2 1 3 - El ATP como transportador y almacenador de energía química para la célula

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República Bolivariana de Venezuela
Ministerio del Poder Popular para la Educación
Unidad Educativa: Colegio San Agustín – El Marqués
2.1.3.- El ATP como transportador y almacenador de energía química para la célula.
Parte 1
El adenosin trifosfato (ATP)
La fuente principal de energía para los seres vivos es la glucosa.
La energía química se almacena en la glucosa y en otras moléculas orgánicas que pueden convertirse en glucosa.
Las células utilizan esta energía para para realizar trabajos como:
Halar (células musculares)
Transmitir impulsos (células nerviosas)
Transportar nutrientes (células de la raíz vegetal)
Sintetizar proteínas y compuestos necesarios para la célula.
Cuando las células degradan la glucosa, se libera energía en una serie de pasos controlados por enzimas.
La mayor parte de esta energía se almacena en otro compuesto químico: el trifosfato de adenosina o ATP.
Estructura del ATP
Adenosina:
Adenina.-base nitrogenada
Ribosa.- un azúcar de cinco carbonos
Tres grupos fosfatos.- poseen un átomo de fósforo unido a cuatro átomos de oxígeno. Algunos átomos de oxígeno están unidos al hidrógeno
En la unión de los grupos fosfatos se encuentran los enlaces de alta energía.
La molécula que queda cuando un ATP pierde el grupo fosfato terminal por acción de una enzima, es el difosfato de adenosina o ADP
Una célula necesita continuamente energía, por lo cual debe producir continuamente ATP, a partir de ADP y fosfato, los cuales se encuentran en la célula.
La energía que se necesita para formar ATP proviene de los alimentos, generalemente de la glucosa.
El ATP se degrada y libera energía mucho más fácilmente que el alimento.
En la respiración aeróbica, la degradación de la glucosa comprende una serie de reacciones. 
Hace uso del O2 como aceptor último de los electrones.
La respiración aeróbica se cumple en dos etapas: el ciclo de Krebs o ácido cítrico y el transporte de electrones.
En las células eucarióticas, estas reacciones tienen lugar dentro de las mitocondrias. El 95 % del ATP producido se genera, en la mitocondria.
En las procarióticas se llevan a cabo en estructuras respiratorias de la membrana plasmática.
La reacción general se puede representar con la siguiente ecuación.
 C6H12O6 + 6 O2 enzimas 6 CO2 + 6 H2O + ATP
 (glucosa) (oxígeno) (bióxido de carbono) (agua) (energía)
Glucólisis
La respiración celular ocurre en dos etapas, la primera anaeróbica y la segunda aeróbica.
La producción de ATP al convertir glucosa en ácido pirúvico se llama glucólisis.
El ácido pirúvico es un compuesto de tres carbonos.
La glucólisis ocurre en el citoplasma de la célula. Es anaeróbica porque no requiere oxígeno.
En esta reacción se usan dos moléculas de ATP pero se producen cuatro moléculas de ATP. El hidrógeno, junto con electrones, se mueve hacia una coenzima que se llama nicotín adenín dinucleótido (NAD+) y forma NADH.
El ácido pirúvico que se produce en la glucólisis se usa en la segunda etapa de la respiración celular.
La glucólisis libera solamente el 10% de la energía disponible en la molécula de glucosa y se almacena en forma de ATP y NADH. 
La energía restante en la glucosa se libera al romperse cada una de las moléculas de ácido pirúvico en agua y bióxido de carbono.
El primer paso muestra la degradación del ácido pirúvico, una molécula de tres carbonos a un compuesto de dos carbonos, este compuesto de dos carbonos es el ácido acético, unido a una coenzima que se llama coenzima A (coA).
Al formarse el acetil-coA, se produjo una molécula de CO2.
El hidrógeno proveniente también del ácido pirúvico se une a NAD+, junto con electrones y forma NADH.
Ciclo de Krebs
Llamado también ciclo de ácido cítrico. Es cuando el acetil-coA entra en una serie de reacciones y se completa la degradación de la glucosa.
El acetil-coA se une a un compuesto de cuatro carbonos (ácido oxaloacético) para formar un compuesto de seis carbonos (ácido cítrico).
En estas reacciones, el ácido cítrico vuelve a formarse en ácido oxaloacético.
