Crecimiento y Desarrollo

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Crecimiento y Desarrollo 
UP 1 
Cátedra de Biología 
Formación de la Tierra y origen de la vida 
El Universo comenzó, según teorías actuales, con una gran explosión (Big 
Bang). Antes de la explosión, toda la materia y energía se encontraban en forma de 
energía pura, comprimidas en un punto. Esta energía se liberó y cada partícula de 
materia se alejo de otra. Se cree que la temperatura era de 100 mil millones de grados 
Celsius, por lo que no podía haber átomos, solo partículas subatómicas. 
A medida que el universo se enfriaba, se formaba más materia a partir de 
energía. Dos partículas elementales, los protones y neutrones, comenzaron a 
combinarse formando el núcleo de los átomos y atrajeron pequeñas partículas de 
carga negativa, los electrones que se movían alrededor de ellos, formando átomos. A 
partir de estos átomos se formaron las estrellas y los planetas. 
El sol nace hace 5000 millones de años a partir de partículas de polvo y gases 
de hidrogeno y helio. Hace 4600 millones de años se comenzó a conformar la Tierra. 
En sus comienzos era casi liquida, y mientras se fue enfriando empezó a formarse la 
corteza externa. La atmosfera primitiva estaba conformada por hidrogeno y helio, 
gases que emigraron al espacio y fueron reemplazados por una atmosfera secundaria, 
fundamentalmente conformada por vapor de agua emanado por volcanes. 
Según hipótesis de Oparín la vida se habría originado como resultado de un 
proceso denominado evolución química. Al parecen la atmosfera de la tierra primitiva 
tenía muy poco o nada de oxigeno libre y los cuatro elementos que forman el 95% de 
los tejidos vivos (carbono, hidrogeno, oxigeno y nitrógeno) habría estado disponible. 
Los gases se habrían condensado formando moléculas orgánicas, las cuales 
reaccionaron entre sí originando moléculas más grandes, que a medida que 
aumentaba su concentración se habrían asociado formando pequeños sistemas. Esto 
habría dado origen a otra etapa denominada evolución prebiologica donde los 
sistemas plurimoleculares comenzaron a intercambiar materia y energía con el 
ambiente y optimizaron reacciones, tendiendo a persistir los más estables, mecanismo 
que se denomino protoseleccion natural, el cual habría favorecido al aumento de 
complejidad y la formación de células. En cuanto a la información genética, se cree 
que primero se origino el ARN que habría realizado las tareas de ADN y proteínas 
también, luego diferenciándose. 
Las características que distinguen a las células vivas son: 
-existencia de una membrana mantiene su identidad bioquímica.
-presencia de enzimas, esenciales para las reacciones vitales.
-capacidad de replicarse y posibilidad de evolucionar por descendencia con variación.
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 Con su aparición, las células requirieron un aporte constante de energía, 
algunos organismos incorporaron moléculas orgánicas del ambiente exterior 
clasificándose como heterótrofos y otros fueron capaces de sintetizar sustancias 
orgánicas clasificándose como autótrofos. Algunas hipótesis plantean que primero 
habrían surgido las células heterótrofas, las cuales a medida que aumentaron, 
comenzaron a disminuir las moléculas complejas, generando competencia, por lo que 
se habrían generado células autótrofas representando una ventaja adaptativa. 
 La teoría celular afirma que: 
-todos los organismos están compuestos por una o más células. 
-las reacciones químicas ocurren dentro de las células. 
-las células se originan de otras células. 
-las células poseen información proveniente de los progenitores que pasa a la 
descendencia. 
 Existen dos tipos de células: 
 Las procariontes (“antes de un núcleo”) el material genético es una molécula 
grande y circular de ADN débilmente asociado a proteínas, ubicado en una región 
llamada nucleoide que carece de membrana. Las eucariontes (“buen núcleo”) el ADN 
es lineal fuertemente unido a proteínas, ubicado en el núcleo y rodeado por una doble 
membrana denominada envoltura nuclear. El citoplasma contiene complejos con 
distintas funciones denominados organelas. 
 Los primeros organismos fueron procariontes, los cuales evolucionaron 
formando eucariontes. Se cree que su origen se basa en la teoría endosimbiotica, 
según la cual, ciertos procariontes se alojaron en el interior de otras células, dando 
lugar a asociaciones estables (mitocondria contiene ADN propio, circular semejante al 
de procariontes). Por otra parte la membrana nuclear habría surgido por una 
invaginación de la membrana celular. La aparición de organismos eucariontes otorgo 
ventajas que posibilitaron el surgimiento y evolución de organismos pluricelulares. 
 Los seres vivos comparten una historia evolutiva y responden a una 
organización jerárquica. El nivel más simple es el subatómico, cuyas partículas se 
unen formando átomos, los cuales constituyen moléculas. En un nuevo nivel surge la 
vida en forma de célula, las cuales se organizan en tejidos, que constituyen órganos, 
agrupados en sistemas de órganos, dando lugar su agrupación a un organismo. Los 
organismos interactúan y forman poblaciones, que a su vez constituyen comunidades 
que son parte de un ecosistema, el cual se encuentra dentro de la biosfera. Otra 
característica de los seres vivos es que realizan reacciones química para la 
transformación de energía (metabolismo), mantienen un medio interno estable 
(homeostasis) y se perpetúan transmitiendo información a su descendencia 
(reproducción). 
 A pesar de que los seres vivos comparten muchas características, existe una 
gran diversidad de forma y funciones que son consecuencia de la evolución. 
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Evolución 
Antecedentes de la evolución 
 Las ideas evolucionistas tienen antecedentes en la historia. En la Grecia 
clásica, la escuela de Anaximandro (siglo XI a.c.) tenía una concepción del mundo en 
la que el origen y la transformación de especies era resultado de procesos naturales. 
También Aristóteles (siglo IX a.c.) organizo a todos los seres vivos en una jerarquía a 
la que denomino Escala de la Naturaleza, ubicando a las criaturas más simples en un 
peldaño más bajo, y al hombre en lo más alto. 
 En occidente hacia fines del siglo XVII, se sostenía que todos los seres vivos 
eran producto de la creación divina, concepción que se denomino “creación especial”. 
Sin embargo, en el siglo XVIII esa certeza comenzó a cuestionarse. El naturalista 
francés George-Luis Leclerc, conde de Buffon sugirió que además de las criaturas 
producidas por la creación divina, hay pequeñas familias concebidas por la naturaleza. 
Además Erasmus Darwin (abuelo de Charles), sugirió en notas al pie de página que 
las especies tenían conexiones entre sí, que podían cambiar en relación al ambiente y 
su progenie podía adquirir esos cambios. 
 En geología, James Hutton desarrollo una teoría conocida como uniformismo, 
en la cual aseguraba que la Tierra tenía una larga historia y que el cambio era el curso 
natural de los acontecimientos. De forma simultánea comienza el interés del estudio 
de fósiles. Sin embargo, uno de los principales paleontólogos, George Cuvier 
explicaba que las extinciones habían sido producto de catástrofes, posterior a la cual 
llegaban numerosas especies producto de la creación divina. 
 El primer científico que elaboro teorías explicativas de la evolución fue J.B. 
Lamarck, quien en 1801 propuso que todas las especies descienden de otras. Este 
científico se dedico al estudio y clasificación de organismos invertebrados, lo que lo 
llevo a considerar una complejidad en continuo aumento. De acuerdo con su hipótesis 
la progresión dependía de tres factores: cambios ambientales que obligaban a la 
adecuación, sentimiento interior hacia un grado de complejidad mayor y la ley del uso 
y el desuso de órganos y teoría de la herencia de los caracteres adquiridos. 
Teoríade la evolución o Darwinismo 
 Una de las principales fuentes de inspiración de Darwin (1809-1882) fueron las 
ideas de Lyell, quien sostenía que los efectos de los procesos naturales habían 
producido un cambio en la Tierra. El viaje a bordo del Beagle fue el hecho más 
importante en la vida de Darwin, recorrido que le permitió apreciar muchos paisajes, 
organismos y fósiles. Las observaciones más importantes fueron: 
-el paisaje geológico de América, que presentaba numerosos cambios 
- restos fósiles de mamíferos extintos similares a los actuales en Argentina 
- los pinzones de las islas Galápagos, 13 especies con diferencias. 
- variación geográfica de especies del mismo grupo (ñandúes en pampa argentina) 
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- singularidad de la fauna de Australia (marsupiales) 
 Al regresar de su viaje, Darwin leyó el tratado de Malthus que advertía que la 
población humana estaba creciendo de manera tan acelerada que en poco tiempo 
sería imposible de alimentar. Pensó que esto era aplicable a todas las especies, por lo 
que llamo selección natural al proceso por el cual ciertas características de un 
individuo le confieren una ventaja en la adaptación por lo que resultan sobrevivientes y 
son capaces de reproducirse, mientras que los que no son favorecidos mueren. Según 
Darwin las variaciones eran cuestión de azar, y que constituían el sustrato real del 
proceso evolutivo. 
 Existen evidencias que respaldan la evolución y provienen: 
-de la observación directa: la evolución genera cambios apreciables después de largos 
periodos, por lo que nunca puede observarse de manera directa. 
-de la biogeografía: las especies son y están en diferentes partes geográficas a causa 
de acontecimientos que tuvieron lugar en el curso de la historia geológica. 
-del registro fósil: existen fósiles que presentan una serie de cambios graduales hasta 
alcanzar las especies actuales. 
-de la homología: estructuras similares en distintas especies en todos los niveles. 
-de la imperfección de la adaptación: los patrones de cambio de las especie no 
siempre son efectivos y se van modificando hasta alcanzar la complejidad. 
 A pesar de su poder explicativo, la teoría de la evolución presentaba 
interrogantes acerca de la transmisión de caracteres hereditarios, por lo que se 
necesito del aporte de la genética. 
 
