Descarga la aplicación para disfrutar aún más
Vista previa del material en texto
CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR BIODIVERSIDAD DE LOS PRINCIPALES GÉNEROS DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS ENCONTRADAS EN SISTEMAS LACUSTRES DE ÁREAS PROTEGIDAS DE LOS ANDES Y AMAZONÍA DEL ECUADOR ©María Cristina Guamán Burneo Nory Paola González Romero 2016 - vii - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR TABLA DE CONTENIDOS LISTA DE TABLAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xii 1. INTRODUCCIÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13 2. GENERALIDADES MORFOLÓGICAS Y ADAPTATIVAS DE LAS MICROALGAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .14 2.1 Características citológicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 2.2 Composición de la pared celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 2.3 Nutrición . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 2.4 Pigmentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 2.5 Productos de almacenamiento de las algas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 2.6 Reproducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 2.7 Ciclo celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 3. CLASIFICACIÓN CELULAR DE LAS MICROALGAS . . . . . . . . . . . . . . . . .17 4. CARACTERÍSTICAS BIOQUÍMICAS DE LAS MICROALGAS . . . . . . . . .17 5. PROPIEDADES FÍSICO-QUÍMICAS DEL AGUA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .18 6. ESPECIES DE ALGAS: TAXONOMÍA Y VARIACIÓN INTRAESPECÍFICA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .18 7. MÉTODO DE COLECTA Y PROCESAMIENTO DE MUESTRAS EN LABORATORIO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .19 7.1 Área de estudio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 7.2 Colecta de muestras de agua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 7.3 Aislamiento, puri)cación e identi)cación de microalgas . . . . . . . . . . . . . . 19 7.4 Cultivo y escalamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 - viii - Guamán, M. y González, N. BACILLARYOPHYTA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .25 Cyclotella sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 Lindavia sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 Aulacoseira sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 Melosira sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 Nitzschia sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 Denticula sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 Bacillaria sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 Cymbella sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 Didymosphenia sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 Encyonema sp.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 Eunotia sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 Ulnaria sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 Fragilariforma sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 Fragilaria sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 Sellaphora sp.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 Navicula sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 Pinnularia sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 Diploneis sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 Biremis sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 Brevilinea sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 Frustulia sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 Diadesmis sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 Luticola sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51 Diatomella sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 Rhopalodia sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 Epithemia sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54 Tabellaria sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 Cocconeins sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 - ix - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Amphora sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 Halamphora sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 CHLOROPHYTA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .59 Ankistrodesmus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 Microspora sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 Asterococcus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 Chlamydomonas sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 Characium sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 Chlorococcum sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 Coccomyxa sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 Volvox sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69 Coelastrum sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70 Desmodesmus sp. . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71 Dictyococcus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 Golenkinia sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73 Gloeocystis sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74 Monoraphidium sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75 Neospongiococcum sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76 Oedogonium sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77 Pandorina sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 Pediastrum sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79 Pleurococcus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80 Pseudosphaerocystis sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 Scenedesmus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82 Auxenochlorella sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 Chlorella sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 Geminella sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 Oocystis sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 - x - Guamán, M. y González, N. Franceia sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 Nephrocytium sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88 Botryococcus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 CHAROPHYTA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .91 Cosmarium sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92 Closterium sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93 Euastrum sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94 Roya sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 Staurastrum sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96 Staurodesmus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97 Hyalotheca sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98 Gonatozygon sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 Klebsormidium sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 GLAUCOPHYTA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .101 Glaucocystis sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 OCROPHYTA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .103 Synura sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105 Vischeria sp.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106 CYANOPHYTA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .107 Asterocapsa sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111 Chroococcus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 Aphanothece sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113 Gloeocapsa sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114 Microcystis sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115 Synechococcus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 - xi - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Rhabdoderma sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 Merismopedia sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118 Aphanocapsa sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119 Coelosphaerium sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120 Leptolyngbya sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121 Pseudanabaena sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122 Komvophoron sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124 Oscillatoria sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 Lyngbya sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126 Phormidium sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127 Nostoc sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128 Anabaena sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129 Scytonema sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 EUGLENOPHYTA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .131 Euglena sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133 Trachelomonas sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 DYNOPHYTA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .135 Ceratium sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 8. GLOSARIO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .140 9. BIBLIOGRAFÍA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .142 - xii - Guamán, M. y González, N. LISTA DE TABLAS Tabla 1. Características )siológicas de los grupos de microalgas encontradas en las áreas de estudio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 Tabla 2. Áreas de colecta y parámetros químicos del agua de cada sitio de muestreo. . