Citoesqueleto: Estrutura e Funções

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CITOESQUELETO
Es el armazón proteico filamentoso desplegado por todo el citosol, formado por una red compleja de filamentos de proteína. 
Conjunto de proteínas globulares y filamentosas.
Se distribuye en el núcleo originando el carioesqueleto y em citoplasma al citoesqueleto propriamente dicho.
· Funciones:
- Mantiene la forma y estrutura d ela célula
- Bastidor para la organización
- Fijación de orgánulos y enzimas
- Responable por algunos movimentos
- Soporte
- Transporte de organelas
- Participa de la división celular
· Componentes: 
- Filamentos: Filamentos Intermedios, Microtúbulos y Filamentos de Actina.
- Proteínas Accesorias: Reguladoras, Ligadoras y Motoras
El Citoesqueleto da la forma estable o cambiante a las Células, como resultado de la interacción de los tres Filamentos con las Proteínas Accesorias.
 Se unen a la membrana plasmática, a los orgánulos y entre sí mediante proteínas adaptadoras.
· Proteínas accesorias: 
Proteínas Reguladoras: controlan el nacimiento, el alargamiento, el acortamiento y la desaparición de los tres Filamentos.
Proteínas Ligadoras: conectan a los Filamentos entre sí o con otros componentes de la Célula.
Proteínas Motoras: sirven para trasladar Macromoléculas y Organoides de un punto a otro del Citoplasma. También hacen que dos Filamentos contiguos y paralelos entre si se deslicen en direcciones opuestas, lo cual constituyen la base de la Motilidad, la Contracción y los cambios de forma de la Célula.
Esta propiedad le confiere una función adicional al Citoesqueleto la de se el Sistema Muscular de la Célula, es decir *Citomusculatura*
· Filamentos intermedios :
Formados por Proteínas Fibrosas, Estables y poco Solubles.
Se combinan en Dímeros Helicoidales, que se asocian para formar Tetrámeros alargados (Protofibrillas), los cuales se adosan por sus lados.
4 Protofibrillas conforman un Filamento Intermedio.
No se desintegran fácilmente.
Forman una red continua tendida entre la MP y la Envoltura Nuclear, alrededor de la cual componen una Malla Filamentosa Compacta.
Su función principal es de índole Mecánica.
Contribuyen al Mantenimiento de la Forma Celular.
Establecen las Posiciones de los Organoides en el Interior de la Célula.
Mantener la fuerza de la tensión celular.
Soporte mecánico.
Tipos: (Proteínas Hélice α Fibrosa).
1. Laminofilamentos: : Es el responsable de la Forma y la Resistencia de la Envoltura Nuclear.
2. Filamentos de Queratinas (Tonofilamentos): se encuentran en las Células Epiteliales (Epidermis y sus derivados, en las Mucosas y en las Glándulas)se asocian a los Hemidesmosomas y a los Desmosomas, con los cuales componen una trama filamentosa continua desplegada por todo el Epitelio, al que le confieren gran parte de su resistencia Mecánica. Proteína Ligadora es la Filagrina
3. Filamentos de Vimentina: son comunes en las Células Embrionarias. En organismos desarrollados se localizan en las Células de origen Mesodérmicos (Fibroblastos, Endoteliales, Sanguíneas. La Proteína Ligadora es la Plactina.
4. Filamentos de Desmina: se encuentran en el Citoplasma de todas las Células Musculares. En las Estriadas ligan a las Miofibrillas por sus lados, En las Cardiacas se asocian a los Desmosomas de los Discos Intercalares. En las Lisas se asocian con los Filamentos de Actina. Los Filamentos de Desmina se unen entre sí mediante un Proteína Ligadora denominada Sinamina.
5. Filamentos Gliales: se encuentran en el Citosol de los Astrocitos y de algunas Células de Schwann. Los Oligodendrocitos no contienen esta clase de Filamentos Intermedios.
6. Neurofilamentos: son los principales elementos estructurales de las Neuronas.
· Microtubulos: 
· Son Estructuras Tubulares, Rectilíneos y Uniformes.
· Están distribuidas alrededor del Núcleo.
· Es el entramado Estructural de la célula.
· Formados por 13 protofilamentos (en un corte Transversal).
· Los protofilamentos se disponen en forma espiral.