Teoría sintética de la evolución o Neodarwinismo 
 Darwin y Mendel fueron contemporáneos pero ninguno conoció el trabajo del 
otro, por lo que muchos interrogantes de la evolución no eran posibles de responder. 
En el siglo XX, los biólogos pudieron compatibilizar las dos teorías cuando dejaron de 
pensar en organismos y comenzaron a estudiar las poblaciones como un conjunto de 
genes. 
 Una población es un sistema de organismos de la misma especie que convive 
en el mismo espacio y tiempo y que se reproducen entre sí. La población es una 
unidad definida por su reservorio génico, el conjunto de todos los alelos de todos los 
genes de los individuos que la constituyen. 
 La frecuencia genotípica y la frecuencia alelica de una población es un 
porcentaje que indica la frecuencia o proporción en que se encuentran representados 
los diferentes genotipos y diferentes alelos respectivamente. La panmixia es un patrón 
de reproducción en el cual cada individuo de un sexo se aparea con el del sexo 
opuesto al azar. 
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 El equilibrio Hardy-Weinberg es una teoría que afirma que si en una población 
no existen mutaciones, no hay desplazamiento de individuos (migración), es bastante 
grande como para aplicar la probabilidad, el apareamiento es al azar y no hay 
diferencias entre el éxito reproductivo de diferentes genotipos, el reservorio génico se 
mantiene, por lo que las frecuencias relativas (genotípica y alelica) no cambiaran. 
 Sin embargo, si un genotipo determinado le confiere al individuo una ventaja 
reproductiva sobre otro, el reservorio génico se modifica. Se define a aptitud como el 
éxito reproductivo diferencial entre genotipos. 
 Los progenitores engendran descendientes parecidos a sí mismo por la 
precisión de la duplicación de ADN, sin embargo tiene la misma importancia las 
variaciones que éste sufre (mutaciones), las cuales son responsables de la evolución. 
Las mutaciones heredables son las que se producen en los gametos y la mayoría 
ocurre espontáneamente y al azar, aunque muchos agentes la incrementan. 
 Existen varios procesos que cambian las frecuencias génicas: las mutaciones a 
nivel global, la migración que puede producir el ingreso de nuevos alelos a la 
población, la deriva genética que es el cambio aleatorio en el reservorio génico de 
poblaciones pequeñas, el apareamiento preferencial. 
 Se puede definir a la selección natural como la reproducción diferencial entre 
individuos con distintos genotipos. El éxito reproductivo diferencial, resultado de la 
interaccion de organismos con el ambiente, modela la variabilidad genética. La 
selección natural en muchos casos no elimina al mas apto sino que tiende a preservar 
la variabilidad, lo que se conoce como selección equilibradora. Además actua sobre el 
fenotipo completo y no sobre la expresión de un gen determinado. 
 Existen diversos tipos de selección natural: 
-normalizadora: los individuos con fenotipos intermedios son beneficiados, 
desfavoreciendo características extremas. 
-disruptiva: beneficia a los dos extremos. 
-direccional: los fenotipos con características determinadas son beneficiados. 
-dependiente de la frecuencia: beneficia a los fenotipos menos comunes. 
-sexual: beneficia a determinados fenotipos que se pueden reproducir. 
 La adaptación es el resultado de la selección natural y existen diversos tipos. 
La variación relacionada con condiciones ambientales se denomina clina y las 
diferencias que presenta una especie de acuerdo al ambiente es llamada ecotipo. La 
variación inducida por una especie en estrecha relación con otra se denomina 
coevolucion. Sin embargo muchas variaciones no son adaptaciones sino que están 
dadas por fenómenos como la mutacion y la deriva génica, sin un fin particular. 
Además existen cambios que no son en un primer momento adaptativos y se 
denomina exaptación, y que luego permiten al organismo adaptarse al medio, lo que 
se llama adaptación, por lo que ambos procesos constituyen aptaciones, ya que 
aumentan la aptitud del organismo. 
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 El curso evolutivo se constituye de cambios en los seres vivos, que lleva a la 
formación de nuevas especies. Especie se define como un grupo de poblaciones 
naturales, cuyos miembros pueden reproducirse entre sí, producir descendencia fértil y 
está reproductivamente aislado de otros grupos. Existen barreras biológicas que 
impiden la reproducción y se conocen como mecanismos de aislamiento reproductivo 
(MAR), ya sea restricciones temporales, espaciales, conductuales, precigoticos 
(impiden la formación del cigoto) o poscigoticos (el individuo nace y crece pero es 
esteril). 
 Existen diversos modelos que explican el proceso de especiación, por el cual 
se produce el aislamiento reproductivo entre miembros de una especie, conformando 
una diferente, y son: 
-Especiacion por divergencia: establecimiento gradual del aislamiento reproductivo 
como resultado de la divergencia entre dos poblaciones, entre las que el flujo génico 
se va interrumpiendo por alguna barrera espacial o ecológica. Se reconocen tres 
modelos principales: 
*especiación alopátrica: se establece una barrera que separa a una población en dos, 
por lo que se interrumpe el flujo génico entre ellas, comenzando a diferenciarse 
genéticamente, por lo que transcurrido suficiente tiempo pueden constituirse como dos 
especies diferentes. 
*especiación parapátrica:en ausencia de una barrera geográfica, especies de 
distribución amplia cuyos miembros difieren entre si, pueden habitar zonas diferentes, 
por lo que la selección natural es capaz de modificarlos de manera tal que formen dos 
especies diferentes. 
*especiación simpátrica: una especie habitante de un ambiente heterogéneo puede 
presentar diferentes aptitudes, que a causa de la selección natural pueden 
diferenciarse más, generando especies diferentes. 
-Especiacion instantánea: el aislamiento reproductivo es súbito y las poblaciones 
poseen fuerzas como la deriva génica que produce la formación de especies 
diferentes. Los principales modelos son: 
*especiación peripátrica: un pequeño grupo funda una nueva población que puede 
tener diferentes características de la población original, produciendo aislamiento 
reproductivo y formando especies diferentes. 
*especiación por poliploidía: el cruzamiento entre dos especies diploides diferentes 
puede producir una compatibilidad de los genomas y constituir un hibrido fértil que 
constituya una nueva especie. 
 La evolución considerada a nivel poblacional (teoría sintetica de la evolución) 
se denomina microevolución, mientras que la evolución de las especies y de taxones 
de rango supraespecifico se denomina macroevolucion. Esta ultima tiene en cuenta la 
evolución en grandes rangos de tiempo en la historia de la vida. A nivel macro opera 
un proceso análogo al éxito reproductivo diferencial que se denomina selección de las 
especies, ya que las propuestas de la microevolucion no son suficientes para explicar 
el cambio que podemos observar en el registro fosil, debido a que en la historia 
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acontecieron numerosos sucesos que cambiaron la línea evolutiva, tales como 
extinciones masivas, catástrofes, entre otros. 
 Numerosos patrones evolutivos se observan en este nivel. Muchos organismos 
que ocupan ambientes similares se parecen entre sí a pesar de no tener parentesco, 
proceso que se denomina evolución convergente, ya que las características 
adaptativas equivalentes están dadas porque están sujetos a presiones selectivas 
similares. A su vez ciertos organismos se alejan de una población y forman una 
especie diferente (especiación), lo que se denomina evolución divergente. La 
especiación es la unión entre la micro y macroevolucion. 
En ciertos casos el patrón fosil refleja una transformación continua dada por la 
lenta acumulación de mutaciones por selección natural, representando un patrón a 
nivel macroevolutivo, proceso que se denomina cambio filetico. Por otra parte algunas 
especies que enfrentan un ambiente diferente pueden acumular diferencias genéticas 
y generar una nueva especie, representándose como una nueva rama en el árbol del 
linaje, lo que se denomina cladogenesis. Sin embargo el proceso mas importante se 
denomina radiación adaptativa, por el cual un grupo que posee una característica 
clave puede invadir una nueva zona adaptativa, lo que combina la cladogenesis con el 
cambio filetico. 
La extinción es el destino de todas las especies, existiendo una tasa de 
extinción constante que se denomina extinción de fondo, aunque este ritmo se ve 
irrupido por periodos geológicamente breves, en los que la tasa se intensifica, los 
cuales se denominan períodos de extinción masiva. 
El modelo de los equilibrios intermitente o teoría del equilibrio puntuado explica 
que el registro fosil no es incompleto sino que las especies atraviesan largos periodos 
sin cambios, denominados estasis, interrumpidos por cambios casi instantáneos que 
originan nuevas especies. 
Existen principales transiciones a nivel macroevolutivo en la historia de la vida. 
Hace 3800ma se desarrollaron los primeros procariontes, hace 1800ma aparecieron 
las células eucariontes, hace 800ma surgieron los primeros organismos pluricelulares 
como algas y hace 600ma se originaron los primeros animales (explosión cámbrica). 
 