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 Tabla 3. Lagunas de cada Área Protegida y datos de campo . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 - 13 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Desde la antigüedad, las microalgas han sido aprovechadas por los seres humanos en la me- dicina, agricultura, industria y alimentación (Tomaselli, 2007). En los últimos años, se ha incentivado la investigación de estos microor- ganismos, principalmente por ser fuentes de sustancias de un alto valor bioactivo. La biodi- versidad de microalgas a nivel mundial es esca- samente conocida (17%) (Norton et al., 1996); sin indagar las propiedades que puede presen- tar cada cepa y el papel que desempeña en el mantenimiento y funcionamiento global de los ecosistemas y de las propiedades que bene)cian a la industria alimentaria, farmacéutica, nutra- céutica, cosmetológica y biotecnológica. El Ecuador es considerado un país megadiverso debido al alto índice de riqueza biológica por ki- lómetro cuadrado (Convey et al., 2009). La bio- diversidad de microorganismos, sin embargo, ha sido escasamente estudiada en nuestro país. Este estudio permitió conocer la distribución, la biodiversidad ecológica y la predominancia de grupos de microalgas de diez Áreas Protegidas del Ecuador que incluyen los Parques Nacionales Cotopaxi, Llangantes, Cajas y Sangay; las Reser- vas Ecológicas Antisana, Cayambe-Coca, Cota- cachi-Cayapas, Ilinizas y El Ángel y la Reserva Faunística Chimborazo. Además, se colectaron fuera de las áreas protegidas del Yasuní y en la laguna de Chinchillas en la provincia de Loja. Las microalgas son un grupo de microorganis- mos que ha evolucionado desde el origen de la tierra, adaptándose a diferentes ecosistemas como base de la cadena tró)ca de otros organis- mos. La importancia del estudio de microorga- nismos pertenecientes a ambientes protegidos, es el grado de endemismo y de conservación que existe en estas zonas de alta biodiversidad, debido a diferentes condiciones geográ)cas, climatológicas y físico químicas que han favo- recido a la diversi)cación de sustratos para el crecimiento de todo tipo de microalgas; tales como Chlorophyta, Cyanophyta, Euglenophyta, Bacillariophyta, Ochrophyta y Dinophyta, que son microorganismos que se encuentran co- múnmente en zonas tropicales (Nuñez-Avella- neda, 2008) y que se ha encontrado en varias localidades de estudio del Ecuador. De esta manera, la biodiversidad en los hots- pots puede ser de utilidad para el aislamiento de nuevas cepas que presenten un potencial bioactivo de compuestos promisorios para el campo biotecnológico. Estos compuestos pue- den ser sintetizados debido a la necesidad de supervivencia de estos microorganismos en la naturaleza. Estos mecanismos de supervivencia incluyen proteínas anticongelantes, lípidos, pig- mentos, entre otros; que son de gran interés en el campo biotecnológico (Yen, 2013). Por lo que, el estudio de estos microorganismos provee in- formación de procesos evolutivos y de respues- tas biológicas debido a las estrategias adoptadas por los organismos para sobrevivir en diversos ecosistemas. 1. INTRODUCCIÓN - 14 - Guamán, M. y González, N. Los ambientes acuáticos tienen grandes varia- ciones en términos de sus características físicas y químicas, los cuales in?uyen en las comunida- des microbianas que habitan en estos ecosiste- mas, teniendo una gran diversidad de microor- ganismos (Bellinger y Sigee, 2010). Las microalgas son microorganismos fotosinté- ticos autótrofos o heterótrofos, capaces de con- vertir la energía solar y sintetizar compuestos de carbono mediante la )jación del CO2 (Barsanti y Gualtieri, 2006; Lee, 2008; Brodie y Lewis, 2007). Estos microorganismos están presentes en todos los cuerpos de agua, como lagos, estanques, ríos y mares. Además, se encuentran presentes en el suelo y en la mayoría de ambientes terrestres, incluyendo aquellos con condiciones extremas (Morgan et al., 2007; Koller et al., 2014); permi- tiéndoles crear ciertas características para adap- tarse a una gran cantidad de ambientes. A pesar de que la mayoría de especies de algas de agua dulce tienen una amplia distribución geo- grá)ca (cosmopolitas), existen algunas especies de criso)tas, algas verdes, algas rojas y diatomeas que son endémicas de ciertas regiones geográ)- cas o cuerpos de agua especí)cos (Prescott, 1954; Lee, 2008; Bellinger y Sigee, 2010). 2.1 Características citológicas Las características citológicas son importantes para distinguir a los diferentes grupos de algas. La división se basa en diferenciar entre proca- riotes y eucariotes (Prescott, 1954; Barsanti y Gualtieri, 2006). Las células procariotas carecen de organelos con membrana (como las cianobacterias); el resto de algas son eucariotas, se caracterizan por presen- tar una pared celular compuesta de polisacári- dos y de contener organelos rodeados por una membrana. Además, poseen una )na estructura de cloroplastos (tilacoides), presencia de ?agelos y una estructura donde se encuentra el mate- rial genético de la célula rodeado por una doble membrana, denominada núcleo (Lee, 2008). 2.2 Composición de la pared celular La cobertura externa de las algas, típicamente, forma una estructura continua llamada pared celular, la cual de acuerdo a la microalga toma diferentes nombres, en euglonoides se la conoce como película, teca en dino?agelados, periplas- to en las criptomonadas y frústulo en las diato- meas (Barsanti y Gualtieri, 2006). En general, la pared celular está compuesta de una estructura esquelética o )brilar y una ma- triz amorfa. El componente esquelético más común es la celulosa, aunque también pueden estar presentes otras macromoléculas como la pectina, peptidoglicano y proteínas (Lee, 2008: Bodrie y Lewis, 2007). 2.3 Nutrición La mayoría de grupos de algas son fotoautó- trofos, lo que quiere decir que su metabolismo depende del aparato fotosintético, usando la luz solar como recurso de energía y el CO2 como recurso de carbono para la producción de car- bohidratos y Adenosin Trifosfato (ATP). Algunos grupos de algas contienen especies he- terotró)cas sin coloración y pueden obtener el carbono orgánico del ambiente, ya sea tomando sustancias disueltas (osmotrofía) o engullendo bacterias y otras células como presa (fagotro)a). Las algas auxotró)cas, por el contrario, no pue- den sintetizar los componentes esenciales como las vitaminas del complejo B12 o ácidos grasos, y tienen que importarlos (Bodrie y Lewis, 2007; Barsanti y Gualtieri, 2006; Lee, 2008; Prathima, D et al., 2012). 2. GENERALIDADES MORFOLÓGICAS Y ADAPTATIVAS DE LAS MICROALGAS - 15 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Existen algunas especies de algas fotosintéticas que utilizan algunas estrategias de nutrición. Siendo así, pueden combinar la autotrofía y heterotrofía en un sistema de mixotro)a (Lee, 2008; Bhatnagar et al., 2011). La )jación fotosintética del carbono, el uso de alimentos como fuente de nutrientes principa- les (nitrógeno, fósforo y hierro) y factores de crecimiento (vitaminas, aminoácidos esencia- les y ácidos grasos esenciales) contribuyen al desarrollo de las microalgas, especialmente en ambientes extremos, donde los recursos son li- mitados (Koller et al., 2014). Las algas se pueden clasi)car según Barsanti y Gualtieri (2006) en cuatro grupos de acuerdo a sus estrategias metabólicas: Heterotró)cos obligados: son principalmente heterotró)cos, pero son capaces de sobrevivir por fototrofía cuando las concentraciones de alimento limitan el crecimiento heterotró)co (ejm., Gymnodium gracilentum, Dinophyta). Fototró)cos obligados: el principal modo de nutrición es la fototrofía, pero pueden crecer por fagotrofía y/o osmotrofía cuando la luz es un limitante (ejm., Dinobryon divergens, Hete- rokontophyta). Mixotró)cos facultativos: pueden crecer como fotótrofosy como heterótrofos (ejm., Fragili- dium subglobosum, Dinophyta). Mixotró)cos obligados: el principal modo de nutrición es la fototrofía, pero la fagotrofía y/o la osmotrofía provee las sustancias esenciales para el crecimiento (las algas fotoauxotró)cas son incluídas en este grupo) (ejm., Euglena gra- cilis, Euglenophyta). 