grado en que dichos datos puedan ser utiliza- 
dos para responder a las preguntas formuladas. 
Las consideraciones sobre el diseño de mues- 
treos (discutidas en el Capítulo 4) son importan- 
tes tanto para un relevamiento de un día con el 
fin de obtener la lista de especies de una locali- 
dad determinada, como para un estudio multia- 
nual de la abundancia de especies a lo largo de 
una amplia variedad de hábitats. 
Dos puntos sumamente importantes que 
siempre deben considerarse son: (1) el objetivo 
del estudio (esto es, por qué se realiza el estu- 
dio), y (2) la escala geográfica sobre la cual se va 
a desarrollar el mismo. Estos factores definen la 
escala espacial del programa de muestreo que 
se seguirá. Por ejemplo, si lo que nos interesa es 
realizar la enumeración completa de la pobla- 
ción reproductora del sapo Melanophryniscus 
moreirae en una laguna del Parque Nacional 
Itatiaia en Brasil, se debería utilizar una estra- 
tegia de muestreo que cuente cada uno de los in- 
dividuos de dicha laguna, pero no se debe em- 
plear