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Histologia ross pag. 367 MÚSCULO LISO CARACTERÍSTICAS ESTRUCTURALES: Célula muscular: célula corta, alargada, fusiforme. Ubicación: vasos sanguíneos, órganos. Tejido conjuntivo: endomisio, vainas y fascículos. Fibra: célula muscular individual. No posee estriaciones. Núcleo: único y central. Túbulo T: no poseen, REL bien desarrollado, muchas invaginaciones y vesicular. Uniones célula-célula: uniones hendidura –canales que dan continuación iónica. Tipo de inervación: involuntaria. Las fibras o células del músculo liso son fusiformes alargadas con extremos adelgazados. !!Las células musculares lisas posen un aparato contráctil de filamentos delgados gruesos (actina y miosina). Además, posee un citoesqueleto de filamentos intermedios de desmina. -Los filamentos de actina están adheridos a cuerpos densos. -Los cuerpos densos se distribuyen por todo el sarcoplasma en una red de filamentos intermedios de la proteína desmina. COMPONENTES DEL APARATO CONTRÁCTIL Filamentos delgados: contiene actina, la tropomiosina, caldesmona y calponina. No hay troponina asociada con la tropomiosina. La caldesmona y la calponina son proteínas fijadoras de actina que bloquean el sitio de unión para la miosina. Su acción es dependiente de calcio y controlada por la fosforilación de las cabezas de la miosina. Filamentos gruesos: contiene miosina. Difieren de la miosina del músculo estriado esquelético y cardíaco que tienen una disposición bipolar, con sus moléculas de miosina en forma paralela-antiparalela con sus cabezas globulares el en extremos del filamento. Mientras, que el filamento de miosina en el músculo liso es polar. Sus moléculas se encuentran unidas a una homologa antiparalela mediante una superposición a la altura del extremo terminal – desnudo. Es polar debido que la polaridad de las cabezas de la miosina es la misma en toda la longitud de un filamento y es opuesta en el otro lado. El filamento de miosina no posee una “región desnuda” central, sino que tiene extremos desnudos. Esta organización maximiza la interacción entre los filamentos gruesos y delgados, lo que permite que los filamentos delgados sean arrastrados en toda la longitud de los filamentos gruesos. Calmodulina: una proteína fijadora de calcio. Regula la concentración intracelular de calcio. Alfa actina: componente estructural de los cuerpos densos. CITOESQUELETO Los cuerpos densos sirven de sitio de fijación para los filamentos delgados y gruesos. Tienen como principal proteína la alfa- actina. los cuerpos densos son análogos a la línea Z del músculo estriado. pueden aparecer como cuerpos electrodensos aislados, también pueden aparecen como estructuras irregulares como una red anastomosada. TÚBULOS T Las células musculares lisas carecen de túbulos T. presentan invaginaciones en la membrana celular, denominada cavéolas. Bajo a membrana plasmática y cercana a las cisternas del REL, se encuentran vesículas citoplasmáticas. Se cree que las invaginaciones de la memb. celular y las vesículas junto con el REL, funcionen de una manera análoga a los túbulos T del músculo estriado para entregar calcio al citoplasma. El músculo liso responde involuntariamente a varios estímulos que inician a la contracción. Todos conducen a la elevación intracelular de calcio, que es el responsable directo de la contracción. Estimulo mecánicos – estiramiento pasivo del musculo liso. Los impulsos mecánicos activan conductos iónicos mecanosensibles que inician la contracción muscular. Despolarización eléctrica – mediante la liberación de neurotransmisores acetilcolina y noradrenalina desde sus terminaciones nerviosas, terminan estimulando los receptores presentes en la membrana plasmática de la fibra nerviosa. Esto conlleva a una despolarización que produce abertura de conductos de calcio sensibles al voltaje Estímulos químicos – como los producidos por la angiotensina II, ADH que actúan sobre receptores de la membrana celular y conducen a la contracción. La despolarización de la membrana celular abre conductos de calcio sensibles al voltaje. El calcio ingresa a la célula y se une a la calmodulina, formando el complejo calcio-calmodulina. Este complejo se fija a la cinasa de las cadenas ligeras de la miosina, lo cual produce cambio en la conformación de la miosina (a una forma despegada – activa), que permite a la miosina unirse a la actina y empezar la contracción. Ciclo de contracción adhesión, separación, flexión, golpe de fuerza y re- adhesión. Cuando la concentración de calcio desciende en el sarcoplasma, se inactiva la acción de la cinasa y se rompe el fosfato de la cadena ligera mediante la fosfatasa de cadenas ligeras de la miosina. Siempre está activa independiente de la concentración del calcio. Ahora, la miosina ya no puede fijarse a la actina, se interrumpe la contracción. El calcio es retirado del sarcoplasma por las bombas de calcio dependientes de ATP – se vuelven al REL o bien al medio extracelular. EL MÚSCULO LISO ESTÁ ESPECIALIZADO PARA LA CONTRACCION LENTA Y PROLONGADA. Además de la fosforilación normal de la cabeza de miosina, las células musculares lisas poseen un mecanismo secundario que les permite mantener una contracción prolongada con gasto mínimo de ATP. Este mecanismo se detecta en los musculos liso de los vasos y mantiene el tono de los vasos sanguíneos. Llamado de estado trabado. Después de la fosforilación inicial de la miosina dependiente de calcio. La cabeza de la miosina adherida a la actina se desfosforila, lo que causa una disminución de su activad ATPasa. Como consecuencia da reducción de la actividad ATPasa, la cabeza de la miosina pierde capacidad de desprenderse de la actina, lo que mantiene su estado contraído. La contracción del musculo liso suele estar regulada por neuronas pos ganglionares del sistema nervioso autónomo – inervado por el simpático y parasimpático. La liberación de hormonas desde las terminaciones nerviosas, inducen la abertura de conductos de calcio activados por ligando, dando inicio a la contrición muscular. RENOVACIÓN Y REPARACIÓN CELULAR Las células musculares lisas pueden responden ante una lesión mediante mitosis. El músculo liso contiene población de células que se duplican con regularidad. Las células se originan de células madres mesenquimatosas indiferenciadas en la adventicia de los vasos sanguíneos. Los pericitos se localizan dentro de la lámina basal de los capilares y vénulas poscapilares. Funcionan como células madres.
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