2.4 Pigmentos La pigmentación de las algas se deriva de tres principales grupos de moléculas: cloro)las, ca- rotenoides y )cobilinas. El color verde predomi- nante de las microalgas, dado por las cloro)las, es frecuentemente modi)cado por la presencia de otros pigmentos (Roy et al., 2011; Takaichi, S. 2011; Mulders et al., 2014). Los pigmentos de las algas están localizados dentro de las células en asociación con las membranas fotosintéticas o tilacoidales. Existen cuatro tipos de cloro)las (a, b, c y d), la cloro)la Tabla 1. Características )siológicas de los grupos de microalgas encontradas en las áreas de estudio (Barsanti y Gualtieri, 2006). División algal Pigmentos* Reserva de almidón Cobertura externa Cloroplasto Flagelo (célula vegetativa o gameto) Cloro-las Carotenos Ficobilinas Membrana externa Grupos tilacoidales Cyanophyta a β + Almidón cianofíceoα Matrices de peptidoglicanos o paredes 0 0 0 Chlorophyta a, b α, β, γ Almidón verdaderoα Paredes de celulosa 2 2-6 0-muchos Euglenophyta a, c β, γ Paramiloβ Película pro- teíca 3 3 1- 2 emergentes Dinophyta a, c 2 β Almidón verdaderoα Teca o cobertu- ra de celulosa (o desnudo) 3 3 2 (desiguales) Bacillariophyta a, d α, β, Crysolami- narinaβ Frústulo de sílice 4 3 1 (solo células reproductivas) - 16 - Guamán, M. y González, N. a se encuentran en todas las algas fotosintéticas como el principal pigmento fotosintético. Las otras cloro)las funcionan como pigmentos ac- cesorios y tienen una distribución limitada en los diferentes grupos algales (Lee, 208; Roy et al., 2011). Los carotenoides son moléculas de largas ca- denas que pueden ser divididas en dos princi- pales grupos: carotenos (hidrocarbonos libres de oxígeno) y las xanto)las, que son derivados oxigenados. De los cuatro carotenos presentes en las algas, el β-caroteno es el que está presente en todos los grupos de algas, mientras que los carotenos α, γ y ε están presentes en grupos de algas más restringidos (Roy et al., 2011; Takai- chi, S. 2011). Las )cobilinas son pigmentos rojos o azules solubles en agua localizados en, o dentro de las membranas fotosintéticas. La molécula pig- mentada o cromóforo es un tetrapirrol y en combinación con la proteína no pigmentada (apoproteína) para formar la )cobiliproteína (Mulders et al., 2014). 2.5 Productos de almacenamiento de las algas Las algas contienen productos de almacena- mientos para carbohidratos de bajo y alto peso molecular. Los de alto peso molecular son com- puestos como el almidón α 1,4 o β 1,3 (gluca- nos) y están presentes en ciertos grupos de al- gas. Los carbohidratos de bajo peso molecular son azúcares como la sucrosa y trehalosa, con varios glucósidos y poliols (manitol). Mientras que, las reservas de proteínas como la ciano)- cina, producto de almacenamiento importante de nitrógeno )jado, se encuentra presente en las algas verde-azuladas (Wij^els et al., 2013). Los lípidos están también en las algas, y parecen estar en mayor cantidad en los dino?agelados y diatomeas. Los polifosfatos representan un gran producto de almacenamiento de las microalgas, ya que son importantes en el consumo de fosfa- to (Chakravarthi y Pattarkine, 2013). 2.6 Reproducción Puede ser vegetativa por la división de una sola célula, o por fragmentación de una colonia. De manera asexual, la reproducción se da por la producción de esporas móviles. Y, sexualmente por la unión de gametos (Barsanti y Gualtieri, 2006; Lee, 2008). 2.7 Ciclo celular La duración del ciclo celular, desde el creci- miento y división de las células madres, a las siguientes células hijas, varía considerablemen- te entre especies de algas. Bajo condiciones óptimas de crecimiento, la duración del ciclo depende principalmente en el tamaño celular, teniendo el ciclo más corto para el picoplanc- ton Synechococcus, donde el ciclo puede durar aproximadamente 2 horas. Mientras que, el ciclo de microalgas nanoplanctónicas grandes como Chlamydomonas y Chlorella dura cerca de 6 horas. Por otro lado, el ciclo de microorganis- mos simples como los dino?agelados y formas coloniales, tienen ciclos mucho más largos (Lee, 2008). Este proceso incluye la formación de una nueva pared celular, la cual se inicia una vez que ocu- rre la citocinesis. En el caso de las diatomeas, este proceso involucra la formación de una ve- sícula de deposición de sílice y la actividad de proteínas especiales formadoras de la pared ce- lular (Lee, 2008). - 17 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR El término )toplancton se re)ere a un grupo di- verso de algas que habitan en cuerpos de agua como lagos, lagunas y arroyos y se clasi)can, se- gún Bellinger y Sigee (2010), en cuatro grupos dependiendo del tamaño: Picoplancton (0,2 - 2 µm), con una rápida tasa de crecimiento y la habilidad de colonizar rápi- damente ambientes acuáticos. Nanoplancton (2 - 20 µm), son organismos eu- cariotas unicelulares ?agelados y son el principal alimento del micro y macrozooplancton. Tienen una alta tasa de crecimiento, por lo que estas mi- croalgas son las que están involucradas en el de- sarrollo de grandes ?orecimientos de algas. Microplancton (20 - 200 µm), son el principal alimento de crustáceos, así como de peces om- nívoros pelágicos y bénticos. La tasa de creci- miento es moderada a baja. Macroplanton (> 200 µm), tienen característi- cas biológicas similares al microplancton y es- tán representadas por las algas verde azuladas coloniales. 3. CLASIFICACIÓN CELULAR DE LAS MICROALGAS Las microalgas, como todos los organismos, juegan un rol muy importante debido a la al- teración de los ecosistemas por el impacto an- tropogénico, ocasionando alteración masiva de los ciclos biogeoquímicos de los elementos quí- micos. La atmósfera inicial de la Tierra estaba com- puesta por 80% de N2, 10% de CO/CO2, 10% de H2, y el O2 apareció hasta el desarrollo de fotosíntesis oxigénica producida por las ciano- bacterias, transformando así la composición de la atmósfera actual, teniendo el 78% de N2, 21% de O2, 0,036% de CO2 y otros gases menores (Barsanti y Gualtieri, 2006). El 99,9% de la biomasa de las algas está formada por seis principales elementos como el carbono, oxígeno, hidrógeno, nitrógeno, azufre y fósforo. Sus elementos traza son el calcio, potasio, so- dio, cloro, magnesio, hierro y silicio, debido a que son necesarios solo en cantidades catalíticas (Wehr y Sheath, 2003). Todos los elementos que se incorporan en la materia orgánica son eventualmente reciclados a formas inorgánicas por medio de la minerali- zación. Este proceso se produce en la columna de agua, así como en el fondo de los cuerpos de agua, donde se acumulan los detritos (Bellinger y Sigee, 2010). Ecológicamente, el aspecto más importante del reciclaje en los cuerpos de agua es la tasa a la cual se reciclan los nutrientes que limitan el cre- cimiento. Entre los nutrientes que se encuen- tran en bajas concentraciones y requeridos para el crecimiento del )toplancton están: nitrato (NO3), hierro, fosfato (PO4) y silicio disuelto [Si (OH)4] (Barsanti y Gualtieri, 2006; Bellinger y Sigee, 2010). Las algas son importantes para el ciclo biogeo- químico de los elementos químicos mediante la captación, asimilación y producción de carbo- no, oxígeno, nitrógeno, fósforo, silicio y azufre. 4. CARACTERÍSTICAS BIOQUÍMICAS DE LAS MICROALGAS - 18 - Guamán, M. y González, N. La diversidad de microalgas en ambientes de agua dulce está in?uenciada por las condicio- nes físicas y químicas del ecosistema, así como las actividades de las comunidades microbianas quehabitan dentro de él. Además, las caracte- rísticas físico-químicas del agua son importan- tes en la )siología y ecología de los organismos acuáticos. Las principales características que in?uyen en el crecimiento de las microalgas se- gún Wehr y Sheath (2003); Barsanti y Gualtieri (2006); Brodie y Lewis (2007); Lee (2008); Be- llinger y Sigee, 2010 son: Físicas: Las propiedades físicas del agua tienen una gran in?uencia en la biología de los mi- croorganismos acuáticos por medio de sus efec- tos en los alrededores del ambiente acuático. Temperatura: Es importante en la modulación de cambios externos en la temperatura atmosfé- rica. Una baja conductividad térmica y alta ca- pacidad de calor, modulan los cambios diurnos y estacionales en la temperatura. Potencial de Hidrógeno (pH): Es un factor que ejerce un evidente efecto sobre la velocidad de crecimiento de las microalgas, siendo especí)co para cada especie de microalga. El pH in?uye indirectamente en el crecimiento por su efecto sobre la disociación y solubilidad de los distin- tos componentes del medio en el que crecen las microalgas. Esto puede originar efectos tóxicos o inhibitorios de crecimiento. Nutrientes: Las microalgas además de requerir luz, también usan recursos inorgánicos como el nitrógeno, fósforo y azufre como únicos re- cursos para la biosíntesis. Requieren adicio- nalmente, pequeñas cantidades de factores de crecimiento orgánicos, incluyendo algunas vi- taminas como la cobalamina, biotina y tiamina. El sistema de clasi)cación botánico estándar utilizado en la sistemática de las algas es el si- guiente (Lee, 2008): Filo – phyta Clase – phyceae Orden – ales Familia – aceae Género Especie Las principales características bioquímicas para determinar una especie a partir de su morfolo- gía son la pigmentación, productos de almace- namiento, composición de cobertura externa (pared celular), solutos