· Las Proteínas Accesorias reciben el nombre de MAP
Son Polímeros compuestos por Unidades Proteicas llamadas Tubulinas, cuyas subunidades denominadas α-Tubulinas y β-Tubulinas (Son Proteínas de tipo Globular). Estas particularidades llevan a la formación de una estructura tubular cuya pared esta integrada por varios filamentos que recorren el eje longitudinal del Microtúbulo conocidos como protofilamentos. 
Uno de los extremos del Microtúbulo se llama mas [+]; el otro menos [-].
· Classificación:
Citoplasmáticos :
· Presentes en la Célula en Interface.
· Nacen en el Centrosoma que está compuesto por un par de Centriolos o Diplosoma y una Matriz Centrosomica. 
· Desde el Centrosoma se extienden por todo el Citoplasma hasta arribar a la MP, en la que se fijan. 
· El Centrosoma se llama también Centro Organizador de los Microtúbulos o MTOC.
· La Matriz contiene una red de Fibras muy delgadas y un Complejo de Proteínas Reguladoras denominadas ᵞ-Tubulinas.
· El extremo [-] de los Microtúbulos se localizan en el Centrosoma.
· Los Microtúbulos Citoplasmáticos son estructuras dinámicas, ya que se forman Microtúbulos nuevos a la vez que algunos se alargan y otros se acortan hasta desaparecer.
· La Formación de los Microtúbulos es un Proceso que consume Energía.
· Constituyen vías de Transportes por las que se movilizan Macromoléculas y Organoides de un punto a otro del Citoplasma. Esta función es realizada con dos Proteínas Motoras (Quinesina y la Dineina).
· Contribuyen al establecimiento de las formas que adquieren las Células, mediante Proteínas Accesorias, mantienen al RE y al CG en sus posiciones en el Citoplasma, lo que determina la Polaridad Celular.
· En las Neuronas, los Microtúbulos se hallan también en las Dendritas y en el Axón. Más aun, el crecimiento del Axón depende del alargamiento de sus Microtúbulos.
Ciliares:
· Localizados en el Eje de los Cilios.
· Forman el Eje de los Cilios y los Flagelos.
· Los Cilios que surgen de la Superficie de diversos tipos Celulares.
· Flagelos son de mayor longitud.
· Cada uno está compuesto por un eje Citosólico (la Matriz Ciliar) envuelto por una Prolongación de la MP. En medio de dicha Matriz, siguiendo el Eje Longitudinal del Cilio, se encuentra un armazón Filamentoso regular llamado Axonema, integrado por varios Microtúbulos paralelos entre si asociados con Proteínas Accesorias.
Cada Cilio nace en un Cuerpo Basal o Cinetosoma
Movimiento ciliar: 
Sus movimientos sirven para arrastrar Fluidos y Partículas, para desplazar a otras Células o para movilizar a Células Autónomamente.
El Movimiento Ciliar Puede Ser:
· Pendular: el Cilio parece rígido y se flexiona en su base.
· Unciforme: es el más común en los Metazoos, el Cilio se dobla y adquiere la forma de un garfio.
· Infundibuliforme u Ondulante: rota describiendo una figura cónica. En el Ondulante característicos de los Flagelos, el movimiento se desplaza desde el Extremo Proximal al Extremo Distal del Cilio.
· El Movimiento Ciliar es producido por el Axonema.
· Los Microtúbulos del Axonema muestran una configuración conocida como ‘’9+2’’ en la parte Periférica de esta estructura se observan 9 pares de Microtúbulos (formando un Circulo), y en la parte Central, los 2 Microtúbulos. 
· Se dice ‘’9+2’’ porque los dos Microtúbulos de cada par Periférico están firmemente unidos entre sí (formando un Doblete) y los del par Central están separados. 
· Uno de los Microtúbulos de cada par Periférico, identificado con la letra A, es completo es decir posee 13 Protofilamentos; el otro, llamado B, es incompleto, pues posee 10 u 11 Protofilamentos. Los Dobletes se disponen en forma oblicua, de modo que el Microtúbulo A se halla mas próximo al centro del Cilio que el Microtúbulo B.
· Los extremos [-] de ambos Microtúbulos apuntan hacia el Cuerpo Basal.
 Mitóticos: 
· Corresponden a las Fibras del Huso Mitótico.
