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ANTONIO ATIAS ·ti .. . ' .. ,, . • .... I' •• �� MEDITERRANEO PROLOGO' Los parásitos constituyen una de las mayores causas productoras de infecciones que afectan al hombre y a los animales. Sus efectos no sólo provocan elevados índices de morbilidad y mortalidad, sino que conllevan a la producción de cuantiosas pérdidas económicas que no sólo comprometen al hombre enfermo, sino también a su entorno familiar y a la comunidad en la cual está inserto. En algunos casos, llega a limitar el desarrollo social y económico, como suele ocurrir en muchos países en desarrollo. En las últimas décadas, ha sido impresionante el avance conseguido en el conocimiento de la relación huésped-parásito que está basada, por una parte, en la potencialidad patógena del parásito y en su capacidad de adaptación y evasión de la respuesta inmune, y por otra, en la mejor comprensión de las complejas etapas para montar una eficiente defensa inmunitaria del hospedero frente a la invasión parasitmia y cuyo fin es tenninar ya sea con la eliminación del parásito (que sólo se logra en contadas ocasiones) o alcanzar un · equilibrio de convivencia. Sin embargo si se logra este equilibrio eminentemente inestable, puede en algún momento llegar a romperse debido a factores dependientes del parásito o del hospedero, transfonnando la infección parasitaria (que ºno tiene porqué ser necesariamente sintomática), en una verdadera enfem1edad ·parasitaria. De esta manera, según las características de la relación huésped-parásito, se configuran diversos esce narios clínicos que pueden favorecer a uno u otro protagonista de la infección parasitaria, lo cual dificulta esbozar perfiles sintomatológicos que abarquen todos los encuentros entre hospedero y parásitos. Su varia ción extrema es la aparición de cuadros clínicos derivados de la depresión o supresión inmunitaria del hospedero y la emergencia de parásitos oportunistas, como ocrnTe en el SIDA. El tercer protagonista de la infección parasitaria (y con connotaciones tan trascendentes como son el parásito y el huésped), es el ambiente exterior. Las condiciones ecológicas propicias del ambiente para el encuentro de parásitos y hospederos, está demarcado especialmente por factores climáticos, del saneamiento básico y de factores socioeconómicos y culturales, Tal como fuera relevante en las tres ediciones de la "Parasitología Clínica" que publicáramos con el Profesor Amador Neghme, en cada capítulo de este libro está inse1io el protagonismo parásito-hospederÓ ambiente y su relevancia para la producción de la infección y la enfennedad parasitaria. Hemos tratado de poner más énfasis en el hombre enfenno que en el parásito mismo, del cual se abordan sus rasgos morfológicos y biológicos de mayor relieve; en cambio, se describen con más detalle, sus acciones patogénicas y clínicas y su impacto en salud pública. Quisiéramos agradecer a los distinguidos colaboradores de este libro, justamente escogidos por su conocimiento y autoridad en cada capítulo. Rasgo común en muchas de las colaboraciones nacionales, es el lenguaje y estilo en que están expuestas las materias, como si hubieran sido escritas por una sola mano. Esto no es más que el trasunto de la pertenencia a la Escuela Parasitológica Chilena fundada y cimentada por el Profesor Neghme, del cual todos directa o indirectamente, nos sentimos sus discípulos. Vaya, además, mi reconocimiento a los miembros del Departamento de Parasitología de la Facultad de Medicina de la Universidad de Chile, entre ellos a Alejandro García por la confección de varias figuras originales, a David Garrido por sus acertadas fotografías, y a mi prolija y paciente secretaria, Patricia Sanhueza. Del mismo modo, quisiera reconocer la labor de Editorial Mediten·áneo, especialmente a su Presidente, Ramón Alvarez Minder, gran impulsor de la difusión de la literatura médica en América Latina, y a Ana Cecilia Saavedra, por su invaluable colaboración. Estaremos muy satisfechos si logramos alcanzar nuestro más preciado objetivo: que este libro constituya un texto guía para los estudiantes de medicina y carreras afines, así como una obra actualizada de la especialidad, útil para todos los médicos de América Latina. A111011io Alías Mar/in i i 1 .. ¡ 1 COLABORADORES Moisés Agosín, Médico Profesor Investigador. Department of Zoology. University of Georgia, Athens, Georgia, USA. Francisco Aguilar, Médico Profesor Titular de Parasitología. Ex Catedrático y Medalla Universitaria Universidad de San Carlos, Guatemala. Héctor Alcaíno, Médico-Veterinario Ph. D. Profesor Titular de Parasitología, Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias, Universidad de Chile. Arturo Arribada, Médico Profesor Titular de Medicina, Facultad de Medici na, Universidad de Chile. María Inés Bahamonde, Médico Docente de Parasitología, Facultad de Medicina, U�versidad de Chile Ornar O. Barriga, Médico Veterinario Ph. D. Profesor de Inmunoparasitología, School of Veterinary Medicine, University of Columbia, Ohio, USA. Rodolfo Céspedes ( = ), Médico Ex Profesor y Ex Director del Departamento de Anatomía Patológica, Universidad de Costa Rica. María del Carmen Contreras, Químico Farmacéutico Profesor Asistente de Parasitqlogía, Facultad de Medicina, Universidad de Chile. Marisol Denegri, Médico Docente de Parasitología, Facultad de Medicina, Universidad de Chile. Hospital Félix Bulnes, Santiago de Chile. Gustavo Díaz-Pérez, Médico Profesor Titular de Neurología, Facultad de Medicina, Universidad de Chile, Profesor Asociado de Neurocirugía, Instituto de Neurocirugía, Santiago de Chile. Alejandro García, Tecnólogo Médico Docente de Parasitología, Facultad de Medicina, Universidad de Chile. Texia Gorman, Médico Veterinario Profesor Titular de Parasitología, Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias, Universidad de Chile. Beatriz Gottlieb, Médico Profesor Asistente de Parasitología, Facultad de Medicina, Universidad de Chile. Pedro Herskovic, Médico Profesor Asistente, Departamento de Pediatría, · Hospital Luis Calvo Mackenna, Santiago de Chile. Nafta/e Katz, Médico Jefe del Laboratorio de Esquistosomosis, Centro de Pesquisas René Rachou, Belo Horizonte, Minas Gerais, Brasil. Myriam Larca, Tecnólogo Médico Ms. Se. Profesor Asociado de Parasitología, Facultad de Medicina, Universidad de Chile. Alejandro Llanos, Médico Ms. Se. Profesor Asociado, Departamento de Medicina y Salud Pública, Universidad Peruana Cayetano Heredia, Perú. Rubén Mercado, Tecnólogo Médico Ms. Se. Profesor Asistente, Facultad de Medicina, Universidad de Chile. Antonio More/lo, Bioquímico Ph. D. Profesor Titular de Bioquímica, Facultad de Medicina, Universidad de Chile. Pedro Morera, Ph. D. Profesor Titular de Parasitología, Universidad de Costa Rica. Patricia Muñoz Casas del Valle, Médico, Ms. Se. Vicedecano. Profesora de Parasitología y Profesora de Pediatría, Facultad de Medicina, Universidad de los Andes, :;lantiago de Chile. Víctor Muñoz, Tecnólogo Médico Profesor Asistente de Parasitología, Facultad de Medicina, Universidad de Chile. César Náquira, Médico, Ph. D. Profesor Principal de Parasitología, Facultad de Medicina, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Perú. Isabel Noemí, Médico, Ms. Se. Profesor Asociado de Parasitolgía, Facultad de Medicina, Universidad de Chile. Hospital Luis Calvo Mackenna, Santiago de Chile. Smíl Pasmanik, Médico Profesor Asistente de Oftalmología, Facultad de Medicina, Universidad de Chile. Yolanda Repetto, Tecnólogo Médico Ms. Se. Profesor Asociado de Bioquímica, Facultad de Medicina, Universidad de Chile. Viviana Reyes, Médico Hospital San Juan de Dios, Santiago de Chile. Eisa /fogiero, Médico Profesor Asistente de Parasitología, Facultad de Ciencias Médicas, Universidad de Santiago, Santiago de Chile. · Tirza Saavedra, Médico Profesor Asistente de Parasitología, Facultad de Medicina, Universidad de Chile. Jorge Sapunar, Médico Profesor Asociadode Parasitología, Facultad de Medicina, Universidad de Chile. Roberto Sena Rocha, Médico Laboratorio de Esquistosomosis. Centro de Pesquisas René Rachou, Belo Horizonte, Minas ·oerais, Brasil. Renzo Tassara, Médico Ms. Se. Profesor Asistente de Parasitología, Facultad de Medicina, Universidad de Chile. Marisa Torres, Médico Profesor de Parasitología, Pontificia Universidad Católica, Santiago de Chile. Erica Thiermann, Investigador Profesor Asociado de Parasitología, Facultad de Medicina, Universidad de.Chile. Pairfcio Torres, Tecnólogo Médico Ph.D. Profesor Asociado, Instituto de Parasitología, Universidad Austral de Chile. Alejandro Viovy, Médico Hospital Luis Calvo Mackenna, Santiago de Chile. Juan Carlos Weitz, Médico Departamento de Medicina, Hospital San Juan de Dios, Santiago de Chile. 