orgánicos y caracterís- ticas citológicas. Sin embargo, existe a menudo una gran variación dentro de los taxa en térmi- nos de morfología, tamaño y forma, genética molecular, bioquímica y análisis microscópi- co. La variación en factores ambientales puede también crear una gran variación en la morfolo- gía celular y del )lamento (Prescott, 1954; Lee, 2008; Serediak y Huynh, 2011). Por esta razón, la secuenciación de los genes ha sido el campo más activo de la sistemática )cológica en la última década y ha proporcio- nado nueva información importante sobre las relaciones entre las algas. Cada especie de or- ganismo tiene diferencias en los nucleótidos y pueden ser usados para conocer la historia evolutiva de la célula. El ADN comúnmente se- cuenciado para analizar la )logenia es el ADN ribosomal (ADNr) (Lee, 2008). La importancia de los análisis moleculares ver- sus las características morfológicas para identi- 5. PROPIEDADES FÍSICO-QUÍMICAS DEL AGUA 6. ESPECIES DE ALGAS: TAXONOMÍA Y VARIACIÓN INTRAESPECÍFICA - 20 - Guamán, M. y González, N. Figura 1. Áreas Protegidas de estudio (CIE, 2016). Se utilizaron los medios sólidos y líquidos de BG-11 (Rippka et al., 1979), Medio Bold Basal, BBM (Bold, 1949; Bischo^ y Bold, 1963); Chu #10 (Chu, 1942), y el estimulante foliar Nitro- foska®foliar (BASF) con adición de antibióticos y antimicóticos para control de contaminantes. - 21 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Tabla 2. Áreas de colecta y parámetros químicos del agua de cada sitio de muestreo. Área Protegida Laguna pH Conductividad µS TDS ppm Temperatura °C Luz x 100 lux Parque Nacional Cajas Toreadora 8,83 99,00 63,36 11,38 175,66 Ilincocha 8,86 131,88 84,40 10,95 112,33 Llaviuco 9,55 128,22 82,06 12,51 20,22 Parque Nacional Cotopaxi Limpiopungo 9,30 110,70 70,83 9,17 240,22 Manantial 7,54 738,44 472,60 10,13 466,89 Santo Domingo 7,92 23,33 14,93 12,32 368,22 Cajas 7,35 137,67 88,11 13,07 680,50 Parque Nacional Llanganates Anteojos 8,54 54,22 34,70 12,36 803,22 Chaloacocha 8,55 59,77 38,25 14,17 364,11 Pisayambo 8,54 70,77 45,29 13,05 1090,77 El Tambo 8,65 60,83 38,93 15,95 824,16 Rodeococha 7,46 43,50 27,84 14,26 269,66 Parque Nacional Sangay Magdalena 8,88 109,17 69,87 11,45 155,83 Negra 8,57 66,33 42,45 8,50 48,00 Kuyuk 9,05 62,33 39,89 9,30 70,50 Ozogoche 8,57 64,00 10,00 10,58 574,33 Reserva Ecológica Antisana La Mica 9,0166 258,00 165,12 14,07 340,33 Muerte-Pungo 8,80 88,78 56,82 11,30 1087,89 La Secas 8,43 237,17 151,79 11,87 230,06 Reserva Ecológica Cayambe-Coca Papallacta 8,77 431,00 275,84 12,37 201,00 Termas de Papallacta 7,17 2,74 1,76 47,30 286,00 Loreto 8,98 100,67 64,43 9,12 332,83 Sucus 9,82 8,33 5,33 7,95 181,33 Virgen 8,50 12,00 7,68 11,23 210,33 Reserva Ecológica Cotacachi-Cayapas El Salado 8,26 157,78 100,98 16,32 193,89 Cuicocha 7,33 850,56 544,36 15,63 1175,89 Mojanda 9,30 40,33 25,81 11,53 225,58 Reserva Ecológica El Ángel Voladero 10,833 7,78 4,98 10,33 199,22 Riachuelo 9,20 64,00 40,96 8,47 0,00 Reserva Ecológica Los Ilinizas Quilotoa 7,78 15,95 10,20 14,23 896,25 Reserva Faunística Chimborazo Colta 9,25 1293,50 827,84 12,60 273,50 Provincia de Loja Chinchillas 7,10 8,00 5,10 11,20 510,00 - 22 - Guamán, M. y González, N. Las microalgas aisladas fueron inoculadas en diferentes medios de cultivo que estimularon el crecimiento de varias cepas de microalgas pro- ductoras de compuestos bioactivos de interés. Su crecimiento fue monitoreado continuamen- te para evaluar la adaptabilidad de las microal- gas a diferentes condiciones de laboratorio mo- di)cando el nivel de luz, oxígeno y nutrientes a través de la evaluación de su crecimiento ce- lular. Posteriormente, se diseñaron sistemas de cultivo (fotobiorectores) a nivel de laboratorio hasta volúmenes de producción de biomasa de 40 litros. La biomasa fue cosechada y secada en paneles solares para análisis subsecuentes. 7.4 Cultivo y escalamiento Figura 2. Metodología de colecta y procesamiento de biomasa Colecta en campo Procesamiento de muestras Escala de laboratorio Escala piloto Cosecha, "ltrado y secado de biomasa Fotobioreactor Escalamiento de cultivos Catálogo de Microalgas del Ecuador Puri"cación de cepas Obtención de microalgas - 23 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR CG: Cristina Guamán; NG: Nory González; KM: Katrin Mucker; MMM: María Mercedes Mena; JA: Josué Astudillo; MM: Magaly Meneses; DC: Daniela Cargua; FV: Fernando Vela. Tabla 3. Lagunas de cada Área Protegida y datos de campo. Área Natural Protegida Laguna Código Muestras Colectores Fecha de colecta Parque Nacional Cotopaxi Santo Domingo STD 3 CG, NG, MMM 24-04-2014 Limpiopungo LMP 3 Manantiales MNT 3 Cajas CJS 2 Reserva Ecológica Antisana Muerte-Pungo MTP 3 CG, NG, JA 21-05-2014 La Mica LMC 4 Las Secas LSC 2 Reserva Ecológica Los Ilinizas Quilotoa QLT 4 NG, MM, DC 18-06-2014 Reserva Ecológica Cayambe-Coca Papallacta PPL 1 CG, NG 02-07-2014 Termas Papallacta TPP 1 Loreto LRT 2 Sucus SCS 2 Virgen VRG 1 Riachuelo Oyacachi ROY 1 Reserva Ecológica El Ángel El Voladero VLD 3 CG, NG 23-07-2014 Riachuelo El Angel REA 1 Reserva Ecológica Cotacachi-Cayapas El Salado SLD 3 CG, NG 24-07-2014 Cuicocha CCH 3 Mojanda MJD 4 Reserva Faunística Chimborazo Colta CLT 2 CG, NG, KM 10-09-2014 Parque Nacional Sangay Atillo-Magdalena MGD 2 11-09-2014 Atillo. Kuyuk KYK 2 Negra NGR 1 Ozogoche OZG 3 Parque Nacional Llanganates Anteojos ANT 3 CG, NG 27-11-2014 Chaloacocha CHC 3 28-11-2014 Pisayambo PIS 3 El Tambo TAM 2 Rodeococha RDC 2 20-05-2015 Parque Nacional Cajas Toreadora TRD 3 CG, NG, FV Ilincocha ILC 3 Llaviuco LLV 3 Provincia de Loja Chinchillas CLL 5 CG, NG 20-01-2016 - 24 - Guamán, M. y González, N. BACILLARYOPHYTA - 26 - Guamán, M. y González, N. Características morfológicas Pared celular La característica de las Bacilario)tas se basa en su habilidad para secretar una pared externa compuesta de sílice, denominado frústulo, el mismoque está compuesto de dos mitades casi iguales, la más pequeña entra en la más grande, similar a una caja Petri. La mitad más externa es la epiteca y la interna es la hipoteca. Cada teca está compuesta de dos partes, la valva, una placa más o menos aplanada, y la banda conectora, unida al borde de la valva. El frústulo se compone de cuarcita o sílice amorfo hidratado que también puede tener pe- queñas cantidades de aluminio, magnesio, hie- rro y titanio mezclado con él. El componente inorgánico (sílice) del frústu- lo está cubierto por un componente orgánico compuesto de aminoácidos y azúcares con el aminoácido hidroxiprolina y colágeno. Mucílago extracelular Una parte substancial del carbono )jado por diatomeas es secretada como mucílagos extra- celulares. En las diatomeas pennadas estos po- ros están presentes cerca de uno o de ambos po- los de las valvas. Movilidad Algunas diatomeas son capaces de deslizarse sobre la super)cie de un sustrato, dejando un rastro mucilaginoso a su paso. Pigmentos Los cloroplastos de las diatomeas se caracteri- zan por poseer cloro)la a, c1 y c2 y los pigmen- tos accesorios β-caroteno y fucoxantina. La fu- coxantina es el principal carotenoide, el cual da la coloración marrrón a las células y es un caro- tenoide e)ciente en la transferencia de energía a la cloro)la a y es parte del fotosistema II de la fotosíntesis. ASPECTOS GENERALES Las diatomeas según registros fósiles aparecieron hace 185 millones de años y representan un grupo abundante desde hace 115 – 110 millones de años. La mayor cantidad de biomasa de las diatomeas se encuentra en ambientes marinos, siendo los principales productores primarios microbianos y los principales )jadores de carbono. En agua dulce, representan un grupo abundante ya que son planctó- nicos y están unidos a tapetes microbianos. Las diatomeas pueden ser unicelulares o coloniales y su pared celular o frústulo está compuesto de sílice, lo cual le provee rigidez. Las diatomeas están divididas en dos grupos principales: diatomeas céntricas (simetría radial, planc- tónicas) y las pennadas (simetría bilateral y bentónicas) con muchas divisiones taxonómicas relacio- nadas a la morfología del frústulo. Las diatomeas viven en diversos ambientes acuáticos con amplio rango de pH, concentraciones de solutos, nutrientes y sustratos orgánicos e inorgánicos y a varias temperaturas. También existen espe- cies que crecen en condiciones ecológicas especí)cas, ya que estos microorganismos tienen una fuerte relación con los parámetros limnológicos. Por lo que, la composición taxonómica de las comunidades de diatomeas es indicadora de caracterís- ticas ambientales, y ha sido ampliamente usada para monitorear cambios en la salinidad, estado de nutrientes, acidez y perturbación hidrológica general de los lagos. - 27 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR B A C IL L A R Y O P H Y T A También, existen algunas diatomeas incoloras o apocloróticas que viven en la vegetación en des- composición. Sustancias de reserva El producto de almacenamiento es la crisolami- narina, la cual se