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Universidad de La Frontera Facultad de Medicina Departamento de Ciencias Básicas Unidad de Anatomía Apuntes de Neuroanatomía (clases) Ayudantes: Karen Muñoz Yáñez María Paz Romero Ortiz. INDICE Generalidades snc ...................................................................................................................................................................3 Aspectos embriológicos .........................................................................................................................................................6 Neurohistología y característica de la glía ........................................................................................................................11 Médula espinal ......................................................................................................................................................................15 Tronco encefálico ..................................................................................................................................................................20 Configuración externa del tronco encefálico: ...............................................................................................................20 Configuración interna del tronco encefálico ................................................................................................................26 Cerebelo .................................................................................................................................................................................33 Cerebro ...................................................................................................................................................................................38 Configuración externa .....................................................................................................................................................38 Citoarquitectura del córtex cerebral ..............................................................................................................................42 Configuración interna del cerebro .................................................................................................................................47 Ventrículos laterales .............................................................................................................................................................50 Diencéfalo ..............................................................................................................................................................................53 Tercer ventrículo. .............................................................................................................................................................53 Tálamo ...............................................................................................................................................................................54 Epitálamo ..........................................................................................................................................................................56 Subtálamo..........................................................................................................................................................................57 Hipotálamo .......................................................................................................................................................................57 Sistematización......................................................................................................................................................................59 Grandes vías aferentes .........................................................................................................................................................63 Grandes vías eferentes .........................................................................................................................................................65 Grandes vías eferentes somáticas: .................................................................................................................................65 Grandes vías eferentes viscerales...................................................................................................................................68 Sistema nervioso simpático ............................................................................................................................................68 Sistema nervioso parasimpático ....................................................................................................................................68 Centros reguladores del comportamiento emocional......................................................................................................70 Irrigación y meninges...........................................................................................................................................................72 Drenaje venoso ......................................................................................................................................................................78 Meninges ................................................................................................................................................................................80 Formación, circulación y absorción del líquido cerebroespinal .....................................................................................82 Barreras hematoencefálicas .................................................................................................................................................83 GENERALIDADES SNC CONCEPTOS BÁSICOS • Sustancia Gris (SG) = parte del Sistema Nervioso Central (SNC) donde están agrupados somas neuronales, rodeados de prolongaciones amielínicas, células de glía y abundantes capilares (a los que se debe su color más oscuro). Se encarga de integrar reflejos, generar impulsos nerviosos y en ella se encuentran las sinapsis. La SG se dispone en: 1. Córtex: en la superficie de cerebro y cerebelo. 2. Núcleos: dentro del SNC. Los núcleos van a corresponder a agrupaciones neuronales con una función determinada, ya sea motora o sensitiva, pero dentro del SNC. 3. Ganglios Espinales: en relación con el Sistema Nervioso Periférico (SNP) • Sustancia Blanca (SB) = corresponde a prolongaciones neuronales recubiertas por mielina (fosfolípido aislante) y células de glía formadoras de la mielina. Se encarga de conducir el impulso nervioso. Forma fascículos o tractos. • Fibra Nerviosa Periférica = prolongación neuronal por fuera del SNC, que forma parte del SNP, cuya función es la conducción del impulso nervioso desde y hacia el neuroeje. Antes de continuar, citemos un ejemplo: suponga que se le presenta un paciente de 68 años, diabético, hipertenso, con un accidente vascular cerebral a nivel de la cápsula interna que le compromete además algunos núcleos del tronco encefálico: ¿Qué es más severo, una lesión de la sustancia gris o una lesión que comprometa la sustancia blanca?. La destrucción de sustancia gris, como puede ocurrir a nivel del córtex, por ejemplo, implica una posible hemiplejía o una parálisis contralateral. En el caso de una lesión de las vías nerviosas que pasan por la cápsula interna, vamos a tener el mismo caso, también habrá una hemiplejía de tipo contralateral con signos clínicos similares. La destrucción tanto del cuerpo como de la prolongación produce alteración de la función, pero va a ser mucho más drástica e irreversible la lesión que comprometa los cuerpos neuronales, es decir a la Sustancia Gris, ya que, debido a su diferenciación no tienen posibilidad de reproducirse, despuésdel nacimiento. Puede haber una suplencia neuronal gracias a que otras neuronas son capaces de reemplazar la función de la célula dañada, sin embargo, esto no se traduce necesariamente en la recuperación total de la función. Cuando hay destrucción de fibras de la sustancia blanca, la lesión resulta de un mejor pronóstico, ya que ella corresponde a las prolongaciones y no al soma que es la unidad anatómica, trófica y funcional del S.N. CLASIFICACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO La clasificación del Sistema Nervioso se realizará de acuerdo a distintos criterios: 1. Criterio Anatómico: consiste en ubicar dentro del cráneo y la columna al S.N.C. La porción ubicada dentro del cráneo se llama Encéfalo y se divide en: Hemisferios Cerebrales, Cerebelo y Tronco Encefálico (Bulbo Raquídeo, Puente y Mesencéfalo). El bulbo raquídeo se continúa con la médula a nivel del Foramen Magnum. De aquí hacia abajo comienza la segunda parte del SNC, que es la Médula Espinal (ME), la cual se ubica dentro del canal vertebral, de donde nacen los nervios espinales (31 pares). La ME ocupa el canal vertebral desde el foramen magnum hasta la altura del disco intervertebral entre la primera y segunda vértebra lumbar y está recubierta por unas envolturas llamadas Membranas Meníngeas. De color nacarado brillante se presenta la Duramadre o Paquimeninge, y es la más externa. Debajo de la duramadre se encuentran las meninges blandas o leptomeninges y corresponden a la Aracnoides y la Piamadre, entre ambas hay un espacio que se llama Espacio Subaracnoideo por donde circula líquido cerebroespinal (LCE o LCR). La M.E., además está rodeada por una gran cantidad de plexos venosos y grasa que corresponde a tejido adiposo semifluído que se encuentra en el Espacio Epidural. Las venas sirven como vía de propagación de células metastásicas de distintos tipos de cáncer. 