'I '._I INDICE DE CAPITULOS 1 El parásito. Antonio Atías PRIMERA PARTE Parasitología básica 2 Bioquímica y biología molecular de parásitos. Antonio More/lo, Moisés Agosín y Yolanda Repetto 3 El hospedador. La relación hospedero-parásito. Antonio Atías 4 Patología general de las parasitosis. Roda/fo Céspedes 5 Inmunología de las infecciones parasitarias. Omar O. Barriga 6 Epidemiología y control de las parasitosis. Marisa Torres y Patricia Muiioz C. del V. Enteroparasitosis SEGUNDA PARTE Parasitología clínica 7 Características generales de las enteroparasitosis. Antonio Atías 8 Amibiasjs. Viviana Reyes .:�) Balantidiosis. César Náquira 1 O Giardiasis. Isabel Noemí y A111011io Atías ·J 11 Isosporosis. Juan Carlos Weitz 12 Criptosporidiosis. Juan Carlos Weitz y Renzo Tassara 13 Ciclosporosis. Antonio Alias 14 Sarcocistosis. Alejandro Viovy 15 Blastocistosis. Marisol Denegrí 16 Ascariasis. Renzo Tassara 21 39 49 54 66 102 111 119 129 134 142 146 152 156 161 164 PA-RASITOLOGIA MEDICA 17 Tricocefalosis. Antonio Atías 172 18 Anquilostomosis. César Náquira 178 --------------------------- 1 9 Estrongiloidosis. Antonio Atías 20 Enterobiosis. Antonio Atías 21 Teniasis. Eisa Rugiera e Isabel Noemí , 22') Difilobotriosis. Patricio Torres 23 Himenolepiosis y dipilidiosis. Ma. Inés Bahamonde 24 Otros parásitos y comensales del tubo digestivo. Antonio Atías Histo y hemoparasitosis 25 Características generales de las histoparasitosis y hemoparasitosis. Antonio Atías 26 'Malaria o paludismo. César Náq11ira 27 Leishrnaniosis. Alejandro Lla11os y César Náq11ira 28 Enfermedad de Chagas. Antonio Atías 29 Toxoplasmosis. Antonio Atías y Erica Thiermann 30 Neumocistosis. Renzo Tassara y Juan Carlos Weitz - 31 J:v:Iicrosporidiosis. A11to11io Atías y Juan Carlos Weitz 32 Tricomonosis. Viviana Reyes 33 Amibas de vida libre potencialmente patógenas. Beatriz Gottlieb 34 Filariosis. César Náquira --· 35 Oncocercosis. Francisco Aguilar -36 Triquinosis. Anto11io Atías 37 Angistrongilosis abdominal. Pedro Morera ,,,• -· 38 Larvas migrantes. Isabel Noemí y Eisa Rugiera 39 Hidatidosis. Jorge Sapu11ar 183 188 194 201 212 217 223 227 242 251 265 280 286 295 302 306 312 318 325 332 338 • -·,, 1· �· 40 Cisticercosis. Antonio Atías PARASITOLOGIA MEDICA � 41 Esquistosomosis. Nafta/e Katz y Roberto Sena Rocha 4 2 Paragonimosis. César Náquira 43 Fasciolosis. Antonio Atías 44 Otras parasitosis de los tejidos. Antonio Atías TERCERA PARTE Parasitología topográfica 45 Parasitosis del sistema nervioso central. Gustavo Díaz-Pérez 46 Parasitosis oculares. Saúl Pasmanik 4 7 Parasitosis del corazón. Arturo Arribada 48 Parasitosis del pulmón. Jorge Sapunar 49 Parasitosis del hígado. A11tonio Atías CUARTA PARTE Artrópodos de interés médico 50 Características generales de los artrópodos. Antonio Atías 51 Dípteros: mosquitos, tábanos y moscas. Antonio Atías 52 Piojos y pulgas. Marisa Torres y Antonio Atías 53 Triatomas, chinches.y cucarachas. Antonio Atías 54 Sama y otras acarosis. Tirza Saavedra 55 Garrapatas. Héctor Alcaíno 5 6 Arañas y otros artrópodos ponzoñosos. Isabel Noemí y Alejandro Viovy 15 355 359 371 375 383 393 407 415 426 435 445 450 465 476 484 490 496 16. PARASITOLOGIA MEDICA QUINTA PARTE Parasitología aplicada 57 Transmisión congénita de parásitos. Pa1ricia Muiioz C. del r-:: 58 Nutrición y parasitosis. Pedro Herskovic 59 Inmunosupresión y parasitosis. Juan Carlos Weilz y Anlonio Atías 60 Síndrome infeccioso y parasitosis. Anlonio Alías 61 Anemia y parasitosis. Antonio Alías 62 Eosinofilia y parasitosis. Isabel Noemí y Anlo11io Alías 63 Enfennedades parasitarias transmitidas por el perro y el gato al hombre. Héctor Alcaí110 y Texia Gor111a11 SEXTA PARTE Diagnóstico de laboratorio 64 Métodos de diagnóstico directo. Rubén Mercado, Víctor Mwioz, A{vriam Larca, Alejandro García 65 Métodos de diagnóstico indirecto. /i,,fyria111 Larca, lvfo. del Carmen Contreras SEPTIMA PARTE Tratamiento 66 Tratamiento de las parasitosis y tablas terapéuticas. A111onio Atías GLOSARIO INDICE DE MATERIAS 509 523 526 531 536 541 547 561 571 579 601 609 ¡. LAMINAS A COLOR ·.I ¡· LÁMINA 1. Quiste de E111amoeba histolytica ( 100 x). LAMINA 3. Quistes de Giardia duodena/is (IOO x). LÁMINA.5. Ooquistes de Jsospora belli: 2 esporoquistes (i 00 x). LAMINA 2. Trofozoitos de Giardia duodena/is. LÁMINA 4. Ooquistes de Jsospora be/li: 1 esporoquiste ( 100 x). LÁMINA 6. Ooquistes de C1yprosporidiu111 pan•wn: infección masiva en un niño con sarampión (Ziehl-Neelsen). LAMINA 7. Ooquistes de Cryptosporidium parvum: tinción fluorescente (aureamina) (100 x). LÁMINA 9. Forma vacuolada de Blastocystis hominis ( 100 x). LÁMINA 12. Huevo de Tric/111ris trichiura (40x). LÁMINA 1 o. Huevo de Ascaris /umbricoides (40x). LAMINA 13. Emerobius vermicu/aris, extremidad anterior. LÁMINA 8. Ooquiste de Cyclospora cayetanensis (8 µm) (100 x). LAMINA 11. Obstrucción intestinal por Ascaris /umbricoides en un niño de 3 años. LÁMINA j'4; Huevos de Enterobius ·vefmiculb,-i:t.Cf (método ele Graham) ( 40 x). LÁMINA 15. Escólex de Taenia solium. LAMINA 17. Acto quirúrgico en un caso de cisticercosis ocular. LAMINA 20. Leishmaniosis: aspectos de leishmaniosis a) cutánea; LAMINA 16. Huevo de Taenia sp (40 x). LÁMINA 18. Huevo de Diphy/lobot/irium latllm (40x). LAMINA 19. Huevo de Hymenolepis nana (40 x). b) cutáneo-mucosa LÁMINA 32. Quiste hidatídico de ovario con útero atrófico por compresión (Dr. Carlos Moyano, Chile). LÁl',jlNA 34. Huevo de Fasciola hepatica (40 x). LAMINA 36. Loxocelismo cutáneo. LAMINA 33. Cortes de múltiples hidátides en epiplón mayor en un caso de hidatidosis secundaria (Dr. Carlos Moyana, Chile). LAMINA 35. Sama: lesiones en las manos. LAMINA 37. Loxocelismo cutáneo-visceral, forma edematosa. .¡ : l l. l + l '1 i l 11 PARASITOLOGIA MEDICA j PRIMERA PARTE Parasitología básica 1 J Capítulo 1 EL PARASITO ANTONIO ATIAS En un ideal sentido de lo nonnal el hombre de biera vivir en un estado de salud pennanente. Sin embargo, si se recuerda la definición· de la OMS, según la cual salud es el estado de bienestar físico, psíquico y social completo, es casi una utopía que este ideal sea alcanzado en su integridad. El hombre puede enfennar por múltiples causas exteriores o provenientes del propio individuo. Entre las causas externas o exógenas de enfennedades se·distinguen agentes fisicos ( calor, electricidad, presión atmosfé rica, radiaciones, etc.), químicos (tóxicos, ácidos, cáusticos, etc.), nutricionales (dietas carenciales), bio lógicos ( entes vivos capaces de producir daño), y ecológicos ( contaminación ambiental, radiaciones nucleares, factores psicosociales). En un sentido amplio, los agentes biológicos re ciben el nombre de parásitos y el ser vivo en el cual se instalan, se denomina hospedero, huésped o mesonero. Los parásitos pertenecen a los reinosvegetal y animal, pero algunos de ellos participan de las cualidades de uno y otro, por lo cual Haeckel, a mediados del siglo pasado, propuso el nombre de protistas para aquellos que