· Se movilizan a los Cromosomas durante la Mitosis y la Meiosis.
· La Célula en Mitosis y en Meiosis posee dos Centrosoma en lugar de uno, y los Microtúbulos Citoplasmáticos que se observan en la Interface son reemplazados por los Microtúbulos Mitóticos, llamadostambién Fibras del Huso Mitótico.
Centriolares 
· TALLO O AXONEMA :
Tipos de proteínas del axonema:
Proteínas Ligadoras: unen a los Dobletes entre si y los sostienen en sus posiciones en el Interior del Cilio, lo cual mantiene la integridad del Axonema durante el movimiento Ciliar.
· Nexinas unen al Microtúbulo A de un Doblete con el Microtúbulo B del Doblete Vecino.
· Vaina Interna rodea a los Microtúbulos Centrales.
· Proteínas Radiales unen a los Microtúbulos A con la Vaina Interna.
Proteínas Motoras: están representada por la Dineína Ciliar (Brazos Internos y Externos del Axonema). Las colas están ancladas en el Microtúbulo A de un Doblete, mientras que las Cabezas Globulares con sus ATPasas establecen uniones intermitente con el Microtubulo B del Doblete vecino. Así las Dineínas forman puentes inestables entre los Dobletes contiguos.
· Los Microtúbulos Ciliares nacen en el Cuerpo Basal. Este se localiza por debajo de la MP, a la altura de la raíz del Cilio.
· Los Cuerpos Basales constituyen cilindros huecos abiertos en sus extremos. La pared del Cuerpo Basal o del Centriolo esta formada por 9 unidades Microtubulares, cada una compuesta por tres Microtúbulos fusionados entre si, llamados A,B,C.
· Los 9 tripletes del Cuerpo Basal están conectados entre si por dos clases de Proteínas Ligadoras.
· Filamentos de actina:
Clasificación: 
1.Corticales: se ubican por debajo de la MP, donde se constituyen el componente Citosólico mas importante.
2.Transcelulares: atraviesan el Citoplasma en todas las direcciones.
· También forman el Esqueleto de las Microvellosidades e integran el Armazón Contráctil de las Células Musculares.
· Son Polímeros construidos por la suma lineal de Monómeros, cuyo ensamblaje les da a los Filamentos una configuración Helicoidal. Los Monómeros se encuentran libres en el Citosol y cada Monómero es un Polipéptido de 375 aa que se halla asociado a un ADP o a un ATP; es Globular, de ahí que recibe el nombre de Actina G.
· Poseen un extremo [+] y un extremo [-].
Funciones: 
1. Contribuyen a establecer la Forma Celular.
2. En las Células Epiteliales los Filamentos de Actina Corticales forman una malla por debajo de la MP.
3. En los Epitelios una franja de Filamentos de Actina Corticales participa en la formación del Cinturón Adhesivo..
4. En algunos Epitelios Embrionarios el Cinturón Adhesivo tiene funciones Morfogenéticas.
5. En las Células Epiteliales los Filamentos de Actina Transcelulares sirven para transportar Organoides.
6. En las Células Conectivas los Filamentos de Actina Transcelulares se llaman Fibras Tensoras.
7. Motilidad Celular.
· MICROVELLOSIDADES:
Son Proyecciones Citoplasmáticas nacidas en la Superficie Celular, rodeadas por MP.
Incrementan la superficie de la MP, permiten una mayor absorción de Agua y de Solutos por parte de la Célula.
El Eje Citosólico de cada Microvellosidades está constituido por una matriz que contiene 20 a 30 Filamentos de Actina paralelos, cuyos extremos [-] y [+] se hallan en la raíz y en la punta de la Microvellosidad.
Los Filamentos de Actina Corticales están conectadas entre sí y con la MP mediante Moléculas de Espectrina.
 Los Filamentos de Actina y los Filamentos Intermedios componen un enrejado por debajo de la MP que lleva el nombre de Membrana Terminal, desde la cual nacen los Filamentos de Actina que ingresan en las Microvellosidades.
Sus Filamentos de Actina se unen entre sí por medio de dos Proteínas Ligadoras, la Villina y la Fimbrina, los Filamentos de Actina más Periféricos se conectan con Proteínas Integrales de la MP por intermedio de Moléculas de Miosina I.