2. Criterio de Segmentación: Es una clasificación basada en la segmentación o metamería. Desde el punto de vista de la evolución filogenética, la estructura más simple, estructural y funcionalmente, es la Médula Espinal, la cual tiene una gran semejanza con el Tronco Encefálico, es decir, Médula Espinal, Bulbo, Puente y Mesencéfalo están recubiertos externamente por sustancia blanca, teniendo en su interior sustancia gris. Por lo tanto, Médula Espinal y Tronco Encefálico, constituyen el SN Segmentario, porque están unidos a los demás sistemas orgánicos a través de nervios periféricos. Así, del Tronco Encefálico se originan los Nervios Craneanos (12 pares), y de la M.E. se desprenden los 31 pares de nervios espinales, que también pueden formar plexos (braquial, lumbosacro). El S.N. Periférico lo constituyen los nervios que se originan del S.N. segmentario (12 pares craneanos más los 31 pares de nervios espinales, y los ganglios espinales), y que se encuentran fuera de la caja craneana y columna vertebral. También encontramos el SN Suprasegmentario, cuya característica es presentar Sustancia Gris externamente y Sustancia Blanca al interior, constituido por cerebro y cerebelo. 3. Criterio Embriológico: en esta clasificación, se considera el origen embriológico de las estructuras que componen el SN. El sistema nervioso humano y de los mamíferos en general, se forma del ectodermo, el cual comienza a proliferar por inducción de la notocorda formando un largo tubo en las primeras semanas luego de la fecundación (3ª, 4ª y 5ª), llamado Tubo Neural, el cual en su parte más anterior comienza a tener una gran proliferación celular que permite distinguir rápidamente tres vesículas primitivas, que se ubicarán en la primitiva cabeza del embrión. De los tres abultamientos más anteriores, se deriva el encéfalo, estos abultamientos corresponden a las 3 vesículas primitivas: Prosencéfalo, Mesencéfalo y Romboencéfalo. El desarrollo es tan rápido que al estar contenidas dentro de un compartimiento de más lento crecimiento, comienzan a doblarse, razón por la cual aparecen curvaturas que corresponden a: Curvatura Cefálica, Curvatura Cervical y Curvatura Pontina. De las tres vesículas se derivan rápidamente 5 vesículas secundarias: del Prosencefálo se forma el Telencéfalo y el Diencéfalo. El Mesencéfalo continúa igual y del Romboencéfalo derivan Metencéfalo y Mielencéfalo. Se habla de Telencéfalo como sinónimo de hemisferios cerebrales, porque a partir de él se originarán. Se habla de Diencéfalo para referirse a las paredes del tercer ventrículo y a la base del cerebro. El tubo neural tiene en su interior un lumen que dará origen a los Ventrículos Encefálicos. 4. Criterio de acuerdo a desarrollo en la escala zoológica: un pez como el Tiburón presenta un Telencéfalo muy pequeño, con los hemisferios unidos a través por un gran Aparato Olfatorio (bulbo olfatorio). En los anfibios (rana), ya se puede ver una insinuación de hemisferios cerebrales, para que en el reptil esto aparezca de mucho mayor tamaño, pero siempre conservando una gran conexión con el sistema olfatorio. En las aves, ya se observa un desarrollo mayor de las vesículas telencefálicas y los bulbos son de menor tamaño. En los mamíferos, como el gato, los hemisferios cerebrales adquieren un mayor desarrollo, en otros, como el hombre, el aparato olfatorio prácticamente no se nota por el gran desarrollo de los hemisferios cerebrales. Este desarrollo gradual de la vesícula telencefálica se conoce con el nombre de Telencefalización, y desde el punto de vista funcional ha significado que las funciones integrativas más complejas vayan tomando su lugar en los hemisferios cerebrales. 5. Criterio Funcional: se puede diferenciar una parte del S.N. que gobierna nuestra vida de relación, es decir, la parte consciente y otra parte, que controla nuestra vida neurovegetativa o inconsciente. Dejando un poco de lado los criterios de clasificación, nos referiremos un poco a la célula en la que reside toda la funcionalidad del SN: la Neurona. Las neuronas son las células más diferenciadas del organismo, lo que implica que ellas no pueden ser reemplazadas. La neurona, además, es la célula de mayor irritabilidad y conductibilidad, es decir, tiene la capacidad de reaccionar ante un estímulo y elaborar una respuesta. Todas las características funcionales del S.N. corresponden a las características de esta célula, la cual está acompañada de otras células que actúan como sostén, que son las células de Glía o Neuroglia, que corresponden a: Astrocitos Fibrosos y Protoplasmáticos, Oligodendroglia y Microglia. Los Astrocitos están en íntima relación con cada una de las neuronas, emiten algunas prolongaciones hacia los vasos sanguíneos llamadas por algunos autores Pies Chupadores y permiten la reparación de ciertas lesiones dentro del S.N. (son importantes en el proceso de cicatrización del tejido). La Oligodendroglia, es la que forma la mielina alrededor de las prolongaciones de las neuronas en el SNC y la Microglia, se activa durante procesos patológicos fagocitando bacterias, elementos extraños o elementos provenientes de desechos inflamatorios. Se ha visto que el buen funcionamiento del S.N. depende de un patrimonio celular mínimo de células de la glia, y que una mayor capacidad intelectual dependería más bien de éste patrimonio, principalmente astrocitos fibrosos y protoplasmáticos, que del de células nerviosas (neuronas). Por ejemplo, Albert Einstein, poseía más células gliales que una persona normal, lo que permitió el funcionamiento óptimo de sus neuronas. El esquema morfofuncional del S.N. es el Arco Reflejo, aquí se distinguen arcos reflejos muy simples, controlados sólo por dos neuronas (Reflejos Monosinápticos), donde participa un receptor ubicado en el aparato locomotor y un efector ubicado en la misma zona; es decir, frente a un estímulo de distensión de un músculo inmediatamente después viene una respuesta de contracción. Un ejemplo de este reflejo es el reflejo patelar. Reflejos donde participan una mayor cantidad de neuronas, son los Reflejos Viscerales: aquíun estímulo generado en la víscera se traduce en una respuesta inmediata como la secreción, por ejemplo, frente a la ingesta excesiva de alcohol se produce una acidez gástrica. Si se sigue ascendiendo nos encontramos con reflejos más complejos, con muchas más neuronas involucradas, estos son los Reflejos Polisinápticos. Estos reflejos se originan generalmente de un exteroceptor y responden varios músculos de una extremidad (por ejemplo al clavarse algo en los pies se responde con una serie de movimientos). En un reflejo polisináptico es posible que no sea suficiente el sistema segmentario como elemento de control, sino que debe haber infomación hacia el sistema Suprasegmentario, para elaborar una respuesta más compleja. En estos reflejos polisinápticos, generalmente la información va por grandes vías aferentes o sensitivas hacia el cerebelo y hacia el córtex cerebral, donde se va a elaborar una gran cantidad de respuestas consistentes a veces en movimientos muy complejos y coordinados. Como ejemplo de reflejos polisinápticos, tenemos la Angina de Pecho, controlado por el SN Simpático. ASPECTOS EMBRIOLÓGICOS Es importante conocer la embriología del sistema nervioso, ya que hay una gran cantidad de términos neuroanatómicos que derivan de ella, por lo tanto, si no se entiende la embriología, no se va a poder entender la terminología posterior. El proceso de fecundación ocurre en el tercio externo de la tuba (región ampular o Ampolla), donde hay fusión de los gametos masculinos y femeninos, es decir, van a comenzar todos los procesos de desarrollo del nuevo ser. Aquí es donde se forma el Cigoto, el cual sigue una serie de pasos y dentro de esos pasos se puede ver como ya, dentro de la tuba, va sufriendo diversas modificaciones. Prácticamente a las 30 horas se ha dividido en dos partes, luego en varias partes más, después al tercer día encontramos más células, pasando por un estadio llamado mórula, para al cuarto o quinto día anclarse en la mucosa uterina como Blastocisto. El Blastocisto se compone de: � Masa celular externa o trofoblasto: corresponde al límite de la estructura, es una capa celular externa. Se divide en citotrofoblasto y sinciciotrofoblasto, para luego dar origen a los anexos embrionarios. Por ejemplo, la zona del trofoblasto que está sobre el embrioblasto, va a formar la parte fetal de la placenta y el resto del trofoblasto, que queda rodeando la gran cavidad celómica, va a originar dos membranas: el Corion y el Amnios, las cuales rodean al embrión en desarrollo. � Masa celular interna, embrioblasto o polo embrionario: está desplazada hacia un polo del blastocisto, generalmente hacia dorsal y dará origen al embrión. � Celoma primitivo: corresponde al resto de la cavidad. El embrioblasto se va formando por capas y, ya en la segunda semana, se van a encontrar dos capas: Epiblasto (dorsal, con células cilíndricas o cúbicas altas) e Hipoblasto (ventral, con células cúbicas). Estas láminas aparecen hacia el final de la segunda semana, en lo que se denomina Período Bilaminar. En este período, observaremos dos cavidades (separadas por estas dos láminas), la Cavidad Amniótica (hacia dorsal), en contacto con el Epiblasto, y la Cavidad Vitelina o Celoma Primitivo (mira hacia ventral), en contacto con el Hipoblasto. Estas láminas van a ser las que van a originar al sistema nervioso, específicamente la lámina dorsal, que es el ectodermo. Posterior al período bilaminar se encuentra el Período Trilaminar, donde se forma una tercera lámina, que queda ubicada entre las otras dos, a la que se llamará Mesoderma (formará el futuro abdomen), el período en el que esto ocurre se denomina Gastrulación. La manera en que esto sucede, es la siguiente: en el Epiblasto encontramos una línea, llamada línea primitiva, la cual en su extremo anterior o craneal presenta el nódulo o fosita primitiva, que es la entrada hacia un conducto, llamado conducto neuroentérico, que se proyecta hacia anterior, uniendo ambas cavidades (cavidad del saco vitelino y cavidad amniótica), hasta llegar muy cerca de la placa precordal o membrana bucofaríngea la cual, junto con la lámina cloacal, constituyen las únicas 2 zonas del epiblasto e hipoblasto que quedan unidas. Las células del epiblasto comienzan a emigrar a través de la línea primitiva y del nódulo primitivo y van, por lo tanto, ubicándose entre epiblasto e hipoblasto, dando origen a la tercera lámina, ya mencionada: Mesoderma. Ahora, epiblasto pasa a llamarse Ectoderma y el hipoblasto, Endoderma. Las células que se introdujeron por el nódulo primitivo, siguen la orientación del canal neuroentérico hacia la placa precordal, rellenando el canal de células, formándose una especie de cordón: la Notocorda, cuyo rol es ser INDUCTORA de la formación del SN (a comienzos de la tercera semana de desarrollo), a través de moléculas que actúan sobre células del ectodermo en su cercanía, transformándolas en células neuroectodérmicas, comenzando los Mecanismos reguladores de la Morfogénesis del Tubo Neural. La notocorda ha sido capaz de inducir células precursoras del S.N. en otras zonas, lo cual demuestra su alta capacidad inductora. También se han producido malformaciones muy graves al sacar la notocorda. En el adulto existen restos de notocorda, a nivel del núcleo pulposo de los discos intervertebrales. Mecanismos Reguladores de la Morfogénesis del Tubo Neural: 1. Inducción. 