nt;J-pueden ser nominados integralmente como animales o vegetales. La mayo ría de los parásitos son microscópicos, mientras otros son visibles a simple vista y pueden medir centíme tros o metros. Los parásitos están constituidos o por agrupacio nes moleculares (virus), o por una sola célula (bac terias, hongos, rickettsias, protozoos), o ·por millo nes de células agrupadas en órganos y sistemas (hel mintos, artrópodos). Para facilitar la sistematización del conocimiento y la investigación científica, el estudio de los agentes biológicos se ha separado en varias disciplinas: la bacteriología, que se ocupa prin cipalmente de las bacterias, rickettsias y espiroque tas; la micología, de los hongos; la virología, de los virus, y la'parasitología, que trata de los protozoarios y los parásitos metazoarios (helmintos y artrópodos) (Tabla 1-1 ). Una de las características primordiales de los seres vivos es conseguir el intercambio energétiéo TABLA 1-1 Reino Protista ¡ CAMPOS DE LA PARASITOLOGIA Superiores ., Inferiores ¡ Parásitos Helmintos Artrópodos Protozoos Hongos Bacterias _Micoplasmas Rickettsias Chlamydias Virus Disciplina } ''"''"'º''' Micología } Bacteriología Virología 22 .. PARASITOLOGIA MEDICA con el ambiente que los rodea, actividad que es fun damental para satisfacer sus necesidades vitales. En el fondo, se trata de la lucha permanente por la obtención de alimentos para conservarse como in dividuos y perpetuarse como especie. En los animales, los mecanismos para la obten ción de alimentos han hecho que se desarrollaran el hábito predatorio y el hábito parasitario. El predador se alimenta de otro ser vivo, la presa, habitualmente cazada por él mismo y a la cual even tualmente, mata. El parásito vive en asociación bio lógica con otro ser vivo, el hospedero, obteniendo de él su alimento y al cual habitualmente no mata. La diferencia entre predador y parásito es clara en los extremos. Por lo general, el predador es más grande y poderoso que la presa; en cambio, el pará sito es más pequeño y débil que su hospedero. La vida animal no se comprende sin el hábito predatorio, porque la mayoría de los animales de vida libre obtiene su alimento de presas vivas y con esto no sólo nos referimos a los carnívoros, sino también a los herbívoros los cuales se alimentan de vegetales vivos. A su vez, el parasitismo es tan fre cuente en la naturaleza que constituye un fenómeno fundamental de la vida y, desde un punto de vista biológico, no se le debiera considerar como una condición patológica, sino como un hecho normal, desarrollado por la interdependencia entre los seres vivos o asociaciones biológicas. Para alcanzar estas asociaciones biológicas, se ha necesitado el cincel de la evolución que al actuar durante millares de años, permitió que estos seres, primitivamente �e vida libre, llegaran a asociarse para poder sobrevi vir. Se puede conjeturar que muchas de las especies conocidas en la actualidad como parásitos del hom bre, lo fueron primitivamente de animales salvajes que, al ser domesticados, traspasaron su parasitismo a la especie humana. En la naturaleza las asociaciones biológicas se pueden establecer entre individuos de una misma especie o de especies distintas: Asociaciones biológicas entre individuos de una misma especie: Sociedades. Los individuos viven juntos para ob tener su alimento, pero conservan su individualidad. Ejemplos: manadas de lobos, leones, etcétera. Colonias. Los individuos viven juntos, pero su interdependencia es tal, que no pueden subsistir por sí solos. Ejemplos: abejas, hormigas, termitas, etc. lófagos del intestino de las termitas. Comensa/ismo. Asociación en la cual uno solo de los socios se beneficia y recibe el nombre de comensal. En este caso, el hospedero no sufre daño, como por ejemplo, la presencia de Entamoeba coli en el intestino del hombre. Parasitismo. Asociación en la cual uno solo de los socios, el parásito, se beneficia y el otro, el hos pedero, puede sufrir daño. Por consiguiente, los parásitos pueden ser patógenos. La línea demarcatoria entre comensalismo y pa rasitismo no es rígida. Muchas veces, los parásitos viven como comensales en el hospedero y sólo en determinadas ocasiones producen daño. De acuerdo con estas premisas, se puede concluir definiendo el parasitismo como un estado de asocia ción biológica entre dos especies vivas diferentes, y el parásito com.o el ser vivo que, de manera temporal o permanente, vive a expensas de otro organismo de distinta especie, obteniendo de éste su nutrición y morada, y al cual, eventualmente, puede producir daño. De aquí en adelante, usaremos el término pará sito en el ámbito de la parasitología humana, es decir, para la referencia de protozoarios relaciona dos con el hombre. La distinción más general en la morfología de los parásitos está dada por el número de células que los componen. Existen protozoos y metazoos pará sitos. Los primeros constituidos por una sola célu la y los últimos, a su vez, formados por helmintos y artrópodos integrados por millones de células. AI>APTACIONES A LA VIDA PARASITARIA Los parásitos han derivado de antepasados de vida libre, pero es sorprendente obseryar el profundo cambio de sus formas y funciones, resultantes de procesos de mutación y de selección natural. En los protozoos parásitos, se observan delicadas estructuras destinadas a facilitar la entrada en la célula hospedera, como son el conoide y los rhoptries de los coccidios, mientras que la diapedesis y diversas enzimas permiten la penetración y destrucción de tejidos por Entamoeba histolytica. Pero, principal mente estas adaptaciones a nivel metabólico enzi mático les permiten vivir en los tejidos del hospede ro, bajo diversos grados de anaerobiosis (ver Capí tulo 2: Bioquímica y biología molecular de parási tos). En los metazoos parásitos, tanto helmintos como Asociaciones biológicas o simbiosis entre indi- artrópodos, es frecuente la involución y atrofia de viduos de diferentes especies: sistemas y órganos, mientras otros se desarrollan Mutualismo. Ambos socios se benefician, como .,.,.,?esmesuradamente. Existe inv<>!ución de los órgael paguro y la._actinia, los ciliados de los rumiantes '! nos motores, como las patas y alás, de los órganos de que permiten digerir la celulosa o los flagelados xi- los sentidos, como los ojos en los helmintos, y pre- _] ELPARASITO 23 sentan un estado rudimentario de los sistemas diges tivo, excretor o nervioso; los nematodos carecen de sistema circulatorio y los cestodos, además, no han desarrollado aparato digestivo. En cambio, nacen órganos adhesivos poderosos, como garras, vento sas, espinas y ganchitos que sirven para adherirse al hospedero; pero lo más llamativo es el enorme de sarrollo alcanzado por la función reproductiva, adap tación útil por la escasa probabilidad que tiene un huevo de llegar a desarrollar un individuo adulto. Los cestodos son muy prolíficos, ya que cada pro glótida madura de las lombrices solitarias contiene miles de huevos; los áscaris ponen unos doscientos mil huevos diarios y otros nematodos de menor ta maño, ponen unos diez mil huevos por dia. PROTOZOOS Están constituidos por una sola célula, la cual debe atender a todas las necesidades vitales del individuo. Como en toda célula, se distingue núcleo • y citoplasma. El núcleo, esférico o discoidal, por lo general es único, aunque puede ser doble y ambos iguales, como en el trofozoíto de Giardia duodena/is, o doble y desiguales (macronúcleo y micronúcleo), como en el Balantidium coli; puede también la célula presen tar cuatro núcleos como en los quistes de Entamoe ba histolytica y de Giardia lamblia, u ocho como en losquistes de Entamoeba coli. El núcleo está envuelto por una membrana nuclear y en su interior se encuentran nucléolos, cariosomas o centríolos, los que están constituidos por ácido ribonucleico (nucléolo) y ácido desoxirribonucleico ( cromosomas). El citoplasma puede presentar una parte externa hialina, el ectoplasma, que limitada por la membrana celular, pennite el intercambio metabólico con el medio ambiente, y una parte interna, más densa y granulosa, el endoplasma. Los protozoos presentan organelos o porciones especializadas para cumplir determinadas funciones vegetativas, tales como locomoción, di gestión, excreción, etc., para lo cual han desarrollado seudopodios, flagelos, cilios, diversos tipos de vacuolas y complejas ultraestructuras que sirven, ya sea para penetraren la célula huésped, oparamultipli- . carse o protegerse si las condiciones del medio que les rodea no son favorables. TABLA 1-2 CLASIFICACION DE LOS PROTOZOOS P ARASlTOS {ADAPTADOS DEL ESQUEMA DE LA SOCIEDAD DE PROTOZOOLOGOS Y DE COX (1981) SUB-REINO PROTOZOA (organismos de una sola célula eucariótica). PHYLUM I SARCOMASTICOPHORA (Locomoción por flagelos, seudopodios o ambos). ..