Evolución de los homínidos 
 Los humanos, juntos a sus antecesores mas cercanos extintos conforman el 
grupo de los homínidos, aunque también son mamíferos placentarios y primates. 
 Los primates pueden dividirse en dos grupos principales, los prosimios (55ma) 
y los antropoides (40ma). Dentro de los antropoides se reconocen dos linajes: los 
monos del nuevo mundo (platirrinos), que evolucionaron en America del Sur y se 
originaron divididos oceánicamente de un grupo de los monos del viejo mundo 
(catarrinos), que evolucionaron en Africa. Dentro de estos últimos se distingue los 
antropomorfos que junto con los humanos conforman el grupo de los hominoides. Los 
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homínidos, a diferencia de los antropomorfos presentan un andar bípedo, postura 
erecta, rasgos dentarios característicos y cráneos mayores. 
El homínido mas antiguo es el Australopithecus que se cree tuvo su origen en 
Africa, debido a que no se encontraron restos en otros continentes, hace 4ma. Las 
características que comparte con los humanos es el patrón bicúspide del premolar y el 
andar erecto (bípedo), el cual se dedujo por la forma de la pelvis. A pesar de ello 
tenían una capacidad cerebral pequeña (400 cm3) y una estatura de 120cm. Es 
probable que el genero Homo haya evolucionado de un tronco australopitecino muy 
antiguo. 
El homo habilis es la especie de Homo mas antigua que se conoce. Habito 
Africa hace 2ma. Tiene dos características principales que lo emparentan más con el 
humano: la capacidad de construir herramientas (utensilios hallados junto a los fosiles) 
y una capacidad cerebral mayor (700 cm3).Además es probable que pudieran hablar 
por la forma de su laringe y cráneo. Se cree que coexistió con el homo rudolfensis, el 
cual se extinguió. 
El homo erectus vivio hace 1,3 a 0,3ma no solo en Africa sino tambien en Asia. 
Se cree que habito con otra especie extinta denominada homo ergaster. La principal 
diferencia con su antecesor es el aumento de la talla (hasta 180cm) y de la capacidad 
craneana (1000-1200 cm3). Además una característica distintiva que es la utilización 
del fuego (cenizas, carbo y huesos quemados), el cual les brindaba calor, les permitia 
la cocción de alimentos y mantenía alejadas a las fieras. 
Una rama colateral al humano moderno es el homo neanderthalesis, el cual 
vivio en Europa y Medio Oriente hace 300 mil años hasta su extinción hace 35 mil 
años. Habrían sido los primeros homínidos que celebraron ceremonias relacionadas 
con la muerte, lo cual refleja una estructura social representante de la cultura. 
Es incierto cuando se genero el homo sapiens. Según una de las hipótesis más 
aceptadas (Arca de Noe) un grupo diferenciado de homo sapiens migro desde algun 
sitio de Africa hace unos 150 a 150 mil años y colonizo el planeta. Según estudios de 
ADN mitocrondrial existe un solo antecesor común conocido como “Eva mitocondrial”, 
una población de miles de individuos que migro desde Africa y no sufrió cambio 
alguno, diferenciándose solo en genes, pueblos y lenguas. Esta es la especie a la que 
pertenecemos los seres humanos actuales. Su principal característica es la capacidad 
de realización de operaciones conceptuales y simbolicas muy complejas, ligadas al 
aumento de la capacidad cerebral (1400 cm3) y el desarrollo del lóbulo frontal del 
cerebro. La especie humana es la única que posee un espacio que conocemos con el 
nombre de cultura. Se entiende por cultura la capacidad de planificar y de desarrollar 
pensamientos conscientes, la transmisión de las técnicas y del sistema de relaciones 
sociales de una generación a otra, y por último, la capacidad de modificar el medio 
ambiente. La organización de cacerías, la utilización del fuego, el uso de ropa y los 
enterramientos con un cierto carácter ritual son algunos ejemplos. 
 
 
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Cultura 
 Se entiende por cultura como todo lo relacionado al conjunto de lo creado por 
el hombre; la totalidad de capacidades y hábitos adquiridos como miembro de la 
sociedad; la organización de la experiencia compartida por la comunidad; las formas 
de observar el mundo y reflexionar sobre él, de comprender las relaciones entre 
personas, objetos y sucesos, de establecer preferencias y propósitos, de realizar 
acciones y perseguir objetivos. 
 Según el modelo idealista, la civilizacion es el campo de las actividades 
técnicas y económicas, vista como los bienes y actividades inferiores necesarios para 
la supervivencia y el avance material, pero que no contribuye a la dignificación del 
hombre; mientras que la cultura abarca además los valores, la espiritualidad, lo moral, 
intelectual y estético, siendo la esfera mas elevada del desarrollo social. 
 Todas las culturas se hallan estructuradas, poseen coherencia y sentido dentro 
de si, según el relativismo cultural. Esta teoría descalifica al etnocentrismo ( la 
creencia de que los valores de la propia cultura son superiores y todas las otras deben 
ser juzgadas de acuerdo con ellos) y admite que cada sociedad tiene derecho a 
desenvolverse en forma autónoma. Existen tres puntos fundamentales: 
- El individuo realiza su personalidad por la cultura, por lo que se debe respetar 
las diferencias. 
- El respeto a las diferencias es valido porque no se ha descubierto ninguna 
técnica de evalucion de las culturas. 
- Los valores son relativos a la cultura de la cual derivan. 
Las afirmaciones sobre la igualdad del genero humano, la relatividad de las 
culturas y el derecho de cada una a darse su propia forma son insconscientes si no se 
ubican en las condiciones actuales de universalización y dependencia. La 
transnacionalización de culturas impone un intercambio desigual. La diversidad de 
patrones culturales y habitos de consumo es un factor intolerable para el capitalismo, 
por lo que las culturas son reunidas en un sistema hasta ser homogeneizadas. El 
capitalismo ha generado una superioridad del etnocentrismo. Lo ideal es la lucha 
contra el etnocentrismo llevada a cabo por las culturas que extinga las desigualdades 
y subsista la diversidad. 
Resumiendo, cultura es la producción de fenómenos que contribuyen mediante 
la representación simbólica de las estructuras materiales a reproducir o transformar el 
sistema social. La cultura no solo representa la sociedad sino que también cumple la 
función de reelaborar las estructuras sociales e imaginar nuevas. 
La cultura se produce, esto significa que en una concepción materialista no es 
expresión, creación o representación, sino un proceso social de producción. Esto 
surge de las necesidades globales de un sistema social y está determinado por él. 
Además de la producción se debe tener en cuenta la circulación y la recepción de la 
cultura, proceso que genera su representatividad entre los miembros de una 
comunidad determinada. 
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Los hombres deben producir para proveer lo necesario, sin embargo también 
deben reproducir y reformular las condiciones de producción tales como: 
-las fuerzas productivas 
-las relaciones materiales de producción 
-las relaciones culturales 
 A su vez mediante la reproducción de la adaptación, la clase dominante busca 
construir y renovar el consenso de las masas a la política que beneficia sus privilegios 
económicos. En este caso se ejerce el poder cultural por el cual: 
-se impone las normas que adaptan a los miembros a la sociedad 
-se legitima la estructura dominante 
-se oculta la violencia de la adaptación a una estructura impuesta 
 Este poder cultural se apoya en la necesidad de todo individuo de ser 
socializado, adaptándose a algun tipo de estructura para hallar seguridad. 
 El capital cultural se reproduce a través de aparatos culturales, tales como la 
pedagogía, generando habitos y practicas culturales. Los aparatos culturales son las 
instituciones que administran, transmiten y renuevan el capital cultural 
(capitalismo=familia y escuela, medios de comunicación). 
 
Cultura hibrida. 
 La incertidumbre del sentido y el valor de la modernidad deriva no solo de los 
que separa a naciones, etnias y clases, sino de los cruces socioculturales en que lo 
tradicional y lo moderno se mezclan. No funciona la oposición entre lo tradicional y lo 
moderno sino, mas bien una hibridación de cultura.El trabajo en conjunto de estas 
disciplinas puede generar otro modo de concebir la modernización latinoamericana 
(heterogeneidad multitemporal). Las culturas hibridas constituyen la modernidad de 
America Latina. Existen tres sistemas dentro de la cultura hibrida: lo culto (historia del 
arte y literatura), lo popular (folclor y antropología) y lo masivo (comunicólogos y 
semiólogos). 
 En la cultura de America Latina es imposible hablar de posmodernidad, ya que 
todavía no se ha consolidado la modernidad, hasta el punto que insurgen ciertos 
elementos premodernos. Esto se debe a la cultura hibrida, ya que ciertas condiciones 
de modernidad no son establecidas por la presencia de lo tradicional 
(universidad/caciquismo, poesía/analfabetismo). La modernidad en esta cultura una 
mascara que cubre a una organización de una sociedad subordinada. La única forma 
de establecerla es con las ciencias experimentales que produzcan una organización 
racionalista de la sociedad formando aparatos estatales eficientes. 
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Crecimiento y Desarrollo 
UP 1 
Cátedra de Química 
Quimica organica 
 Estudia cadenas carbonadas formadas por distintos tipos de carbonos. Los 
carbonos pueden ser 1º (en los extremos), 2º (en el medio de la cadena), 3º (en el 
inicio de una rama) o 4º (en el inicio de dos ramas). 
Hidrocarburos 
Alcanos 
Sufijo: ano. Funcion: enlace simple entre carbonos (C-C) 
Alquenos 
Sufijo: eno. Funcion: ligadura doble entre carbonos (C=C) 
Alquinos 
Sufijo: ino. Funcion: ligadura triple entre carbonos 
 
Funciones oxigenadas 
Ácidos 
Sufijo: oico. Grupo: carboxilo (COOH). Va en C 1º. 
Aldehidos 
Sufijo: al. Grupo: aldehído (CHO). Va en C 1º. 
Cetonas 
Sufijo: ona. Grupo: carbonilo (CO). Va en C 2º. 
Alcoholes 
Sufijo: ol. Grupo: oxhidrilo (OH). Va en C 1º y 2º. 
 