2. Proliferación. 3. Migración. 4. Agregación. 5. Diferenciación. 6. Establecimiento de conexiones. 7. Apoptosis. 1. Inducción: mecanismo por el cual la actividad de un tejido es capaz de modificar la actividad o destino de otro. La Notocorda modifica el destino de las células ectodérmicas, determinando la formación de la Placa Neural. A nivel celular, este cambio se evidencia por el aumento en la zona apical de las células de la placa neural, de microtúbulos y microfilamentos, por lo que se observan cambios conformacionales. Al principio del desarrollo del S.N., tenemos la placa neural (comienza anterior al nódulo primitivo), que es superficial, por lo tanto, al comienzo, el embrión tiene su S.N. superficial, pero rápidamente esta placa neural comienza a hundirse, primero a la forma de una especie de surco, después forma un canal o hendidura profunda y finalmente, los extremos más superficiales se funden cerrando totalmente el surco neural, convirtiéndolo en Conducto o Tubo Neural, cerrado superficialmente por el ectodermo (por lo tanto se introduce en el embrión y es recto) y ubicado siempre en posición dorsal a la notocorda. El Tubo Neural se cierra a partir del 4º somito (un somito es un grupo de tejido mesodérmico, que dará origen a metámeros que formarán regiones definidas de nuestro cuerpo. Cada somito da origen a hueso, músculo, arteria y nervio), quedando en él, sólo dos aberturas: Neuroporo ventral o craneal (se cierra aproximadamente a los 25 días) y Neuroporo caudal o posterior (se cierra el día 27). Cuando estos neuroporos no cierran, se originan malformaciones congénitas. La separación del Tubo Neural, está mediada por la presencia de moléculas de adhesión celular (MAC) del tipo e-cadherinas (las primeras en aparecer). Posteriormente, viene la etapa de regionalización del SN, mediada por la acción de sustancias químicas. Para la regionalización, se postula la existencia de genes muy específicos, denominados genes homeóticos (ordenados en los cromosomas en la misma secuencia en que se ordenan en el eje cefalo-caudal del organismo), estos genes son los 3´ (encargados de la estructura anterior) y los 5´ (encargados de la estructura caudal). La zona del tubo que queda sobre la notocorda, se denomina encéfalo epicordal y origina mesencéfalo, romboencéfalo y ME. La parte más anterior o rostral, se denomina encéfalo precordal y corresponde al prosencéfalo. El tubo, va creciendo a través de la adición de células y tiene como eje de soporte y guía a la placa precordal(anterior a la notocorda), cuando ésta deja de sustentarlo, es cuando aparecen las curvaturas, a las que nos referiremos después. El extremo anterior del tubo tiene un desarrollo mucho más rápido que el posterior, por lo tanto, en él encontraremos, en la 3ª semana de desarrollo, las 3 vesículas primarias (de craneal a caudal): Prosencéfalo, Mesencéfalo y Romboencéfalo. Ya en la 5ª semana, encontraremos 5 vesículas secundarias, que derivan de las primarias, como se muestra a continuación (de craneal a caudal): Estas vesículas secundarias: Diencéfalo, Telencéfalo, Mesencéfalo (permanece igual), Metencéfalo y Mielencéfalo, junto con la ME, darán origen a las estructuras que forman el SN: � El Telencéfalo, es el que más se desarrolla, origina los hemisferios cerebrales y los ventrículos laterales. El Diencéfalo, conformará la base del cerebro (núcleos basales) y el tercer ventrículo. � El Mesencéfalo, origina los pedúnculos cerebrales y la lámina tectal. � El Metencéfalo, da origen a Puente (por ventral) y Cerebelo (por dorsal) y el Mielencéfalo, al Bulbo o Médula Oblonga. En una visión anterior del embrión, se ven los recesos ópticos y cómo las vesículas cerebrales se han ido desarrollando debido al gran crecimiento de la región telencefálica, en relación a los otros segmentos del encéfalo. Como ya se había mencionado, el tubo también se va curvando a medida que va creciendo. Las curvaturas son las siguientes: � Curvatura Cefálica: es una curvatura ventral, que se produce por un mayor crecimiento de células en la parte dorsal que en la ventral, se encuentra entre telencéfalo y mesencéfalo. Es la primera en aparecer. � Curvatura Cervical: es una curvatura ventral, que se encuentra entre Romboencéfalo y la Médula Espinal primitiva. Es la segunda en aparecer. � Curvatura Pontina: es una curvatura dorsal, que se produce por un mayor crecimiento de células ventrales que dorsales. Se encuentra entre Mesencéfalo y Romboencéfalo. Aparece a finales de la 4ª semana e inicios de la 5ª. El Tubo Neural, como su nombre lo indica, posee una cavidad en su interior y una pared que lo recubre. Esta cavidad, permanece en el adulto: � En el Telencéfalo (hemisferios cerebrales), formando los Ventrículos Laterales (primero o izquierdo y segundo o derecho). � En el Diencéfalo (base del cerebro), como Tercer Ventrículo. � En el Romboencéfalo, como Cuarto Ventrículo. � En la Médula Espinal, como el conducto ependimario (recorre a la médula hasta el cono terminal). En los plexos coroídeos de los ventrículos, es donde se produce el líquido cerebroespinal (LCE o LCR), principalmente en los plexos coroídeos de los ventrículos laterales. Este LCE corresponde a 120-150 cc que se renuevan cada 8 horas. Para la correcta circulación del LCE, los ventrículos se encuentran comunicados de la siguiente manera: Ventrículos laterales se comunican con el tercer ventrículo a través del foramen interventricular o de Monroe y el tercero, a su vez, se comunica con el cuarto ventrículo a través del acueducto cerebral. Desde el cuarto ventrículo, el LCE sale hacia el espacio subaracnoídeo, para ser reabsorbido por los senos venosos, especialmente, el seno sagital superior. Continuando con los mecanismos reguladores de la morfogénesis del tubo neural, tenemos: 2. Proliferación: ocurre cuando el interior del tubo neural está constituido por un epitelio pseudoestratificado llamado Neuroepitelio, cuyas puntas se conectan, por su extremo apical y basal, con las membranas limitantes externa (da hacia fuera del tubo) e interna (da hacia el interior del tubo), dentro del espacio que dejan ambas membranas ocurre todo el proceso de formación de células, de la siguiente manera, que será separada en puntos primero y explicada después: i. Síntesis y duplicación del ADN (mitosis), cerca de la membrana limitante externa. ii. Desplazamiento del núcleo hacia la membrana limitante interna. iii. Pérdida de la prolongación adyacente y ubicación de la célula próxima a la membrana limitante interna. iv. División celular y desplazamiento del núcleo para establecer conexiones con la membrana limitante externa. Aquí encontramos células totipotenciales capaces de formar varios tipos celulares, y que se caracterizan porque están fijas a través de bandas a la membrana limitante interna, donde sus núcleos se encuentran a distintos niveles, lo que le da el aspecto de pseudoestratificado. La duplicación del DNA se realiza mientras el núcleo viaja hacia la membrana limitante externa, ocurriendo todo este proceso en la interfase. Esta duplicación termina a nivel de la membrana limitante externa desde donde el núcleo vuelve nuevamente hacia la membrana limitante interna y comienza a encogerse lentamente, su citoplasma se retrae y su núcleo va avanzando hasta que llega a convertirse en una célula redondeada y en ese momento ocurre el proceso de separación de las dos células hijas. Cuando el eje de separación es vertical quedan dos células que siguen adheridas a la membrana limitante interna. Por lo tanto estas dos células van a seguir siendo células precursoras, las cuales siguen el mismo proceso. Si el eje de separación es horizontal una célula queda adherida a la membrana limitante interna y la otra queda libre, ésta se desprende y sale hacia el exterior que es la Capa del Manto (capa celular que queda inmediatamente alrededor del canal central y que contiene cuerpos neuronales, la futura sustancia gris) y la otra continúa su proceso adherida a la membrana limitante interna. De esta forma se asegura la formación de gran cantidad de neuroblastos. Por fuera de la capa del Manto, existe otra capa que es la Capa Marginal, que corresponde a las prolongaciones dendríticas y axónicas provenientes de los neuroblastos de la capa de manto, por lo tanto la capa marginal va a dar origen a la sustancia blanca. En un corte transversal de una zona cerebral vamos a encontrar seis capas. Estas