-SUBPHYLUM 1 MASTIGOPHORA (Locomoción por flagelos). Clase ZOOMASTIGOPHOREA (Sin cloroplasto). Orden Kinetoplastida (! ó 2 flagelos, con kinetoplasto) Leishmania, Trypanosoma. Orden Retortamonadida (2 ó 4 flagelos, uno dirigido hacia atrás en el citostoma) Chilomastix, Retor/amonas. Orden Diplomonadida (2 núcleos, organelos duplicados) Giardia. Orden Trichomonadida (4 a 6 flagelos, típicamente con uno a lo largo de la superficie del cuerpo) Dientamoeba, Triclwmonas. SUBPHYLUM 2 SARCODINA (Locomoción por seudopodios, en algunos con estados flagelares temporales). SUPERCLASE RHIZOPODA (Seudopodios). CLASE LOBOSEA (Seudopodios lobopodios). Orden Amoebida (Ciclo evolutivo sin estados flagelados) Entamoeba, Acanthamoeba. Orden Schizopyrenida (Ciclo evolutivo con estados flagelados temporales) Naeg/eria. .,..,,PHYLUM 2 APICOMPLEXA (Complejo apical característico al microscopio electrónico; sin flagelos ni cilios, excepto en gametos; los ciclos evolutivos generalmente involucran estados vegetativos (trofozoitos), multiplicación asexuada (merogonfa), estados sexuados (gametogonia) y formación de esporas y esporozoitos (esporogonla); todos son parásitos). CLASE SPOROZOEA (Complejo apical completo. Estados infectantes esporozoíticos, resultantes de esporogonia). SUBCLASE I COCCIDIA (Trofozoitos y estados sexuados pequeños e intracelulares). Orden Eucoccidiida (Merogonia presente, parásitos muy comunes de invertebrados y vertebrados) Jsospora, Sarcocystis, Toxop/asma, Plasmodium. SUBCLASE 2 PIROPLASMIA (Pequeños parásitos de eritrocitos de vertebrados, transmitidos por garrapatas). Orden Piroplasmida Babesia. .J>HYLUM 3 MIC,ROSPORA (Esporas resistentes con un esporoplasma y un filamento polar). Orden Microsporida: Nosema, Pleistophora, Encephalitozoo11, Enterocytozoon. PHYLUM 4 CILIOPHORA (Locomoción por cilios; dos núcleos diferentes: micronúcleo y macronúcleo). Orden Trichostomatida Balantidium. 24 PARASITOLOGIA MEDICA e II. A Figura 1-1. Multiplicación de protozoos. l. ASEXUADA. (Al Fisión binaria: división sucesiva del núcleo y luego del citoplasma, resultando dos células hijas; (B) Fisión múltiple o esquizogonia: división múltiple del núcleo, constitución del esquizonte y formación de los merozoitQs; (C) Endodiogenia: f9.\1Ilació,n por ,�rote i,¡temo, d,e,_<;los .,§lulas hijas. 11. SEXUADA. (A) Conjugación: intercambio de material nuclear entre las células progenitoras. (B). Singamia: fisión completa de las dos células progenitoras. EL PARASITO 25 La actividad fisiológica de los protozoos se efec túa mediante las fonnas vegetativas generalmente de11ominados trofozoítos o zoítos. En muchos de · estos parásitos se forman quistes, elementos de re sistencia y multiplicación, caracterizados por su in movilidad y muy baja actividad metabólica. La reproducción de los protozoos se produce dentro de la célula hospedera mediante procesos de multiplicación asexuada o sexuada (Figura 1-1 ). La reproducción asexuada puede ser por fisión binaria, por fisión múltiple y por endodiogenia. En la fisión binaria, la más frecuente, se produce la división del núcleo en dos partes y luego del cito plasma, resultando dos células hijas; se observa en las amibas, los flagelados y los ciliados. En la fisión múltiple (merogonia o esquizogonia), hay una divi sión múltiple del núcleo (esquizonte inmaduro), se guido de la división múltiple del citoplasma constitu yendo los merozoítos (esquizonte maduro), los cua les quedan en libertad al destruirse la célula hospe dera, ya sea para repetir este proceso merogónico o esquizogónico, o para producir gametos en la game togonia. Una forma muy particular de reproducción asexuada ocurre con Toxoplasma y Sarcocystis, la cual se conoce como endodiogenia: mediante un pro ceso de brote interno, se forman dos células hijas completas que al crecer, ocupan todo el citoplasma de la célula madre, la cual termina por desaparecer. En la reproducción sexuada, se produce durante la meiosis, la formación de células haploides las que volverán al estado diploide una vez que se hayan unido. Existen dos formas de reproducción sexuada en los protozoos: la singamia, la más frecuente, que es la unión completa de las dos células progenitoras, y la conjugación, que sólo se observa en los ciliados y consiste en el intercambio de material nuclear entre las células progenitoras. En el Phylum Apicomplexa, luego de la multiplicación asexuada meragónica.o esquizogónica ya descrita, sigue la multiplicación sexuada con la formación de gametos (gametogo nia) y formación de esporas, esporoquistes y espo rozoítos (esparogonia), que serán detallados más adelante. Los protozoos se clasifican, atendiendo princi palmente a sus medios de locomoción, en al)1ibas, flagelados, ciliados y apicomplexa (Tabla 1-2). LASAMIBAS la célula. Las amibas se reproducen por fisión bina ria y su mecanismo principal de transmisión es por fecalismo. Las amibas parásitas del hombre se localizan en el tubo digestivo, además de algunas amibas de vida libre que pueden afectar el sistema nervioso _central y al ojo. La Entamoeba histolytica es la principal amiba patógena del hombre, pero, además, en el tubo digestivo se suelen encontrar diversas amibas co mensales: en la boca, Entamoeba gingivalis y en el intestino grueso, Entamoeba coli, Entamoeba hartmanni, Endolimax nana, lodamoeba büt�chlii y ocasionalmente, Entamoeba polecki, amiba propia del cerdo. A partir de 1958 se ha descrito la capacidad de algunas amibas de vida libre principalmente de los géneros Naeglaeria y Acanthamoeba, de infectar accidentalmente al hombre. Estos protozoos viven normalmente en cursos de agua y el hombre se pue de infectar al bañarse en estas aguas, oportunidad en que las amibas penetran por vía nasal. También se han descrito graves lesiones de la córnea en usuarios de lentes de· contacto. La Entamoeba histolytica es estudiada en el Ca pítulo 8: Amibiasis y las amibas comensales en el Capítulo 24: Otros parásitos y comensales del intes tino. Las amibas de vida libre, se abordan en el Capítulo 33: Amibas de vida libre potencialmente patógenas. LOSFLAGELADOS Pertenecen al Subphylum Mastigophoia y se ca racterizan por la presencia de flagelos alargados que se originan en un pequeño elemento del ectoplasrna, el kinetoplasina, y están constituidos por prolonga ciones citoplasmáticas, el axonema, formado a su vez por una estructura cilíndrica con nueve microtúbu los envueltos por una vaina fibrosa. Algunos de estos protozoos, como los tripanosomas y las tricomonas, poseen prolongaciones citoplásmáticas que envuelven y recorren el cueipo, las membranas ondulantes. Algunos flagelados presentan kinetoplasto, or ganeloformado a partir de mitocondrias modificadas y que tiene importanciataxonómica. Flagelados con kinetoplasto (Orden K.ineto plastida). A este orden pertenece la familia Trypano- Pertenecen al Subphylum Sarcodina y se caracteri- somatidae, que comprende los tripanosomas y las zan por poseer un citoplasma en el cual se observa Jeishrnanias. Todcis ellos tienen ciclos evolutivos fácilmente'el ectoplasma hialino,el endoplasmagra- que se alternan en vertebrados y hospederos inver- nuloso y el núcleo de aspecto diverso, según las tebrados, constituidos por insectos hematófagos. especies. Se movilizan mediante seudopodios que ... Presentan sólo un flagelo y la reproducción es por son extensiones en uno o varios puntos del ecto� · fisión binaria.