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CLAVE DE IDENTIFICACIÓN DE LOS MURCIÉLAGOS DE SUDAMÉRICA CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO DOS MORCEGOS DA AMÉRICA DO SUL M. Mónica Díaz Sergio Solari Luis F. Aguirre Ludmilla M.S. Aguiar Rubén M. Barquez Publicación Especial Nº 2 PCMA (Programa de Conservación de los Murciélagos de Argentina) 2016 Título original: Clave de identificación de los murciélagos de Sud- américa Cita bibliográfica: Díaz, M.M., S. Solari, L.F. Aguirre, L.M.S. Aguiar & R.M. Barquez. 2016. Clave de identificación de los murciélagos de Sudamérica. Publicación Especial N° 2, PCMA (Programa de Conservación de los Murciélagos de Argentina), 160 pp. Primera Edición Español - Portugues: No está permitida la repro- ducción total o parcial de este libro, ni su tratamiento informático, ni la transmisión en ninguna forma ya sea electrónica, mecánica, por fotocopia, por registro u otros métodos, sin el previo permiso por escrito de los titulares de derechos de autor. Derechos reservados: 2016 Fundación Programa de Conservación de los Murciélagos de Argentina (PCMA) Miembro de la RELCOM Diseño de tapa: Rubén Marcos Barquez Diseño de Interior: Maximiliano Talquenca Impresión: Magna Publicaciones e-mail: editmagna@hotmail.com Tucumán -Argentina Año 2016 Clave de identificación de los murciélagos de sudamérica / M Mónica Díaz ... [et al.]. - 1a edición bilingüe - Yerba Buena : Rubén Marcos Barquez, 2016. 160 p. ; 22 x 16 cm. ISBN 978-987-42-0110-2 1. Zoología. 2. Fauna. 3. América del Sur. I. Díaz, M Mónica CDD 599.4 CLAVE DE IDENTIFICACIÓN DE LOS MURCIÉLAGOS DE SUDAMÉRICA CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO DOS MORCEGOS DA AMÉRICA DO SUL M. Mónica Díaz1, 3, Sergio Solari4, Luis F. Aguirre5 Ludmilla M.S. Aguiar6 y Rubén M. Barquez1, 2 1PIDBA (Programa de Investigaciones de Biodiversidad Argentina); PCMA (Programa de Conservación de los Murciélagos de Argentina); CONICET (Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas); 2Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universi- dad Nacional de Tucumán, Tucumán, Argentina; 3Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina; 4Instituto de Biología, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia; 5Centro de Biodiversidad y Genética, Universidad Mayor de San Simón; Programa para la Conservacion de los Murciélagos de Bolivia; 6Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Programa de Pós-Gra- duação em Zoologia, Departamento de Zoologia do Instituto de Ciências Biológicas, Universidade de Brasília - UnB, Brasília, Brasil Publicación Especial Nº 2 PCMA (Programa de Conservación de los Murciélagos de Argentina) 2016 ÍNDICE Prólogo......................................................................................09 Agradecimientos / Agradecimentos............................................11 Introducción..............................................................................13 Morfología externa.....................................................................16 Morfología craneal.....................................................................18 Medidas externas......................................................................20 Medidas craneales....................................................................20 Introdução................................................................................21 Morfologia externa.....................................................................24 Morfologia cranial.....................................................................26 Medidas externas......................................................................27 Medidas craniais.......................................................................28 Figura I.....................................................................................29 Figura II....................................................................................29 Figura III...................................................................................30 Clave de familias / Chave das famílias......................................32 Familia / Família Emballonuridae.............................................36 Familia / Família Phyllostomidae .............................................45 Subfamilia / Subfamília Carolliinae...........................................48 Subfamilia / Subfamília Desmodontinae...................................53 Subfamilia / Subfamília Glossophaginae...................................54 Subfamilia / Subfamília Lonchophyllinae..................................63 Subfamilia / Subfamília Phyllostominae....................................69 Subfamilia / Subfamília Stenodermatinae (Ectophyllini-Stenodermatini)....................................................86 Subfamilia / Subfamília Stenodermatinae (Sturnirini).............106 Familia / Família Mormoopidae...............................................113 Familia / Família Noctilionidae................................................117 Familia / Família Furipteridae.................................................117 Familia / Família Thyropteridae..............................................118 Familia / Família Natalidae.....................................................120 Familia / Família Molossidae...................................................121 Familia / Família Vespertilionidae...........................................133 Literatura citada / Referências bibliográficas...........................149 Mapa con países Sudamérica / Mapa com os países da América do Sul...................................................................157 PRÓLOGO South America is home to some of the richest living assemblages on Earth. Maps of species richness for most major groups of orga- nisms show the continent to be exceptionally rich. Mammals are no exception, and more than 25% of all known species of mammals make their homes in South America, many of them exclusively so. For most of the Cenozoic (65-2.6 million years ago), South America was an island continent like Australia is today. Many of its stranger inhabitants developed during its “splendid isolation” from other continents. Modern marsupials, armadillos, and sloths and antea- ters all developed during this period as did major groups of rodents (porcupines, chinchillas, cavies, and spiny rats) and bats, including the highly diverse superfamily Noctilionoidea. Although many of these groups now range into Central and even North America, they reach their fullest flower in South America. Nine of 18 families of bats live in the Americas, and all are found in South America. Bats are second only to rodents in total species richness, with at least 1300 recognized species worldwide. Although rodents can claim twice their taxonomic diversity, bats far outstrip rodents and all other mammal groups in the number of species that can coexist at a single site (alpha diversity). The number of coexis- ting bat species in tropical regions is astonishing. On my first sur- vey in the wet tropics—in Rondônia, Brazil—two-thirds of all mammal species we documented at this site were bats. At least 86 species of bats have been documented in single protected areas on opposite sides of the continent (Iwokrama, Guyana and Manu, Peru), and 201 species of bats are now recorded from Colombia. Bat species are typically small and subtly distinguished from one another. Problems in identifying species make it challenging to un- derstand both their ecological roles and conservation challenges. For these reasons, the keys produced by Díaz and colleagues are remarkable both in conception and in execution. The authors rank among South America’s leading scientists working on bats—toge- ther, they claim more than a century of hands-on field experience. They have worked on the systematics, ecology, behavior, and con- servation of bats in varied biomes from the Panamá frontier to Tie- rra del Fuego. Hailing from four different countries, this team was brought together by RELCOM — The Latin American Network for Bat Conservation (http://www.relcomlatinoamerica.net/).This co- llaboration of scientists and resource managers uses both science and public education to further bat conservation. It has become a model for other scientists throughout the Developing World hoping to conserve tropical biodiversity through international cooperation. The keys themselves are wonderful. They are easy-to-use, writ- ten in both Spanish and Portuguese, and are beautifully and use- fully illustrated with original anatomical drawings by Mónica Díaz (who is a far more talented artist than your average scientist!). Ta- bulations of species distributions by nation extend the utility of the keys. This volume is certain to facilitate the field study of bats, which will contribute to their long-term conservation. It is hard to conserve what we do not understand, and we cannot understand any plant or animal or appreciate its role in nature if we cannot identify it. Bruce D Patterson Chicago IL USA AGRADECIMIENTOS Estas publicaciones recientes, en forma de claves de identificación de especies y destinadas a colaborar con la generación de más co- nocimiento sobre los murciélagos de América del Sur, han sido siempre estimuladas por una actitud desinteresada por parte de todos aquellos que forman y han formado parte de los diversos Pro- gramas de Conservación de Murciélagos. Estas personas han do- nado su tiempo para difundir el mensaje que separa a los murciélagos de aquellos preconceptos que los identifican como per- judiciales, muy fuertemente arraigados en las sociedades humanas. Es por eso que agradecemos profundamente a todos ellos, miem- bros de los Programas de Conservación de Murciélagos de América Latina y El Caribe por el entusiasmo, dedicación y trabajo ofrecido, más allá de sus compromisos y obligaciones personales, para con- tribuir con la ardua pero gratificante tarea de intentar la supervi- vencia de las especies. En ese