capas se van formando de tal forma que las últimas capas en formarse son las mas exteriores, por lo tanto las últimas células atraviesan todas las otras capas antes de ubicarse superficialmente. Una vez que la neurona pasa la membrana limitante externa y queda fuera de ella, pierde la capacidad de división. Las células del neuroepitelio también tienen la capacidad de generar otras células cuya función es distinta a la de la neurona, y se caracterizan por rellenar los espacios que están entre las neurona, dándole mayor tamaño al encéfalo. Un tipo celular formado son los Espongioblastos libres, que son precursores de tres tipos de células propias del S.N., entre ellas: los Astrocitos Protoplasmáticos y Fibrosos, muy importantes en la constitución de la barrera hematoencefálica. Los astrocitos protoplasmáticos giran alrededor del protoplasma o soma de la neurona, y están localizados por lo tanto en la sustancia gris. Los astrocitos fibrosos están localizados en la sustancia blanca. El otro tipo celular generado es el Oligodendrocito, que forma un tejido llamado oligodendroglia y es la célula que produce la mielina dentro del S.N.C, por lo tanto esta ubicado en la sustancia blanca y rodea los axones y dendritas en la lámina marginal que va a formar sustancia blanca. Existe un tipo de espongioblasto que queda fijo dentro del neuroepitelio que va a dar origen a las células ependimarias, que son células que cubren todos los espacios alrededor de las cavidades del S.N.C. Existe otro tipo celular perteneciente al tejido glial, son los Microcitos, que no tienen origen ectodérmico, pero que también aparecen en el S.N. más o menos en la mitad de la vida intrauterina, y son llamadas Microglia que se deriva del mesénquima, es decir, del mesodermo y aparece cuando los vasos sanguíneos comienzan a penetrar a través del S.N. Los astrocitos protoplasmáticos rellenan todos los espacios dejados por neuronas que mueren, la microglia limpia el tejido y los oligodendrocitos producen la mielina. Existe otro grupocelular constituido por las Crestas Neurales (transición entre ectodermo y neuroectodermo), las cuales, a su vez, van a dar origen a una serie de estructuras que están relacionadas con el S. N., tales como: las neuronas del SNP (ganglios simpáticos, parasimpáticos, espinales, de los que es importante destacar que todos poseen neuronas pseudounipolares), melanocitos, células de médula suprarrenal, células gonadales, células de Schwann. Además, debemos señalar que en el centro del tubo neural, hay un surco llamado surco limitante, que separa al tubo en dos porciones, una llamada lámina dorsal o alar y otra, llamada lámina ventral o basal. Ambas láminas alares (derecha e izquierda) están unidas por la placa del techo y ambas láminas basales, por la placa del piso. Es importante hacer esta división, porque el surco es limitante de la función que van a cumplir las neuronas, así, las de la lámina alar o dorsal tendrán función sensitiva o aferente, y las de la lámina basal o ventral, motora o eferente. Las neuronas, aferentes y eferentes, que están alrededor del tubo neural, son autónomas, simpáticas o viscerales. Las alejadas hacia los extremos son neuronas somáticas o voluntarias. 3. Migración Neuronal: ocurre después de la mitosis y es un mecanismo que lleva a los cuerpos neuronales al sitio donde realizarán su función. Para esto, se ha postulado la participación de glías especializadas, que serían células diana o guiadoras, a las cuales la neurona se adosaría y mediante movimientos ameboideos se desplazaría a su lugar. Cuando la neurona hace contaco con la célula diana, deja de proliferar y se desplaza, conservando la adhesión gracias a proteínas, por ejemplo: la astrotactina. La velocidad de migración es 0,01mm/24hrs. Cuando alguna neurona queda mal ubicada, ocurre apotosis. 4. Agregación celular o neuronal: algunos neuroblastos permanecen unidos, para lo cual participan moléculas de adhesión celular (MAC), e-cadherina y L-cadherina, ubicadas en la superficie de los neuroblastos y permitiendo el reconocimiento de las neuronas entre sí. 5. Diferenciación Neuronal: mecanismo por el cual cada neurona adquiere características morfológicas propias y los contactos sinápticos específicos que las diferencian entre sí. Uno de los factores que la regula se llama factor de crecimiento nervioso (NGF). NEUROHISTOLOGÍA Y CARACTERÍSTICA DE LA GLÍA A mediados del siglo pasado, algunos investigadores estudiaron cortes del S.N. con tinciones utilizando metales pesados, observando que había una especie de retículo formando una sola malla para constituir el S.N. Posteriormente, a fines del siglo XIX, Waldayer, mejorando las técnicas de tinción habló de la Teoría Neuronal, oponiéndose a Golgi, quien planteaba la Teoría del Reticulismo, que decía que la neurona era una red, es decir, no reconocía la existencia de las sinapsis. En su Teoría Neuronal, Waldayer señaló que la neurona era la Unidad: � Anatómica: pues entre neurona y neurona había una separación microscópica (cuya observación fue corroborada mediante el uso del microscopio electrónico) que, desde esa época, se comenzó a llamar Sinapsis (articulación neuronal donde hay un espacio). � Funcional: es en la neurona donde se recibe la información y se elabora una respuesta frente al estímulo. � Embriológica: la neurona deriva de una sola célula madre que es el neuroblasto. � Trófica: en el soma neuronal residen los mecanismos de nutrición de las prolongaciones. Al separar una terminación nerviosa del soma, ésta degenera. Es importante referirse al fenómeno de la Neuroplasticidad, que fue definido por la OMS en 1982, de la siguiente manera: “capacidad de las células del SN para regenerarse anatómica y funcionalmente, después de estar sujetas a influencias patológicas, ambientales o del desarrollo, incluyendo traumatismos y enfermedades. Esto le permite una respuesta adaptativa o maladaptativa a la demanda funcional.” También es importante hacer referencia al llamado Patrimonio Neuronal, que corresponde a alrededor de 100.000.000 de neuronas, con las cuales nacemos, más las células de glía, que son 10 veces esa cantidad. El crecimiento del volumen cerebral, a lo largo de la infancia y adolescencia está dado por el aumento del tamaño de neuronas y desarrollo de axones y dendritas, además de la multiplicación de células de la glía. Entre los 12 y 15 años comienza el proceso de muerte neuronal, el cual puede acelerarse por desnutrición, consumo de sustancias tóxicas, baja en el aporte de oxígeno y glucosa, sumamente necesarios para el metabolismo cerebral. En la Neurona, que mide entre 4 - 150 µm, se pueden diferenciar las siguientes partes: � Soma, cuerpo o pericarion: contiene al núcleo vesiculoso central (DNA) con su membrana nuclear y su nucléolo (RNA). Alrededor del núcleo encontraremos al Aparato de Golgi. También, en el citoplasma de aspecto tigroide, encontramos los cuerpos de Nissl (Retículo Endoplásmico Rugoso) y un armazón conformado por neurotúbulos y neurofilamentos, estructuras que darán consistencia, concentrándose a nivel del axón y permitirán la transmisión de sustancias. Por otro lado, se observarán granos de pigmento, como la melanina y el lipocromo. Es en el soma donde se sintetizarán los neurotransmisores. � Dendritas: son prolongaciones que salen del soma y tienen una estructura similar a la del citoplasma. Es el área receptora principal, es corta y contiene cuerpos o grumos de Nissl. La dendrita tiene una conducción de tipo celulípeta. � Axón, neurita o cilindroeje: su estructura es distinta a la del citoplasma y está constituido por el armazón ya descrito, envuelto por una membrana: el Axolema. El cilindroeje, corresponde a la parte efectora y en sus inicios, es decir, en el cono axónico, NO presenta cuerpos de Nissl. El axón presenta una conducción de tipo celulífuga. Además, presenta un flujo de proteína (en su mayoría neurotransmisores) anterógrado (hacia terminaciones axónicas) y retrógrado (hacia el soma). Las neuronas, pueden ser de distintas formas, es así como son características las células de Purkinje a nivel del cerebelo. Al analizar el córtex cerebral y el isocórtex heterotípico, se observan las células gigantes o de Betz, que corresponden a las neuronas piramidales. A nivel del cuerno ventral de la sustancia gris medular, se observan neuronas estrelladas que corresponden a neuronas motoras. También se ven algunas neuronas granulares, que son sensitivas, las células horizontales de Cajal, los gránulos del cerebelo, etc. Se asocia generalmente a la forma piramidal o estrellada a una función motora y a las granulares una función de asociación o sensitiva. También es importante considerar la longitud del axón, por lo tanto, tenemos neuronas de axón largo, tipo Golgi I, y neuronas de axón corto, tipo Golgi II. Otra clasificación, divide a las neuronas en Pseudounipolares o pseudomonopolares, Bipolares y Multipolares. Refiriéndonos al aspecto funcional de la neurona, hablaremos de la Sinapsis. La Sinapsis o Articulación interneuronal corresponde a las estructuras que permiten el paso del impulso nervioso desde una célula nerviosa a otra. Sus componentes son los siguientes: � Superficie Presináptica: generalmente corresponde a una terminal axónica, donde se observan una serie de gránulos, abundantes mitocondrias (que permiten el metabolismo aeróbico a este nivel) y vesículas sinápticas llenas de neurotransmisores, los cuales son sintetizados en el soma y llegan a la superficie presináptica a través del flujo axónico anterógrado. � Espacio Sináptico: mide aprox. 