encuentra en vesículas en la célula. Las diatomeas contienen 4-metil-estero- les tales como 4-desmetilestrol y colesterol. Reproducción El método normal de reproducción es asexual mediante la división de una célula en dos. Las valvas de la célula madre se convierten en las epitecas de las células hijas, y cada célula hija produce una nueva hipoteca. Como resultado de la división celular, una de las células hijas es del mismo tamaño que la célula madre, y la otra es más pequeña. Aspectos Ecológicos Defensa química contra depredación Las diatomeas son el principal alimento para los invertebrados como los copépodos, por lo que algunas diatomeas han desarrollado un meca- nismo para disminuir la depredación por me- dio de la liberación de químicos que reduce la fertilidad de las siguientes generaciones de in- vertebrados. Las células de estas microalgas contienen gran- des cantidades de ácidos grasos insaturados como el ácido eicosanoico en vesículas en el ci- toplasma. Estos ácidos grasos son liberados de las células muertas durante la alimentación. Los aldehídos de los ácidos grasos son tóxicos en algunos estados de desarrollo de invertebrados. Clasi-cación Bacillariophyceae está dividido en dos órdenes: Biddulphiales y Bacillariales. Biddulphiales: Poseen ornamentación radial o gonoidal, muchos cloroplastos, sin rafe, esper- matozoides móviles con un ?agelo tipo tinsel, reproducción sexual oogámica. Bacillariales: Ornamentación pennada o tre- lisoidal, uno o dos cloroplastos, rafes posible- mente con deslizamiento, espermatozoides sin ?agelo, reproducción sexual por conjugación. DIATOMEAS CÉNTRICAS Son diatomeas simétricas, con simetría radial. La mayoría de las diatomeas céntricas poseen numerosos cloroplastos en forma de disco. Sin embargo, el número de cloroplastos y su forma, puede variar dependiendo del ciclo de vida de la célula. Su reproducción es sexual oogámica. - 28 - Guamán, M. y González, N. BACILLARYOPHYTA Clase: Bacillariophyceae Orden: allasiosirales Familia: Stephanodiscaceae Cyclotella sp. ((Kützing) Brébisson 1838) Morfología La mayoría de las especies de Cyclotella son cé- lulas individuales, discoidades o elípticas, ?o- tantes libres, pero se pueden conectar con hilos gelatinosos. La región interior puede ser lisa o tener manchas o marcas de pinchazos (punc- tae) )nas e irregulares. El círculo exterior tiene punctae o estrías que irradian hacia fuera del borde El protoplasto de la célula contiene varios cromatóforos redondos. Hábitat y distribución Se encuentran en medio marino, pero se pue- den encontrar en los sistemas de aguas salobres y frescas. La mayoría de las especies de agua dulce son planctónicas y se han encontrado en las lagunas Toreadora, Llaviuco, Ilincocha (Par- que Nacional Cajas), Las Secas (Reserva Ecoló- gica Antisana) y Laguna de Chinchillas, Loja. Cyclotella (Kützing) Brebisson, 1838; 111 de 139 descripciones de especies actualmente aceptadas ta- xonómicamente (Guiry y Guiry 2013). - 29 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR BACILLARYOPHYTA B A C IL L A R Y O P H Y T A Morfología Su característica principal es la presencia de una o más rimopórtulas en la cara de la valva. Lin- davia puede presentar una variedad de tipos de super)cie de la valva; ésta puede ser casi plana, cóncava, convexa, concéntricamente ondulada o tangencialmente ondulada. Hábitat y distribución Se encuentran en sistemas de aguas salobres y frescas, como es el caso de la Laguna de Las Se- cas, Reserva Ecológica Antisana. Lindavia sp. ((Schutt) De Toni and Forti 1900) Clase: Bacillariophyceae Orden: alassiosirales Familia: alassiosiraceae Sinónimos: Puncticulata y Handmannia (Nakov et al. 2015). - 30 - Guamán, M. y González, N. BACILLARYOPHYTA Morfología El frústulo céntrico está vinculado entre sí por espinas para formar )lamentos. Las células se ven típicamente ceñidas a causa de la valva de manto profundo. Las células a menudo forman colonias y, dependiendo de la especie, se pue- den unir mediante la vinculación de espinas. La forma de la vinculación de las espinas y las es- trías, son caracteres importantes que distinguen especies dentro de Aulacoseira. La estructura de la valva y el grosor de cada especie re?ejan la concentración de sílice en el agua donde crece, afectando su tasa de crecimiento. Como resul- tado, el frústulo varía en la morfología dentro de la misma especie, incluso dentro del mismo género. En condiciones ambientales desfavorables, las células pueden estar en latencia en el citoplas- ma que se condensa alrededor del núcleo hasta cientos de años, Por lo cual, son capaces de so- brevivir en sedimentos. Las esporas en reposo permiten el engrosamiento del frústulo, convir- tiendo especies morfológicamente distintas de las células vegetativas.Las células vivas contie- nen múltiples cloroplastos discoidales. Hábitat y distribución Aulacoseira es uno de taxones de diatomeas más comunes de agua dulce, especialmente abun- dantes en el plancton de los lagos y ríos gran- des. Además, se han encontrado en gran abun- dancia en diatomita fósil. En el Ecuador, se ha encontrado este género en la Laguna El Salado de la Reserva Ecológica Cotacachi-Cayapas, la Laguna de Chaloacocha en el Parque Nacional Llanganates, y la Laguna Toreadora del Parque Nacional Cajas. Clase: Coscinodiscophyceae Orden: Aulacoseirale Familia: Aulacoseiraceae Aulacoseira sp. (�waites 1848) - 31 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR BACILLARYOPHYTA B A C IL L A R Y O P H Y T A Morfología Las valvas de Melosira carecen de características distintivas como septos y espinos. El frústulo forma largas colonias unidas en la cara valvar. Hábitat y distribución Melosira contiene un pequeño número de espe- cies de agua dulce. Dependiendo de la especie, pueden crecer en hábitats bénticos de lagos, en arroyos eutró)cos o en lagos oligotró)cos; así también, en ríos distró)cos. Se han encontrado en la Laguna El Tambo del Parque Nacional Llanganates y en la Laguna del Quilotoa en la Reserva de los Ilinizas. Melosira sp. (Agardh 1824) Clase: Coscinodiscophyceae Orden: alassiosirales Familia: Melosiraceae - 32 - Guamán, M. y González, N. DIATOMEAS PENNADAS Están presentes en ambientes acuáticos de agua dulce y marinos. Sus células tienen patrones ornamentales pennados o trelisoida- les. Algunas diatomeas pennadas están compuestas de un rafe (ranu- ra longitudinal en la teca), dividido en dos partes por el nódulo central. El ciclo de vida de estos organismos es por medio de la unión de los dos gametos mediante conjugación. - 33 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR BACILLARYOPHYTA B A C IL L A R Y O P H Y T A Morfología El rafe de este grupo está posicionado dentro de una quilla que está apoyado por al)leres. Las valvas carecen de un esternón. Dentro del género, las especies tienen una amplia gama de tamaños. Hábitat y distribución Nitzschia puede habitar en las aguas con alto contenido de contaminación orgánica. Se ha encontrado en las lagunas La Secas, La Mica (Reserva Ecológica Antisana); Chaloacocha, Anteojos, Pisayambo, Rodeococha (Parque Na- cional Llanganates); Magdalena (Parque Nacio- nal Sangay); Llaviuco (Parque Nacional Cajas). Categoría: Nitzschioide Clase: Bacillariophyceae Orden: Bacillariales Familia: Bacillariaceae Nitzschia sp. (Hassall 1845) - 34 - Guamán, M. y González, N. BACILLARYOPHYTA Morfología El sistema rafe de cada valva está opuesto entre sí en sentido diagonal, lo que demuestra la si- metría nitzschiode. Puede o no puede tener ex- tremos proximales del rafe o ser continua a tra- vés de la valva. Presenta fíbulas internas gruesas llenas de sílice que se disponen en paralelo a las estrías. Hábitat y distribución Ocupan diversos hábitats, algunas especies pueden ser abundantes en aguas ricas en car- bonato con conductividad moderada. El género también contiene especies características de los grandes lagos oligotró)cos, así como aguas ter- males. Se aisló este género en la laguna Kuyuk del Parque Nacional Sangay, en la laguna de La Mica en la Reserva Ecológica Antisana y en la laguna de Chaloacocha en el Parque Nacional Llanganates. Clase: Bacillariophyceae Orden: Bacillariales Familia: Bacillariaceae Denticula sp. (Kützing 1844) - 35 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR BACILLARYOPHYTA B A C IL L A R Y O P H Y T A Morfología El rafe está localizado en el eje apical central. Las estrías son distintivas y relativamente grue- sas. Las células crecen en colonias unidas a gan- chos de sílice cerca de la quilla. Estos ganchos le permiten que las células se deslizen una sobre otra en movimientos coordinados. Hábitat y distribución Bacillaria se encuentra en aguas marinas, sa- lobres y agua dulce con alta conductividad y a menudo en aguas ricas en nutrientes. En el Ecuador se encuentra en la laguna de Chinchi- llas, Loja. Clase: Bacillariophyceae Orden: Bacillariales Familia: Bacillariaceae Bacillaria sp. (Gmelin 1788) - 36 - Guamán, M. y González, N. BACILLARYOPHYTA