En algunos puntos se libera CO2, se genera NADH (o FADH2, transportador semejante de hidrógeno) y se produce ATP. Y el ciclo empieza de nuevo.
El ciclo de ácido cítrico puede degradar otras sustancias además del acetil-coA.
Algunas de las sustancias producidas por la degradación de lípidos y proteínas pueden entrar en las reacciones del ciclo de ácido cítrico, y se obtiene energía.
El CO2 que se forma en el ciclo de ácido cítrico es un producto de desperdicio que se elimina.
La cadena de transporte de electrones
Durante cada ciclo de ácido cítrico se libera ATP pero la mayor cantidad de energía la llevan el NADH y el FADH2, y los electrones que se asociaron para formar el NADH y el FADH2.
Estos electrones sufren una serie de transferencias entre compuestos portadores de electrones, que se encuentran en las crestas de las mitocondrias.
A la serie de portadores de electrones se conoce como la cadena de transporte de electrones.
Uno de los portadores de electrones es una coenzima, los demás contienen hierro y se llaman citocromos.
Cada portador está en un nivel de energía más bajo que el anterior portador. La energía que se libera al transferirse un electrón de un portador a otro se usa para formar ATP.
La cadena de transporte de electrones produce 32 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa degradada. La ganancia neta de ATP producido por la glucólisis es de 2 ATP y 2 ATP más que se producen en el ciclo de ácido cítrico. Hay una ganancia neta de 36 ATP por cada glucosa que se degrada en bióxido de carbono y agua.
La mayor parte de ATP o energía utilizable que se forma durante la respiración celular, se produce durante la etapa aeróbica (ocurre en las mitocondrias).
Respiración anaeróbica
No todas las formas de respiración requieren oxígeno.
Ciertas bacterias degradan su alimento por medio de una respiración que es anaeróbica.
La respiración anaeróbica es aquella donde el aceptador final de electrones en la cadena de transporte de electrones es otra sustancia inorgánica que no sea oxígeno.
Esta respiración produce menos ATP que la respiración aeróbica.
La fermentación
Otra forma anaeróbica de degradar la glucosa y producir energía utilizable es la fermentación.
En la respiración celular, el aceptador de los electrones es una sustancia inorgánica, por lo general oxígeno.
La fermentación es la degradación de glucosa y liberación de energía utilizando sustancias orgánicas como aceptadores finales de electrones.
Algunos seres vivientes, como ciertas bacterias, obtienen energía solamente de la fermentación; no necesitan oxígeno.
Algunas bacterias no pueden vivir en presencia de oxígeno.
Sin embargo, la fermentación es una “medida de emergencia” para producir oxígeno cuando éste escasea.
Las células musculares animales pueden producir energía a partir de la fermentación, pero solo por corto tiempo.
La fermentación se produce en dos partes.
La primera parte de la fermentación es la glucólisis.
En la segunda parte el ácido pirúvico se convierte en alcohol etílico y bióxido de carbono o en ácido láctico.
Al igual que en la respiración celular, se forman dos moléculas de ácido pirúvico con una ganancia neta de dos moléculas de ATP.
La fermentación que produce alcohol etílico y CO2 se conoce como fermentación alcohólica.
 
 C6H12O6 2 C2H5OH + 2 CO2 + 2 ATP
 (glucosa) (alcohol etílico) (bióxido de carbono) (energía)
 
La células de levadura llevan a cabo fermentación alcohólica, la misma que hace que la masa del pan suba (crezca).La fermentación que forma ácido láctico se llama fermentación de ácido láctico.
 C6H12O6 2 CH3CHOHCOOH + 2 ATP
 (glucosa) (ácido láctico) (energía)
La fermentación láctica es importante para la producción de muchos alimentos lácteos, como quesos y yogurt.
La fermentación láctica ocurre en el citoplasma.
Cuando no hay suficiente oxígeno como en las células musculares de un atleta, el ácido láctico se fermenta. 
La acumulación de ácido láctico produce fatiga celular y la sensación de quemazón que se siente al hacer ejercicios extenuantes.
Para recobrase de la fatiga es necesario que se produzca energía mediante la respiración aeróbica.
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2.1.3.- El ATP como transportador y almacenador de energía química para la célula.