200 A°, a él se libera el neurotransmisor. � Superficie Postsináptica: Es donde el neurotransmisor abre canales iónicos para que comiencen a funcionar los segundos mensajeros, dentro del cuerpo de la segunda neurona. Las sinapsis, que pueden ser excitatorias o inhibitorias, son de distintos tipos, así tenemos Sinapsis Electroquímicas,que son las que predominan en el SN Humano, también tenemos las Sinapsis Eléctricas, en las cuales no hay hendidura sináptica (y por lo tanto no hay neurotransmisor), que son las que predominan en animales filogenéticamente inferiores, y las Uniones Neuromusculares, en las que sí hay neurotransmisor (acetilcolina), al igual que en las primeras. Además hay otros dos criterios para clasificar las sinapsis: � Según estructura: a. Entre neurona y neurona. b. Entre neurona y célula receptora. c. Entre neurona y célula muscular (placa motora). d. Entre neurona y célula epitelial. � Según morfología: a. Axodendrítica (en este caso la dendrita presenta espinas dendríticas) b. Axosomática. c. Axoaxónica. d. Dendrodendríticas. e. Somatosomal. Corresponde ahora hablar de los Neurotransmisores. Para definir a una sustancia como neurotransmisor, existen los siguientes criterios: � La sustancia debe estar presente en el interior de la neurona presináptica (en el bulbo axónico). � La sustancia debe ser liberada en respuesta a la despolarización presináptica, la cual debe ocurrir en forma Calcio-dependiente. � Se deben presentar receptores específicos para la sustancia en la célula postsináptica. Un ejemplo de neurotransmisor, es la Acetilcolina que se libera en la placa motora. En la enfermedad llamada Miastenia Gravis, la cantidad de acetilcolina es muy baja (por problemas inmunológicos, el organismo destruye lo que genera de acetilcolina), por lo tanto hay debilidad muscular. Para tratar esto, al paciente se le administra Neostigmina, un fármaco que destruye la acetilcolinesterasa, aumentando en el tiempo el efecto de la poca acetilcolina liberada. Además de los neurotransmisores, encontramos a los Neuromoduladores, que corresponden a sustancias que actúan sobre la superficie presináptica, para aumentar o disminuir la cantidad de neurotransmisor que se liberará. Como ejemplos de neuromoduladores tenemos a: encefalinas, endorfinas, Sustancia P, Colecisctocinina, Vasopresina, Oxitocina, VIP (péptido intestinal vasoactivo). NEUROGLIA. Las células de la Neuroglia, en su mayoría, derivan del ectodermo (la microglia deriva del mesodermo) y son fundamentales en el desarrollo normal de la neurona, ya que, se ha visto que, un cultivo de células nerviosas no crece en ausencia de células gliales en el mismo cultivo. Primero, haremos mención a sus funciones por separado: � Dan estructura y soporte al encéfalo (consistencia). � Separan y aíslan grupos neuronales entre sí. � Tamponan y mantienen la concentración de Potasio en el LEC (líquido extracelular). � Retiran neurotransmisores liberados en la sinapsis. � Guían a neuronas en su desarrollo. � Forman parte de la Barrera Hematoencefálica (BHE), la cual está formada por ellas y el endotelio de los capilares encefálicos, y constituye una barrera que selecciona el paso de sustancias entre el SN y la sangre. � Algunas participan de la nutrición de la neurona. � Participan en procesos reparativos del SN (Astrocitos). Las células de la Neuroglia se dividen en tres grupos: 1. Células ependimarias: son cuboideas ciliadas y revisten cavidades, como el canal ependimario en la Médula Espinal. 2. Células de la Macroglia: aquí encontramos a los Astrocitos fibrosos, son los que poseen prolongaciones más largas y delgadas y se ubican en Sustancia Blanca y Astrocitos protoplasmáticos, ubicados en Sustancia Gris, ambos presentan pies vasculares o pies chupadores, que se dirigen hacia los capilares. Oligodendrocitos interfasciculares que son los que forman mielina en el SNC y Oligodendrocitos satélites, que son los que se ubican junto a somas neuronales. Células de Schwann (forman mielina en el SNP) y Células capsulares (rodean a neuronas en ganglios periféricos). 3. Microglia: son células fagocíticas mesodérmicas. NERVIO PERIFÉRICO. El nervio periférico está constituido por paquetes de fibras nerviosas que se agrupan, rodeadas por una envoltura externa de tejido conectivo laxo con abundante grasa que se denomina Epineuro, por el cual van los vasos sanguíneos que recorren el nervio y le dan nutrición. Por lo tanto, el Epineuro rodea a todo el nervio periférico. Por dentro del Epineuro, están los paquetes de fibras envueltos por un tejido fibroso resistente formado por abundantes fibras colágenas y elásticas, llamado Perineuro, el cual es tan resistente que, si hay lesión del Epineuro con conservación del Perineuro, se conserva la función del nervio. Dentro de cada fascículo o paquete de fibras nerviosas envueltas en Perineuro, se encuentra otro tejido conectivo que envuelve a cada una de las fibras (axones) y se denomina Endoneuro. Por debajo del endoneuro se encontrará la vaina de Schwann, la mielina y la fibra nerviosa. La vaina de mielina en el nervio periférico se forma por enrollamiento sucesivo de la célula de Schwann alrededor de la fibra nerviosa (una célula de Schwann se enrolla sobre una fibra nerviosa, no como el Oligodendrocito, que a través de sus prolongaciones puede formar vaina de mielina en varias fibras), y cada cierto tiempo va dejando espacios que se denominan Nodos de Ranvier, que permiten la Conducción Saltatoria del impulso nervioso, lo que explica por qué la conducción es más rápida en un nervio con mielina (fibra tipo α). Cuando hay una lesión de un nervio periférico, el cabo distal (segmentos del nervio que quedan separados del soma) degenera y eso se conoce con el nombre de Degeneración Walleriana (degeneración retrógrada). En ocasiones, es posible suturar el extremo libre del nervio mediante una microcirugía llamada Neurorrafia, con lo que se asegura que el paciente no pierda la función de la zona inervada. En el caso que no se suture el nervio, al cabo de unos días, el extremo proximal presenta un neuroma de amputación, que corresponde a un aumento de volumen en el extremo distal del cabo proximal, presentando gran cantidad de tejido fibroso y crecimiento del axón en forma desproporcionada. Los axones comienzan a buscar al extremo distal por fenómeno de neurobiotaxis para inervar en forma automática el nervio. La disposición de los fascículos dentro de los nervios craneanos es distinta, aquí se ve un solo paquete de fibras, no varios paquetes como el nervio periférico y se ha demostrado que los nervios craneanos son más resistentes al trauma que los periféricos. En el S.N.C. la mielina se forma de la célula de la Oligodendroglia, rodeando varias fibras a la vez (oligodendrocitos interfasciculares). CORDONES SOMÍTICOS Y BRANQUIALES. Un somito, es una estructura que dará origen a los distintos tejidos del cuerpo, los nervios espinales aparecen en relación a ellos. Hablamos de nervios somíticos cuando nos referimos a aquellos nervios que no inervarán Arcos Branquiales, sino que inervarán a músculos de origen somítico. Encontramos aquí al Nervio hipogloso (NC XII), Oculomotor (NC III), Troclear (NC IV), Abducens (NC VI). Los arcos branquiales van a dar origen a su arteria, nervio, músculo, y a un hueso o parte de un hueso, como la mandíbula, el maxilar, cartílago, etc. En total son 6 arcos branquiales, pero ocurre fusión de los arcos branquiales quinto y sexto para formar el cuarto. Cada arco branquial es inervado por un nervio craneal mixto, tenemos así: � Primer Arco Branquial o Arco Mandibular: Nervio Trigémino (NC V). � Segundo Arco Branquial o Arco Hioídeo: Nervio Facial (NC VII). � Tercer Arco Branquial: Nervio Glosofaríngeo (NC IX). Este arco junto con el cuarto, originarán el Arco Laríngeo. � Cuarto Arco Branquial (fusión de quinto y sexto): Nervio Vago (NC X). MÉDULA ESPINAL La médula espinal es la estructura a través de la cual el encéfalo se comunica con las diferentes partes del organismo. Por lo tanto, una lesión en ella puede originar la pérdida de la sensibilidad general y parálisis de los movimientos voluntarios en las partes del cuerpo inervados por los nervios espinales. Forma partedel sistema nervioso segmentario, filogenéticamente es la estructura más antigua del SNC y desde el punto de vista morfofuncional es la más simple. Está constituida por un centro de sustancia gris y rodeada por sustancia blanca, la cual tiene fascículos ascendentes y descendentes que conectan a la médula entre sí y con otras estructuras. De ella se originan 31 pares de nervios espinales. Además, la Médula Espinal no es sólo un lugar de paso para las estructuras del SNC hacia la periferia, sino que ella también es capaz de organizar respuestas por sí sola; por ejemplo, reflejos simples como el patelar o rotuliano. Anatomía Macroscópica. La médula espinal se localiza dentro del canal vertebral y se extiende desde el foramen magno hasta la unión entre las vértebras L1 y L2 (disco intevertebral). Por arriba se continúa con el encéfalo, a través del Bulbo, y en el límite inferior termina en forma del cono medular. En los recién nacidos el cono medular está a nivel de L3; es por esto que se habla de un falso ascenso de la médula durante el crecimiento. En un principio, la ME está a la altura de Co1, al quinto mes se encuentra a la altura de S1, en el recién nacido termina a la altura de L3 y en el adulto entre L1 y L2, como ya fue mencionado. En realidad, no es que la ME ascienda, lo que realmente ocurre es que los segmentos óseos (columna vertebral), se desarrollan más rápido que el tejido nervioso, es decir, tienen un ritmo de crecimiento más rápido que la ME. La longitud de la columna vertebral es de aproximadamente 73 cm., mientras que la ME mide 45cm. en el hombre y 42-43 cm. en la mujer, es decir, no ocupa todo el canal vertebral. Tiene la forma de un tallo cilíndrico, ligeramente aplanado en sentido anteroposterior. Su espesor no es uniforme, el promedio es de 0.8 a 1.0 cm y presenta 2 engrosamientos, llamados Intumescencias: � Intumescencia Cervical: mide alrededor de 1,4 a 1,5cm., va desde C3 a T1 y da origen al plexo braquial (es debido a la mayor cantidad