· plasma, hacia los cuales se desliza ulteriormente toda Durante su ciclo evolutivo muestran grandes va- PARASITOLOG/A MEDICA A e o Figura 1 -2. Fonna de desarrollo de los flagelados con kinetoplasto. (A) Tripomastigoto; (B} Epimastigoto; (C) Promastigoto; (D) Amastigolo. N = Núcleo; K= kineto plasto; F = flagelo; m = membrana ondulante. riaciones morfológicas (Figura 1-2). El tripamasti gata es de aspecto fusiforme, con el ldnetoplasto de disposición posterior al núcleo, del cual nace una membrana ondulante que recorre todo el cuerpo del protozoo, para emerger como flagelo libre en el extre mo anterior. El epimastigata es también de aspecto fusiforme, con el kinetoplasto situado delante del núcleo, con una corta membrana ondulante y flagelo libre. El pramastigatd tiene el mismo aspecto, pero con el kinetoplasto localizado por delante del núcleo, en la extremidad anterior del cuerpo, del cual emerge directamente el flagelo libre, sin membrana ondulan te. Y por último, el amastigata de aspecto esférico o redondeado, en el cual se observa nítidamente el núcleo y el kinetoplasto; aparentemente, es aflagelado cuando se le observa bajo microscopio de luz, pero, a la ultraestructura, revela ·que posee un corto flagelo no emergente que permanece dentro de un saco flagelar. En este libro, las leishmanias se estudian en el Ca pítulo 27: Leishmaniasis, el Trypanosoma cntzi en el Capítulo 28: Enfermedad de Chagasy los tripanosomas del grupo brucei y el Trypanosama range/i en el Ca pítulo 44: Otras parasitosis de los teyidos. Flagelados sin kinetoplasto. Son protozoos cuyo hábitat está en el aparato digestivo y en el aparato urogenital del hombre. En la boca, se encuentra Trichombnas tenax. En el intestino, se localiza Giar dia duodena/is, Chi/omastix mesnili, Dientamaeba fragilis, Trichamanas haminis, además de dos raros flagelados pequeños, Enteramonas homfnis 1 R� tartamanas intestinalis. En el aparato gemtounnano prolifera Trichamanas vaginalis. Estos flagel�dÓs se multiplican por fisión binaria y la mayoria se propagan por medio de quistes; sin embargo, hacen excepción Trichomanas y Dienta maeba fragilis, los cuales no producen quistes y, por lo tanto, la transmisión es por trofozoítos. De todos estos protozoos sólo son patógenos Giardia duadenalis, Trichamanas vaginalis y Dientamaeba fragilis. En este texto, Giardia es estudiada en el Capítulo · 10: Giardiasis, las Trichomanas son estudiadas en su conjunto en el Capítulo 32: Tricamanasis y los demás flagelados, en el Capítulo 24: Otras parásitas y comensales del t11ba digestiva. LOSCILIADOS Pertenecientes al Phylum Ciliophora, estos proto zoos se caracterizan por estar cubiertos por extensio nes citoplasmáticas cortas, los cilios, organelos adaptados para la motilidad. Presentan un macro núcleo y un micronúcleo. Este último, que contiene el patrimonio genético, tiene un rol especial en la multiplicación por conjugación. Otros o.rg�1;elos c�racteristicos son el citas/ama o boca pnm1liva, ubi cado en el ápice de la célula y que se continúa por el citafarinx, y una especie de poro anal primitivo, el citapigia. Se reproducen por fisión binaria horizon tal y por conjugación. El único ciliado patógeno para el hombre es el Balantidium cali que habitualmente se encuentra en el intestino del cerdo y se transmite por fecalismo. Este protozoo es estudiado en el Ca pítulo 9: Balantidiosis. LOSAPICOMPLEXA Tradicionalmente se acepta la existencia del Phylum Sporozoa, pero con el avance del estudi� de la ultraestructura de sus representantes, pareciera ser más conveniente agrupar a estos protozoos en el Phylum Apicomplexa, tal como ha propuesto Levine. A la microscopia electrónica todos ellos presentan el complejo apical que es el conjunto de estructuras cuyas funciones se conocen sólo parcialmente, en tre las cuales se describen conoide, anillo polar, rhop tries, micronemas y microporos (Figura 1-3). Tienen un solo núcleo, carecen de cilios o flagelos ( excepto en los microgametos de algunos grupos) y se movili zan mediante ondulaciones o deslizamiento del cuer- po celular. Los protozoos apicomplexa que tienen importan cia en patología humana son coccidios (Plasmo di11m, Taxoplasma, Isaspara, Cryptasparidium, Cy c/aspora y Sarcacystis), el género Babesia y diver sos géneros del Phylum Microspora. Coccidios. Los coccidios son parásitos intracelu- lares durante la mayor parté de su vida. Se caracte: · rizan poi presentar ciclos evolutivos que siguen un EL PARAS/TO 27 Figura 1-3. Ultraestructura de un protozoo Apicomplexa; A= anillos polares; C=conoide; mt=micronemas; R = rhoptries; N = núcleo; mi = mitocondria. (Adaptado de Desportes por el Dr. Benjamín Subercaseaux). patrón semejante que incluye la reproducción asexua da ( con sus fases de esparagania y de meragania o esquizagania) y la reproducción sexuada (con sus fases de gametagania y de gamagania) (Figura 1-4). La merogonia o esquizogonia siempre es intrace lular y comienza con la penetración de un esparazo{ ta (Figura l-4a) a la célula hospedera. Se caracteriza por la fisión múltiple del núcleo y la ulterior migra ción de los núcleos resultantes hacia la periferia del citoplasma (lo que configura el esquizante inmadu ra). El proceso culmina con la división citoplasmáti ca y la fo11nación de un número variable de merozaí tas (esquizante madura), los cuales quedan en liber tad al destruirse la célula hospedera. Los merozoítos liberados penetran a nuevas células del hospedero para repetir el proceso merogónico o esquizogónico (b). Sin embargo, algunos de estos merozoítos ini cian la fase sexuada del ciclo y evolucionan hacia la gametogonia, es decir, la formación de los gametos (c). Así se generan el macragametacita femenino, precursor del macrogameto, elemento ovalado y relativamente inmóvil dentro de la célula hospedera, y el microgametacita masqulino, precursor de un número variable de microgametas alargados, flagelados y móviles. La gamogonia o fertilización ocurre dentro o fuera de la célula en la que se en cuentra el macrogameto y se forma el cigoto ( d), el cual secreta una membrana translúcida envolvente y da origen al aaquiste (e) de aspecto ovalado o re dondeado. El cigoto inicia la esparagania y la prime ra división de su núcleo es meiótica, de modo que los estadios ulteriores tienen un número haploide de cromosomas. Mientras en el género Cryptasparidium se gene ran cuatro esporozoítos directamente en el citoplas ma del ooquiste, en los demás géneros se fo11nan por fisión múltiple, dos esparablastos (ooq11iste inma dura) y luego dos esparaquistes (aoquiste madura o espantlada ). Cada esporoquíste puede dar origen a dos esporozoítos (Cyclaspara) o;lo más frecuente, a cuatro esporozoítos (Isaspara, Sarcacystis, Taxo plasma) (Figura 1-5). El ooquiste maduro o los esporoquístes libera dos del ooquiste, abandonan al hospedero y cons tituyen las formas infectantes que se diseminan en el medio externo. Alcanzado el hospedero apropia do, a partir del ooquiste o del esporoquíste quedan libres los esporozoítos que iniciarán el nuevo ciclo 28 •. PARASITOLOG!A MEDICA MEROGONIA O ESQUIZOGONIA , ( en ,\-¡e,., ('t't,,..\c, .·, ESPOROGONIA (e) L..