aspecto queremos destacar nuestro profundo agradecimiento a la RELCOM por el estímulo permanente y las acciones firmes y constantes que desarrolla para la conserva- ción de los murciélagos. Esta clave es producto de una fructífera colaboración entre los autores, colegas y amigos, quienes han aportados sus experiencias de campo y laboratorio en la identificación de las especies para hacer de la misma un instrumento de ayuda para el desarrollo de los trabajos de estudiantes y profesionales en la región. Luis Aguirre agradece al Programa para la Conservación de los Murciélagos de Bolivia (Fundación PCMB), a todos sus miembros y voluntarios que desde 1998 trabajan incansablemente por la con- servación de los murciélagos mediante actividades de investigación y educación. El trabajo hormiga de cada uno de ellos ha permitido conocer y describir una fauna extensa de murciélagos para Bolivia. Muchas personas e instituciones asociadas al PCMB han sido cla- ves en dicho avance, en particular el Centro de Biodiversidad y Ge- nética (Universidad Mayor de San Simón), el Instituto de Ecología (Universidad Mayor de San Andrés), el Museo Nacional de Historia Natural (La Paz), el Museo de Historia Natural Alcide D’Orbigny (Co- chabamba), Museo Noel Kempff Mercado (Santa Cruz) y el Centro de Estudios en Biología Teórica y Aplicada (BIOTA). Tambien agra- dece el financiamiento recibido de Whitley Fund for Nature, un aliado clave que favoreció el desarrollo de los trabajos recientes. Ludmilla M. S. Aguiar agradece el apoyo de CNPq, Capes, MMA y Funbio. Mónica Díaz y Rubén Barquez manifiestan su particular reco- nocimiento a las Instituciones que, a lo largo sus vidas, han auspi- ciado y estimulado permanentemente el desarrollo de investigaciones y proyectos. Estas son el CONICET (Consejo Nacio- nal de Investigaciones Científicas y Técnicas), Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo de la Universidad Nacional de Tu- cumán, CIUNT (Centro de Investigaciones de la Universidad Nacio- nal de Tucumán, y Fundación Miguel Lillo, Tucumán. Sergio Solari agradece a Víctor Martínez-Arias y Danny Zurc (U. de Antioquia), y Yaneth Muñoz Saba (Instituto Nacional de Ciencias, U. Nacional de Colombia) por su colaboración en diversos estudios con quirópteros de Colombia. Finalmente la publicación de este libro ha sido posible gracias al apoyo de la Fundación PCMA, quien hace extensivo su agradeci- miento a los miembros del PIDBA (Programa de Investigaciones de Biodiversidad Argentina) de la Universidad Nacional de Tucumán, incorporados al programa para ayudarlo a crecer como grupo inde- pendiente, con objetivos y proyectos propios. INTRODUCCIÓN América del Sur tiene una superficie de 17.840.000 km2 lo que equivale al 12% de la Tierra. Está integrada por 13 países: Argen- tina, Bolivia, Brasil, Chile, Colombia, Ecuador, Guyana, Guayana Francesa, Paraguay, Perú, Surinam, Uruguay y Venezuela. Aunque políticamente la Guayana Francesa forma parte de la Unión Euro- pea, considerada como un departamento Francés de ultramar, es incluida en este trabajo por su posición geográfica en el continente americano. Sudamérica es un subcontinente ubicado entre los océanos Pa- cífico y Atlántico, atravesado por la línea ecuatorial, y con la mayor parte de su superficie en el Hemisferio Sur. La masa continental tiene forma de un triángulo isósceles invertido, que se angosta hacia el sur en las vecindades del Ecuador con una brusca acen- tuación en el trópico de Capricornio (Pineau et al., 2003). Esta ge- ometría precondiciona la existencia de ciertos gradientes, como de la oceanidad y los de simplicidad ecosistémica y morfoestructural a medida que aumenta la latitud (Morello, 1984). La presencia de la Cordillera de los Andes a lo largo de la margen occidental del sub- continente hace que los factores de relieve y altitud cobren especial interés. La influencia de la cordillera es tan profunda, continua y homogénea en todo su recorrido que permite considerar a Sudamé- rica como asimétrica y diferenciada de oeste a este (Morello, 1984). Así pueden distinguirse dos megambientes: el de tierras altas an- dinas y el de tierras bajas (Reyes y Salcedo, 1990). En el primero, a los efectos de la latitud se suman los de la altitud, como menores temperaturas, vientos mayores y precipitaciones menos efectivas (Pineau et al., 2003). En cambio las tierras bajas son morfoestruc- turas monótonas (Reyes y Salcedo, 1990), un sistema de llanuras integrado por tres macrocuencas: Orinoco, Amazonas y del Plata; no son barreras potentes por lo que los sistemas de llanuras están conectados hidrológica y biológicamente (Morello, 1984). A pesar de su comparativamente limitada extensión geografica, Sudamérica es el continente más diverso para la mayoría de grupos biológicos existentes, y esto se cumple también para los vertebrados (Meserve, 2007). En el caso de los mamíferos terrestres, las estima- ciones varían entre el 19 y 21% de la diversidad actual (Meserve, 2007; Solari et al., 2012). Debido a los recientes cambios en la sis- temática y la taxonomía de muchos grupos, especialmente peque- ños mamíferos (ver Gardner, 2008; Solari y Martínez-Arias, 2014; Patton et al., 2015), es difícil tener una estimación adecuada para el total de la diversidad representada en el subcontinente. Meserve (2007) estimó 219 especies de murciélagos, equivalente al 22% del 13 total reconocido entonces. Como se discutió previamente, el efecto de la Cordillera de los Andes y las grandes cuencas determinan pa- trones de diversidad en los murciélagos de Sudamérica, con un efecto notorio de disminución de la riqueza de especies a medida que incrementa la elevación y la latitud. En la actualidad se reconocen para Sudamérica nueve familias, 80 géneros y aproximadamente 302 especies de murciélagos: 20 emballonúridos, 175 filostómidos, 7 mormoópidos, 2 noctiliónidos, 2 furiptéridos, 5 tiroptéridos, 3 natálidos, 40 molósidos y 48 ves- pertiliónidos. Dos obras mayores representan el punto de partida para el número estimado de especies, el listado comentado de es- pecies de murciélagos del mundo (Simmons, 2005)y la actualiza- ción taxonómica compilada por Gardner (2008) para Sudamérica. Muchas novedades se han registrado desde comienzos del siglo XXI, e incluyen cambios en diversas categorías taxonómicas, desde subórdenes hasta especies y subespecies, aunque muchos son di- fíciles de aceptar debido a la naturaleza de los cambios (Solari y Martínez-Arias, 2014). Por ser de interés para esta clave, nuestro énfasis abarca cambios en las categorías de género y especies. Cam- bios mayores incluyen la descripción de nuevos géneros (Drya- donycteris Nogueira et al., 2012; Hsunycteris Parlos et al., 2014; Xeronycteris Gregorin y Ditchfield, 2005) y la validación de dos gé- neros en los Stenodermatinae: Vampyriscus (Hoffer y Baker, 2006) y Dermanura (Hoofer et al., 2008), y otros dos en Molossidae: Ca- breramops (Eger, 2008) y Neoplatymops (Ammerman et al., 2012). A estos deben adicionarse las nuevas especies, que incluyen tanto nuevas especies descritas como nuevas especies reconocidas (ver Solari y Martínez-Arias, 2014, para un listado actualizado a no- viembre 2013). Nuestros estimados sugieren 49 nuevas especies descritas, cuatro especies (Lonchophylla inexpectata Moratelli y Dias, 2015; Vampyressa sinchi Tavares et al., 2014, Uroderma ba- keri Mantilla-Meluk, 2014; Histiotus diaphanopterus Feijó, et al., 2015) se agregarían a las 45 listadas por Solari y Martínez-Arias, 2014. En tanto, al menos 40 nombres previamente considerados como subespecies o sinónimos se reconocen ahora como especies válidas, y otras 18 fueron, por el contrario, sinonimizadas bajo un nombre existente. Nuestra decisión sobre el estado de las especies incluidas en esta clave no sigue una única referencia y es más bien resultado de nuestra experiencia de primera mano con muchos de estos grupos, como también de una visión práctica para su uso. Finalmente, también se han producido en los últimos tiempos importantes modificaciones de los rangos de distribución de varios géneros y especies, como registros nuevos para países o regiones (Ximénez, 1969; Barquez et al., 1999b, 2009; Barquez y Díaz, 2001; Aguirre et al., 2003; Cuartas-Calle y Muñoz-Arango, 2003; Siles et 14 al., 2003; Angulo y Díaz, 2004; Azurduy y Emmons, 2005; Dávalos, 2006; Gregorin et al., 2006; Arcos et al., 2007; Castaño y Corrales, 2007; Pinto et al., 2007; Mantilla-Meluk y Baker, 2008; Velazco y Patterson, 2008; Botto, 2009; Dalponte y Aguiar, 2009; Díaz y Bar- quez, 2009; Mantilla-Meluk et al., 2009a,b,c; Moscoso y Tirira, 2009; Lee et al., 2010; Mantilla-Meluk y Baker, 2010; Stevens et al., 2010; Tirira et al., 2010; Rocha et al., 2011, 2013; Morales-Mar- tínez y Suárez-Castro, 2014; Velazco et al., 2014; Aguiar et al., 2015; Moratelli et al., 2015; entre otros). Respecto a las especies de murciélagos por país, aunque existe la misma cautela respecto a las diferencias de taxonomía en uso por cada autor, los datos son los siguientes, indicando los confir- mados (y probables entre paréntesis): Argentina 65, Bolivia 133 (20), Brasil 184 (4), Colombia 201 (6), Chile 13 (1), Ecuador 169 (7), Guyana 123 (3), Guayana Francesa 98 (1), Paraguay 56 (1), Perú 172, Surinam 97 (7), Uruguay 24 (1) y Venezuela 170 (1), lo que po- siciona a Colombia como el país con mayor diversidad de especies de murciélagos en Sudamérica. Es importante destacar que muchos países que integran la re- gión cuentan con publicaciones referidas a su quiropterofauna o mastofauna, con claves o listas de especies (Devicenzi, 1935; Os- good, 1943; Acosta y Lara, 1950, 1951; Acosta y Lara y Muñoz, 1962; Husson, 1962; Ximénez et al., 1972; Mann Fischer, 1978; González y Vallejos, 1980; Anderson, 1985, 1997; Linares, 1986; González, 1989; Barquez et al., 1993; 1999a, 2006; López González, 1998, 2005; López González et al., 1998; Alberico et al., 2000; Gantz y Martínez, 2000; González, 2001; Muñoz-Arango, 2001; Velazco y Solari, 2003; Achaval et al., 2004; Albuja y Gardner, 2005; Albuja y Arcos, 2007; Fonseca et al., 2007; Stevens et al., 2007; Tirira, 2007, 2012, 2013; Gutiérrez y Molinari, 2008; Barquez y Díaz, 2009; Aguirre, 2007; Iriarte, 2008; Aguirre et al., 2009, 2010; Díaz et al., 2011; Paglia et al., 2011; Sánchez y Lew, 2012; Solari et al., 2013, Nogueira et al. 2014; entre otros). Es muy importante des- tacar el crecimiento de Sudamérica en cuanto a sus profesionales, muchos de ellos formados en Estados Unidos, pero que han regre- sado a sus países para desarrollar grupos de trabajo, por lo que en los últimos años muchos avances sobre el tema en Sudamérica han sido realizados por su propia gente. El reflejo de ello es la existencia de Programas de Conservación de Murciélagos que existen en cada país, y que forman parte de la RELCOM (Red Latinoamericana para la Conservación de Murciélagos). Dicha red nació en el 2007 y desde entonces no ha parado de crecer, sumando más y más pro- gramas, con fuertes avances en los tres pilares sobre los que se apoya la Red: investigación, conservación y educación. 