Funciones oxigenadas complejas 
Éteres 
Alcohol+alcohol. CH2-O-CH2. Nomenclatura: éter+alcohol en il+alcohol en ico. 
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Esteres 
Acido+alcohol. CO-O-CH2. Nomenclatura: acido en ato+de+alcohol terminado en ico. 
Anhidridos 
Acido+Acido. CO-O-CO. Nomenclatura: anhídrido+acido en an+acido en oico. 
 
Funciones nitrogenadas 
Amina 
Tienen C, H y N. Sufijo: amina. CH2-NH2. Nomenclatura: radical en il+amina. 
Amida 
Tienen C,H,O,N. Sufijo: amida. CO-NH2. Nomenclatura: radical en an+amida. 
 
Funciones azufradas 
Tioles 
Tienen C, H, S. Sufijo: tiol. Grupo: sulfhidrilo (-SH) 
Tio-Esteres 
Tienen C, H, O y S. Grupo: coenzima A (CoA). CO-S-CoA. 
 
Proteínas 
 Son de fundamental importancia entre las moléculas constituyentes de los 
seres vivos. Todas contienen H, O y N y casi todas también S. 
 Las proteínas son moléculas de enorme tamaño, perteneciendo a la categoría 
de macromoléculas (polímeros). Por hidrólisis son reducidas a compuestos simples, 
los aminoácidos, que poseen veinte especies diferentes. 
 
Aminoácidos 
 Son compuestos con un grupo acido, carboxilo (-COOH) y un grupo básico, 
amina (NH2), unido al carbono α (inmediato al carboxilo): 
 R 
 H2N C H 
 COOH 
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DD
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 R es la cadena lateral, diferente para cada uno de los veinteaminoácidos. 
Todos los aminoácidos tienen las cuatro valencias saturadas por grupos distintos 
(excepto glicina). Esto determina la existencia de dos isómeros ópticos. 
 Isomeros son compuestos diferentes con la misma formula molecular, pero sus 
atomos están unidos en forma distinta. Cuando cada una de las valencias esta 
saturada por elementos o grupos diferentes, la molecula es asimétrica (carbono 
asimétrico). Por lo tanto pueden estar en el espacio de dos maneras diferentes, 
resultando dos moléculas en espejo (quirales). Poseen muchas propiedades iguales, 
excepto la capacidad para desviar la luz polarizada (haz de luz cuyas vibraciones 
ocupan un solo plano). Si un haz de luz polarizada atraviesa una solución de 
compuesto quiral, el plano de vibración es rotado sobre su eje, se dice que la 
sustancia es ópticamente activa, cuando el giro es en el sentido de las agujas del reloj 
es + llamando a los compuestos dextrógiros, mientras que la rotación inversa es – y 
los compuestos se llaman levógiros. 
Clasificacion de los aminoácidos 
Aminoacidos alifáticos neutros con cadena no polar 
Glicina solo posee un hidrogeno además de los grupos carboxilo y amina. Alanina 
tiene un metilo como cadena lateral. Valina, leucina e isoleucina tienen cadenas 
apolares ramificadas. 
 
 
 
 
 
 
 
Aminoacidos alifáticos neutros con cadena polar no ionizable 
Serina y treonina contienen en su cadena lateral una función hidroxilo que les otorga 
carácter polar. 
 
 
 
 
 
 
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Aminoacidos neutros aromaticos 
Fenilalanina posee un nucleo bencénico y triptófano, el nucleo heterocíclico indol, 
ambos apolares e hidrófobos. Tirosina tiene un hidroxilo fenolico que le da polaridad. 
Absorben la luz ultravioleta. 
 
 
 
 
 
Aminoacidos con azufre 
Cisteina contiene el grupo –SH (sulfhidrilo) ligeramente polar. La cadena lateral de 
metionina es apolar. 
 
 
 
 
Aminoacidos acidos (dicarboxilicos) 
Acido aspartico y acido glutamico son aminoácidos con un carboxilo adicional. A 
menudos se los designa con el nombre de la forma ionizada, aspartato y glutamato. 
 
 
 
 
 
Asparragina y glutamina son derivados de los anteriores pero poseen un grupo amina 
en el carbono distal al carbono α. No tienen carga en su cadena lateral, pero son 
polares. 
 
 
 
 
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Aminoacidos básicos 
Son aminoácidos con carga positiva al pH reinante en las células. Lisina con una 
función amina, y arginina con un grupo guanidino pueden aceptar protones. 
 
 
 
 
 
 
Histidina tiene el nucleo heterocíclico imidazol, uno de cuyos nitrógenos puede adquirir 
una carga positiva. 
 
 
 
 
Prolina 
El carbono α y el nitrógeno unido están incluidos en un ciclo pirrolidina. Tiene carácter 
alifático. 
 
 
 
 
Otros aminoácidos 
Algunos de los aminoácidos sufren modificaciones por adicion covalente de distintos 
grupos (4-hidroxiprolina, 5-hidroxilisina). 
 
 
 
 
 
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Propiedades de los aminoácidos 
 Las propiedades de la cadena de cada aminoácido permiten predecir su 
comportamiento. 
-El grupo sulfhidrilo de cisteína es reactivo y con facilidad de combina con otro para 
formar uniones disulfuro (-S-S-) dos cisteínas=cistina. 
-El grupo carboxilo adicional de los acidos aspartico y glutamico les da la propiedad de 
interactuar con bases para formar sales. 
-Se pueden agrupar a los aminoácidos en: polares (glicina, serina, treonina, cisteína, 
tirosina, acido aspartico, acido glutamico, asparragina, glutamina, lisina, histidina y 
arginina) y apolares (alanina, valina, leucina, isoleucina, metionina, fenilalanina, 
triptófano y prolina). 
Propiedades acido-base de los aminoácidos 
 La existencia de grupos acido y básico en la misma molecula, da a los 
aminoácidos propiedades eléctricas particulares. Carboxilo se comporta como acido, 
dador de protones y el grupo amina se comporta como base, acepta protones. Es 
improbable que en la naturaleza se encuentren no ionizados (anterior), por esto se 
dice que son iones dipolares. Por ello es mas correcto representar a los α aminoácidos 
como: 
 R 
 +H3N C H 
 COO- 
 En una solución acida fuerte, el carboxilo se comporta como base captando un 
ion de hidrogeno (carga positiva), mientras que en solución alcalina el grupo amina 
recciona con iones hidroxilo para formar agua, comportándose como un acido (carga 
negativa). La carga eléctrica del aminoácido depende del pH del medio, existiendo un 
pH para cada aminoácido donde la carga es nula. En los aminoácidos diaminados o 
dicarboxilicos existe un grupo disociable adicional que reacciona. 
Propiedades químicas de aminoácidos 
 Los aminoácidos participan en muchas reacciones química, algunas de ellas 
comprenden los grupos amina o carboxilo y otras son especificas de la cadena lateral 
(nihidrina reacciona con el grupo amina y da un color purpura). 
 
Péptidos 
Union peptidica 
 Los aminoácidos pueden establecer enlaces covalentes entre el grupo 
carboxilo de uno y el nitrógeno del grupo amina del otro. Esta unión se denomina 
unión peptidica y es del tipo amida, con perdida de agua. El producto formado se llama 
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dipeptido, los polímeros formados por mas de 10 aminoacidos se llaman péptidos y los 
formados por mas de 50 aminoacidos, proteínas. 
 Toda cadena polipetidica tiene un extremo con una amina libre, siendo este el 
comienzo de la cadena y se llama amino-terminal o N-terminal y un carboxilo libre en 
el otro extremo, llamado carboxilo-terminal o C-terminal. En la unión peptidica se 
pierde un H del grupo amina y un OH del carboxilo (agua), por lo que en un polimero 
las unidades que la forman se denominan restos o residuos de aminoácidos. 
 R R R 
+H3N C H + +H3N C H +H3N C H R 
 COO- COO- CO HN C H +H20 
 COO- 
 
Nomenclatura 
 Se nombran siguiendo el orden de los restos de aminoácidos a partir del que 
posee el grupo amina α libre, por la raíz de su nombre y el sufijo “il”, siendo el ultimo 
nombrado completo. 
Propiedades acido-base 
 Los grupo carboxilo y amina de las uniones perdieron sus OH e H por lo que no 
pueden ionizarse, solo pueden reaccionar las cadenas laterales de los residuos de 
aminoácidos, siendo análoga a la descripta en aminoácidos. 
Peptidos de importancia biológica 
 Muchos péptidos cumplen funciones importantes en los organismos, alguno 
estando constituidos por aminoácidos no habituales o unione peptidicas atípicas. Uno 
es el glutatión, un tripeptido que cuando se oxida forma un puente disulfuro (-S-S-) con 
otra molecula igual. Otros péptidos tienen función de hormonas o factores liberadores 
de hormonas, analgésicos, antibióticos. 
 