Parte 2
FOSFATOS DE ENERGIA
El ATP tiene la capacidad de actuar como donador de fosfatos de alta energía
El ADP puede aceptar fosfato de alta energía para formar ATP
Los procesos generadores de fosfato de alta energía se conectan con los procesos utilizadores de fosfato de alta energía (ciclo ATP/ADP)
El ATP se consume y regenera continuamente
	Fuentes principales que toman parte en la conservación de la energía (captura de energía).
Fosforilación oxidativa.
Fuente cuantitativamente mas grande de fosfato en organismos aerobios.
La energía libre proviene de la oxidación en la cadena respiratoria utilizando O2 molécular en el interior de las mitocondrias.
Glucólisis.- (síntesis de ATP a partir de un sustrato) 
Requiere de compuesto mas energético que el.
De la formación del lactato a partir de una molécula de glucosa resulta la formación neta de 2 enlaces fosfato de alta energía.
Ciclo del ácido cítrico.
En el paso de la succinil tiocinasa se genera en forma directa un enlace de fosfato de alta energía.
Fosforilación oxidativa.
La estructura y funcionamiento complejo de las células eucariotas se mantienen gracias a las cantidades extraordinariamente elevadas de ATP que pueden generar (mitocondria) (recuperación celular).
Por la habilidad para utilizar el O2 como aceptor terminal de los electrones que se extraen de las moléculas combustibles.
El O2 se encuentra en todas partes de la superficie terrestre.
El O2 difunde a través de membranas celulares.
El O2 es muy reactivo.
La cantidad de ATP integrado depende del aporte de O2 y necesidad de la célula. 
MITOCONDRIA
METABOLISMO AEROBIO;
 Mecanismo mediante el cual la energía del enlace químico de las moléculas del alimento se captura y se utiliza para impulsar la síntesis dependiente de oxigeno de la adenosina trifosfato (ATP)(RESPIRACION CELULAR)
LA CADENA DE TRANSPORTE ELECTRONICO (CADENA RESPIRATORIA) COMPONENTES
Membrana mitocondrial interna.
 Cuatro complejos;
El complejo I (complejo NADH deshidrogenosa).
El complejo II (complejo succinato deshidrogenosa).
El complejo III (complejo citocromo bc).
El complejo IV (citocromo oxidasa).
LA CADENA DE TRANSPORTE ELECTRONICO (CADENA RESPIRATORIA)
El complejo I (complejo NADH deshidrogenasa).
Cataliza la transferencia de electrones desde el NADH a la UQ (ubiquinosa)
Complejo proteico mas grande de la membrana interna.
Contiene	 1.- varios centros de hierro – azufre.
 2.- 1 molécula de FMN.
El transporte electrónico va acompañado por el movimiento de protones desde la matriz a través de la membrana interna al interior del espacio intermembrana.
LA CADENA DE TRANSPORTE ELECTRONICO
EL COMPLEJO III (SUCCINATO DESHIDROGENASA)
Componentes:
Enzima succinatodeshidrogenasa
2 proteínas hierro-azufre
FAD unido covalentemente
Cataliza la transferencia de electrones desde el succinato a la UQ
Otras transferencias de electrones:
La glicerol-3-fosfato deshidrogenasa
La acetil-CoA deshidrogenasa
FOSFORILACION OXIDATIVA
El proceso por el que la energía generada por la cadena de transporte electrónico se conserva mediante la fosforilación del ADP para dar ATP
FOSFORILACION OXIDATIVA. TEORIA QUIMIOSTATICA DE ACOPLAMIENTO (MODELO DE MITCHELL)
La energía libre que se libera en el transporte electrónico y la síntesis de ATP se acopla por la fuerza protón - motriz creada por la CTE ( las reacciones químicas pueden acoplarse a los gradientes osmóticos)
Generación de un gradiente electroquímico ( fuerza protón-motriz) a través de la membrana interna
Los protones en exceso en el espacio intermembrana pueden pasar solo a través de canales especiales( se produce el flujo termodinámicamente favorable a través de un canal que contiene actividad ATP sintasa ( síntesis de ATP)