15 La presente clave, estructurada a nivel de familias, subfamilias, géneros y especies, incluye a todas las especies citadas hasta ahora para Sur América. Cada familia (o subfamilia, en el caso de los fi- lostómidos), está encabezada por una tabla donde para cada espe- cie se indica el país donde está presente. Aunque la división de Phyllostomidae en subfamilias está pendiente de resolución defini- tiva (ver Baker et al., 2003), sequimos el esquema usado por Sim- mons (2005) debido a que resulta más familiar para la mayoría de colegas. Al final de la clave se incluye un mapa con cada uno de los países que integran Sudamérica. Nuestro objetivo es que esta clave sea de utilidad para la identi- ficación de especies en el campo, para investigadores, estudiantes, guardaparques, y público en general y que, al mismo tiempo, ayude a incentivar el estudio de este grupo de mamíferos en la región. Los caracteres empleados en la clave han sido pensados para ayudar principalmente en la identificación de especies en el campo. Sin em- bargo, debido a que muchas especies nombradas en los últimos años no presentan caracteres destacables o muy evidentes en su morfología externa, hemos tenido que agregar caracteres craneales y de dentición, aun cuando algunos de ellos sean difíciles o impo- sibles de observar en el campo, o no adecuados para observadores no especializados en el estudio de los murciélagos. A pesar de esto consideramos que la clave permitirá, en el campo, una aproxima- ción muy cercana hasta el nivel de especie en casi todos los casos. Los dibujos de la clave fueron realizados, en general, por Mónica Díaz, algunos de ellos modificados de trabajos anteriores (Barquez et al., 1999a; Díaz y Barquez, 2002). En la leyenda de cada figura se indican las iniciales del artista (MMD: M. Mónica Díaz, RMB: Rubén M. Barquez) o cita del trabajo de donde fue tomado el dibujo. A continuación, se detallan algunos caracteres externos y craneales que se mencionan en la clave, y que son usados frecuentemente para la identificación de las especies de murciélagos: Morfología externa Alas: los miembros anteriores están modificados en alas y cubiertos por una membrana que se denomina patagio. Antitrago: prominencia de piel localizada en la escotadura de la oreja (Fig. II). Banda interauricular: En algunas especies las orejas pueden estar unidas por una membrana, o banda de unión, e incluso presen- tar una muesca (entrada) en el centro (Fig. 53a, 58a, 117a,b). Calcar (o calcáneo): cartílago que se extiende desde el tarso, y que tiene diferente grado de desarrollo; donde se apoya el uropatagio. Cola: apéndice caudal con diferente grado de desarrollo según los grupos; puede estar reducida o ausente, completa o parcial- 16 mente contenida en el uropatagio, perforándolo y apareciendo por el lado dorsal, o extendida más allá de su margen posterior (cola parcialmente libre) (Figs. 3a,b,c). Discos de succión: estructuras de adhesión que poseen las especies de la familia Thyropteridae en los pulgares y enlas patas que les sirve para moverse dentro de las hojas enrolladas que usan como refugios (Fig. 2, 99, 100). Dactilopatagio: parte de la membrana ubicada entre los dedos (Fig. I). Hocico: o rostro, que puede ser largo y delgado o corto y ancho, re- lacionado con el tipo de alimentación de las especies. El rostro también presenta modificaciones, pudiendo presentar una quilla (Fig. II), o parte saliente y afilada que se extiende entre las nari- nas hacia atrás entre los ojos. Hoja nasal: apéndice cutáneo de tamaño variable localizado en el extremo de la nariz, característico de la familia Phyllostomidae (Fig. 1a); en vampiros (Desmodontinae) la hoja está reducida, y pierde la lanceta presentando una muesca dorsal (Fig. 1b). Metacarpo: parte de la mano compuesta por cinco huesos alargados (metacarpianos) que se unen por un lado a los huesos de la mu- ñeca (carpos) y por el otro a los dedos (falanges). Organo natálido: es una estructura grande con forma de campana presente sobre el hocico de los machos de la familia Natalidae compuesto por células sensoriales y glandulares (Fig. 9). Papilas: saliencias presentes en la lengua de algunos taxones. Pata: extremidad posterior del cuerpo que posee un sistema de ten- dones en los cinco dedos que permite el cierre o bloqueo de las garras en los murciélagos. Esto les facilita permanecer colgados cabeza abajo cuando reposan; los dedos están lateralmente achatados y poseen uñas en forma de garras bien desarrolladas; en los molósidos poseen largos pelos que sobrepasan las garras. Patagio: membrana de piel que forma las alas de los quirópteros, uniendo los dedos y extremidades; también puede estar presente entre las extremidades posteriores. El patagio incluye al brazo, antebrazo, y mano con los alargados metacarpos y falanges de cuatro dedos; y puede estar presente entre las patas. El patagio recibe distintos nombres según su ubicación (Propatagio, Dac- tilopatagio, Plagiopatagio y Uropatagio). Plagiopatagio: parte de las membranas ubicadas a los costados, entre el quinto dedo y el cuerpo (Fig. I). Póllex: dedo pulgar. Propatagio: membrana antebraquial que se ubica entre el hombro y el pulgar, del lado hacia el que se dobla el brazo (Fig. I). Pulgar: dedo con garra, no incluido en la membrana alar y con di- ferente grado de desarrollo según las especies. En los vampiros 17 presenta almohadillas en la base (Fig. 29a, b), mientras en los insectívoros aéreos se reduce, estando totalmente cubierto, y sin garra, por el propatagio en Furipteridae (Fig. 8a). Quilla de la oreja: reborde saliente y afilado de extensión variable localizada en el lado interno de la oreja (Fig. II). Saco glandular: estructura presente en el uropatagio o propatagio de algunas especies de murciélagos emballonúridos; produce olores relacionados con despliegues sociales y marcaciónde te- rritorio. Este saco es más grande y mejor desarrollado en los ma- chos. En el uropatagio esta estructura tiene dos lóbulos y se ubica en el centro cerca del extremo de la cola (Fig. 4b). En el propatagio varía de posición de acuerdo al género en el que está presente, se puede abrir paralelo al antebrazo, desde el borde anterior de la membrana hasta cerca del codo o cerca del borde del ala (Figs. 4a, 13a-d). Tibia: hueso largo de la pierna, que une la rodilla con el tobillo (Fig. I), y cuya longitud se usa a veces como carácter distintivo entre taxones. Trago: pequeña prominencia de piel localizada delante del conducto auditivo externo (Fig. II). El trago y el antitrago pueden presentar diferentes formas y desarrollo, según la especie. Uropatagio: membrana que se ubica entre las patas; en algunas es- pecies la cola puede estar total o parcialmente incluida en el uro- patagio. El margen posterior se apoya en parte en el calcar; el margen del uropatagio puede presentar un fleco de pelos con di- ferente grado de desarrollo (Fig. I, 32b). Verrugas: saliencias de la piel presentes en la quijada en disposi- ción, número y forma variada (Fig. 22, 24). Vibrisa interramal: pelos que forman un penacho medial sobre la región gular entre las dos ramas de la mandíbula inferior y muy por detrás de la sínfisis mandibular (Velazco, 2005, ver Fig. 4). Vibrisas genales: pelos que se implantan directamente a través de una protuberancia en las mejillas y en la región ventral y/o pos- terior de los ojos. Morfología craneal (Fig. III) Arcos cigomáticos: estructuras óseas delgadas ubicadas a los lados del cráneo, formadas por los huesos maxilar, escamoso y yugal. Bulla timpánica: estructura ósea hueca que contiene el oído medio y el interno. Cresta sagital: cresta ósea de variada elevación que se ubica a lo largo de la sutura sagital del cráneo. Cuspúlido: eminencias lobulares oclusales de los premolares y mo- lares inferiores. 