Proteinas 
Propiedades generales de las proteinas 
Propiedades acido-base 
 La carga eléctrica de una proteína depende de la ionización de los grupos 
disociables de las cadenas laterales, ya que los grupos carboxilo y amina de los 
extremos no tienen gran influencia. Por esta razón la carga de una proteína a 
determinado pH va a estar dada por los diferentes grupos acidos y básicos, por lo que 
cuando mas acido sea el medio, mas electropositiva será y cuanto mas alcalino sea, 
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mas electronegativa.(acido: carboxilo adquiere un proton y alcalino: amina cede un 
proton). 
Electroforesis 
 Es un proceso de migración de proteínas, puestas en un pH determinado en un 
campo eléctrico. Si el ph es acido migrara hacia el polo negativos, si es alcalino 
migrara hacia el polo positivo. 
Masa molecular 
 Las proteínas difieren considerablemente entre si en forma, tamaño y masa 
molecular. Las mas pequeñas tienen alrededor de 6000 Da (50 aminoacidos). 
Conociendo la masa de una proteína se puede saber el numero de aminoácidos que la 
integran dividiéndola por 120. La determinación de la masa se puede hacer por 
diferentes métodos como el ultracentrifugado, cromatografía de filtración, electroforesis 
Solubilidad 
 Gran parte de las proteínas son solubles en agua, lo cual se debe a varios 
factores. Uno de esos factores es la capacidad de interaccion de las moléculas 
dispersas en agua con moléculas de solventes polares, formando una capa de 
solvatación, donde el agua aisla las cargas opuestas en diferentes moléculas y evita la 
precipitación (la diferencia de solubilidad se debe a grupos polares y no polares). Otro 
factor es la carga eléctrica de la molecula, variando con el pH porque de el depende la 
carga eléctrica, el efecto de sales porque los iones inorgánicos reaccionan con los 
grupos ionizados favoreciendo la estabilidad de la solución (aumento excesivo: 
destrucción de capa de solvatación) y el efecto de solventes poco polares porque 
disminuye la solubilidad y produce la precipitación de proteína (etanol, acetona). 
Forma molecular 
 Se consideran: globulares cuando la molecula se pliega sobre si misma y forma 
un conjunto compacto semejante a una esfera (actividad funcional) y fibrosas donde 
las cadenas polipeptidicas se ordenan paralelamente formando laminas extendidas 
(sosten). 
Estructura molecular 
 Se dividen en distintos niveles de organización: 
Estructura primaria 
 Se refiere al numero e identidad de los aminoácidos que componen la molecula 
y su ordenamiento en la cadena polipeptidica. Cada proteína se caracteriza por tener 
una composición definida de aminoácidos y por la secuencia en que se ordenan. Esto 
es el principal determinante de su conformación, propiedades y características 
funcionales. 
Estructura secundaria 
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 Es la disposición espacial, que adopta la cadena. Esta depende de la 
orientación de los enlaces entre los atomos –C-N-Cα. Existen dos estructuras 
repetitivas para las proteínas: 
-Helice α: la cadena se enrolla sobre un eje central en sentido de las agujas del reloj 
(dextrógira), mantenida por uniones puente de hidrogeno entre el H de un resto amina 
y el O del grupo carbonilo. Aunque esta unión es débil, su existencia repetida a lo largo 
de la cadena la hacen estable y compacta. 
-Lamina β: la cadena esta mas extendida, estableciendo puentes de hidrogeno entre 
los grupos amina y carbonilo, formando estructuras laminares, plegadas en zigzag. 
-Disposicion al azar: la cadena no posee una estructura regular. 
Estructura terciaria 
 La arquitectura de una proteína determina una conformación tridimensional por 
lo que se pueden distinguir fibrosas y globulares. En las proteínas fibrosas toda la 
molecula se puede disponer en hélice o en lamina. En las proteínas globulares, es 
necesario un plegamiento para alcanzar la estructura esférica, mantenida por las 
cadenas laterales por fuerzas como: 
-Fuerzas de atracción o repulsión electrostática: grupos con carga eléctrica (NH3+) 
pueden enfrentarse con grupos del signo opuesto (COO-) formando enlaces ionicos. 
-Enlaces de hidrogeno: el oxigeno del carbonilo de un carboxilo libre puede atraer 
hidrogenos de un oxhidrilo formando puentes de hidrogeno. 
-Presencias de cadenas hidrofobicas o hidrofilicas: las cadenas con grupos apolares 
tienden a alejarse del agua provocando plegamientos hacia el interior de la molecula, 
llamando a las fuerzas que genera la proximidad de estos grupos, fuerzas de Van der 
Waals, mientras que con grupos polares pasa el caso contrario. 
-Puentes disulfuro: el enfrentamiendo de dos grupos sulfhidrilos pueden determinar por 
oxidación una unión covalente –S-S-, o puente disulfuro. 
Estructura cuaternaria 
 Existen proteínas formadas por mas de una cadena polipetidica, llamadas 
oligomericas, donde las cadenas forman subunidades. Las fuerzas responsables de 
mantener en posición a las subunidades son los puentes de hidrogeno, atracciones 
electrostáticas, interacciones hidrofobicas, puentes disulfuro. 
Desnaturalizacion 
 Es la desorganización de la estructura molecular de las proteínas que lleva a la 
pedida de propiedades y funciones por el sometimiento a la acción de agentes físicos 
(calor, congelamiento, radiaciones) o químicos (acidos o álcalis). En general, los 
agentes desnaturalizantes no atacan las uniones peptidicas por la cual la estructura 
primario no es afectada sino que se produce insolubilización (la desnaturalización por 
calor en las proteínas de la clara de huevo se acompaña de la coagulación, la 
aglomeración de las moléculas en una masa solida). Frecuentemente la 
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desnaturalización es un proceso irreversible, es decir que no vuelve a su estado 
original, aunque cuando la desorganización molecular no es muy intensa, se puede 
retomar la conformación original cuando se elimina el agente desnaturalizante, por lo 
que es reversible. 
Clasificacion de las proteínas 
Proteinas simples 
 Poseen en su mayoría aminoácidos, aunque poseen un poco proporción de 
glúcidos. Ej: Albumina, globulinas, histonas, protaminas, gluteinas y gliadinas y 
escleroproteinas. 
Proteinas conjugadas 
 Se asocia una proteínas simple con algun otro compuesto. Se llama 
apoproteina a la porción proteica y el otro componente se denomina grupo prostético. 
Se distinguen: 
-Nucleoproteinas: asociadas a acidos nucleicos. 
-Cromoproteinas: asociadas a un grupo prostético coloreado. 
-Glicoproteinas: unidas a hidratos de carbono. 
-Fosfoproteinas: unión a grupos fosforilo. 
-Lipoproteinas: asociadas a lípidos de diverso tipo. 
-Metaloproteinas: unidas a elementos metalicos (Fe, Cu, Zn). 
Proteinas en la alimentación 
 Suministran aminoácidos necesarios para la síntesis de proteínas. Ocho 
aminoácidos no pueden ser sintetizados por el organismo humano y dos se sintetizan 
en el humano a ritmo insuficiente. 
Estructura de algunas proteínas 
Colageno 
 Es un componente estructural de gran resistencia mecánica, forma fibras del 
tejido conjuntivo. Es insoluble en agua y difícil de digerir por las enzimas. Posee una 
elevada proporción de restos de glicina, prolina y restos de lisina (muchos 
hidroxilados). Sus cadenas no pueden formar hélices α, por lo que forma una hélice 
mas extendida enrollada hacia la izquierda. Tres cadenas polipeptidicas enrolladas se 
asocian para formar una superhelice. Las tres hélices se envuelven apretadamente y 
se interconectan por uniones intercatenarias, formando una unidad estructural 
denominada tropocolageno. Estas unidades se disponen en hileras, empaquetándose 
en haces que constituyen fibrillas. Los tropocolagenos de hileras adyacentes 
establecen uniones entre lisina e hidroxilisina. 
 
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Elastina 
 Es una proteína fibrosa que tiene capacidad de estirarse un 150%. Forma una 
hélice α. A diferencia del colágeno que presta resistencia, esta produce elasticidad. 
Cede a la tracción, se deforma y luego recupera su forma original. 
 