�---' REPRODUCCION ASEXUADA REPRODUCCIONSEXUADA meroz(!itos GAMOGONIA O FERTILIZACION GAMETOGONIA Figura 1-4. Ciclo evolutivo de los coccidios que incluye la reproducción asexuada �con �us fases d� esporogonia. y de merogonia o esquizogonia) y la reproducción sexuada (con sus fases de gametogorua y de gamogoma). Est': patron de ciclo evolutivo varía en los diversos géneros de coccidios, tal como se expone en los capítulos correspondtentes. TABLA 1-3 SITIOS EN LOS CUALES SE PRODUCEN !'.,AS FASES DE LÓS CICLOS EVOLUTIVOS DE LAS PRINCIPALES COCCIDIOSIS DEL HOMBRE Merogonia 1 Gametogonia Gamogonia Esporogonia Isospora be/li Intestino del hombre Medio externo Cryptosporidium Intestino del hombre y otros mamíferos Medio externo parvum Sarcocystis ltominis Musculatura 1 Intestino del hombre Medio externo de vaca y cerdo Plasmodium spp. Hígado y erí- Eritrocitos del Tubo digestivo Cavidad general trocitos del hombre delAnoplte/es y glándulas sali- hombre vales del Anoplteles. Toxop/asma Parte en tejidos Intestino del gato Medio externo gondii de los huéspedes intermediarios y parte en intestino :;,_·--. .i 1.: � ....... del gato EL PARAS/TO 29 Figura 1-5. Mientras en Cryptosporidium se generan cuatro esporozoítos directamente dentro del ooquiste, en los demás géneros se forman dos esporoquistes cada uno de los cuales con dos esporozoítos (Cyclospora) o cuatro esporozoítos (Isospora, Sarcocystis, Toxop/asma). Los elementos que salen al exterior con las heces del hospedero son los ooquistes, excepto en Sarcocystis en que se eliminan esporoquistes. evolutivo. En el caso de los parásitos de la malaria, no existe este paso por el medio externo, puesto que la gamogonia y esporogonia tiene lugar en el mosquito vector (Figura 1-6). Cuando se estudian por separado los ciclos evolutivos de cada género de coccidios, emergen profundas diferencias entre ellos, pero si tenemos en mente el ciclo-tipo que hemos descrito, surge la similitud del tronco común y secuencial de todos ellos, como veremos en los capítulos respectivos. Babesias. En estos protozoos, los hospederos definitivos son diversos géneros de garrapatas, en las cuales se formarán esporozoítos que invadirán sus tejidos, incluso las glándulas salivales y los ovarios. Al chupar sangre de los hospederos intermediarios, la garrapata inocula los esporozoítos, los cuales efectúan un ciclo que no se conoce en todas sus etapas. El parásito se multiplica en los eritrocitos y el ciclo se completará en la garrapata hematófaga. En las babesias es posible, además, la perpetuación de la infección entre las garrapata,s, con prescinden°: cia de hospederos intermediarios, mediante la transmisión transovárica. ,• Microsporidios. El Phylurn Microspora Sprague, 1977, está constituido por una gran variedad de géneros de protozoos parásitos intracelulares obligados, ampliamente distribuidos en hospederos invertebrados y vertebrados. Actualmente, se desconoce gran parte de la biología y epidemiología de los microsporidios, de su especificidad por determinados hospederos y de sus mecanismos de transmisión y de propagación en la naturaleza. En los últimos años, los microsporidios se han erigido con creciente importancia, en agentes oportunistas para el hombre al provocar serias patologías en individuos inmunocomprometidos, especialmente en el SIDA. Hasta ahora se han descrito los siguientes géneros capaces de producir patología en el hombre: Encephalitozoon, Enterocytozoon, Microsporidium, Nosema y Pleistophora. En este libro los Apicomplexa son tratados en diversas partes: los coccidios intestinales en los sendos Capítulos /sosporosis, Criptosporidiosis, Ciclosporosis y Sarcocistosis; toxoplasma en el Capítulo Toxoplasmosis; los plas!Tlodios en elCapítulo Malaria y babesias en el Capítulo Otros parásitos de los tejidos. · !\ 'I I· !i i. 30 .. PARAS/TOLOGIA MEDICA s M Figura 1-6. Estructura esquemática de los trematodos. (A) Tegumento: CT = célula tegumentaria; N' = núcleo; S = sincicío; M = musculatura. (B) Célula en llama o protonefrídio. (C) Aparato reproductor femenino·: Ó = Ovario; ov = oviducto; oot = ootípo; gl v = glándulas vitelinas; gl = glándulas de Mehlís; U= útero; e L = canal de Laurer. J. ) EL PARAS/TO 31 TABLA 1-4 CLASIFICACION DE LOS PRINCIPALES HELMINTOS PARASITOS DEL HOMBRE PHYLUM 1 PLATYHELMINTHES Clase CESTODA (Taenia, Diplzyllobothrium, Hymenolepis, Eclzinococcus, Dipy/idium). Clase DIGENEA (Sclzistosoma, Fasciola, Paragonimus). PHYLUM 2 ACANTHOCEPHALA Clase ARCHIACONTHOCEPHALA (Moniliformis, Macracantlzorlzynclms). PHYLUM 3 NEMATODA Orden I Rhabditida (Strongy/oides) Orden 2 Strongylida (Necator, Ancy/ostoma) Orden 3 Ascarídida (Ascaris, Toxocara) Orden 4 Oxyurida (Enterobius) Orden 5 Spirurída (Dracunculus, Wuclzereria, Bn,gia, Loa, Onclwcerca) Orden 6 Enoplida (Triclmris, Trichinella) HELMINTOS Los helmintos son animales invertebrados, de vida libre o parasitaria, conocidos como gusanos. Princi palmente se distinguen los Platyhelminthes o gusa nos aplanados, los Nematoda o gusanos cilíndricos, y los Acanthocephala (Tabla 1-4). PLATEL!vIINTOS Constituidos por los trematodos y los cestodos, los platelmintos se caracterizan por su aspecto apla nado o acintado, con simetría bilateral, sin cavidad celomática. Con excepción de algunas planarias, to dos son parásitos. La superficie del cuerpo está cubierta por el te gumento, constituido por una capa citoplasmática continua sincicial, con los núcleos celulares ubica dos profundamente por debajo de la capa muscular superficial (Figura 1-6); su función primordial es de absorción e-intercambio metabólico. El sistema mus cular se dispone en una capa superficial colocada por debajo del tegumento, la cual reviste al cuerpo en toda su extensión; en los trematodos esta capa muscular es única y en los cestodos puede existir otra capa muscular profunda; tanto las ventosas como la faringe, presentan una musculatura muy poderosa. El sistema digestivo, ausente en los ces todos, en los trematodos está constituido por una boca, una faringe y un intestino que termina en fondo de saco. El sistema nervioso_ es de tipo gan glionar cefálico, con troncos nerviosos longitudi nales y comisuras transversales con funciones mo- toras y sensitivas. El sistema excretor, además de su función excretora, actúa como un sistema osmorre gulador y termorregulador; está formado por las cé lulas en llama o protonefiidios, provista de largos cilios que "barren" los líquidos hacia túbulos co lectores que se unen para abrirse hacia el exterior, por un poro excretor. El sistema reproductor es ex tremadamente complejo, pero obedece a un ·esque ma común: todos los cestodos y casi todos los tre matodos (con excepción de los esquistosomas), son hermafroditas. El aparato reproductor masculim;, está constituido por los testículos, un sistema de túbulos en el cual desembocan algunas glándulas, y el cirro u órgano copulador retráctil. El aparato reproductor femenino (Figura l -6c) consta de ovario, el que, mediante el oviducto, se conecta al ootipo, sitio en .el cual se producen los huevos. Además, existen algunas glándulas, como las glándulas vitelinas, de aspecto ramificado, que secretan sus productos en el oviducto, y, rodeando el ootipo, las glándulas de Mehlis cuyas secreciones estimulan a las células vitelinas. Desde el ootipo, los huevos pasan al úte ro. Finalmente, en relación con el ootipo, se en cuentra el receptáculo seminal, del cual nace un conducto dirigido hacia la superficie, ya sea para constituir en los trematodos el canal de Laurer, el cual puede o no abrirse al exterior, o bien, terminar como una vagina, como ocurre en los cestodos. Los platelmintos se caracterizan por presentar ciclos ·evolutivos complejos, con estadios larvarios morfológica y funcionalmente muy diferentes de los estadios adultos. 