18 Dentición: Los murciélagos poseen cuando nacen una dentadura decidua caracterizada por dientes estiliformes y curvados que las crías utilizan para favorecer la fijación a las mamas durante el vuelo de la madre. Esta dentición es posteriormente reem- plazada por la dentición definitiva que se puede expresar de ma- nera abreviada, en fracciones, o fórmula dental. Emarginación palatina: hendidura anterior del paladar. Exoccipital: uno de los pares de huesos a los lados del foramen mag- num que lleva los cóndilos occipitales. Fosa mesopterigoidea: cavidad o depresión delimitada por los pte- rigoides por detrás del paladar; se continúa anteriormente con las fosas nasales. Formula dental: En los casos en los que en la clave se indica la can- tidad de algún tipo de diente en modo de fracciones, el numera- dor indica la cantidad de dientes de la hemimaxila y el denominador el de la hemimandíbula. Por ejemplo, Incisivos 1/2 significa en la hemimaxila hay 1 incisivo, y en la hemimandíbula hay 2. Para indicar el tipo de dientes se usan mayúsculas para los superiores y minúsculas para los inferiores: incisivos (I, i), caninos (C, c), premolares (PM, pm), molares (M, m). Cabe acla- rar que los premolares se nombran de acuerdo a la cantidad y su posición, sin tener en consideración cual de los premolares se ha perdido, si el PM1 como considera Miller (1907) o el PM2 de acuerdo a Thomas (1908). Fosetas basiesfenoides: hendiduras localizadas en el basiesfenoi- des, hueso ubicado posteriormente en la base del cráneo. Hipocono: cúspide lingual y posterior ubicada en el talón de los mo- lares superiores. Metacónido: cúspide que forma el trígónido de los molares inferiores. Metacono: cúspide labial y distal que forma el trígono de los molares superiores. Paladar: estructura ósea interior y superior de la boca que incluye al premaxilar, maxilar y palatinos. Paracónido: cúspide que forma el trígónido de los molares inferiores. Paracono: cúspide labial y mesial que forma el trígono de los mola- res superiores. Paraconúlido: cúspide lingual ubicada entre el paracónido y el me- tacónido en los molares inferiores. Procesos paraoccipitales: porción lateroposterior del exoccipital. Procesos postglenoideos: porción posterior de la fosa mandibular. Procesos pterigoideos: porciones de huesos proyectados ventral- mente, en forma de alas, desde la base del esfenoides. 19 Medidas externas (Figs. I, II) Longitud total (LT): distancia entre el extremo del hocico y la punta de la cola. Longitud cabeza y cuerpo (LCC): distancia entre el extremo del ho- cico y la inserción de la cola al cuerpo. Longitud de la cola (LC): distancia desde la inserción de la cola al cuerpo y la última vértebra caudal. Longitud de la pata (LP): distancia desde el talón y el extremo del dedo más largo incluyendo la uña. Longitud de la oreja (LO): distancia entre la escotadura basal y el extremo distal del pabellón auricular. Antebrazo (AB): distancia entre el codo y la muñeca con el ala plegada. Envergadura alar (EA): distancia de un extremo al otro de las alas completamente extendidas. Medidas craneales (Fig. III) Longitud máxima del cráneo (LMC): distancia entre el punto más posterior del occiput hastael punto más anterior del premaxilar incluyendo los incisivos. Longitud total del cráneo (LTC): distancia entre el extremo más an- terior del rostro hasta el extremo más posterior del cráneo. Longitud cóndilobasal (LCB): distancia entre el punto más anterior de la premaxila y el punto más posterior de los códilos occipitales. Ancho caja craneana (ACC): ancho máximo de la caja craneana me- dida desde el lado dorsal y posteriormente a los arcos cigomáticos. Constricción postorbital (CP): constricción menor del cráneo medida detrás de los procesos orbitales. Ancho cigomático (AC): distancia mayor entre las márgenes externas de los arcos cigomáticos. Ancho mastoideo (AM): ancho mayor del cráneo incluyendo el mastoideo. Hilera dental superior (HDS): tomada desde el borde anterior del alvéolo del primer diente del maxilar hasta el borde posterior del último molar. Longitud del paladar (LP): distancia entre el extremo anterior del paladar por detrás de los incisivos hasta la espina caudal o borde medio posterior del paladar. Longitud de la bulla timpánica (LB): máxima longitud de la bulla. Canino-canino (C-C): distancia extrema entre los márgenes externos de los caninos superiores. Molar-molar (M-M): distancia extrema entre los márgenes externos de los últimos molares superiores. Longitud de la mandíbula (LM): distancia entre el extremo anterior y el extremo posterior de la mandíbula. Hilera dental inferior (HDI): distancia entre el extremo anterior del alvéolo del canino o el primer diente yugal hasta el borde poste- rior del último molar. 20 INTRODUÇÃO A América do Sul cobre uma superficie de 17.840.000 km2, o que equivale a 12% da superfície da Terra. Essa porção de continente é composta por 13 países: Argentina, Bolivia, Brasil, Chile, Colômbia, Equador, Guiana, Guiana Francesa, Paraguai, Peru, Suriname, Uru- guai e Venezuela. Embora a Guiana Francesa seja politicamente con- siderada parte do Estado francês de além mar, ela está incluída neste trabalho devido a sua posição geográfica no continente americano. A América do Sul está situada entre os oceanos Pacífico e Atlân- tico, e é cortada pela línha equatorial na sua porção norte, e por- tanto, a maior parte de sua superficie está no hemisfério sul. A massa continental tem a forma de um triângulo isósceles invertido, que vai se afunilando até o sul, na vizinhança do Equador, com um estreitamento brusco na altura do trópico de Capricórnio (Pineau et al., 2003). Este desenho pré-condiciona a existência de certos gradientes, como o da simplicidade ecossistêmica e morfoestrutural na altura dos oceanos, e do aumento da complexidade à medida que há aumento da latitude (Morello, 1984). A presença da Cordi- lheira dos Andes ao longo da margen ocidental do continente faz com que os fatores do relêvo e altitude sejam de especial interesse. A influência da cordilheira é tão profunda, contínua e homogênea em toda sua extensão, que permite considerar a América do Sul como assimétrica e diferenciada, de oeste a leste (Morello, 1984). Assím dois mega ambientes podem ser distinguidos: o das terras altas andinas e o das terras baixas (Reyes e Salcedo, 1990). No pri- meiro, os efeitos da latitude se somam aos da altitude, com menores temperaturas, ventos fortes e menor precipitação (Pineau et al., 2003). Nas terras baixas, ao contrário da anterior, há uma mono- tonia morfoestrutural (Reyes e Salcedo, 1990), sendo o sistema de terras baixas integrado por três macrobacias: Orinoco, Amazonas e do Prata; não são barreiras potentes uma vez que os sistemas estão conectados hidrológica e biológicamente (Morello, 1984). Apesar de sua comparativamente limitada extensão geográfica, a América do Sul é o continente mais diverso para a maioría dos gru- pos biológicos existentes, e isso se confirma também para os verte- brados (Meserve, 2007). No caso dos mamíferos terrestres, as estimativas varíam entre 19 a 21% da diversidade atual (Meserve, 2007; Solari et al., 2012). Devido às recentes mudanças na sistemá- tica e na taxonomía de muitos grupos, especialmente nos pequenos mamíferos (ver Gardner, 2008; Solari & Martínez-Arias, 2014; Patton et al., 2015), é difícil ter uma estimavita adequada para o total da di- versidade representada no (sub)continente. Meserve (2007) estima para a região, a presença de 219 espécies de morcegos, ou o equiva- 21 lente a 22% do total reconhecido até essa data. Como discutido pre- viamente, o efeito da Cordilheira dos Andes e as grandes bacias de- terminan os padrões de diversidade nos morcegos da América do Sul, com um efeito notório na diminuição da riqueza de espécies a medida que a elevação e a latitude aumentam. Na atualidade são reconhecidas nove famílias, 80 gêneros e apro- ximadamente 302 espécies de morcegos para a América do Sul: 20 embalonurideos, 175 filostomideos, 7 mormoopideos, 2 noctilioni- deos, 2 furipterideos, 5 tiropterideos, 3 natalideos, 40 molossideos e 48 vespertilionideos. Duas obras maiores representan o ponto de partida para estas estimativas; o capítulo de espécies de moregos do mundo (Simmons, 2005) e a atualização taxonômica compilada por Gardner (2008) para a América do Sul. Muitas novidades têm sido registradas desde o começo do século XXI, e incluem mudanças em diversas categorías taxonômicas que vão desde sub-ordens até es- pécies (e subespécies), embora muitas sejam difíceis de serem aceitas devido a natureza das mudanças (Solari y Martínez-Arias, 2014). Por serem de interesse para esta chave, nossa ênfase considera as mu- danças nas categorías de gênero e espécies. Mudanças maiores in- cluem a descrição de novos gêneros (Dryadonycteris Nogueira et al., 2012; Hsunycteris Parlos et al., 2014; Xeronycteris Gregorin y Ditch- field, 2005) e a validação dos gêneros nos Stenodermatinae: Vampy- riscus (Hoffer y Baker, 2006) e Dermanura (Hoofer et al., 2008), assim como outros nos Molossidae: Cabreramops (Eger, 2008) e Neoplaty- mops (Ammerman et al., 2012). Devem ser adicionados a estes as novas espécies, que incluem tanto espécies descritas como novas es- pécies reconhecidas (ver Solari e Martínez-Arias, 2014, para uma lista atualizada em novembro 2013). Nossas estimativas sugerem 49 novas descrições, quatro novas espécies (Lonchophylla inexpectata Moratelli e Dias, 2015; Vampyressa sinchi Tavares et al., 2014, Uro- derma bakeri Mantilla-Meluk, 2014; e Histiotus diaphanopterus Feijó, et al., 2015) agregadas às 45 listadas por Solari e Martínez-Arias, 2014. No entanto, pelo menos 40 nomes previamente considerados como subéspecies ou sinônimos são agora reconhecidos como espé- cies válidas, e outras 18 foram, ao contrário, sinonimizadas a um nome já existente. Nossa decisão sobre o estado das espécies incluí- das nesta chave não segue uma única referência, e é resultado de nossa experiência de primeira mão com muitos grupos, assím como de uma visão prática para seu uso. Finalmente, também tem importantes modificações nas extensões das distribuições conhecidas para vários gêneros e espécies, ou re- gistros novos para países ou regiões (Barquez et al., 2009; Barquez e Díaz, 2001; Aguirre et al., 2003; Cuartas-Calle e Muñoz-Arango, 2003; Angulo e Díaz, 2004; Azurduy e Emmons, 2005; Siles et al., 22 2003; Arcos et al., 2007; Castaño e Corrales, 2007; Pinto et al., 2007; Mantilla-Meluk e Baker, 2008; Botto, 2009; Dalponte e Aguiar, 2009; Díaz e Barquez, 2009; Mantilla-Meluk et al., 2009a,b,c; Lee et al., 2010; Stevens et al., 2010; Tirira et al., 2010; Rocha et al., 2011, 2013; Moratelli et al., 2015; Aguiar et al. 2015; entre outros). A respeito da fauna de morcegos por país, embora exista a mesma cautela a respeito das diferenças na taxonomía e uso por cada autor, os dados são os seguintes, indicando os confirmados (e os prováveis): Argentina 65, Bolívia 133 (20), Brasil 184 (4), Colôm- bia 201 (6), Chile 13 (1), Ecuador 169 (7), Guiana 123 (3), Guiana Francesa 98 (1), Paraguai 56 (1), Perú 172 (1), Suriname 97 (7), Uruguai 24 (1) e