de neuronas que se presenta el engrosamiento). � Intumescencia Lumbar: mide lo mismo que la cervical, va desde T10 a L1-L2 y da origen al plexo lumbosacro. Del vértice del cono medular se desprende el filum terminal, que está constituido por piamadre y tejido glial. También, desde L2 hacia caudal encontramos la cauda equina, que corresponde a las raíces de los nervios lumbosacros, recubierta por las meninges y flotando en LCE, ya que se encuentra contenida en el fondo de saco dural, que será visto posteriormente. La ME se encuentra revestida y protegida por las Meninges Espinales, que son tres cubiertas de tejido conectivo (de exterior a interior): � Duramadre: es la meninge más externa y corresponde a una meninge dura o paquimeninge. Es resistente y fibrosa y tiene un color blanco nacarado. No se adhiere a las paredes del canal vertebral, de hecho, está separada de estas paredes por el espacio epidural o peridural (espacio no presente en la duramadre encefálica), el cual incluye tejido conectivo laxo, grasa y el plexo venoso vertebral interno. Este plexo tiene comunicación directa con los senos durales del cráneo, por lo tanto puede ser una vía de diseminación de infecciones, émbolos o células cancerosas desde pelvis hacia el cerebro. La duramadre se continúa en los forámenes intervertebrales rodeando a los nervios espinales, con el nombre de epineuro. En la parte inferior de la ME, la duramadre forma el fondo de saco dural, que se extiende hasta S2. El espacio epidural que se encuentra entre el cono medular y el fondo de saco dural, contiene el filum terminal y la cauda equina, este espacio es de enorme importancia en clínica, ya que, bajo L2 se pueden depositar anestésicos locales (anestesia epidural) que permiten intervenciones quirúrgicas, en general, bajo el ombligo. Es muy usada la anestesia regional, sobre todo en el ámbito obstétrico. También se puede extraer líquido cerebroespinal con fines analíticos o para medir presión (el riesgo de realizar estos procedimientos sobre L2, es pinchar la ME y provocar una Mielitis). Bajo S2, la duramadre se continúa rodeando al filum terminal y su unión forma el ligamento coccígeo, que se inserta en el cóccix. � Aracnoides: corresponde a una meninge blanda o leptomeninge. Se encuentra adosada a la duramadre, separadas sólo por un líquido que permite su desplazamiento. El espacio entre ellas es llamado espacio subdural (es un espacio virtual). Este espacio es importante en el cerebro cuando por traumatismos craneanos puede haber ruptura de las arterias meníngeas que circulan por el lugar, formándose los llamados hematomas subdurales que comprometen de forma importante la salud del paciente. La aracnoides envía prolongaciones en forma de patas de araña hacia la siguiente capa, constituyendo el espacio subaracnoideo, por el cual circula el líquido cerebro espinal que rodea a la médula en toda su extensión y tiene comunicación con el encéfalo. � Piamadre: corresponde a una leptomeninge. Es la capa que rodea más internamente a la ME, introduciéndose en todas las fisuras y surcos. La podemos dividir en dos capas, la más externa o epipía (que está en contacto con el líquido cerebroespinal) y la más interna que está adosada a la médula. La importancia de la epipía es que por ella circulan los vasos sobre la ME. La piamadre envía prolongaciones hacia la duramadre en forma de dientes de sierra, llamados ligamentos dentados, en número de 21 y que van desde el foramen magno a L1, ubicándose entre las raíces de los nervios espinales. Estos ligamentos pueden utilizarse como puntos de referencia para procedimientos quirúrgicos. Con todo lo visto hasta ahora, podemos reconocer 5 elementos de fijación de la ME: 1. Continuación con el Bulbo (Tronco Encefálico). 2. Emergencia de los nervios espinales. 3. Ligamento Coccígeo. 4. Meninges espinales. 5. Ligamentos dentados. Segmentos Medulares. Corresponden a un área de la ME desde donde se originan las raíces de un nervio espinal, es toda el área que abarca el origen el nervio, por lo tanto, existen 31 segmentos medulares. Esta organización corresponde a vestigios de la segmentación o metamería del organismo. La ME presenta en su superficie fisuras (más profundas) y surcos. Por anterior está la fisura mediana ventral, por donde circulan los vasos espinales anteriores, 1 arteria y 2 venas. A ambos lados de esta fisura, se encuentran los surcos ventrolaterales, que es por donde emergen los filamentos radiculares o ramos nerviosos que formarán la raíz ventral del nervio correspondiente. Por posterior, encontramos el surco mediano ventral, que es poco profundo y se continúa con un septo mediano dorsal. Lateralmente se encuentran los surcos dorsolaterales, por donde penetran los filamentos radiculares que forman la raíz dorsal de los nervios espinales. En la región cervical y torácica alta, se encuentra el surco intermedio dorsal, que está entre el surco mediano dorsal y los dorsolaterales. Estos surcos actúan como límites para los cordones medulares de sustancia blanca. La ME se compone de una parte interna y otra externa, similares en casi todo su recorrido. La parte externa corresponde a la sustancia blanca, que consiste en millones de axones que transmiten impulsos en sentido ascendente y descendente. La sustancia gris, o interna, está formada por somas neuronales, células gliales, axones terminales y abundantes capilares. Tiene la forma de una mariposa o H al corte transversal. Sustancia Blanca Medular. Está formada por 3 cordones que se nombran de acuerdo a su localización: 1. Cordón Anterior: ubicado entre fisura mediana ventral y surcos ventrolaterales. 2. Cordón Lateral: ubicado entre surcos ventrolaterales y dorsolaterales. 3. Cordón Posterior: ubicado entre surco mediano dorsal y surcos dorsolaterales. En la región cervical y torácica alta, gracias a la presencia del surco intermedio dorsal, queda subdividido en dos fascículos o tractos: FascículoGrácil (medial) y Fascículo Cuneiforme (lateral), los cuales contienen fibras ascendentes pertenecientes al tacto epicrítico, propiocepción conciente y sensibilidad vibratoria. Sustancia Gris Medular. La Sustancia Gris, en su parte media, es atravesada por el canal central de la médula espinal o canal ependimario, que representa el lumen del tubo neural. Se puede subdividir en cuatro partes: 1. Cuerno ventral: es la zona anterior. Sus neuronas son estrelladas, tienen funciones motoras y sus axones dan lugar a las raíces anteriores de los nervios espinales. 2. Sustancia Gris Intermedia (SGI): está localizada entre los cuernos anterior y posterior. Se subdivide en SGI central (la más cercana al canal ependimario) y SGI lateral. Contiene principalmente neuronas de integración o internunciales (Golgi tipo II), que asocian entre sí ambos cuernos. 3. Cuerno Dorsal: Tiene neuronas redondeadas que están influidas principalmente por impulsos que entran a la médula a través de las raíces posteriores, donde se encuentra ubicado el ganglio espinal, el cual tiene neuronas pseudomonopolares o en T, que le llevarán el impulso a las neuronas de este cuerno. Por esto podemos decir que corresponde a la zona sensitiva de la médula espinal y además, que estaría actuando como un filtro sensorial de estímulos, dejando pasar sólo a algunos a niveles más altos, mientras que a otros los inhibe o anula. 4. Cuerno Lateral: la Sustancia Gris, no es igual a lo largo del eje rostrocaudal de la ME, es así como, aparte de diferenciarse en el tamaño del cuerno ventral (región cervical y sacra poseen un cuerno ventral de mayor volumen por la gran cantidad de neuronas motoras para brazos y piernas), se diferencia por la presencia de este cuerno lateral. En la región torácica (C8-L1-L2) aparece este cuerno representando la sustancia gris intermedia lateral, y corresponde a una zona visceral donde se ubica el soma de la primera neurona simpática. Luego, en la región sacra (S2-S3-S4), el cuerno lateral, representa la ubicación del soma de la primera neurona parasimpática. En el Cuerno Ventral, que posee un cuello y una base, encontramos núcleos: � Dorsales: controlan los músculos flexores. � Ventrales: controlan los músculos extensores. � Mediales: controlan músculos relacionados con el esqueleto axial (se ubican en torno a la columna vertebral). � Laterales: controlan músculos del esqueleto apendicular (miembros superiores e inferiores). � Centrales: a nivel de la ME cervical, son núcleos del Nervio Accesorio (raíz espinal) y Nervio Frénico. En los núcleos del cuerno ventral, encontramos 2 tipos de neuronas: � Alfa-motoneuronas (40–60µm): principalmente multipolares con grandes prolongaciones encargadas de inervar fibras musculares extrafusales, por lo tanto, controlan el movimiento de los músculos esqueléticos. � Gamma-motoneuronas (20 µm): también multipolares, pero más pequeñas, cuyos axones inervan la parte interna del huso muscular (fibras intrafusales), controlando por tanto el tono muscular. Además, en la porción medial del cuerno ventral, encontramos a las Neuronas de Renshaw, que son neuronas inhibitorias. El Cuerno Dorsal, se puede dividir en: � Cabeza: zona más distal, ancha. Recibe principalmente estímulos exteroceptivos (derivados del ectodermo, como tacto, presión, temperatura). � Cuello: región intermedia. Recibe principalmente estímulos provenientes del aparato osteoarticular (propioceptivos). � Base: contiene neuronas que reciben principalmente estímulos interoceptivos. Láminas de Rexed. En 1965, se estudió la distribución, forma y ordenamiento de las neuronas de la Sustancia Gris de gatos. Descubrió que se agrupaban formando láminas (Láminas de Rexed) y las enumeró del I al X, en sentido dorsoventral. Lámina Ubicación I, II, III Cabeza del cuerno dorsal IV, V Cuello del cuerno dorsal VI Base del cuerno dorsal VII, X Sustancia gris intermedia VIII, IX Cuerno ventral Las láminas de Rexed, tienen distintas