Enzimas 
Termodinamica 
 Ademas de las sustancias reactivas y productos, en toda relación química debe 
considerarse la energía. La termodinámica es la rama de la física que trata la energía 
y sus transformaciones. Primera ley: la energía total del universo permanececonstante. Segunda ley: la entropía del universo va en aumento. 
Energía 
 Es la capacidad para realizar trabajo. En los procesos biológicos ocurren 
frecuentemente interconversiones de energía. La energía química es fundamental en 
estos procesos, ya que el curso de cualquier reacción química es determinado por el 
contenido energético del sistema y por el intercambio con el medio. 
 El contenido de energía antes de ocurrir una reacción es el estado inicial, 
mientras que después de producido el cambio es el estado final. El cambio de cambio 
de energía entre los estados inicial y final se representan con la letra Δ. La forma mas 
común de energía es el calor y todos los procesos están acompañados de consumo 
(endotérmicos) o producción (exotérmicos). 
Energía libre 
 En las condiciones normales, las reacciones químicas se realizan en un medio 
de temperatura y presión constantes. Solo una fracción de la energía liberada es 
disponible para realizar trabajo de algun tipo, es la llamada energía libre. 
Sentido de una reacción química 
 En las reacciones químicas se puede predecir que ocurrirán espontáneamente 
las reacciones en las cuales hay reducción de energía libre (G disminuye, ΔG es 
negativo). La tendencia a aumentar la entropía (energía no aprovechada) es la fuerza 
que determina la dirección del proceso. Todos los procesos transcurren disminuyendo 
la energía libre y aumentando la entropía. Es posible determinar el cambio de energía 
libre de una reacción y predecir su sentido. 
Equilibrio químico 
 En una reacción reversible en la cual dos sustancias A y B (reactivos) se unen 
para formar C y D (productos), se designa 1 o directa a la formación de productor y 2 o 
inversa a la recombinación para formar reactivos. 
A+B C+D 
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 Al iniciarse la reacción, A y B se combinan y forman C y D. A medida que 
transcurre el proceso, las concentraciones de A y B disminuyen, por lo tanto, también 
la velocidad de la reacción. Llega un momento en el cual las velocidades de la 
reacción directa e inversa se igualan y no se producen mas cambios en las 
concentraciones. La reacción ha alcanzado un equilibrio, es dinamico ya que el 
proceso continua pero a igual velocidad. Si se divide la constante de velocidad de la 
reacción 1 y 2 se obtiene otra constante denominada constante de equilibrio. 
Keq= [C] [D] 
 [A] [B] 
 En una reacción química, el contenido energético de los reactivos puede ser 
mayor o menos que el de los productos. Por lo tanto, si la Keq es mayor que 1, la 
reacción ocurre hacia la derecha (mayor productos que reactivos), si es menor que 1 
ocurre de derecha a izquierda (mayor reactivos que productos). El valor equilibrio esta 
relacionado con la tendencia a alcanzar el minimo de energía libre. 
 El cambio de energía libre estándar es a 25º C, concentración 1 mol de 
reactivos. El cambio de energía libre estándar a pH 7 es ΔGº’. 
ΔGº= -RT.lnKeq (R: constante de los gases, T: temperatura absoluta) 
 El cambio de energia libre estándar da la cantidad máxima de trabajo que la 
reacción puede realizar. La relación con la Keq es que cuando esta es alta (>1), ΔGº 
es negativo (la reacción ocurre con disminución de energía libre), mientras que cuando 
es baja, es positivo (debe suministrarse energía para que la reacción ocurra). Las 
reacciones que tiene un ΔGº negativo son espontaneas y se denominan exergonicas, 
mientras que cuando es positivo no son espontaneas solo se realizan si se suministra 
energía y se denominan endergonicas. Las exergonicas liberan energía que puede ser 
utilizada por las endergonicas. 
Cinetica química 
 Estudia la velocidad y mecanismos de las reacciones químicas. La velocidad 
de una reacción se expresa en termino de cantidad de reactivo convertido en producto 
(o de producto formado) en la unidad de tiempo. La velocidad entonces se expresa: 
V= k [A]x [B]y (k: constante de velocidad, A y B: concentración de reactivos) 
 Los valores x e y indican el orden de la reacción, la relación entre velocidad y 
concentración de reactivo. Si la reacción es de orden 0 (x=0, y=0) cuando los 
productos se forman en cantidad constante, independientemente de la concentración 
de reactivos. Es de primer orden (x=1) cuando la velocidad es proporcional a la 
concentración de un reactivo, lo que produce un aumento líneal de la velocidad. Es de 
segundo o tercer orden (y=2) una reacción cuya velocidad esta relacionada con las 
concentraciones de dos o tres reactivos. 
 Inependientemente de la ΔG toda reacción necesita energía en los reactivos 
para empezar, es decir que las moléculas deben alcanzar un estado de transición o 
activación. 
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Enzimas 
 Son catalizadores biológicos. Un catalizador es un agente capaz de acelerar 
una reacción química sin formar parte de los productos finales ni desgastarse en el 
proceso. Las enzimas actúan disminuyendo la energía de activación (Ea) de una 
reacción. Solo catalizan una reacción química determinada, denominándose las 
sustancias sobre las cuales actúan, sustratos. 
Nomenclatura y clasificación 
 Suelen designarse agregando el sufijo asa al nombre del sustrato sobre el cual 
actúan., tambien según el tipo de reacción catalizada y otras con nombres arbitrarios. 
Existe una clasificación en seis clases principales: 
-Oxidorreductasas: catalizan reacciones de oxidorreducion. Se subdividen en 
deshidrogenasas (el sustrato es donante de hidrogeno), oxidasas (el aceptor de 
hidrogeno es el oxigeno) y oxigenasas (el oxigeno es incorporado al sustrato). 
-Transferasas: catalizan la transferencia de un grupo de atomos (carboxilo, amina, 
carbonilo, metilo). 
-Hidrolasas: catalizan la ruptura de enlaces C-O, C-N, C-S, y O-P. 
-Liasas: catalizan la ruptura de unionen C-C, C-S y C-N. 
-Isomerasas: interconvierten isómeros de cualquier tipo. 
-Ligasas: catalizan la unión de dos moléculas, acoplada con la hidrólisis de un enlace 
de alta energía de nucleosidos trifosfato. 
Naturaleza química de las enzimas 
 La mayoría de enzimas es de naturaleza proteica, aunque muy pocas poseen 
ARN. Algunas enzimas están compuestas solo por aminoácidos mientras que otras 
solo pueden realizar su función en asociación con otra molecula no proteica de menor 
tamaño, denominada coenzima (grupo prostético). Este sistema se llama holoenzima, 
compuesta por la proteína denominada apoenzima y la coenzima. Muchas coenzimas 
presentan estructura de tipo nucleótido, aunque algunas son vitaminas. Algunas 
enzimas necesitan la presencia de iones metalicos, denominándose metaloenzimas. 
Catalisis enzimática 
 Las enzimas aumentan la velocidad de la reacción disminuyendo la energía de 
activación. Durante el curso de la reacción, la enzima se une al sustrato, formando un 
complejo transitorio. Si una enzima E cataliza la transformación del sustrato S en 
producto P, primero se unen enzima y sustrato para formar el complejo ES, el cual 
luego se disocia en enzima y producto: 
E + S E S E + P 
 
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Sitio activo 
 Para formar el complejo ES, el sustrato se fija a un lugar definido en la enzima, 
el sitio activo. El sitio activo es una agrupación de un numero no muy grande de 
aminoácidos, destribuidos de manera precisa. La unión del sustrato a la enzima 
comprende la formación de enlaces no covalentes, como puentes de hidrogeno, 
enlaces ionicos. La molecula de sustrato fijada a la enzima sufre una deformación en 
los enlaces afectados por la reacción, lo que se denomina estado intermediario. La 
coenzima también participa uniéndose a la enzima. La enzima es considerada como 
una estructura con plasticidad y frexibilidad, modificable en contacto con el sustrato,por lo que solo el sustrato adecuado provoca en la enzima la disposición precisa. 
 Existen ciertas enzimas sintetizadas en estado de precursores inactivos 
llamados zimogenos, los cuales se convierten en enzimas por un proceso de hidrólisis. 
 Las enzimas son sintetizadas en el citoplasma de la celula y luego exportadas 
hacia el lugar donde han de cumplir su misión. Algunas actúan fuera de la celula que 
las produca, aunque la mayoría son intracelulares, dispuestas en distintos 
compartimientos celulares. 
 Las enzimas se pueden agrupar formando un complejo multienzimatico, donde 
el producto de la primera enzima es el sustrato de la seguna y asi sucesivamente. 
Tambien existen enzimas multifuncionales que presentan varios sitios activos. 
Determinacion de actividad enzimática 
 La actividad de una enzima puede determinarse midiendo la cantidad de 
producto formado, o de sustrato consumido, en un tiempo dado. 
Factores que modifican la actividad enzimática 
A- Concentracion de enzima: cuando se determina la velocidad inicial de una 
reacción catalizada por una enzima, en presencia de cantidades saturante de 
sustrato y manteniendo constantes todos los otros factores en el medio de 
reacción, la velocidad es directamente proporcional a la concentración de 
enzima. 
B- Concentracion de sustrato: si se mantiene constante la concentración de 
enzima y se varia la concentración de sustrato, primero la velocidad aumenta 
rápido, a niveles mas elevados crece lento y alcanza una velocidad máxima 
(hipérbole). Esta curva se produce porque a baja concentración de sustrato, la 
mayoría de enzimas esta libre y mientras se aumenta, estas se van ocupando, 
hasta que todas las enzimas están unidas a sustrato, por lo que éste está 
saturado y se alcanza una velocidad constante, la velocidad máxima. La 
velocidad máxima se alcanza con una concentración infinita de sustrato por lo 
que para establecer una relación entre velocidad inicial y concentración de 
sustrato se definió la constante Km (constante de Michaelis) que corresponde a 
la concentración de sustrato con la cual la velocidad de reacción alcanza un 
valor igual a la mitad de la máxima. Si la concentración de sustrato es igual a la 
Km, la velocidad de reacción es igual a la máxima. 
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C- Temperatura: la velocidad de una reacción química aumenta cuando la 
temperatura asciende. Si se mantienen constantes las concentraciones de 
enzima, sustrato y otros factores y se aumenta la temperatura, llega a una 
temperatura máxima (temperatura optima), pasando la cual cae la actividad. 
D- pH: ocurre lo mismo que con la temperatura, ya que las enzimas tienen un pH 
optimo, por debajo o por encima del cual disminuyen la actividad. 
Inhibidores enzimáticos 
 Ciertos agentes químicos inhiben la acción de las enzimas, pudiendo ser 
reversible o irreversible. 
Inhibidores irreversibles 
 Producen cambios permanentes en la enzima con deterioro definitivo de su 
capacidad catalítica. Se incluye a los llamados inhibidores suicidas, sustancias que por 
su semejanza con el sustrato pueden ocupar el sitio activo, formando uniones 
covalentes en él y lo bloquean irreversiblemente. 
Inhibidores reversibles 
Existen tres tipos: 
-Inhibidores competitivos: aumentan el valor de la Km pero no modifican la velocidad 
máxima. En algunos casos el inhibidor presenta similitud con el sustrato y ambos 
compiten por el sitio activo de la enzima. Algunas moléculas se unen al sitio activo a 
pesar de no poseer similitud con el sustrato. En otros casos, inhibidor y sustrato se 
fijan a diferentes sitios de la enzima, pero la fijación de uno impide la del otro. 
E + S ES E + P 
+ 
I 
 