Venezuela 170 (1). Assím, a Colômbia é o paíscom a maior diversidade de morcegos na América do Sul. É importante destacar que muitos países que integram a região contam com publicações sobre sua quiropterofauna ou masto- fauna, com chaves ou listas de espécies (Devicenzi, 1935; Osgood, 1943; Acosta y Lara, 1950, 1951; Acosta y Lara e Muñoz, 1962; Husson, 1962; Ximénez et al., 1972; Mann Fischer, 1978; González e Vallejos, 1980; Anderson, 1985, 1997; Linares, 1986; González, 1989; Barquez et al., 1993; 1999a, 2006; López González, 1998, 2005; López González et al., 1998; Alberico et al., 2000; Ganz e Mar- tínez, 2000; González, 2001; Muñoz-Arango, 2001; Velazco e Solari, 2003; Achaval et al., 2004; Albuja e Gardner, 2005; Albuja e Arcos, 2007; Fonseca et al., 2007; Stevens et al., 2007; Tirira, 2007, 2012, 2013; Gutiérrez e Molinari, 2008; Barquez e Díaz, 2009; Aguirre, 2007; Iriarte, 2008; Aguirre et al., 2009, 2010; Díaz et al., 2011; Paglia et al., 2011; Sánchez y Lew, 2012; Solari et al., 2013, No- gueira et al. 2014, entre outros). É muito importante destacar o crescimento do número de profissionais trabalhando com morcegos na América do Sul. Muitos deles tiveram formação nos Estados Uni- dos, e ao voltarem ao seu país de origem estabeleceram grupos de trabalhos, formando sul americanos, e com isso, gerando avanços nos estudos com o grupo. Um reflexo dessa situação pode ser visto nos Programas de Conservação de Morcegos que existem em cada um dos países que fazem parte da RELCOM (Rede Latinoamericana para a Conservação de Morcegos). Desde sua criação, em 2007, a rede não tem parado de crescer adicionando mais e mais progra- mas, com importantes avanços nos três pilares - pesquisa, conser- vação e educação em que a RELCOM se apoia. A presente chave é estruturada no nível de famílias, subfamílias, gêneros e espécies, incluindo todas as espécies citadas até o mo- mento para a América do Sul. Cada familia (ou subfamilia, como no caso dos filostómideos) é encabeçada por uma tabela, onde para cada especie consta o país onde está registrada. Apesar da divisão 23 de Phyllostomidae em subfamília ainda depender de uma resolução definitiva (ver Baker et al., 2003), adotamos o esquema utilizado por Simmons (2005), o qual é mais conhecido pela maioria dos es- tudiosos de morcegos. Ao final da chave está incluído um mapa com cada um dos países que integram a América do Sul. Nosso objetivo é que essa chave, para a identificação de espécies de morcegos no campo, possa ser útil,para pesquisadores, para es- tudantes, para o pessoal que trabalha nas unidades de conserva- ção, assim como para o público em geral. Ao mesmo tempo, esperamos que essa chave ajude a incentivar o estudo destes ma- míferos na região. Embora os caracteres utilizados na chave te- nham sido pensados para auxiliar na identificação em campo, muitas espécies recém descritas não expressam em sua morfologia caracteres muito evidentes. Assim, tivemos que adicionar caracte- res craniais e de dentição, alguns deles difíceis, ou mesmo impos- síveis, de serem observados em campo, ou difícies para leigos em morcegos. Apesar disso, em quase todos os casos a chave permitirá em campo uma aproximação bastante exata até o nível de espécie. As ilustrações da chave foram realizadas por Mónica Díaz, algu- mas delas modificadas de trabalhos anteriores (Barquez et al., 1999a; Díaz e Barquez, 2002). Na legenda de cada figura está in- dicado as iniciais do artista (MMD: M. Mónica Díaz, RMB: Rubén Marcos Barquez) ou a citação do trabalho de onde a ilustração foi retirada. A seguir, se detalham alguns caracteres externos e cra- niais mencionados na chave e que são usados frequentemente para a identificação das espécies de morcegos. Morfología externa Asas: os membros anteriores estão modificados em asas e cobertos por uma membrana denominada patágio. Antitrago: proeminência de pele localizada na frente do trago, no entalhe da orelha (Fig. II). Banda interauricular: Em algumas espécies as orelhas estão unidas por uma membrana, ou banda de união, que inclusive pode pre- sentar um entalhe (entrada) no centro (Fig. 53a, 58a, 117a,b). Calcar (ou calcâneo): cartílagem que se estende do tarso, e que tem diferente grau de desenvolvimento, onde apóia o uropatágio. Cauda: apêndice caudal com diferente grau de desenvolvimento de acordo com os grupos; pode ser reduzida ou ausente, completa ou parcialmente contida no uropatágio, perfurando ou apare- cendo pelo lado dorsal do uropatágio, ou extendida além da mar- gen posterior (cauda parcialmente livre) (Figs. 3a,b,c). Discos de sucção: estruturas para adesão presentes nos polegares e pés de espécies da familia Thyropteridae. Estas estruturas per- 24 mitem que os morcegos se movimentem com facilidade dentro de folhas enroladas, que são usadas por essas espécies como re- fúgio (Fig. 2, 99, 100). Dactilopatágio: parte da membrana localizada entre os dedos (Fig. I). Focinho: pode ser grande e estreito ou curto e largo, o que está re- lacionado com o hábito alimentar das espécies. O rostro também apresenta modificacões, podendo apresentar uma quilha (Fig. II), ou uma parte saliente e afilada que se extende das narinas até atrás, entre dos olhos. Folha nasal: apêndice cutâneo localizado no extremo do nariz (Fig. 1a) característico da família Phyllostomidae, de tamanho variá- vel; nos vampiros (Desmodontinae) a folha é reduzida, perdendo a forma de lança e apresentando um entalhe dorsal (Fig. 1b). Metacarpo: parte da mão composta por cinco ossos alargados (me- tacarpos) que se unem por um lado aos ossos do pulso (carpos) e pelo outro aos dedos (falanges). Orgão natalideo: é uma estrutura grande em forma de sino sobre o focinho, presente nos machos da família Natalidae, composto por células sensoriais e glândulares (Fig. 9). Papilas: saliências presentes na língua de alguns táxons. Pés: extremidades posteriores do corpo que possuem um sistema de tendões nos cinco dedos que permite o fechamento ou con- tração das unhas dos morcegos. Isso facilita que os morcegos permaneçam pousados de cabeça para baixo quando repousam; os dedos são lateralmente achatados e posuem unhas em forma de garras bem desenvolvidas; nos molossídeos possuem pelos grandes que ultrapassam as unhas. Patágio: membrana da pele que forma as asas dos quirópteros, unindo os dedos e extremidades; também pode estar presente entre as extremidades posteriores. O patágio inclui o braço, an- tebraço e mão, com os alongados metacarpos e falanges de qua- tro dedos; e pode estar presente entre os pés. O patágio recebe distintos nomes segundo sua localização (propatágio, dactilopa- tágio, plagiopatágio e uropatágio). Plagiopatágio: parte das membranas localizadas ás costas, entre o quinto dedo e o corpo (Fig. I). Pólex: dedo polegar. Propatágio: membrana antebraquial, localizada entre o ombro e o polegar, do lado onde o braço se dobra (Fig. I). Polegar: dedo com unha, não incluído na membrana alar e com di- ferente grau de desenvolvimento de acordo com as espécies. Nos vampiros apresenta almofadas na base (Fig. 29a,b), enquanto nos insetívoros aéreos é reduzido, sem unha, estando totalmente coberto pelo propatágio nos Furipteridae (Fig. 8a). 25 Quilha da orelha: borda proeminente e afunilada de comprimento variável localizada no lado interno da orelha (Fig. II). Saco glandular: estrutura presente no uropatágio ou propatágio de al- gumas espécies de morcegos embalonurideos, produz odores rela- cionados com comportamentos sociais e marcação de território. Este saco é maior e bem desenvolvido nos machos. No uropatágio esta estrutura tem dois lóbulos e se localiza no centro, próxima da ponta da cauda (Fig. 4b). No propatágio varía de posição depen- dendo do gênero em que está presente, podendo se abrir paralela- mente ao antebraço, desde a borda anterior da membrana até próximo do cotovelo ou da borda da asa (Figs. 4a, 13a-d). Tíbia: osso comprido da perna, que une o joelho com o tornozelo (Fig. I), e cujo comprimento é usado as vezes como caracter dis- tintivo entre táxons. Trago:pequena proeminência de pele localizada à frente do conducto auditivo externo (Fig. II). O trago e o antitrago podem apresentar diferentes formas e desenvolvimento dependendo das espécies. Uropatágio: membrana que se encontra entre os pés; nas espécies com cauda podem conte-la parcialmente ou totalmente. o calcar se apoia em parte na margem posterior; a borda do uropatágio pode apresentar uma franja de pelos com grau diferente de de- senvolvimento (Fig. I, 32b). Verrugas: saliências de pele presentes no queixo com diferentes dis- posições, números e formas (Fig. 22, 24). Vibrissa interramal: pelos formando um tufo medial regular na re- gião entre os dois ramos da mandíbula inferior e muito atrás da sínfise mandibular (Velazco, 2005, ver Fig. 4). Vibrissas genais: pelos que estão implantados diretamente por uma protuberância nas bochechas e na região ventral e/ou posterior dos olhos. Morfología cranial (Fig. III) Arcos zigomáticos: estruturas ósseas delgadas posicionadas lateral- mente no crânio, formadas pelos ossos maxilar, escamoso e jugal. Bula timpânica: estrutura óssea oca que contém o ouvido médio e o interno. Crista sagital: crista óssea de elevação variável localizada ao longo da sutura sagital do crânio. Cuspulides: eminências lobulares oclusais dos pré-molares e mo- lares inferiores. Dentição: os morcegos ao nascerem possuem dentes decíduos, cur- vos e em forma de ganchos, que os filhotes usam para se fixarem às tetas da mãe durante o voo. Estes dentes serão substituidos por dentes definitivos, cujo número varia com o taxón, e é des- crito na fórmula dentária em forma de frações. 