Morfología Las valvas son dorsiventrales o asimétricas con respecto al eje apical y simétricas al eje transa- pical. Las )suras terminales del rafe se desvían al lado dorsal. Los poros apicales están presen- tes en ambos polos y a menudo producen ta- llos mucilaginosos. Las estrías son uniseriadas. Uno o más estigmas pueden estar presentes en el lado ventral de la zona central. Internamente, el rafe proximal puede ser continuo en toda el área central. Hábitat y distribución Crecen predominantemente en los hábitats ben- tónicos. Se encuentran en las lagunas del Quilo- toa (Reserva Ecológica Los Ilinizas) y Llaviuco (Parque Nacional Cajas). Categoría: Birafe asimétrico Clase: Bacillariophyceae Orden: Cymbellales Familia: Cymbellaceae Cymbella sp. (Agardh 1830) - 37 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR BACILLARYOPHYTA B A C IL L A R Y O P H Y T A Clase: Bacillariophyceae Orden: Bacillariophyceae Morfología El frústulo es asimétrico al eje transapical y simétrico al eje apical. Puede presentar uno o varios estigmas dependiendo de la especie. Las )suras del rafe terminal se desvían antes de al- canzar el ápice. Una cresta marginal de sílice se extiende a lo largo de la válvula, que termina en el polo apical en pequeñas espinas, dando una forma de botella. Hábitat y distribución Habitan en lagunas y arroyos, productor de gran cantidad de biomasa y mucílago. Es invasiva en Nueva Zelanda y en algunas localidades del he- misferio norte. En el Ecuador, se ha encontrado en las lagunas de Limpiopungo (Parque Nacio- nal Cotopaxi), en El Tambo (Parque Nacional Llanganates) y en laguna de Chinchillas, Loja. Didymosphenia sp. (M. Schmidt in A. Schmidt 1899) - 38 - Guamán, M. y González, N. BACILLARYOPHYTA Clase: Bacillariophyceae Orden: Cymbellales Familia: Cymbellaceae Morfología El frústulo de Encyonema es asimétrico al eje apical y simétrico al eje transapical. El margen dorsal es altamente arqueado, mientras que, el margen ventral es semi-recto. Los estigmas pue- den o no estar presentes. Se localizan en el lado dorsal de la zona central. No presenta poros apicales y el rafe de los extremos distales está desviado ventralmente. Las células pueden crecer como células indivi- duales, producen vainas mucilaginosas, o for- man colonias dentro de tubos mucilaginosos. Hábitat y distribución Se encuentra en hábitats bénticos. Su distribu- ción en el Ecuador se encuentra en las lagunas de Limpiopungo (Parque Nacional Cotopaxi) y Anteojos (Parque Nacional Llanganates). Encyonema sp. (Kützing 1833) - 39 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR BACILLARYOPHYTA B A C IL L A R Y O P H Y T A Morfología Las especies de Eunotiaceae (Eunotia, Actinella, Amphicampa) son inusuales entre las diatomeas rá)das ya que el frústulo tiene un rafe muy cor- to. Los nódulos terminales están posicionados en el manto. Desde el nódulo terminal, el rafe se encuentra en el manto de la valva y de a poco adquiere una forma curva. Las valvas son asi- métricas al eje apical. El margen dorsal es con- vexo, liso u ondulado. El margen ventral es rec- to o cóncavo. Presenta estrías uniseriadas que se extienden a través de la cara de la valva. Puede estar presente una rimopórtula en un vértice de cada valva, aunque en ocasiones puede ha- ber dos rimopórtulas, o pueden estar ausentes. Las células se encuentran libres o unidas por los tallos mucilaginosos o en colonias similares a cintas largas. Hábitat y distribución Especies de Eunotia se encuentran en ambien- tes ácidos y distró)cos. Se ha observado en lalaguna Rodeococha (Parque Nacional Llanga- nates) y en la laguna de Chinchillas, Loja. Categoría: Eunotidea Clase: Bacillariophyceae Orden: Eunotiales Familia: Eunotiaceae Eunotia sp. (Ehrenberg 1837) - 40 - Guamán, M. y González, N. BACILLARYOPHYTA Morfología ELas valvas son lineares y elongadas, con algunas especies de 50 µm de longitud aproximadamen- te, hasta los 500 µm. Presenta un esternón cen- tral delgado con estrías que cubre la valva. Pue- de estar presente una zona central con “estrías fantasma”, o estrías débiles que están presentes en una parte, o la totalidad, de la zona central. Una a dos rimopórtulas están presentes, en uno o ambos ápices. En muchas especies, los ápices son claramente visibles. Las estrías son puntiformes y pueden ser uniseriadas o biseriadas. Hábitat y distribución Habitan en ríos y lagos. En el Ecuador se en- cuentran en las lagunas de Limpiopungo (Par- que Nacional Cotopaxi), Toreadora (Parque Nacional Cajas), Parque Nacional Llanganates y en la laguna de Chinchillas, Loja. Categoría: Ará&da Clase: Fragilariophyceae Orden: Fragilariales Familia: Fragilariaceae Ulnaria sp. ((Kützing) Compère 2001) - 41 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR BACILLARYOPHYTA B A C IL L A R Y O P H Y T A Morfología Los márgenes de las valvas son variables y pue- den ser lineales, lanceolados o elípticos. Las val- vas se caracterizan por la presencia de un ester- nón muy estrecho o ausente. Las estrías pueden ser areolas uniseriadas. El frústulo forma colo- nias lineales, unidas por pequeñas espinas mar- ginales en forma de banda. Presenta una sola rimopórtula que está presente en un polo y está alineado con una estría. Las células contienen múltiples plastidios discoidales. Hábitat y distribución Algunas especies de Fragilariforma son típicas de los humedales boreales; otras son endémi- cas de las regiones subtropicales. Se encuentran en la laguna de Cuicocha (Reserva Ecológica Cotacachi-Cayapas), en la laguna de Anteojos (Parque Nacional Llanganates), en la laguna de Kuyuk (Parque Nacional Sangay) y en la Reser- va Ecológica Cotacachi-Cayapas. Clase: Fragilariophyceae Orden: Fragilariales Familia: Fragilariaceae Fragilariforma sp. (Williams and Round 1988) - 42 - Guamán, M. y González, N. BACILLARYOPHYTA Morfología El frústulo es rectandular a lanceolado. El pa- trón de la valva es varibale, pero siempre está presente un esternón central. Los frústulos es- tán unidos por pequeñas espinas para formar una cinta (en forma de banda) de colonias. Pre- senta una sola rimopórtula que se encuentra en un extremo distal. Pequeños poros apicales también están presentes. Las células vivas con- tienen plastidios compuestos de dos placas, co- locadas contra la cara de la valva. Hábitat y distribución Fragilaria es abundante a menudo en el planc- ton de lagos, siendo considerada un género de distribución mundial por ser introducida en ac- tividades humanas. En el Ecuador se encuentra en las lagunas Chaloacocha, Rodeococha (Par- que Nacional Llanganates), Las Secas, La Mica (Reserva Ecológica Antisana), en la laguna del Quilotoa (Reserva Ecológica Los Ilinizas) y en la laguna de Muerte-Pungo de la Reserva Eco- lógica Antisana. Clase: Fragilariophyceae Orden: Fragilariales Familia: Fragilariaceae Fragilaria sp. (Lyngbye 1819) - 43 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR BACILLARYOPHYTA B A C IL L A R Y O P H Y T A Morfología La valva es lineal, lanceolada o elíptica con los polos redondeados. En algunos taxones están presentes engrosamientos transapicales. La zona axial es distinta, y puede estar expandida a lo largo del eje apical. Las terminaciones del rafe proximal externas están dilatadas, mientras que los extremos distales del rafe están desviados. Hábitat y distribución Sellaphora está ampliamente distribuída des- de aguas alcalinas hasta aguas salobres de pH neutro. En el Ecuador se ha encontrado en las lagunas de Magdalena (Parque Nacional San- gay), Quilotoa (Reserva Ecológica Ilinizas), en el Yasuní, laguna Las Secas (Reserva Ecológica Antisana) y en Laguna de Chinchillas, Loja. Categoría: Birá&de simétrico Clase: Bacillariophyceae Orden: Naviculales Familia: Sellaphoraceae Sellaphora sp. (Mereschkowsky 1902) - 44 - Guamán, M. y González, N. BACILLARYOPHYTA Morfología Las valvas de Navicula tienden a ser elípticas a ampliamente lanceoladas en su contorno. Los extremos de la valva pueden ser capitados, agu- dos, redondeados o no expandidos. El esternón central es engrosado, y puede ser algo asimé- trico. La pseudosepta puede estar presente o ausente. El rafe es recto y )liforme, o lateral en algunas especies. Los extremos proximales del rafe están ligeramente desviados hacia un lado. Hábitat y distribución En el Ecuador se encuentran en las lagunas de La Mica, Muerte-Pungo (Reserva Ecológica An- tisana); Llaviuco, Ilincocha, Toreadora (Parque Nacional Cajas); El Tambo, Pisayambo (Parque Nacional Llanganates); y Magdalena (Parque Nacional Sangay). Clase: Bacillariophyceae Orden: Naviculales Familia: Naviculaceae Navicula sp. (Bory de Saint-Vincent 1822) - 45 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR BACILLARYOPHYTA B A C IL L A R Y O P H Y T A Clase: Bacillariophyceae Orden: Naviculales Familia: Pinnulariaceae Morfología El frústulo de Pinnularia puede ser grande, de hasta 300 µm de longitud. Las estrías son al- veoladas. Internamente, las estrías se colocan dentro de las cámaras. Las aberturas de las