CADENA RESPIRATORIA
EL NADH COMO AGENTE REDUCTOR
ENERGIA
LA CADENA RESPIRATORIA
EL FADH2 COMO AGENTE REDUCTOR
FOSFORILACION OXIDATIVA. GRADIENTE DE PROTONES QUE GENERAN LOS SISTEMAS DE TRANSPORTE ELECTRONICO
 El ATP se sintetiza al fluir los protones a través de la ATP sintasa
Se utiliza la perdida regulada de los protones para impulsar varias clases de trabajo
SINTESIS DE ATP
ATP sintasa ( complejo v)
 estructuras localizadas en la superficie interna de la membrana interna
Componentes principales:
La unidad F1 ( la ATPasa activa)
 cinco subunidades diferentes
 responsable de la síntesis de ATP
 actividad catalítica
La unidad Fo ( canal de transmembrana para los protones)
 posee tres subunidades presentes
 
SINTESIS DE ATP . ATP SINTASA
Se requiere para la translocacion de 3 protones a través de la ATP sintasa para sintetizar cada molécula de ATP
Se requiere la transferencia de otro protón para el transporte de ATP y OH- fuera de la matriz intercambiados por ADP y Pi
El efecto de la fuerza protón- motriz es inducir un giro de tres pasos de 120° de cada una de las unidades Fo
Se requieren cuatro protones para la síntesis de cada molécula de ATP;
3 para impulsar el rotor de la ATP sintasa
1 para impulsar el transporte hacia adentro del fosfato
El numero de moléculas de ATP que se sintetizan por cada molécula con poder reductivo:
NADH : 2.5 moléculas de ATP
FADH : 1.5 moléculas de ATP
LA DEPENDENCIA ENTRE LOS PROCESOS CTE Y DE SINTESIS DE ATP
CONTROL DE LA FOSFORILACION OXIDATIVA
Permite a la célula producir solo la cantidad de ATP que se requiere de inmediato para mantener sus actividades
El transporte electrónico y la síntesis de ATP están estrechamente acoplados
Control de la fosforilación oxidativa por la concentración de ATP; las mitocondrias solo pueden oxidar el NADH y el FADH2 cuando hay una concentración suficiente de ADP y Pi
Control respiratorio ; control de la respiración aeróbica por ADP
La formación de ATP parece estar fuertemente relacionada con el cociente de acción de masas del ATP
 ATP ( [ ATP ]/ [ ADP] [ Pi ]
CANTIDADES DE ATP Y ADP DENTRO DE LAS MITOCONDRIAS
 Controladada :
 Proteínas de transporte de membrana interna;
Translocalizador ADP-ATP ( antiporte ADP/ATP), (nucleótido translocasa o ATP translocasa)
 proteína responsable del intercambio 1:1 de ATP intramitocondrial por ADP producido en el citoplasma
Translocasa de fosfato:
 el transporte de H2PO4- junto con un protón se producen por simporte H2PO4-/H+
LOS SISTEMAS DE TRANSPORTE EN LA MEMBRANA INTERNA DE LA MITOCONDRIA RELACIONADOS CON LA FOSFORILACION OXIDATIVA
AGENTES QUE PUEDEN ALTERAR LA SINTESIS DE ATP ASOCIADOS A LA CADENA RESPIRATORIA
Desacoplantes
Inhibidores del transporte de electrones
Inhibidores de la ATP-sintasa
Inhibidores de ATP- translocasa
ALTERAN LA SINTESIS DE ATP
DESACOPLANTES
Evitan el acople entre el transporte de electrones y la fosforilación de ADP para sintetizar el ATP:
Valinomicina
2,4 dinitrofenol
Termogenina o proteína desacoplante
granidicina
ALTERAN LA SINTESIS DE ATP
INHIBIDORESDEL TRANSPORTE DE ELECTRONES
Antimicina
Rotenoina
Barbitúricos
Cianuro ( ácido cianhídrico HCN )
Monóxido de carbono
ALTERAN LA SINTESIS DE ATP
Los inhibidores de la ATP-sintasa
Oligomicina
Los inhibidores de nucleótido translocasa
atractosilo
ATP
FOSFAGENOS
Actúan como formas de almacenamiento de fosfato de alta energía:
Fosfato de creatina ( músculo esquelético, corazón , espermatozoides, cerebro
Fosfato de arginina ( músculos invertebrados)
Fuente pronta de energía en las contracciones musculares
Razón ATP/ADP ALTA: aumenta su concentración, almacen de fosfato de alta energía
RESUMEN DE LA SINTESIS DE ATP A PARTIR DE LA OXIDACION DE UNA MOLECULA DE GLUCOSA