26 Emarginação do palato: entalhe anterior do palato. Exoccipital: um dos pares de ossos ao lado do foramen magnum que leva aos côndilos occipitais. Fossa mesopterigóidea: cavidade ou depressão delimitada pelos pte- rigoides por detrás do palato, se continuam anteriormente com as fossas nasais. Fórmula dentária: nos casos em que a chave indicar o número e tipo de dentes em forma de fração, o numerador indica o número de dentes da hemimaxila e o denominador indica dentes da hemi- mandíbula. Por exemplo, Incisivos 1/2 significa que há na he- mimaxila 1 incisivo, e 2 na hemimandíbula. Maiúsculas indicam o tipo de dentes superiores e minúsculas para os inferiores: in- cisivos (I, i), caninos (C, c), premolares (P, p) e molares (M, m). Fossetas basoesfenóides: entalhes localizadas nos basoesfenóides, localizados posteriormente, na base do crânio. Hipocone: cúspide lingual e posterior localizada no tálon dos mola- res superiores. Metaconideo: cúspide que forma o trígónideo dos molares inferiores. Metacone: cúspide labial e distal que forma o trígono dos molares superiores. Palato: estrutura óssea interior e superior da boca que inclui a pré- maxila, o maxilar e palatinos. Paraconido: cúspide que forma o trígónido dos molares inferiores. Paracone: cúspide labial e mesial que forma o trígono dos molares superiores. Paraconulídeo: cúspide lingual localizada entre o paracónido e o me- tacónido nos molares inferiores. Processos paraoccipitais: porção lateroposterior do exoccipital. Processos pósglenoideos: porção posterior da fossa mandibular. Processos pterigóideos: porções de ossos projetados ventralmente, em forma de asas, da base dos esfenóides. Medidas externas (Figs. I, II) Comprimento total (CT): distância entre a ponta do focinho e a ponta da cauda. Comprimento cabeça e corpo (CCC): distância entre a ponta do foci- nho e a inserção da cauda no corpo. Comprimento da cauda (CC): distância da inserção da cauda no corpo até a última vértebra caudal. Comprimento do pé (CP): do ponto ventral de implantação do artelho médio ao extremo posterior (origem do calcâneo), quando o pé forma um ângulo reto com a tíbia. Altura da orelha (AO): distância entre o ponto mais profundo do en- talhe do pavilhão auricular ao ponto extremo da borda. Antebraço (AB): distância entre o cotovelo e a extremidade proximal 27 dos metacarpos, com o braço, antebraço e dedos dobrados, de modo a formar um Z. Envergadura da asa (EA): distância de um extremo ao outro das asas quando completamente estendidas. Medidas craniais (Fig. III) Comprimento máximo do crânio (CMC): distância entre o ponto mais posterior do occipital até o ponto mais anterior do pré-maxilar incluindo os incisivos. Comprimento total do crânio (CTC): distância entre o extremo mais anterior do rostro até o extremo mais posterior do crânio. Comprimento côndilo-basal (CCB): distância entre o ponto mais an- terior da pré-maxila e o ponto mais posterior dos côndilos occi- pitais. Largura da caixa craniana (LCC): largura máxima da caixa craniana medida do lado dorsal e posteriormente aos arcos zigomáticos (região esquamosal). Constrição pós-orbital (CPO): constrição menor do crânio medida atrás dos processos orbitais. Largura zigomática (LZ): maior distância entre as margens externas dos arcos zigomáticos. Largura mastóidea (LM): maior largura do crânio incluíndo o mas- tóideo. Comprimento da fileira superior de dentes (FSD): medida da borda anterior do alvéolo do primeiro dente do maxilar até a borda pos- terior do último molar. Comprimento palatal (CP): distância entre o extremo anterior do pa- lato por trás dos incisivos até a espinha caudal ou borda média posterior do palato. Comprimento da bula timpânica (LB): comprimento máximo da bula. Canino-canino (C-C): distância extrema entre as margens externas dos caninos superiores. Molar-molar (M-M): maior distância entre as margens externas dos últimos molares supeiores. Comprimento da mandíbula (CM): distância entre o extremo anterior e o extremo posterior da mandíbula Comprimento da fileira inferior de dentes (FID): distância entre o ex- tremo anterior do alvéolo do canino ou do primeiro dente do ma- xilar até a borda posterior do último molar da mesma fileira. 28 29 I. Morfología y morfometría externa / Morfologia e morfometria externa. 30 31 CLAVE DE IDENTIFICACIÓN MURCIÉLAGOS DE SUDAMERICA CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO DOS MORCEGOS DA AMÉRICA DO SUL 32 CLAVE DE IDENTIFICACIÓN MURCIÉLAGOS DE SUDAMERICA CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO DOS MORCEGOS DA AMÉRICA DO SUL Argentina (Ar), Bolivia / Bolívia (Bo), Brasil (Br), Colombia / Colôm- bia (Co), Chile (Ch), Ecuador / Equador (Ec), Guyana / Guiana (Gy), Guyana Francesa / Guiana Francesa (Gf), Paraguay / Paraguai (Pa), Perú / Peru (Pe), Surinam / Suriname (Su), Uruguay / Uruguai (Ur), Venezuela (Ve) CLAVE DE FAMILIAS / CHAVE DE FAMÍLIAS 1. Con hoja nasal bien desarrollada y triangular (Fig. 1a), o rudi- mentaria y redondeada (Fig. 1b) (excepto Centurio, sin hoja nasal, cara con numerosas verrugas) / Com folha nasal bem de- senvolvida e triangular (Fig. 1a), ou rudimentar e arredondada (Fig. 1b) (exceto Centurio, sem folha nasal rostro com inúmeras verruga).............................................Phyllostomidae…Pag. 45 1’. Sin hoja nasal / Sem folha nasal...............................................2 2. Discos de succión en la base de los pulgares y en las patas (Fig. 2) / Discos de sucção presentes na base dos polegares e nos pés (Fig. 2).................................................Thyropteridae…Pag. 118 2’. Discos de succión ausentes / Sem discos de sucção.................3 3. Cola corta perfora el uropatagio y la punta aparece por su lado dorsal (Fig. 3a) / Cauda curta perfura o uropatágio e a ponta apa- rece dorsalmente (Fig. 3a).........................................................4 3’. Cola larga completamente incluida en el uropatagio (Fig. 3b), o con una porción libre en el extremo distal (Fig. 3c) / Cauda longa completamente incluída no uropatágio (Fig. 3b), ou com uma por- ção libre na extremidade distal (Fig. 3c)....................................6 4. Alas insertas lateralmente al costado del cuerpo, sin dar la apa- riencia de zonas desnudas; muchas especies con sacos en el propatagio (Fig. 4a) o en el uropatagio (Fig. 4b); falanges del ter- cer dedo curvadas primero hacia afuera y luegohacia adentro (Fig. 5a) / Asas inseridas lateralmente ao corpo sem dar aparên- cia de zonas sem pelos; muitas espécies com saco glandular no propatágio (Fig. 4a) ou no uropatágio (Fig. 4b); falanges do ter- ceiro dedo curvadas primeiro para fora e depois para dentro (Fig. 5a).....................................................Emballonuridae…Pag. 36 4’. Alas insertas latero-dorsalmente, dando la apariencia de zonas sin pelos (excepto Mormoops); sin sacos en las membranas; fa- langes del tercer dedo curvadas hacia adentro (Fig. 5b) / Asas 33 a Fig. 1.- Hoja nasal / Folha nasal: a) desarrollada / desenvolvida (Sturnira oporaphilum); b) rudimentaria / rudimentar (Diaemus youngi) (extraído de / retirada de Díaz & Bar- quez, 2002) Fig. 2.-Discos de succión en pulgar y patas en Thyropteridae / Discos de sucção nos polegares e nos pés em Thyropteridae (MMD) Fig. 3.-Cola / Cauda: a) perfora dorsalmente el uropatagio / perfura dorsalmente o uro- patágio (Noctilionidae) (extraído de / retirada de Barquez et al., 1999a); b) incluida totalmente en el uropatagio / completamente incluída no uropatágio (Vespertilionidae) (extraído de / retirada de Díaz & Barquez, 2002); c) con un extremo libre / com uma porção livre (Molossidae) (extraído de / retirada de Díaz & Barquez, 2002) b a b c 34 inseridas latero-dorsalmente dando aparência de zonas desnu- das (exceto Mormoops); sem saco glandular nas membranas; fa- langes do terceiro dedo curvadas para dentro (Fig. 5b)..............5 5. Labio superior hendido, de aspecto leporino (Fig. 6); labio infe- rior normal; garras de las patas muy alargadas / Lábio superior com fenda leporina (Fig. 6); lábio inferior normal; garras dos pés muito grandes.......................................Noctilionidae…Pag. 117 5’. Labio superior entero, de apariencia normal; labio inferior con pliegues irregulares o verrugas (Fig. 7a,b); patas con garras nor- males / Lábio superior sem fenda, com aparência normal; lábio inferior com pregas irregulares ou verrugas (Fig. 7a,b); pés com garras de tamanho normal....................Mormoopidae…Pag. 113 6. Pulgar corto y cubierto por el propatagio a excepción de la garra diminuta (Fig. 8a) / Polegar curto e coberto pelo propatágio exceto na diminuta garra (Fig. 8a)......................Furipteridae…Pag. 117 6’. Pulgar desarrollado y libre del propatagio (Fig. 8b) / Polegar de- senvolvido e livre do propatágio (Fig. 8b)...................................7 7. Orejas en forma de embudo; ojos muy pequeños; órgano natá- lido en los machos a manera de masa glandular sobre el hocico, dando una apariencia inflada (Fig. 9); patas largas; longitud de la tibia mayor que la mitad de la longitud del antebrazo; cola se extiende hasta el borde del ancho uropatagio / Orelhas em forma de funil; olhos muito pequenos; orgão glandular presente sobre o focinho dos machos dando uma aparência inchada (Fig. 9); pés grandes; comprimento da tíbia maior que a metade do compri- mento do antebraço; cauda se estende até a borda do largo uro- patágio........................................................Natalidae…Pag. 120 7’. Orejas variables pero no como embudo; ojos variables, pequeños o grandes; sin órgano natálido; longitud de la tibia menor que la mitad del antebrazo, pero si es mayor entonces el antebrazo es mayor de 40 mm; la cola se extiende hasta el borde del uro- patagio, o lo sobrepasa levemente / Orelhas não tem forma de funil; olhos podem ser pequenos ou grandes; sem glândula sobre focinho nos machos; comprimento da tíbia menor que a metade do antebraço, porém, se maior, então o antebraço maior que 40 mm; cauda se estende até a borda do uropatágio, ou ultrapassa levemente.................................................................................8 8. Cola sobrepasa el borde del uropatagio con una importante por- ción libre (Fig. 3c) (excepto en Tomopeas con solo dos vértebras libres); oreja sin lóbulo basal; trago muy pequeño, inconspicuo / Cauda ultrapassa a borda do uropatágio com uma significante porção livre (Fig. 3c) (exceto en Tomopeas com só duas vértebras 35 b a b 4.