funciones: � I, II, III, IV: Forman una unidad encargada de recibir las sensibilidad exteroceptiva (dolor, temperatura, tacto y presión), que proviene de estructuras derivadas del ectodermo. � V, VI: asociadas con la recepción de la sensibilidad propioceptiva, es decir, de estructuras derivadas del mesodermo. � VII: tiene conexión con cerebelo y mesencéfalo y la zona de sustancia gris cercana al canal central, con la sensibilidad visceroceptiva. � IX: se relaciona con la actividad motora. � Además, la lámina II de Rexed o sustancia gelatinosa cumple importantes funciones en la modulación del dolor. Sus neuronas pueden liberar sustancias del tipo encefalina y endorfina, que inhiben la liberación de la sustancia P, que es el neurotransmisor del dolor entre la 1ª y 2ª neurona. Topografía Vértebro-Medular. La relación entre segmentos medulares y vértebras, no se corresponde y esto es explicado por el fenómeno de falso ascenso de la Médula Espinal, que ya fue mencionado. Es importante conocer la relación entre los segmentos medulares y las vértebras, especialmente para la localización de lesiones. Segmento Vértebra C1 - C3 C1 - C3 C4 - C7 + 1 T1 -T6 + 2 T7 - T9 + 3 L1 - L5 T10 - T12 S1 - S5 L1 – L2 TRONCO ENCEFÁLICO El Tronco Encefálico (TE), es un área intermedia entre la Médula Espinal y el Cerebro, posterior al TE se encuentra el cerebelo, pero no forma parte de él. Tiene alrededor de unos 8-10 cms. de altura, y está constituido por varios elementos (de caudal a craneal): � Bulbo o Médula Oblonga. � Puente o Protuberancia. � Mesencéfalo (Pedúnculos Cerebrales y el Tectum o Techo del Mesencéfalo). Esta zona posee gran cantidad de núcleos que son muy importantes para la vida, especialmente los relacionados con el área del bulbo (al pinchar por accidente el bulbo, el individuo muere casi instantáneamente). Además, en él encontraremos originándose aparentemente a muchos nervios craneanos, desde el III par en adelante (el NC I es el Olfatorio y corresponde al Telencéfalo, y el NC II es el Óptico, correspondiente al Diencéfalo). CONFIGURACIÓN EXTERNA DEL TRONCO ENCEFÁLICO: Primero que todo, estableceremos los límites del TE: � Límite Inferior: paso por el foramen magno y aparición del primer par cervical, que nace sobre el Atlas y bajo el Occipital. � Límite Superior: punto donde los pedúnculos cerebrales (Mesencéfalo) se funden con el Diencéfalo. El TE tiene una vista anterior completa, donde en la parte inferior se distingue el Bulbo o Médula Oblonga (continuación de la Médula Espinal), que tiene una altura de 2.8-3 cm, forma más o menos redondeada (más ancho arriba y angosto por abajo), y en la parte inferior tiene un cuello llamado Cuello del Bulbo. Está separado del puente por el Surco Bulbo-pontino. El Puente que no es tan alto como el bulbo, tiene una altura de alrededor de 25 mm. Luego, continúa el Mesencéfalo, en el que se observa por delante a los pedúnculos cerebrales y por detrás, el Techo del Mesencéfalo. En la cara ventral del TE, se observan una serie de nervios que tienen su origen aparente en esta zona y se conocen con el nombre de Pares Craneanos (12). En una vista lateral del T.E, se ve en la parte inferior el Bulbo, en la parte media el Puente y en la parte superior, el Mesencéfalo. En una vista posterior, de todo el TE, podemos ver el Bulbo, de una forma de embudo, con un cuello en la parte inferior y mucho más ancho en la parte superior. Después, viene una zona que corresponde a la cara posterior del Puente, con los pedúnculos cerebelares y arriba, se ve el Techo del Mesencéfalo, con los cuatro colículos cuadrigéminos y con la emergencia del cuarto par craneano, denominado Nervio Troclear (NC IV), y una glándula que pertenece al cerebro y es derivada del tercer ventrículo: la Epífisis o Glándula Pineal, que descansa levemente entre los dos colículos superiores. En la cara posteriordel Bulbo (1/3 inferior) y del Puente (2/3 superiores) se ve la Fosa Romboidal, que corresponde al piso del Cuarto Ventrículo. Todas estas partes, serán descritas con mayor detalle a continuación. Bulbo o Médula Oblonga. Es una estructura que se continúa desde la Médula Espinal, por lo tanto, hay una conexión casi continua con ésta. El Bulbo presenta límites óseos y límites propios del S.N. El límite óseo, consiste en una línea que va entre el margen superior del arco anterior del Atlas con el margen superior del arco posterior del Atlas. Esta línea es un límite óseo un poco arbitrario, es lo que se describe como un límite aproximado, porque no siempre ocurre así. Hacia el Puente, está delimitado por el Surco Bulbo-pontino. Una pequeña porción inferior, está metida en la parte superior del canal medular, pero la mayor parte de él está en el interior del cráneo, y está recostado en íntima relación sobre el Clivus o Clivo (dorso de la silla turca + porción basilar del occipital), no alcanzando a llegar a la sutura occipitoesfenoidal, por lo tanto, el Bulbo presenta una curvatura hacia adelante que se corresponde con la curvatura cervical estudiada embriológicamente. Además, está en íntima relación con vasos sanguíneos, como las arterias vertebrales, y meninges, interponiéndose entre el bulbo y la porción ósea. Por la cara posterior, tiene relación con la Cisterna Magna o Cerebelomedular, que es una ampliación del espacio subaracnoídeo, ubicada por debajo del cerebelo, rellena de Líquido Cerebroespinal, de suma importancia para el retorno del LCE al sistema vascular general. El límite entre Médula Espinal y Bulbo, está dado por una línea que pasa en el punto donde se encuentra la decusación de las fibras motoras, que van descendiendo por las pirámides constituyendo las fibras motoras cruzadas (esta decusación de las pirámides corresponde a las fibras motoras que pasan de un lado al otro y será vista más adelante), y sobre el margen superior del primer nervio cervical. En su cara anterior, el Bulbo se comporta como la Médula Espinal, y presenta una Fisura Mediana Anterior, por ambos lados de la fisura hay dos salientes redondeadas llamadas Pirámides del Bulbo o Pirámides Bulbares, lateralmente a las pirámides bulbares, hay un surco que se denomina Surco Colateral Anterior o Surco Ventrolateral. La fisura mediana anterior, comienza en el surco que separa al bulbo del puente (surco bulbopontino), y en el punto donde ella se une con el surco bulbo-pontino, hay un foramen llamado Foramen Ciego, desde aquí, la fisura se extiende hacia caudal justo por el centro de la cara anterior, pasando la decusación de las fibras motoras hacia la médula espinal, constituyendo la fisura mediana ventral de la médula. Lateralmente, se encuentran las Pirámides, dos rebordes salientes muy claros y precisos, donde van las vías motoras voluntarias de axones provenientes de la corteza cerebral, por lo tanto, las fibras que pasan por las pirámides bulbares, se llaman Fibras o Fascículos Piramidales (hay otros fascículos motores que no pasan por las pirámides y son denominados Fascículos Extrapiramidales). El Surco Ventrolateral, limita por delante a una estructura que se encuentra en la cara lateral del Bulbo, aunque JAMÁS la ocupa entera (sólo ocupa su mitad anterior), esta estructura de alrededor de 1,5 cm de altura por unos 5-7 mm de ancho, se denomina Oliva Bulbar (que corresponde a un gran núcleo, el núcleo olivar inferior, que por su tamaño empuja a la sustancia blanca hacia fuera, produciendo esta saliente que se observa claramente en el Bulbo), la porción del surco ventrolateral que delimita por delante a la Oliva Bulbar, también recibe el nombre de Surco Preolivar. Por detrás, la Oliva Bulbar tiene un surco propio, que NO se corresponde con el surco dorsolateral (otra similitud entre Bulbo y Médula Espinal), y es llamado Surco Retroolivar. Entre los surcos retroolivar y dorsolateral, se ubica el Área Retroolivar. En el Surco Dorsolateral y más o menos a unos 8- 10 mm por debajo de la Oliva Bulbar, pero siempre en el surco, aparece un tubérculo llamado Tubérculo Trigeminal, el cual es parte de la zona más inferior del núcleo espinal del trigémino, que en ésta zona se hace superficial produciendo esta saliente. También se puede ver el trayecto de algunas fibras llamadas Fibras Arqueadas Externas. Hay varios tipos de ellas, algunas que comienzan prácticamente en la fisura mediana anterior, otras que comienzan en el surco ventrolateral y todas terminando a nivel del surco dorsolateral. Estas fibras sólo son observables en algunas ocasiones. Otro detalle importante de la cara lateral, es que, a la altura de la oliva, pero en el surco bulbo-pontino, hay una pequeña fosita denominada Fosita Supraolivar. Ahora describiremos los nervios que se estarían “originando” del Bulbo, para lo cual es necesario aclarar algunos conceptos: � Origen Aparente Nervioso: emergencia del nervio desde la superficie del Tronco Encefálico. � Origen Aparente Óseo: foramen por el que sale el nervio. � Origen Real: núcleo desde donde se originan las fibras nerviosas, al interior del Tronco Encefálico. En la cara anterior y lateral del Bulbo, tienen su origen aparente muchos nervios. Es así, como el surco bulbo- pontino cobra mucha importancia, ya que en él encontramos el origen aparente de: � Nervio Abducens (NC VI), se origina sobre las pirámides bulbares. � Nervio Facial (NC VII) y su intermediario sensitivo, se originan en la fosita supraolivar. � Nervio Vestibulococlear (NC VIII), se origina casi en el punto donde termina la cara lateral y comienza la posterior, es decir, en el ángulo pontocerebeloso. El NC VIII posee una porción profunda, que corresponde a la raíz vestibular, y una porción superficial, la raíz coclear, que forma las estrías del IV ventrículo. Además, encontramos el origen aparente del Nervio Hipogloso (NC XII) en el surco ventrolateral, conformado por 12-15 raicillas. En el surco dorsolateral, encontramos el origen aparente de 3 nervios (de craneal a