3.2 PARASITOLOGIA MEDICA TABLA 1-5 CLASIFICACION DE LOS TREMATODOS PARASITOS DEL HOMBRE (ADAPTADODE COX (1982) CLASE DIGENEA SUPERORDEN: 1 ANEPITHELIOCYSTIDA. En la cercaría, persistencia de la primitiva vejiga del sistema excretor. ORDEN 1: STRIGEATIDA. Cercarías con cola bifurcada. Familia SCHISTOSOMA TIDAE. Sexos separados, pero la hembra permanece unida al macho en su canal ginecó _foro (Schistosoma). ORDEN 2: ECHINOSTOMIDA. Enquistamiento de cercadas en vegetales o moluscos Familia 1: ECHINOSTOMA TIDAE. Elongados con un collar con, espinas detrás de la ventosa oral (Echinostoma). Familia 2: FASCJOLIDAE. Aplanados con aspecto de hojas (Fasciola, Fasciolopsis). Familia 3: PARAMPHISTOMATIDAE. Con la ventosa ventral en la extremidad posterior (Gastrodiscoides). SUPERORDEN 2: EPITHELIOCYSTIDA. En la cercaría, la pared de la vejiga del sistema excretor es de origen mesodérmico. ORDEN 1: PLAGIORCHIIDA. Huevos operculados. Estilete oral presente en la ventosa oral de las cercadas. Familia DICROCOELIIDAE. Parásitos del intestino, hígado, vías biliares y páncreas de vertebrados (Dicrocoelium). Familia TROGLOTREMATIIDAE. Parásitos de aves y mamíferos en pulmón e intestino (Paragonimus). ORDEN 2: OPISTHORCHIIDA. Huevos operculados. Cercarías sin estilete oral. Familia OPISTHORCHIIDAE (Opisthorchis). Familia HETEROPHYIDAE (Heterophyes, Metagonimus). Trema todos Son platelmintos cuyos adultos son aplanados dorsoventralmente y tienen un aspecto ovalado o foliáceo. Todos son parásitos (Tabla 1-5). Presen tan una ventosa muscular peribucal y una ventosa ventral o acetábulo. Casi todos son hermafroditas, excepto los esquistosomas que presentan sexos se parados: la hembra, de aspecto cilíndrico, vive casi permanentemente alojada en una cavidad formada en la cara ventral del macho, el canal ginecóforo. Presentan un complicado ciclo evolutivo, con fases de multiplicación asexuada en moluscos y fa ses de multiplicación sexuada en vertebrados (trema todos digenéticos). El ciclo de reproducción asexua do se caracteriza por la sucesiva formación de esta dios embrionarios de aspectos y funciones muy di-• versos entre sí. Este tipo de reproducción pareciera ser una poliembrionía secuencial; es decir, la pro ducción de múltiples embriones a partir del cigoto y sin intervención de gametos. En un ciclo-tipo (Figura 1-7), se observa la se cuencia de huevo, miracidio, esporoquiste, redia, cercaría y metacercaria. Los h11evos presentan una gran variedad de formas y _tamaños; con la sola excepción de los esquistosomas, tienen una obertu ra u opérculo en uno de sus polos, por donde escapa el miracidio que se ha formado en su interior. Ge neralmente, la eclosión de los huevos ocurre en el agua, dejando en libertad al miracidio, de aspecto piriforme, pon una papila anterior retráctil; está cubierto de cilios y en su mitad posterior se encuen tran esbozos de las· futuras generaciones del hel minto. En el agua busca activamente al hospedero apropiado para continuar el desarrollo, atraído por el moco secretado por los caracoles. Una vez encon- trado el hospedero, el miracidio se aplica a él por su ---� . papila anterior e inicia el proceso de penetración, perdiendo su envoltura ciliada. Dentro del caracol, se transforma en un esporoq11iste de aspecto sacular y muy diferente del miracidio: carece de tubo diges- tivo y está cubierto de microvellosidades con inten- sa acción absortiva, lo que asegura su papel de "nodriza" para los embriones partenogenéticos que guarda en su seno. Así se llega a formar las redias, elementos alargados en los cuales reaparece el tubo digestivo. Estas, al romper el esporoquiste que les dio origen, se diseminan por los órganos internos del caracol. Las formas evolutivas siguientes, con- tenidas en las redias, son las cercarias, las cuales son de aspecto muy variado, pero caracterizadas por estar provistas de cola simple .o bifurcada. Las cer- carías abandonan al caracol, nadan en el agua y están adaptadas para tener una efímera vida libre, EL PAR,1S/TO 33 e A r D Figura 1-7. Esquema del ciclo de reproducción asexuada de trematodos. (A) Huevo; (B) Miracidio; (C) Esporoquiste; (D) Redia; (E) Cercaría; (F) Metacercaria. necesaria para la búsqueda de otro hospedero o de plantas acuáticas para llegar a enquistarse. La me tacercaria es el estado quiescente alcanzado por la cercaría, al enquistarse, con la pérdida de la cola, en aquellos hospederos o plantas acuáticas. La meta cercaria es la forma infectante para el hospedero definitivo. Este ciclo-tipo presenta múltiples variaciones. Es común que exista más de una generación de esporo quistes o de redias, que falte la generación de espo roquistes o de redias, o no se formen metacercarias, lo cual es inherente a los diversos géneros de trema todos digenéticos. Así, en Fasciola hepatica existe una secuencia huevo, miracidio, esporoquiste, re días madres, redias hijas, cercarías, metacercarias. En los esquistosomas, se forma un espqroquiste madre que da origen a un esporoquiste hijo, y den tro de él se forman directamente las cercarías, las que penetran al hospedero definitivo; es decir, en estos trematodos no existen redias ni metacercarias. La llegada al hospedero definitivo puede ser en fonna activa a través de la piel, si la forma infectan te es la cercaría (esquistosomas), o pasiva por vía () oral, con ulterior desenquistamiento en el intestino (fasciola y otros trematodos). Después del desen quistamiento, la migración hacia los órganos del hospedero se efectúa a través de la vía biliar (Dicro coelium dentritic11111), por la cavidad peritoneal (Fas ciola hepatica), por la vía porta (Clonorchis sinensis) o por la pared abdominal, permaneciendo allí por unas semanas, para luego retornar a la cavidad pe ritoneal, alcanzar el diafragma, atravesarlo, y llegar a los pulmones (Paragonimus). En este libro los trematodos son tratados en los Capítulos Esquistosomosis, Fasc.iolosis, Paragoni mosis, Otros parásitos y comensales del i11testi110, y Otros parásitos de los tejidos. Cestodos Los cestodos son helmintos exclusivamente pa rásitos (Tabla 1-6). Aplanados dorsoventralmente, semejan cintas y por ello se los denomina tenias; . son de tamaño variable, pero de constitución anató- mica semejante, en la cual se puede diferenciar el escólex, el cuello y la estróbila (Figura 1-8). 034 PARASITOLOGIA MEDICA TABLA 1-6 CLASIFICACION DE LOS CESTODOS DE IMPORTANCIA MEDICA (ADAPTADO DE COX, 1982) CLASE CESTODA SUBCLASE EU_CESTODA ORDEN I: PSEUDOPHYLLIDEA. Escólex con dos botrias. Los huevos eclosionan en el agua liberando una larva ciliada, el coracidio, y luego el desarrollo de procercoide, y plerocercoide en· huéspedes intermediarios invertebrados y vertebrados (Diphy/lobothri11111, Spirometra). ORDEN 2: CYCLOPHYLLIDEA. Escólex con cuatro ventosas y rostelo con o sin ganchos. Los huevos contienen un larva hexacanto no ciliada. Fonnas larvales en huéspedes invertebrados y vertebrados. Familia I: TAENIDAE. Adultos en el intestino de aves y mamíferos. Escólex con rostelo evertido pennanentemente, habitualmente con ganchos. Formas larvales en huéspedes vertebrados como larvas no proliferativas (cisticercos), o proliferativas (coenurus, hidátides) (Taenia, Echi11ococc11s). Familia 2: HYMENOLEPIDAE. Adultos en intestinos de aves y mamíferos. Escólex con rostelo retraíble, habitual mente con ganchos. Formas larvales (cisticercoide) en invertebrados (insectos) (Hymenolepis). Familia 3: DILEPIDIIDAE. Adultos en reptiles, aves y mamíferos. Escólex con uno a ocho filas de ganchos. Forma larval (cisticercoide) en insectos (Dipylidi11111). Familia 4: DEVAINEIDAE. Adultos en intestinos de aves y mamíferos. Escólex con pequeñas espinas. Forma larval (cisticercoide) en insectos o moluscos (Raillielina). Familia 5: MESOCESTOIDIDAE. Adultos en intestino de aves y mamíferos. Escólex sin rostelo. Cic' . con tres huéspedes (Mesocestoides). El escólex o "cabeza" es la porción anterior del parásito, pequeño, generalmentedel tamaño de una cabeza de alfiler, cuya función primordial es la de actuar como órgano de fijación, para lo cual presen ta ventosas, botrias y ganchos. Las ventosas tienen un aspecto redondeado u oval y están provistas