-Sacos / Sacos: a) en las alas / nas asas (Cormura); b) en el uropatagio / no uropatágio (Diclidurus) (MMD) 5.- Falanges del tercer dedo / Falanges do terceiro dedo: a) curvada hacia afuera y luego hacia adentro / curvadas primeiro para fora e depois para dentro (Emballonuridae); b) curvadas hacia adentro / curvadas para dentro (extraído de / retirada de Díaz & Barquez, 2002) 6.-Rostro de Noctilio leporinus / Rostro de Noctilio leporinus (extraído de / retirada de Barquez et al., 1999a) a 36 livres); orelha sem lóbulo basal; trago muito pequeno, quase im- perceptível.............................................�Molossidae…Pag. ��� 8’. Cola completamente, o casi completamente, incluida en el uro- patagio (Fig. 3b); oreja con lóbulo basal; trago bien desarrollado y largo / Cauda completamente ou quase completamente incluída no uropatágio (Fig. 3b); orelha com lóbulo basal; trago bem de- senvolvido e grande........................Vespertilionidae…Pag. ��� Especie/Espécie Bo Br Co Ec Gy Gf Pa Pe Su Ve Cyttarops alecto x x x x x x Diclidurus albus x x x x x x x x Diclidurus ingens ? x x x x Diclidurus isabella x x x Diclidurus scutatus x x x x x x x x Balantiopteryx infusca x x Centronycteris centralis x x x Centronycteris maximiliani x x x x x x x Cormura brevirostris x x x x x x x x x Peropteryx kappleri x x x x x x x x x Peropteryx leucoptera ? x x x x x x x Peropteryx macrotis x x x x x x x x x x Peropteryx pallidoptera ? x x x x Peropteryx trinitatis x x x ? x Rhynchonycteris naso x x x x x x x x x Saccopteryx antioquensis x Saccopteryx bilineata x x x x x x x x x Saccopteryx canescens x x x x x x x x Saccopteryx gymnura x x x Saccopteryx leptura x x x x x x x x x Total confirmadas 9 17 17 12 16 13 1 14 10 14 Familia / Família Emballonuridae 37 a b Fig. 7.-Rostros de Mormoopidae / Rostros de Mormoopidae: a) Mormoops; b) Pte- ronotus (MMD) Fig. 8.-Pulgar / Polegar a) corto cubierto por el propatagio / curto e coberto pelo propa- tágio (Furipteridae) (MMD modificado de Goodwin & Greenhall, 1961); b) desarro- llado y libre del propatagio / desenvolvido e livre do propatágio (RMB) Fig. 9.-Natalidae: órgano natálido sobre el hocico de los machos / orgão natalideo pre- sente sobre o focinho dos machos (RMB) ba 1. Pulgar cubierto por el propatagio (Fig. 10); orejas cortas y redon- deadas; porción distal de la cola apenas sobresale del uropata- gio; rostro con una depresión en forma de copa (Fig. 11a) / Polegar coberto pelo propatágio (Fig. 10); orelhas curtas e arre- dondadas; porção distal da cauda apenas sobressai do uropatá- gio; rostro com uma profunda depressão, como bojo de taça (Fig. 11a).........................................................................................2 1’. Pulgar libre del propatagio; orejas puntiagudas y alargadas; por- ción distal de la cola proyectándose claramente en la mitad del uropatagio; rostro normal, sin depresiones (Fig. 11b) / Polegar livre do propatágio; orelhas pontiagudas e grandes; porção distal da cauda claramente se projeta na superfície dorsal do uropatá- gio; não há depressão no rostro (Fig. 11b).................................6 2. Uropatagio sin sacos glandulares; tonalidades oscuras, gris a ne- gruzco; procesos postorbitales angostos, no fusionados a las cres- tas supraorbitales / Uropatágio sem sacos glandulares; tonalidades escuras, coloração do cinza ao preto; processos pós-orbitais estreitos, não fundidos às cristas supraorbitais................Cyttarops alecto 2’. Uropatagio con sacos glandulares (Fig. 4b); tonalidades claras, pardo, blanco, o grisáceo; procesos postorbitales anchos fusio- nados a las crestas supraorbitales / Uropatágio com sacos glan- dulares (Fig. 4b); coloração em tons claros, pardo, branco, ou acinzentado; processos pós-orbitais largos e fundidos às cristas supraorbitais............................Género / Gênero Diclidurus…3 3. Color pardo claro;garra del pulgar evidente; borde posterior del paladar profundamente emarginado, uniformemente redondeado alcanzando al M3 (Fig. 12a) / Cor castanho-claro; garra do polegar evidente; borda posterior do palato profundamente emarginada, uniformemente arredondada, alcançando ao M3 (Fig. 12a).......... ..............................................................Diclidurus isabellus 3’. Color blanco o gris pálido; garra del pulgar pequeña o ausente; borde del paladar no muy emarginado y con una proyección an- terior, no alcanza al M3 (Fig. 12b) / Cor branco ou cinza-claro; garra do polegar pequena ou ausente; borda posterior do palato pouco emarginada, com projeção anterior, não alcançando o M3 (Fig. 12b).................................................................................4 4. Antebrazo menor de 60 mm; proyección anterior del paladar confluye con los forámenes palatinos / Antebraço menor que 60 mm; projeção anterior do palato é confluente com os foramens pa- latinos.........................................................Diclidurus scutatus 4’. Antebrazo mayor de 60 mm; forámenes palatinos ausentes / An- tebraço maior que 60 mm; foramens palatinos ausentes...........5 38 39 a b a b Fig. 10.-Pulgar cubierto por el propatagio en Diclidurus / Polegar coberto pelo propatágio em Diclidurus (RMB) Fig. 11.-Rostro / Rostro: a) con una depresión en forma de copa / profunda depressão, como bojo de taça (Diclidurus albus), b) sin depresión / sem depressão (Saccopteryx leptura) (MMD) Fig. 12.-Borde del paladar / borda do palato: a) profundamente emarginado / profun- damente emarginada (Diclidurus isabellus); b) poco emarginado / pouco emarginada (Diclidurus albus) (MMD) 5. Antebrazo 60-69 mm; incisivos superiores sencillos, unicuspida- dos; pelaje de color blanco / Antebraço 60-69 mm; incisivos supe- riores simples, unicuspidados; pelagem de coloração branca ...............................................................................Diclidurus albus 5’. Antebrazo 70-73 mm; incisivos superiores bífidos; pelaje gris pá- lido / Antebraço 70-73 mm; incisivos superiores bífidos; pelagem cinza-claro...................................................Diclidurus ingens 6. Propatagio sin saco glandular; calcar mayor que la tibia / Sacos glandulares ausentes do propatágio; calcâneo maior que a tíbia..7 6’. Propatagio con saco glandular (Fig. 13); calcar de tamaño igual o menor que la tibia / Saco glandular presente no propatágio (Fig. 13); calcâneo igual ou menor que a tíbia............................9 7. Rinario muy alargado y proyectado; pelaje largo y ondulado, dorso con dos líneas claras difusas, antebrazos con mechones de pelos claros (Fig. 14); cresta sagital ausente; fosetas basiesfenoides su- perficiales / Focinho pontudo e alongado; pelagem longa e ondu- lada, dorso com duas listras claras e fracas, antebraços com tufos de pelos esbranquiçados (Fig. 14); crista sagital ausente; fossas basiesfenóides superficiais.....................Rhynchonycteris naso 7’. Rinario normal; pelaje muy largo y lanoso; dorso color uniforme sin líneas; antebrazos sin mechones de pelos; cresta sagital pre- sente; fosetas basiesfenoides profundas / Focinho normal, pela- gem muito longa e lanosa, dorso com coloração uniforme; antebraços sem tufos de pelos; crista sagital ausente; fossas ba- siesfenóides profundas.......Género / Gênero Centronycteris...8 8. Coloración dorsal marrón rojizo oscuro; fosetas basiesfenoides cortas no se extienden entre los procesos pterigoides; borde pos- terolateral del paladar con una notable muesca / Coloração dorsal marrom avermelhada escura; fossas basiesfenóides curtas, não se estendem entre os processos pterigóides; borda pósterolateral do palato com um entalhe notável.............Centronycteris centralis 8’. Coloración dorsal marrón rojizo o marrón grisáceo opaco; fosetas basiesfenoides largas se extienden anteriormente entre los pro- cesos pterigoides; borde posterolateral del paladar suavemente curvado / Coloração dorsal marrom avermelhada ou cinza opaco; fossas basiesfenóides longas se estendem anteriormente entre os processos pterigóides;borda pósterolateral do palato suavemente curva..............................................Centronycteris maximiliani 9. Saco alar largo y estrecho ubicado en la parte media del propatagio (Fig. 13a); dorso pardo rojizo; primer premolar pequeño, pero con cúspides anterior y posterior evidentes / Sacos glandulares das asas longos e estreitos, situados no meio do propatágio (Fig. 13a); 40 41 Fig. 13.-Sacos en el propatagio / Saco no propatágio: a) Cormura brevirostris (MMD); b) Balantioperyx infusca (MMD); c) Peropteryx sp. (MMD); d) Saccopteryx sp. (RMB) a b c d Fig. 14.-Antebrazo de Rynchonycteris naso / Antebraço de Rynchonycteris naso (RMB) Fig. 15.