caudal): Nervio Glosofaríngeo (NC IX), Nervio Vago (NC X) y raíz bulbar del Nervio Accesorio (NC XI). La cara posterior, a diferencia de la anterior y de la lateral, muestra un cambio de disposición respecto de la médula. Sólo la mitad inferior de esta cara es similar a la médula, mientras que la mitad superior es muy diferente. En la mitad inferior, encontramos un Surco Mediano Posterior, y un Surco Dorsolateral, que va acompañando la entrada de las raíces posteriores de la médula y que se proyecta hacia la región del bulbo. Entre ambos encontramos un Surco Intermedio. Estos tres surcos dividen la mitad inferior de la cara posterior en dos fascículos que van ascendiendo. Un fascículo medial, que es el Fascículo Grácil y un fascículo lateral, el Fascículo Cuneiforme. Estos dos fascículos vienen desde la médula y conducen tacto epicrítico, propiocepción consciente y sensibilidad vibratoria. En la mitad de la cara posterior del Bulbo, se encuentran el Núcleo Grácil y el Núcleo Cuneiforme, los cuales externamente se observan como los Tubérculos Grácil y Cuneiforme, respectivamente. A nivel de los núcleos, las fibras sensitivas de los fascículos decusan y forman el Lemnisco Mediano. De aquí hacia arriba, parece que los fascículos siguieran su recorrido hacia lateral y medial, pero esto NO es efectivo, los fascículos finalizan en sus respectivos núcleos y lo que continúa hacia arriba son los Pedúnculos Cerebelosos Inferiores o Cuerpos Restiformes. Lo importante, al mencionar todo esto es destacar una excepción: lo normal, es que la sinapsis ocurra a nivel de cuerno dorsal de la médula pero, los fascículos grácil y cuneiforme NO hacen sinapsis ahí, sino que, desde la protoneurona (primera neurona) localizada en el ganglio espinal, estos fascículos ascienden y la deutoneurona (segunda neurona), se encuentra a nivel de los núcleos mencionados, en la cara posterior del bulbo, es ahí dondeocurre la sinapsis, en este caso. Puente. Es una estructura más ancha que alta, tiene alrededor de 25 mm de altura y 30 mm de ancho, es regularmente cuboídeo. Su límite inferior es el Surco Bulbo-pontino y el superior es el Surco Ponto-peduncular. En la cara anterior, vamos a encontrar una superficie regularmente plana que siempre va a presentar fascículos transversales, los cuales dan la idea de que las fibras están pasando de un lado a otro a modo de unión de un hemisferio cerebeloso con otro, por lo tanto esta estructura forma un puente entre ambos lados del cerebelo (Puente de Varolio). Esta cara tiene en su parte media un pequeño surco (muy leve), llamado Surco Basilar, que corresponde al lugar por donde transcurre la Arteria Basilar (entre puente y clivus). A ambos lados del surco basilar hay solevantamientos, llamados Rodetes Piramidales, que corresponden a fibras motoras. Lateralmente a los rodetes se encuentra el origen aparente del Nervio Trigémino (NC V), este nervio nace en forma de dos raíces: una raíz que tiene alrededor de 30-40 fascículos sensitivos (raíz gruesa o sensitiva), y otra raíz pequeña con alrededor de 7-10 fascículos (raíz ventral o motora); por lo tanto, el NC V es un nervio mixto eminentemente sensitivo, con una pequeña raíz motora que acompaña al Nervio Mandibular. La cara lateral del puente, se debe separar por una línea convencional que pasa generalmente a nivel de la emergencia del Trigémino y una proyección lateral que corresponde al Pedúnculo Cerebelar Medio, que se proyecta lateralmente al puente y lo va a unir al cerebelo Mesencéfalo. El Mesencéfalo, se compone de los Pedúnculos Cerebrales, que son 2 y se observan por anterior, uniendo tronco encefálico con hemisferios cerebrales, y la Lámina Tectal o del Techo, por posterior. El elemento separatorio entre estas estructuras, es el Acueducto Cerebral o Acueducto de Silvio (comunicación entre III y IV Ventrículos). Los Pedúnculos Cerebrales, separados del puente por el Surco Ponto-peduncular, presentan una cara anterior, una posterior, una medial y una lateral. La cara anterior, tiene varias relaciones importantes: es cruzada por la Cintilla Óptica y se relaciona con dos arterias: Arteria Cerebral Posterior y Arteria Cerebelosa Superior. La cara medial del pedúnculo es muy pequeña y los pedúnculos, al abrirse, dejan un espacio, llamado Fosa Interpeduncular, la cual en el fondo presenta el Espacio Perforado Posterior, que pertenece al diencéfalo y es una zona por la que entran muchos vasos sanguíneos al cerebro. En la cara medial, en las paredes de la fosa interpeduncular, observamos un surco llamado Surco del Tercer Par o Surco Medial del Pedúnculo Cerebral, donde se encuentra el origen aparente del Nevio Oculomotor (NC III), compuesto por 5 grupos de fibras. Lateralmente, el pedúnculo tiene un pequeño surco, el Surco Lateral del Pedúnculo, que separa al pedúnculo del Techo del Mesencéfalo. El Techo del Mesencéfalo, está constituido por cuatro elementos redondeados, denominados Colículos (2 Colículos Superiores y 2 Colículos Inferiores). Estos colículos, se encuentran separados por un surco que tiene la forma de una cruz, llamado Surco Cruciforme, y entre ambos colículos superiores, descansa la Glándula Pineal, Cuerpo Pineal o Epífisis. Los colículos, a través de sus brazos, se conectan con estructuras del metatálamo: los Cuerpos Geniculados (laterales y mediales), es así como: � El Colículo Superior se conecta, a través del brazo del colículo superior, con el Cuerpo Geniculado Lateral. � El Colículo Inferior se conecta, a través del brazo del colículo inferior, con el Cuerpo Geniculado Medial. Estos colículos son estaciones de relevo, que tienen que ver con la audición (los inferiores) y con la visión (los superiores). Inmediatamente, bajo los colículos inferiores (a ambos lados del Frenillo del Velo Medular Superior), se encuentra el origen aparente del Nervio Troclear (NC IV), el cual tiene características especiales: � Es el único par cuyo origen aparente se encuentra por dorsal. � Es el par de origen intracraneal de recorrido más largo. � Es el par más delgado. � Es el par más susceptible a accidentes. IV Ventrículo. El tronco encefálico, presenta al cerebelo por detrás del puente, ambos de un origen embriológico común (metencéfalo). El cerebelo crece no solamente detrás del puente, sino que también gran parte queda detrás del bulbo, e incluso una parte asciende y va a quedar limitando por detrás la zona del mesencéfalo, pero entre el cerebelo, que está por detrás, y la cara posterior de esta zona del tronco encefálico queda un espacio que se denomina IV Ventrículo, el cual tiene un piso (dado por puente y bulbo) y un techo doble (dado por cerebelo). Piso del IV Ventrículo. Es también llamado Fosa Romboidal y presenta varios elementos. En primer lugar presenta un Surco Mediano, que recorre toda la fosa romboidal, desde el acueducto cerebral hasta el canal central de la médula espinal. En los dos tercios superiores o mitad pontina, hay una serie de elementos que se distinguen organizadamente en cada uno de los lados. Inmediatamente, a ambos lados del surco, existen unas salientes llamadas Eminencias Mediales, las cuales terminan, por inferior, en los Colículos Faciales. Los Colículos faciales NO contienen núcleos del Nervio Facial (NC VII), sino que corresponden a fibras de este mismo nervio, que pasan sobre núcleos del Nervio Abducens (NC VI), provocando esta saliente a nivel pontino. Lateralmente a la Eminencia Medial, se observa un espacio, donde está la fóvea superior, y alrededor de ella una zona más oscura (azulada), que corresponde a un núcleo llamado Locus Ceruleus (asociado al sistema reticular, regula el sueño y su neurotransmisor asociado es la noradrenalina). La mitad inferior o bulbar, presenta también elementos importantes. Pegado al surco mediano, se encuentra una zona que corresponde a los núcleos del Nervio Hipogloso (NC XII), es decir, su origen real y se llama Trígono del Hipogloso, lateralmente al trígono del Hipogloso, se encuentra un área llamada Área Vestibular, que corresponde a la zona que se sobrepone a los núcleos vestibulares ventral, dorsal, medial y lateral. A medida que descienden, los trígonos se van separando del área vestibular y el espacio que dejan en su parte alta se denomina fóvea inferior, más abajo, se encuentra el Trígono del Vago, que corresponde al núcleo dorsal del Vago (NC X) o cardioneumoentérico, núcleo de tipo parasimpático que está relacionado con funciones respiratorias, digestivas y circulatorias, por lo tanto, ES EL NÚCLEO FUNDAMENTAL PARA LA VIDA. Además, encontramos al fascículo separans, que separa al Trígono del Vago del Área Postrema (zona en la cual NO hay Barrera Hematoencefálica, por lo tanto por aquí pueden penetrar algunos elementos hacia el SN). En el margen inferior, encontramos tejido fibroso festoneado íntimamente unido a la piamadre, son las llamadas Tenias del IV Ventrículo. En la parte más inferior, las tenias se engrosan y forman una estructura triangular llamada Óbex, sustancia blanca que cierra el ángulo a modo de bolso. También, conviene destacar la existencia de las Estrías Medulares del IV Ventrículo, formadas por la parte coclear del Nervio Vestibulococlear (NC VIII), que es más superficial, la existencia del Surco Limitante (lo que se encuentra medial a él es motor, lo lateral sensitivo y él mismo corresponde a zonas visceromotrices y viscerosensitivas), a lo largo de toda la fosa romboidal, y hacia los lados, los recesos laterales. Techo del IV Ventrículo. El techo del IV ventrículo se divide en dos partes, una mitad superior, una mitad inferior y justo en el centro va a participar parte del cerebelo. En la parte superior, el techo está formado por prolongaciones llamadas Pedúnculos Cerebelares Superiores, los cuales van convergiendo hacia arriba, ya que en su parte inferior se encuentran separados, extendiéndose entre ellos
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