cá- maras son evidentes como líneas longitudinales que cruzan las estrías. El sistema rafe puede ser lineal o complejo. Externamente, los extremos proximales del rafe se expanden y están inclina- dos ligeramente hacia el mismo lado. Los extre- mos distales son desviados y pueden formar un rafe distinto, curvándose en forma de signo de interrogación. El área central puede ampliarse a uno o ambos lados. Las células vivas contienen dos plastidios Hábitat y distribución Pinnularia contiene un gran número de espe- cies, y es a menudo abundante en aguas con baja conductividad y aguas ligeramente ácidas. Se han encontrado en las lagunas de La Mica (Reserva Ecológica Antisana); Limpiopungo (Parque Nacional Cotopaxi); Anteojos, Rodeo- cocha, El Tambo (Parque Nacional Llangana- tes); Magdalena, Ozogoche (Parque Nacional Sangay); Ilincocha (Parque Nacional Cajas) y en la laguna de Chinchillas, Loja. Pinnularia sp. (Ehrenberg 1843) - 46 - Guamán, M. y González, N. BACILLARYOPHYTA Clase: Bacillariophyceae Orden: Naviculales Morfología Sus frústulos son elípticos con ápices redondea- dos con alta cantidad de silíce. Cada valva posee dos canales longitudinales, uno a cada lado del rafe. Los canales están situados dentro de la pa- red celular de sílice y abierto al exterior a través de poros, pero carecen de aberturas al interior de la célula. La función de estos canales es in- cierto. Los frústulos presentan alta cantidad de silíce. Hábitat y distribución El género Diploneis es grande y diverso. Las es- pecies son principalmente de hábitats marinos. Hay unos pocos representantes de agua dulce, como el encontrado en la laguna de Las Secas (Reserva Ecológica Antisana). Diploneis sp. ((Ehrenberg) Cleve 1894) - 47 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR BACILLARYOPHYTA B A C IL L A R Y O P H Y T A Morfología Las especies de Biremis de agua dulce poseen un margen lineal y simetría bilateral, mientras que las especies marinas son fuertemente dor- siventrales, con simetría amforoidea. Las estrías no son continuas debido a placas internas que cubren las estrías de la cámara marginal. Inter- namente, las estrías están en la cámara, mien- tras que en el exterior se abren en forma circu- lar (función SEM). Las estrías en el manto de la valva también están en la cámara, con agujeros circulares o hendidura similares.Las células crecen individualmente, en lugar de colonias. Hábitat y distribución Se encuentra en sedimentos arenosos de agua dulce y marina. Las especies de agua dulce se han encontrado en profundos lagos oligotró)- cos. En el Ecuador se ha identi)cado en la lagu- na El Salado de la Reserva Ecológica El Ángel. Clase: Bacillariophyceae Orden: Naviculales Familia: Scoliotropidaceae Biremis sp. (Mann and Cox in Round, Crawford and Mann 1990) - 48 - Guamán, M. y González, N. BACILLARYOPHYTA Morfología Los frústulos son extremadamente pequeños, de menos de 15 micras de longitud. Las valvas son ampliamente lanceoladas, con pequeños ápices capitados. El rafe es lineal y corto y está contenido dentro de un esternón engrosado. Las estrías se expanden ligeramente en la valva central, llegando cerca de los ápices paralelos. Las estrías se componen de una sola )la de 1-2 areolas. Externamente, las )suras del rafe proxi- mal y distal están ligeramente desviadas hacia el mismo lado de la valva. Hábitat y distribución El género Brevilinea es monotípico. La especie única, Brevilinea pocosinensis, se conoce sólo en el Lago Pungo del sureste de los Estados Uni- dos. Éste es un lago ácido, rico en ácidos húmi- cos disueltos. En el Ecuador, se encuentra en la laguna Kuyuk del Parque Nacional Sangay. Clase: Bacillariophyceae Orden: Naviculales Brevilinea sp. (Siver, Hamilton and Morales 2007) - 49 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR BACILLARYOPHYTA B A C IL L A R Y O P H Y T A Morfología Las valvas son romboides a lineares-lanceola- das con márgenes rectos a ondulares. Las estrías están dispuestas en patrones que aparecen para formar )las apicales y transapicales. Presenta nervios longitudinales que se extienden más allá de la longitud de la valva. El rafe se encuen- tra entre las costillas longitudinales. Al término de la valva, las costillas forman una sola punta. Las células vivas poseen un solo plástido en for- ma de H. Hábitat y distribución Frustulia crece en hábitats bentónicos como células individuales o como colonias en tubos mucilaginosos. Las células alcanzan su mayor abundancia en lagos ligeramente ácidos, con alto contenido de carbono orgánico disuelto (DOC), y conductividad relativamente baja. Se observa su distribución en las lagunas de Kuyuk (Parque Nacional Sangay); y en las lagunas To- readora, Ilinconcha y Llaviuco del Parque Na- cional Cajas. Clase: Bacillariophyceae Orden: Naviculales Familia: Amphipleuraceae Frustulia sp. (Rabenhorst 1853) - 50 - Guamán, M. y González, N. BACILLARYOPHYTA Morfología Presenta dos rafes a menudo compuestos de sí- lice. Los frústulos son pequeños, generalmente menos de 30 micras de longitud, forman colo- nias en forma de banda, que pueden estar vin- culadas por espinas marginales. Las estrías se componen de areolas alargadas en la dirección transapical. Hábitat y distribución Diadesmis se considera un taxón aerofílico de- bido a que crece en musgos y rocas húmedas de baja conductividad y en aguas ligeramente ácidas. Se encuentra en la laguna Muerte-Pun- go (Reserva Ecológica Antisana), en Cuicocha (Reserva Ecológica Cotacachi-Cayapas) y en Yasuní. Clase: Bacillariophyceae Orden: Naviculales Familia: Diadesmidaceae Diadesmis sp. (Kützing 1844) - 51 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR BACILLARYOPHYTA B A C IL L A R Y O P H Y T A Morfología Las valvas tienen un área central ampliada con un estigma en la zona central. Las estrías son punteadas. Los extremos del rafe proximales es- tán ligeramente desviados de manera unilateral y los extremos distales del rafe están desviados para el mismo lado que termina el rafe proxi- mal. Las células poseen un único cloroplasto. Hábitat y distribución Luticola es un género típico que se encuentra en musgo. En Ecuador, se encuentra en la laguna La Mica (Reserva Ecológica Antisana). Clase: Bacillariophyceae Orden: Naviculales Luticola sp. (Mann in Round, Crawford & Mann 1990) - 52 - Guamán, M. y González, N. BACILLARYOPHYTA Morfología Diatomella es la única diatomea naviculoide que posee un tabique (en lugar de un pseudo- septum). Los frústulos son simétricos a los ejes apicales y transapicales. El contorno de la valva es lineal elíptica. Un septo interno está presente con tres aberturas formando un engrosamiento interno distintivo de sílice. Las estrías son cor- tas, a menudo no se extienden mucho más allá del margen de la valva. Hábitat y distribución Diatomella es la única diatomea naviculoide que posee un tabique (en lugar de un pseudo- septum). El taxón pre)ere hábitats aeró)los ba- jos en nutrientes. Se ha reportado en regiones alpinas de Colorado, Utah y Wyoming en USA. En el Ecuador, se encontró en la Laguna Kuyuk del Parque Nacional Sangay. Categoría: Simetría bira&de Clase: Bacillariophyceae Orden: Naviculales Familia: Pinnulariaceae Diatomella sp. (Greville 1855) - 53 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR BACILLARYOPHYTA B A C IL L A R Y O P H Y T A Morfología El frústulo de Rhopalodia tiene una fuerte sime- tría dorsiventral. El rafe se coloca en el lado dor- sal de cada valva en una quilla poco profunda. Las caras de la valva están casi planas, es decir, cada frústulo se forma como media luna. El rafe está apoyado internamente por costillas. Hábitat y distribución Crecen en hábitats pobres de nitrógeno. Algu- nas especies pueden asociarse a cianobacterias endosimbióticas que )jan el nitrógeno atmos- férico. Se identi)có en la laguna El Tambo del Parque Nacional Llanganates y en laguna de Chinchillas, Loja. Categoría: Epitemioide Clase: Bacillariophyceae Familia: Rhopalodiaceae Rhopalodia sp. (O. Muller 1895) - 54 - Guamán, M. y González, N. BACILLARYOPHYTA Morfología Epithemia tiene un sistema de rafe, colocado a lo largo del margen ventral. Cada rami)cación del rafe se arquea hacia el margen dorsal. Ex- ternamente, las aberturas del rafe proximales terminan en extremos ampliados, mientras que internamente, la abertura del rafe continúa a través del nódulo central. El rafe también está apoyado internamente por grandes costillas transapicales. El valvocopulum, que es la banda de cintura al lado de la valva, a menudo posee extensiones a modo de diafragma. Hábitat y distribución Este género a menudo posee cianobacterias en- dosimbióticas capaces de )jar el nitrógeno at- mosférico. Las especies son exclusivas de agua dulce, en medios alcalinos y aguas carbonata- das. Además, pueden tolerar relativamente la alta conductividad. En el Ecuador se encuentra en la laguna de Limpiopungo (Parque Nacional Cotopaxi). Clase: Rhopalodiaceae Orden: Rhopalodiaceae Epithemia sp. (Kützing 1844) - 55 