-Canino y premolares / Caninos e pré-molares: a) primer premolar supe- rior (PM1) con cúspide posterior / pri- meiro prémolar superior com cúspide acessória posterior (PM1) (Peropteryx macrotis); b) PM1 en forma de estaca / PM1 em forma de estaca (P. trinitatis) (MMD modificado de Simmons & Voss, 1998) dorso pardo-avermelhado; primeiro prémolar pequeno, mas com cús- pides anterior e posterior distintas.............Cormura brevirostris 9’. Saco alar pequeño ubicado en el borde anterior del propatagio, o grande y próximo al antebrazo; dorso negruzco o parduzco; primer premolar diminuto y espiculado / Sacos alar pequeno lo- calizado perto da borda anterior do propatágio, ou grande e loca- lizado perto do antebraço; dorso de cor preta ou parda; primeiro prémolar pequeno e em forma de espícula...............................10 10.Saco alar en el centro del propatagio (Fig. 13b); parte distal del rostro hinchado y separado del mismo por una depresión media evidente / Saco alar da asa no centro do propatágio (Fig. 13b); parte distal do rostro inchada, separada por evidente depressão mediana..............................................Balantiopteryx infusca 10’.Saco alar no ubicado en el centro del propatagio; parte distal del rostro no hinchado / Saco alar não está no centro do propa- tágio; parte distal do rostro não inflada...................................11 11.Saco alar pequeño, ubicado cerca del borde anterior del propatagio (Fig. 13c); orejas anchas y redondeadas; trago simple y redondeado; líneas dorsales siempre ausentes; fosetas basiesfenoides unidas / Saco alar pequeno, localizado perto da borda anterior do propatágio (Fig. 13c), orelhas grandes e arredondadas; trago simples e arre- dondado; listras dorsais ausentes; fossas basiesfenóides não divi- didas por septo mediano...........Género / Gênero Peropteryx...12 11’.Saco alar de tamaño variable ubicado próximo al antebrazo, cerca del codo (Fig. 13d); orejas separadas, angostas y alargadas; trago complejo y truncado; líneas dorsales generalmente presentes y muy evidentes; fosetas basiesfenoides separadas por un septo / Saco alar variável em tamanho, localizado perto do antebraço próximo do coto- velo (Fig. 13d); orelhas separadas, estreitas e alongadas; trago com- plexo e truncado; com duas listras dorsais; fossas basiesfenóides divididas por um septo............Género/ Gênero Saccopteryx…16 12. Alas pálidas, traslúcidas / Asas claras, translúcidas.............13 12’.Alas oscuras, no traslúcidas / Asas escuras, não translúcidas...14 13. Orejas separadas, sin banda de unión; fosetas pterigoideas peque- ñas; primer premolar pequeño, con forma de clavija / Orelhas se- paradas, não ligadas por faixa; fossas pterigóideas pequenas; primeiro prémolar pequeno e cilíndrico..Peropteryx pallidoptera 13’.Orejas conectadas por una banda baja de piel; fosetas pterigoi- deas grandes; primer premolar grande con una cúspide acceso- ria / Orelhas conectadas por faixa baixa de pele; fossas pterigoideas grandes; primeiro prémolar grande e com cúspide acessória..............................................Peropteryx leucoptera 42 43 14.Tamaño grande; antebrazo mayor de 47 mm en las hembras y mayor de 45 mm en los machos;color dorsal pardo chocolate; orejas negras / Tamanho do corpo grande; antebraço das fêmeas maior que 47 mm e dos machos maior que 45 mm; coloração dorsal marrom-chocolate; orelhas pretas.................Peropteyx kappleri 14’.Tamaño mediano, antebrazo menor de 47 mm en las hembras y menor de 45 mm en los machos; color dorsal pardo leonado; orejas oscuras, pero no negras / Tamanho médio; antebraço das fêmeas menor que 47 mm e machos menor que 45 mm; coloração dorsal marrom-amarelado; orelhas escuras, mas não pretas.....15 15.Primer premolar superior grande, con una cúspide accesoria pos- terior (Fig. 15a) / Primeiro pré-molar superior grande com cúspide acessória posterior (Fig. 15a)......................Peropteryx macrotis 15’.Primer premolar superior pequeño, con forma de estaca (Fig. 15b) / Primeiro pré-molar superior pequeno e em forma de estaca (Fig. 15b).................................................Peropteryx trinitatis 16.Alas unidas a los metatarsales (ver Fig. 23a); líneas dorsales ins- conspicuas o ausentes / Asas unidas aos metatarsos (ver Fig. 23a); listras dorsais inconspícuas ou ausentes........................17 16’.Alas unidas a la tibia (ver Fig. 23b); líneas dorsales evidentes / Asas ligadas a tíbia (ver Fig. 23b); listras dorsais evidentes.....18 17.Líneas dorsales ausentes; base del uropatagio peludo / Listras dor- sais ausentes; base do uropatágio com pelos....................................... ..........................................................Saccopteryx antioquensis 17’.Líneas dorsales inconspicuas; base del uropatagio desnudo / Listras dorsais pouco perceptíves; base do uropatágio sem pelos ..............................................................Saccopteryx gymnura 18.Dorso negruzco con líneas dorsales blancas, bien definidas; mem- branas alares negruzcas; tamaño corporal grande, antebrazo 43- 52 mm / Dorso escuro, enegrecido, duas listras brancas dorsais bem definidas; asas marrom-escuro, enegrecidas; grande tamanho corporal, antebraço 43-52 mm.................Saccopteryx bilineata 18’.Dorso de colores pardos, líneas dorsales presentes pero poco definidas; membranas alares pardo-oscuras; tamaño corporal mediano, antebrazo menor de 43 mm / Dorso de cores pardas, listras dorsais presentes mas pouco definidas; membranas alares pardo escuras; tamanho corporal médio, antebraço menor que 43 mm.......................................................................................19 19.Dorso pardo oscuro con matices castaños; antebrazo 36-43 mm; hilera superior de dientes mayor de 5 mm / Dorso pardo escuro com tons castanhos; antebraço 36-43 mm; série de dentes supe- 44 Fig. 16.-a) Pulgar normal / polegar normal (RMB); b) Pulgar de Desmodus rotundus / Polegar normal de Desmodus rotundus (extraído de / retirada de Barquez et al., 1999a); c) Cráneo de Desmodus rotundus / Crânio de Desmodus rotundus (RMB) a b c riores maior que 5 mm..............................Saccopteryx leptura 19’.Dorso pardo con tintes grisáceos; antebrazo 35-41 mm; hilera superior de dientes menor o igual de 5 mm / Dorso pardo, mes- clado com tons acinzentados; antebraço 35-41 mm; série de den- tes superiores menor ou igual a 5 mm..Saccopteryx canescens Fig. 17.-Hocico / Focinho: a) largo con surco / comprido com sulco (Anoura caudifer); b) corto sin surco / curto sem sulco (Sturnira oporaphilum) (extraído de / retirada de Díaz & Barquez, 2002) a b 45 Familia / Família Phyllostomidae Clave de subfamilias / Chave de subfamílias 1. Hoja nasal, en general, prominente (Fig. 1a), pero puede estar reducida (ver Sphaeronycteris) o ausente (ver Centurio); incisivos superiores menores que los caninos; pulgar normal (Fig. 16a) / Folha nasal, em geral, proeminente (Fig. 1a), mas pode ser redu- zida (ver Sphaeronycteris) ou ausente (ver Centurio); incisivos su- periores menores que os caninos; polegar normal (Fig. 16a).......2 1’. Hoja nasal rudimentaria (Fig. 1b); incisivos superiores mayores que los caninos (Fig. 16c); pulgar bien desarrollado (Fig. 16b) / Folha nasal rudimentar (Fig. 1b); incisivos superiores maiores que os caninos (Fig. 16c); polegar bem desenvolvido (Fig. 16b) Desmodontinae...Pag. 53 2. Hocico alargado y delgado; labio inferior profundamente surcado (Fig. 17a); lengua muy larga con papilas anterodorsalmente; pre- molares y molares reducidos (Fig. 18a) / Focinho comprido e es- treito; lábio inferior com sulco profundo (Fig. 17a); língua muito longa com papilas anterodorsais; pré-molares e molares reduzi- dos (Fig. 18a)..........................................................................3 2’. Hocico corto y ancho o alargado y ancho; labio inferior sin surco marcado (Fig. 17b), lengua normal, no alargada y sin papilas fi- liformes alargadas; premolares y molares grandes y coronas bien desarrolladas (Fig. 18b) / Focinho curto e largo ou comprido e largo; lábio inferior sem sulco marcado (Fig. 17b), língua normal, não alongada e sem papilas filiformes alongadas; pré-molares e molares grandes e com coroas bem desenvolvidas (Fig. 18b).....4 3. Incisivos superiores internos y externos de tamaño similar (Fig. 19a,b); punta de la lengua con un penacho de largas papillas fi- liformes de extremos filamentosos, y sin surco lateral (visible al estereoscopio) / Incisivos superiores internos e externos de tama- nho similar (Fig. 19a,b); ponta da língua com um penacho de pa- pilas filiformes compridas com extremidades filamentosas e sem sulco lateral (visível sob estereoscópio).Glossophaginae…Pag. 54 3’. Incisivos superiores internos con puntas anchas y notablemente mayores que los externos (Fig. 19c); punta de la lengua sin pe- nacho de papilas filiformes; surco lateral profundo en cada lado de la lengua (visible al estereoscopio) / Incisivos superiores in- ternos com pontas largas e notavelmente maiores que os externos (Fig. 19c); ponta da língua sem penacho de papilas filiformes; em cada lado da língua profundo sulco lateral (visível sob estereos- cópio)...............................................Lonchophyllinae…Pag. 63 4. Cola ausente; muchas especies con líneas faciales claras; mola- res sin forma de “W” (Fig. 20a) / Cauda ausente; muitas espécies 46 Fig. 18.- Premolares y molares / Pré-molares e molares: a) reducidos / reduzidos (Glos- sophaga soricina); b) grandes y coronas desarrolladas / grandes e com coroas de- senvolvidas (Sturnira lilium) (RMB) a b com listras faciais claras; molares sem forma de “W” (Fig. 20a)..5 4’. Cola presente (excepto en Vampyrum y Rhinophylla); sin líneas faciales; molares con forma de “W” evidente (Fig. 20b) (excepto Carolliinae, Fig. 20c) / Cauda presente (exceto em Vampyrum e Rhinophylla); sem listras faciais; molares com evidente formato de “W” (Fig. 20b) (exceto Carolliinae, Fig. 20c).........................6 5. Uropatagio bien desarrollado / Uropatágio bem desenvolvido.......... Stenodermatinae / Stenodermatini-Ectophyllini.......Pag. 86 5’. Uropatagio ausente (Fig. 21) / Uropatágio ausente (Fig. 21)....... Stenodermatinae / Sturnirini.....................................Pag. 106 6. Mentón con una verruga central grande redondeada, rodeada de verrugas pequeñas (Fig. 22a) o bordeada por una papila ancha y plana a cada lado (Fig. 22b); arcos cigomáticos incompletos; molares superiores modificados con el patrón en “W” práctica- mente irreconocible (Fig. 20c) / Lábio inferior com uma verruga central grande arredondada, rodeada por verrugas pequenas (Fig. 22a) ou rodeada por uma papila ampla e plana em cada lado (Fig. 22b); arcos zigomáticos incompletos; molares superiores mo- dificados agora sem o padrão em “W” reconhecível (Fig. 20c)..... ..................................................................Carolliinae…Pag. 48 6’. Mentón sin verruga central, sólo con verrugas pequeñas (Fig. 22c) o verrugas dispuestas en forma de “V” o “Y” (Fig. 22d); arcos cigomáticos completos; molares superiores con el patrón en “W” evidente (Fig. 20b) / Lábio inferior sem verruga central, só com pequenas verrugas (Fig. 22c) ou
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