EI 
-Inhibidores no competitivos: se unen a la enzima en un lugar de la molecula diferente 
del sitio activo y disminuyen la velocidad máxima sin modificar la Km. El inhibidor se 
une, ya sea a la enzima libre como al complejo ES, por lo que el valor de Km no se 
modifica, ya que la enzima se relaciona con el sustrato igual que en ausencia del 
inhibidor, pero el producto se reduce como su hubiera menos enzima en el madio. 
E + S ES E + P 
+ + 
I I 
EI + S ESI 
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-Inhibidores anticompetitivos: el inhibidor se une al complejo ES. Hay dos reacciones, 
una lleva a la formación de producto y la otra a ESI, reduciendo la Km y reduciendo la 
velocidad máxima. 
E + S ES P 
 + 
 I 
 
 ESI 
Regulacion de la actividad enzimática 
 La actividad de enzimas en las células es ajustada a los requerimientos 
fisiológicos. En condiciones normales las concentraciones de sustrato se encuentran 
por debajo o próximas al Km, al aumentar el sustrato, aumenta la actividad enzimática. 
 Las transformaciones de un compuesto se producen a través de una serie de 
etapas. En cada paso se forma un nuevo producto, utilizado como sustrato por la 
enzima de la etapa siguiente. Existen reguladores del flujo de sustratos y productos y 
suele ser la enzima que cataliza la primera etapa. De acuerdo con la señal a la cual 
responden, las enzimas reguladoras se dividen en: 
-Alostericas: en algunas vías, la enzima que cataliza la primera etapa es inhibida por el 
producto de la ultima (cuando el producto excede necesidades se detiene la 
producción). En otros casos la enzima es estimulada. Esto se llama retroalimentación. 
El agente modificador se une a la enzima, denominada alosterica en un lugar distinto 
al sitio activo. Estos agentes se denominan moduladores alostericos y modifican la 
aptitud del sitio activo para recibir al sustrato (curva sigmoide). 
-Modificacion covalente: hay enzimas reguladas por adicion o sustracción de sitios 
covalentes. 
 En algunos casos la concentración de enzimas permanece constante en la vida 
de la celula y se denominan enzimas constitutivas, mientras que en otros casos se 
sintetizan según el requierimiento, denominándose enzimas inducibles. 
Isozimas 
 Son proteínas diferentes con la misma actividad enzimática (lactato 
deshidrogenasa-LDH presenta cinco isozimas). 
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Crecimiento y Desarrollo 
UP 1 
Cátedra de Histología 
Citoplasma celular 
Generalidades 
 La célula es la unidad estructural y funcional básica de todos los organismos 
multicelulares. Las funciones específicas se identifican con estructuras y regiones 
específicas de la célula, aunque algunas células tienen un grado de especialización 
desarrollando una de estas funciones (células musculares). 
 Las células están divididas en dos compartimientos: el citoplasma y el núcleo. 
El citoplasma es la parte de la célula que esta fuera del núcleo, el cual contiene 
orgánulos e inclusiones en un gel acuoso llamado matriz citoplasmática o citosol. El 
núcleo es el orgánulo más grande de la célula y contiene el genoma y enzimas. 
 Los orgánulos se clasifican en membranosos y no membranosos. Estos son 
sistemas que delimitan un espacio en el cual se desarrollan las funciones metabólicas. 
Todas las células tienen los mismos orgánulos, los cuales adoptan formas vesiculares, 
tubulares, enrolladas o replegadas. Esto aumenta la superficie sobre la cual se 
desarrollan las reacciones. Los espacios encerrados por los orgánulos se denominan 
microcompartimientos intracelulares. Además de los orgánulos el citoplasma contiene 
inclusiones, materiales que no están rodeados de membrana biológica. 
 