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR BACILLARYOPHYTA B A C IL L A R Y O P H Y T A Morfología La valva de Tabellaria es elongada con extre- mos capitados. La rimopórtula se encuentra en el centro de la valva. Numerosos septos están presentes, y puede haber la presencia de pseu- doseptos. Las células forman colonias en forma de zig-zag unidas por mucílago secretado por poros apicales. Hábitat y distribución Se ha encontrado en aguas ácidas y alcalinas. En Ecuador se registra en las lagunas Toreadora (Parque Nacional Cajas), Rodeococha, Ante- ojos, Chaloacocha y El Tambo (Parque Nacio- nal Llanganates), Ozogoche (Parque Nacional Sangay), El Voladero (Reserva Ecológica El Án- gel) y en laguna de Chinchillas, Loja. Categoría: Ará&da Clase: Fragilariophyceae Orden: Tabellariales Familia: Tabellareaceae Tabellaria sp. (Ehrenberg ex Kützing 1844) - 56 - Guamán, M. y González, N. BACILLARYOPHYTA Morfología Cocconeins es heterovalvar. El manto de la val- va es estrecho en relación con la cara de la val- va, por lo que las células son rara vez (o nunca) vistas en forma de cinturón. Las valvas pueden ser ?exibles o arqueadas,a lo largo del eje apical teniendo una forma de ‘silla’. Las estrías suelen ser uniseriadas, pero algunos taxones poseen estrías multiseriadas compuestas de areolas loculadas. En varios taxones, el rafe de una de las valvas está marcado por una región cerca del borde adornado con un anillo hialino y un manto más de)nido que la valva sin rafe. El cín- gulo o valvocópula puede ser cerrado, comple- to, con proyecciones internas de sílice. Hábitat y distribución Este género puede presentar especies de agua dulce como de agua salada. En el Ecuador se encuentran en las lagunas Llaviuco (Parque Nacional Cajas) y Cuicocha (Reserva Ecológica Cotacachi-Cayapas). Categoría: Birafe asimétrico Clase: Bacillariophyceae Orden: Achnanthales Familia: Stephanodiscaceae Cocconeins sp. (Ehrenberg 1837) - 57 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR BACILLARYOPHYTA B A C IL L A R Y O P H Y T A Morfología Las valvas son asimétricas al eje apical y simé- tricas al eje transapical. En el margen dorsal, el manto de la valva es más profundo que en el margen ventral. Como resultado, el frústulo tiene forma de media luna, evitando un enfo- que completo con un microscopio en un plano focal. En la mayoría de especies hay una dife- renciación grande entre la cara de la valva y el manto por una cresta marginal distinta. El rafe se coloca en el lado ventral de la cara de la valva y puede ser recto, arqueado o levemente sigmoide. Por lo general, las estrías en el margen dorsal se interrumpen y en el margen ventral son cortas y pueden estar compuestas de una sola areola. Mientras que, en el margen ventral puede ser difícil de discernir. Presenta una fascia dorsal (área hialina) y las valvas carecen de estigma. Hábitat y distribución Las especies de este género pueden ser marinas como de agua dulce. En el Ecuador, se encuen- tran en las lagunas Llaviuco (Parque Nacio- nal Cajas), en la laguna de Cuicocha (Reserva Ecológica Cotacachi-Cayapas) y en laguna de Chinchillas, Loja. Categoría: Birafe asimétrico Clase: Bacillariophyceae Orden: alassiophysales Familia: Catenulaceae Amphora sp. (Ehrenberg ex Kützing 1844) - 58 - Guamán, M. y González, N. BACILLARYOPHYTA Morfología Las valvas son asimétricas con respecto al eje apical y simétricas al eje transapical. El manto de la valva es profundo en el margen dorsal y super)cial en el margen ventral. La mayoría de las especies de Halamphora carecen de una cresta marginal. Algunas no presentan una fas- cia dorsal o área hialina. Los extremos del rafe proximales son rectos o dorsalmente desviados. Los cloroplastos son centralmente achatados y en forma de H. Hábitat y distribución La mayoría de especies de este género son ma- rinas o de agua salobre. Sin embargo, se ha en- contrado en agua dulce como en la laguna del Quilotoa (Reserva Ecológica Los Ilinizas). Categoría: Birafe asimétrico Clase: Bacillariophyceae Orden: alassiophysales Familia: Catenulaceae Halamphora sp. ((Cleve) Levkov 2009) CHLOROPHYTA - 60 - Guamán, M. y González, N. Características morfológicas Las paredes celulares generalmente, tienen ce- lulosa como principal componente polisacárido estructural, a pesar de que xilanos y mananos a menudo reemplazan la celulosa. Los cloroplastos están rodeados por una envol- tura de doble membrana, sin retículo endoplas- mático. Los tilacoides están agrupados en ban- das de tres a cinco tilacoides sin grana. Posee vacuolas contráctiles en las células vege- tativas; en los géneros bi?agelados existen dos vacuolas contráctiles en la base de los ?agelos. Las vacuolas contráctiles pueden controlar el contenido de agua de las células donde el proto- plasma tiene una mayor concentración de so- lutos, dando lugar a un ?ujo total de agua que se compensa por el agua bombeada por las va- cuolas contráctiles. Además, estas vacuolas fun- cionan como removedoras de desechos de las células. Pigmentos Los pigmentos de los cloroplastos son simila- res a los que tienen las plantas. Está presente la cloro)la a y b, y el carotenoide principal es la luteína. Existe acumulación de carotenoides en condi- ciones de de)ciencia de nitrógeno y alta radia- ción. En algunos casos, el β-caroteno se acumu- la entre los tilacoides en los cloroplastos. Y en otras circunstancias, la astaxantina se acumula en glóbulos de lípidos fuera del cloroplasto. A estos carotenoides se los conoce como hema- tocromos, los cuales dan el color anaranjado o rojo a las células. Sustancias de reserva El almidón es la principal sustancia de reserva formada dentro del cloroplasto. Este polisacári- do es similar al que está presente en las plantas y está compuesto de amilosa y amilopectina. ASPECTOS GENERALES Las algas verdes o Chlorophytas son el grupo más diverso de algas. Existen aproximadamente 7.000 especies de algas verdes, de las cuales solo unas 800 son marinas; el resto se encuentran en aguas dulces o en ambientes terrestres. Son algas unicelulares, pluricelulares o cenocíticas (una gran célula sin tabiques con uno o varios núcleos) y se encuentran en el plancton de aguas quietas y de ríos con poco movimiento cuando los nutrientes, luz y temperatura son altos. Algunas especies son capaces de tolerar grandes variaciones de salinidad (eurihalinas), también existen algas verdes simbiontes que, conviviendo junto con hongos, forman los líquenes. Este grupo de algas tiene como principal característica la presencia de cloro)la a y b en la misma proporción que las plantas y que son la causa de su color verdoso. Sus principales pigmentos son los carotenos y xantó)las. Su principal sustancia de reserva es el almidón almacenado dentro de estruc- turas celulares denomidadas plastos. No poseen retículo endoplasmático externo, los tilacoides están n grupos de dos a seis y presentan paredes celulósicas. Es un grupo diverso que incluye géneros ?agelados, cocoides, colonias no móviles, )lamentosos, dés- midos y géneros similares a plantas. Las algas verdes no móviles incluyen muchas especies ubicuas que se encuentran a nivel mundial en diferentes hábitats. Estas algas pueden ser distribuidas por co- rrientes de aire, aves, patas de animales, etc. Son colonizadores efectivos de suelos baldíos, nuevos suelos (lava volcánica), nuevos cuerpos de agua formados. Por lo que, estos microorganismos juegan un rol muy importante en los procesos de sucesión primaria y secundaria. - 61 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Reproducción Reproducción asexual: El tipo más simple de reproducción asexual es la fragmentación de las colonias en dos o más partes, cada parte se convierte en una nueva colonia. Y la zooporo- génesis es inducida por cambios en el ambiente donde se desarrolla el alga. Reproducción sexual: Puede ser isogámica, ani- sogámica u oogámica. Los gametos son células especializadas, pueden ser ?ageladas o ameboi- des. Las células vegetativas de un sexo secretan una sustancia que inicia la diferenciación sexual en las células competentes del sexo opuesto. Clasi-cación Las cuatro clases de las Chlorophytas son: Pra- sinophyceae (Micromonadophyceae), Trebou- xiophyceae, Ulvophyceae y Chlorophyceae. Las clases fueron originalmente formuladas en 1970 por Karl Mattox, Kenneth Stewart y Jere- my Pickett-Heaps. Esta clasi)cación se basó en las características ultraestructurales. Más tarde, investigaciones basadas en genética molecular rati)caron el trabajo de estos investigadores. C H L O R O P H Y T A - 62 - Guamán, M. y González, N. CHLOROPHYTA Morfología Las células son solitarias o en colonias de 4-32 células; poseen un cuerpo celular largo en for- ma de media luna, a)lado en ambos extremos. Sus células están unidas entre sí en el centro del cuerpo, donde se encuentran radialmente dis- puestas; sin envoltura gelatinosa; un cloroplasto parietal; ausencia de pirenoides. Tipo de reproducción La reproducción es asexual mediante la forma-
Compartir