Orgánulos membranosos 
Membrana plasmática 
 Es una estructura de lípidos en capa doble (vista al MET). Es dinámica y 
participa en diversosprocesos. En las imágenes al MET se ve como dos capas 
electrodensas separadas por una capa electrolucida. Su espesor es de 8 a 10 nm. 
 La interpretación de la organización molecular de la membrana consiste en el 
modelo de mosaico fluido modificado. La membrana está compuesta por fosfolipidos, 
colesterol y proteínas. Los fosfolipidos forman un estrato doble (bicapa lipidica) 
anfipatico, con una parte hidrófila (grupos polares de las cabezas lipidicas) y otra 
hidrófoba (cadenas de ácidos grasos enfrentados). Las proteínas constituyen cerca de 
la mitad de la masa total de la membrana. La mayoría de ellas están dentro de la 
bicapa o la atraviesan por completo y se denominan proteínas integrales de 
membrana. Las otras no están insertas en la bicapa sino que se asocian con ella por 
interacciones iónicas. Además en la superficie extracelular se pueden unir 
carbohidratos a las proteínas o a los lípidos, para formar glucoproteinas o glucolipidos, 
moléculas que forman una capa que se conoce como glucocaliz, contribuyendo al 
establecimiento de microambientes con funciones especificas. 
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 Según ciertos experimentos, la membrana lipidica se comporta como un fluido, 
por lo que las proteínas se desplazan a través de ella. Este movimiento no es 
aleatorio, sino que hay regiones que contienen concentraciones elevadas de colesterol 
y glucoesfingolipidos llamadas almadias lipidicas, las cuales contienen proteínas que 
participan en la señalización equipadas con elementos para recibir y transmitir señales 
rápidas a las proteínas próximas. 
 Las proteínas integrales pueden verse a través de un método que se denomina 
criofractura, en el cual las membranas se dividen a lo largo del plano hidrófobo, 
dejando expuestas dos caras internas, una cara E (próxima al LEC) y una cara P 
(próxima al LIC). Estas proteínas tienen funciones específicas y se pueden clasificar 
en: bombas, canales, proteínas receptoras, proteínas ligadoras, enzimas y proteínas 
estructurales. 
Endosomas 
 Existen compartimientos limitados por membrana que están relacionados con 
los mecanismos endociticos (ver transporte a través de membrana), los cuales se 
denominan endosomas tempranos y se encuentran cercanos a la membrana celular 
donde se fusionan las vesículas originadas que retornan a ella. Sin embargo ciertas 
vesículas viajan desde ellos a estructuras más profundas llamadas endosomas 
tardíos, los cuales generalmente se convierten en lisosomas. 
 Las vesículas que transportan sustancias desde los endosomas tempranos a 
los endosomas tardíos se denominan cuerpos multivesiculares (MVB), los cuales son 
transportadores selectivos. En los endosomas tempranos se clasifican y separan las 
proteínas destinadas al reciclaje y al envasado de MVB, incorporadas por endocitosis. 
En un primer lugar se separa el ligando y el receptor y luego pueden ocurrir tres 
procesos: el ligando se envía hacia los endosomas tardíos y el receptor regresa a la 
membrana, el ligando y el receptor se envían a los endosomas tardíos para su 
degradación o tanto el ligando como el receptor viajan a través de la célula 
(transcitosis). 
 Los endosomas tardíos destinados a convertirse en lisosomas, necesitan 
hidrolasa. A través de la comunicación vesicular con el RER, reciben prohidrolasa 
(precursor inactivo), la cual forma una región de señal expuesta a la superficie a la que 
se añade manosa-6-fosfato, cuyo receptor se encuentra en los endosomas, lisosomas 
y Complejo de Golgi. Al recibir esta proteína, la red trans-Golgi, la libera hacia los 
endosomas, los cuales maduran en lisosomas, donde se activa la hidrolasa por 
escisión y extracción de los grupos fosfatos. 
Lisosomas 
 Son orgánulos digestivos con abundancia de enzimas hidroliticas (proteasas, 
glucosidasas, lipasas y fosfolipasas). Tienen a su cargo la degradación de 
macromoléculas derivadas de la endocitosis como de la propia célula. Se generan a 
partir del complejo de Golgi y reciben el nombre de lisosomas primarios. Luego al 
unirse con endosomas se denominan lisosomas secundarios. 
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 Poseen una membrana singular resistente a la hidrólisis por sus propias 
enzimas, la cual está formada por fosfolipidos no habituales, colesterol y un lípido 
denominado acido liso-bifosfatidico. También contiene proteínas estructurales de 
membrana, las cuales están muy glucosiladas en la superficie. Esta superficie está 
cubierta por moléculas de sacáridos que sirven de protección. Además posee una 
bomba de protones (H+) que ingresa protones para mantener un pH acido. La 
membrana también contiene proteínas transportadoras que llevan los productos finales 
de la digestión hacia el citoplasma para la síntesis o exocitosis. Todas las proteínas de 
membrana se originan en el RER y pasan al Golgi para su clasificación. 
 Los materiales a digerir pueden ser: 
-Partículas extracelulares grandes: ingresa por la fagocitosis, donde ingresa un 
fagosoma, que al fusionarse con un lisosoma forma un fagolisosoma. 
-Partículas extracelulares pequeñas: ingresan por endocitosis pasando por endosomas 
tempranos y tardíos, hasta llegar al lisosoma. 
-Partículas intracelulares: componentes de la propia célula son aislados de la matriz 
citoplasmática por membranas transportadas a los lisosomas, lo que se denomina 
autofagia. Se divide en macroautofagia, donde se digiere un orgánulo entero y 
microautofagia, donde se degradan proteínas citoplasmáticas. 
 La degradación hidrolitica del contenido de los lisosomas a menudo produce 
una vacuola repleta de detritos denominada cuerpo residual que puede permanecer 
allí por el resto de la vida de la célula. 
Retículo Endoplasmático Rugoso 
 Forma parte del sistema de síntesis proteica junto a los ribosomas. Está 
formado por una serie de sacos aplanados e interconectados, llamados cisternas, con 
ribosomas adosados a su superficie por proteínas de acoplamiento ribosómico. Es 
continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear. Los ribosomas forman 
sucesiones espiraladas llamadas polirribosomas. 
 La producción de proteínas comienza por la transcripción, en la cual se forma 
ARNm a partir de ADN y sigue con la traducción en la cual se forma un polipeptido en 
el polirribosoma. Cuando estos últimos forman los polipeptidos, la proteína es 
ingresada a la luz de la cisterna donde sufre modificaciones para ser transportada, o 
utilizada en el núcleo, membrana plasmática, lisosomas o Golgi. Estas proteínas 
tienen un grupo de aminoácidos denominados péptido señal que se fija a un receptor 
en la membrana del RER, donde se inserta y la atraviesa, proceso que se conoce 
como introducción cotraduccional. Si la proteína no sufre modificaciones no puede 
abandonar el RER. Una vez completada la traducción el ribosoma se desprende de la 
membrana. 
 Cuando se completa la modificación de las proteínas, estas son enviadas al 
Complejo de Golgi. En este transporte participan vesículas cubiertas por dos proteínas 
que median su transporte: COP-I: cubre las vesículas de transporte retrogrado (desde 
Golgi a RER) y COP-II cubre las vesículas de transporte anterogrado (desde RER a 
Golgi). 
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Retículo Endoplasmático Liso 
 Compuesto por túbulos cortos anastomosados que no se asocian con 
ribosomas, ya que carece de proteínas de acoplamiento ribosómico. En la célula 
esquelética y cardiaca también se llama retículo sarcoplasmatico (secuestra Ca+2, 
indispensable para el proceso contráctil). 
 Interviene en la desintoxicación y conjugación de sustancias nocivas, ya que 
posee diversas enzimas desintoxicantes que están unidas a la membrana, las cuales 
modifican y desintoxican compuestos hidrófobos, convirtiéndolos en productos 
conjugados hidrosolubles quepueden eliminarse. También participa en el metabolismo 
de los lípidos y esteroides, del glucógeno y la formación y el reciclaje de las 
membranas. 
Aparato de Golgi 
 Es una red apilada (rimeros) de sacos aplanados o cisternas y extensiones 
tubulares. En asociación con las cisternas existen pequeñas vesículas que participan 
en el transporte. Está polarizado. Las cisternas ubicadas más cerca del RER 
representan la cara formadora o red cis-Golgi (CGN) y las cisternas más alejadas del 
RER constituyen la cara madurativa o red trans-Golgi, mientras que las que se ubican 
en el medio de las dos se denominan Golgi intermedio. 
 Las vesículas de transporte cubiertas con COP-II provenientes del RER, 
desplazan las proteínas desde una cisterna a la siguiente (brotando de una y 
fundiéndose en la otra). Mientras atraviesan los rimeros sufren modificaciones, tales 
como: glucosilacion de proteínas, adquisición de M-6-P por parte de las proteínas que 
se envían a endosomas o fragmentación de ciertas proteínas. Por lo tanto este 
orgánulo se encarga de la modificación, clasificación y envasado de proteínas. 
 Las proteínas abandonan el Golgi desde la TGN, siendo llevadas a: 
-Membrana plasmática apical: proteínas extracelulares y de membrana. 
-Membrana plasmática basolateral: proteínas de membrana de células epiteliales. 
-Endosomas o lisosomas: proteínas con M-6-P (no siempre son clasificadas precisas). 
-Citoplasma apical: proteínas que sufren aglomeración o cristalización (exocitosis). 
 A su vez las proteínas que llegan a la TGN se distribuyen en sitios 
intracelulares diferentes de acuerdo a señales clasificadoras (cubierta adecuada) y 
propiedades físicas (distribución funcional). 
Mitocondrias 
 Están presentes abundantemente en células que generan y consumen gran 
cantidad de energía. Se dividen independientemente del ciclo celular y pueden migrar 
a cualquier parte de la célula. Son generadoras de ATP. Se cree que evolucionaron 
desde un procarionte que vivía en simbiosis en células eucariontes primitivas, debido a 
que poseen su propio genoma (ADN mitocondrial: circular), produce ciertas proteínas 
estructurales, sintetiza sus propios ribosomas y se divide. 
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 Exhiben formas diversas, como esferas, bastones, filamentos o hélices. Poseen 
dos membranas, la interna que rodea un espacio llamado matriz y la externa que está 
en contacto con el citoplasma. Estas estructuras presentan características: 
-Membrana mitocondrial externa: es lisa, contiene muchos canales anionicos 
dependientes del voltaje, posee receptores para proteínas que se translocan. 
-Membrana mitocondrial interna: es más delgada que la externa, posee múltiples 
pliegues (crestas) que aumentan su superficie, tiene una gran cantidad de cardiolipina 
(impermeable a los iones), contiene proteínas para producir oxidación de la cadena 
respiratoria, sintetizar ATP (ATP sintetasa) y regular el transporte de metabolitos 
-Espacio intermembrana: ubicado entre las dos membranas, contiene enzimas 
(cinasas, citocromo c). 
-Matriz: rodeada por la membrana mitocondrial interna, contiene diversas enzimas. 
Sus productos principales son CO2 y NADH, fuente de electrones para la cadena de 
transporte electrónico. 
 Las mitocondrias pueden acumular cationes en contra de su gradiente de 
concentración, por lo que regulan la concentración iónica de la matriz citoplasmática. 
Generan ATP a partir de diversos mecanismos. La energía de estas reacciones se 
producen el impulso de una serie de bombas de protones que transfieren H+ desde la 
matriz hacia el espacio intermembrana, lo que produce un gradiente electroquímico de 
protones lo que ocasiona el movimiento de H+ hacia el interior de la matriz donde la 
ATP sintetasa, produce la síntesis de ATP (retorno de protones=acoplamiento 
quimiostatico). El ATP es transportado desde la matriz hacia el espacio 
intermembrana, desde donde abandona la mitocondrial a través de canales anionicos, 
siendo introducido ADP a la mitocondria. 
 Las mitocondrias son las responsables del inicio de la apoptosis (muerte 
celular), por la liberación de citocromo c al citoplasma, desencadenando una serie de 
reacciones enzimáticas. 
Peroxisomas 
 Son orgánulos esféricos pequeños limitados por membranas que contienen 
enzimas oxidativas (catalasa y otras peroxidasas). Todas las enzimas oxidativas 
generan peróxido de hidrogeno (H2O2: agua oxigenada) como producto de la 
oxidación, la cual es una sustancia toxica, por lo que la catalasa lo degrada en oxigeno 
y agua, protegiendo a la célula. 
 Las proteínas que están en la luz y en la membrana del orgánulo son 
producidas en los ribosomas citoplasmáticos y son importadas al orgánulo, debido a 
que tienen una señal de orientación peroxisomica. 
 
 
 
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Orgánulos no membranosos 
Microtúbulos 
 Son tubos proteicos huecos, rígidos y no ramificados que pueden desarmarse 
en un sitio y rearmarse en el otro. Crecen desde el centro organizador de microtubulos 
(MTOC), cerca del núcleo y se extienden hacia la periferia celular. Consisten en 13 
protofilamentos de moléculas globulares dimericas de la proteína tubulina dispuestos 
en forma circular. El dímero de tubulina está formado por una molécula de α-tubulina y 
una de β-tubulina. Los dímeros se polimerizan extremo con extremo, cabeza con cola, 
la molécula α de un dímero se une con la β del otro. La formación de microtubulos se 
produce en una parte del MTOC que posee centenares de anillos de γ-tubulina, a la 
cual se añaden las dos moléculas nombradas utilizando la hidrólisis de GTP 
(guanosina trifosfato). Los microtubulos son polares y poseen un extremo minus 
correspondiente a la α-tubulina, incluido en el MTOC y un extremo plus 
correspondiente a la β-tubulina que se alarga hacia la periferia celular. Existen 
proteínas que evitan la despolimerización que se denominan proteínas asociadas con 
los microtubulos (MAP). Existe un proceso de remodelación constante conocido como 
inestabilidad dinámica por la cual los túbulos se alargan y se retraen por la 
polimerización y despolimerización. 
 Los microtubulos se encuentran en el citoplasma, cilios, flagelos, centriolos, en 
el huso mitótico y en las prolongaciones celulares como axones. Intervienen en 
numerosas funciones como: transporte vesicular, movimiento de cilios y flagelos, 
fijación de los cromosomas al huso mitótico, alargamiento y movimiento de las células 
y mantenimiento de la forma celular. Sirven como guía en el movimiento de estructuras 
debido a proteínas motoras se unen a ellos, ya sea dineinas, mueven hacia el extremo 
minus, o cinesinas, mueven hacia el extremo plus. 
Microfilamentos 
 Los filamentos de actina se arman por polimerización de moléculas de actina 
para formar una estructura lineal helicoidal. Son más delgados, cortos y flexibles que 
los microtubulos. Las moléculas de actina libres en el citoplasma se conocen como 
actina G (globular) y la polimerizada de los filamentos se conoce como actina F 
(filamentosa). Tienen dos extremos, uno de crecimiento rápido, denominado extremo 
plus y otro de crecimiento lento, denominado extremo minus. El control de la 
polimerización es llevado a cabo por proteínas fijadoras de actina (ABP). 
 Varias proteínas pueden modificar los filamentos de actina, tales como: 
-Proteínas formadoras de fascículos: establecen enlaces cruzados entre los filamentos 
para que adopten posición paralela o de fascículo (fascina y fimbrina). 
-Proteínas cortadoras de filamentos: cortan los largos filamentos (gelsolina). 
-Proteínas formadoras de casquetes: volquean la adición de más moléculas de actina 
uniéndose al extremo libre de un microfilamento (tropomodulina). 
-Proteínas formadoras de enlaces cruzados: forma enlaces cruzados pero no produce 
fascículos (espectrina). 
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