de una gruesa capa muscular; habitualmente son cua tro en un escólex. Las botrias son hendiduras lon gitudinales y comúnmente son dos en cada escólex. La mayoría de los escólices presentan ganchos, los que, dispuestos en uno o más círculos, se ubican en el ápex del escólex, por delante de las ventosás, en una zona ·retraíble conocida como el roste/o. Ade más de su función de fijación, el escólex posee el ganglio nervioso principal, con numerosas termi- ·· naciones sensitivas. El cuello es delgado, relativa mente indiferenciado, y posee la capacidad de for mar todo el resto del helminto. El cuerpo, en su totalidad, recibe el nombre de estróbi/a o cadena y está constituido por un número variable de progló tidas, elementos cuadrangulares dispuestos longi tudinalmente, uno tras otro. Las proglótidas se pro ducen a nivel del cuello por un proceso de multipli cación asexuada, la yemación, conocido como es trobilización. Las proglótidas recién formadas es tán más cercanas al cuello y son más pequeñas. A medida que las proglótidas se alejan de la extremi- dad anterior y, por lo tanto, son más antiguas, se va desarrollando progresivamente el aparato genital, de modo que se pueden distinguir proglótidas inma duras, maduras y grávidas; estas últimas, contie nen los huevos. Los cestodos son de color blanco o grisáceo. El tegumento está cubierto en toda su extensión por solevantamiento, los micro/ricos, formados por una membrana que tiené macromoléculas de carbohi dratos (glicocálix) y sirven para aumentar la super ficie de absorción. Poseen dos capas musculares y carecen de aparato digestivo. Los sistemas nervioso y excretorio, rudimentarios, pero eficaces, recorren todo su cuerpo. Son hermafroditas y cada proglótida presenta un sistema genital masculino, representa do por un número variable de testículos que, por intermedio de vasos y el conducto deferente, cuya dilatación final es la vesícula seminal, hacen llegar su contenido al órgano copulador o cirro. Al lado de· este órgano se sitúa la vagina, que representa la entrada al aparato genital femenino, donde se des taca el útero capaz de almacenar gran cantidad de huevos y el cual tiene diversos aspectos anatómicos útiles para la diferenciación de las especies. Las proglótidas pueden fecundarse a sí mismas, o lo más corriente, entre dos proglótidas que se adosan. El ciclo biológico o ciclo evolutivo de los cesto- EL PARAS/TO 35 Diphyllobothñum latum Hymenolcpis.nana Tacnia solium Taenia saginata A B e D t , , . . . . Figura 1-8. Esquema de los cestodqs: (A) Escólices. {B) Proglótidas. (C) Huevos. (D) Formas larvales: J. Cisticerco; 2. Procercoide y P_lerocercoide; 3. Cisticercoide. dos es muy complejo, debido .a la presencia de di versos estados larvales o juveniles llamados genéri camente me/acestodos, que se desarrollan en una gran variedad de hospederos intermediarios, antes de alcanzar el estado adulto en el hospedero defini- tivo. Clásicamente, los ciclos biológicos de los cesto- dos se pueden agrupar en dos tipos fundamentales, de acuerdo con las características biológicas de los huevos. Los huevos del grupo 1 corresponden a los Pseu dophyllidea y algunos otros órdenes. Son homólo gos a los huevos de los trematodos, y, en el momen to de la postura, el embrión que contiene en su J6 PARASITOLOGIA MEDICA interior no está desarrollado. Una vez eliminados al exterior por el hospedero definitivo, los huevos eclo sionan en el agua, liberando una larva microscópica redondeada y cubierta de cilios, el coracidio, que nada libremente hasta su ingestión por el hospedero intennediario, habitualmente un crustáceo. Luego de ser ingerida, la larva pierde sus cilios y se aloja en el hemocele del hospedero acuático, transfoF mándose en el procercoide al elongarse y perder sus ganchos primitivos, los cuales quedan agrupa dos en el cercómero en su extremidad posterior, pero en este estadio aún no se han fonnado los esbozos de los surcos o botrias. El ciclo continúa cuando el crustáceo infectado con el procercoide es ingerido por el segundo hospedero intennedia rio, habitualmente un pez. El procercoide atraviesa el intestino y se ubica en la cavidad peritoneal y en la musculatura del segundo hospedero. Entonces la larva se elonga, pierde definitivamente sus ganchos embrionarios y el cercómero, y desarrolla los es bozos de las botrias. Este segundo estado larval es el plerocercoide, fonna infectante para el hospe dero definitivo (Figura l-8D). A los plerocercoides del género Spirometra se les llania esparganos, los que en detenninadas con diciones pueden infectar al hombre. Los .huevos del grupo JI pertenecen al orden Cyclophyllidea. En el momento de la postura, están larvados y en condiciones de infectar a un nuevo hospedero. Del huevo emerge una larva, la ancas/e ra o hexacanto, provista de ganchos primitivos, con los cuales se labra camino a través del intestino del l;ospedero intennediario y tennina por desarrollarse en los tejidos como metacestodos, a veces muy di símiles entre sí, pero que obedecen a dos órdenes fundamentales: el cisticercoide, y el cisticerco. El cisticercoide es un metacestodo de cuerpo sólido y con un escólex totalmente desarrollado en su inte rior. El cisticerco es el metacestodo que se desarrolla en la familia Taenidae, caracterizado por constituir una fonnación vesicular llena de líquido, con un escólex invaginado e introvertido en su interior (Fi gura 1-8D). Las variaciones que puede alcanzar el cisticerco son muy importantes. Existe el Coenurus, típico de la Taenia multiceps, y que es un cisticerco con brotes de yemación en su membrana genninativa; de cada uno de estos brotes, crecen hacia el interior del quiste, un tallo o pedúnculo que contiene los escólices. La hidátide zmilocular, que se observa en el género Echinococcus, se carac�eriza por una ye mación endógena múltiple a partir de la capa ger minativa, con procesos de fonnación de vesículas prolígeras llenas.de protescólices y provistas de pe dúnculos cortos y sésiles. La hidátide mu/ti/ocular, observada solamente en el Echinococcus multi/oc11- 1 Q c m ,. D) Figura 1-9. Esquema de los nematodos. (A) Corte longi tudinal: C = cutícula; cel = cavidad pseudocelomática; ad = aparato digestivo; a g = aparato genital. (B) Corte transversal: C = cutícula; m =musculatura ; cel = cavidad pseudocelomática; i = intestino; a g = aparato genital. laris, produce yemaciones exógenas que van infil trando los tejidos del huésped, como múltiples quis tes llenos de protoescólices, que crecen en fonna desordenada y sin límites netos. En este libro los cestodos son tratados en los Capítulos Tenias is, Difilobotriosis, Himenolepiosis y Dipilidiosis, Cisticercosis e Hidatidosis. NEMATODOS Son helmintos cilíndricos, alargados y aguzados en los extremos, de sección redonda, con simetría bilateral, o segmentados y de tamaño variable (Figu ra 1-9). Muchas especies son de vida libre, pero algunas llegan a ser parásitos muy importantes de animales y plantas. La pared externa está fonnada por la cutícula carente de núcleos y de naturaleza lipoproteica y colágena, por la hipodermis de as pecto sincicial y la capa muscular única, constitui da por fibras musculares longitudinales. La hipo dennis se espesa en detenninadas zonas, fonnando cuatro cordones, dos laterales, uno dorsal y uno ventral, que recorren todo el cuerpo del helminto. Bajo la pared externa está la cavidad pse11do celomática, llamada así porque no deriva de la capa media embrionaria, como ocurre en el celoma ver dadero. Su contenido es líquido y está sometida a una presión hidrostática muy alta que hace extensi ble a la cutícula,la cual no tiene propiedades elás ticas, y ejerce presión sobre la capa muscular longi tudinal para producir los movimientos sinuosos que penniten la movilización del cuerpo. El sistema digestivo presenta una boca, a la que le sigue la faringe, recta o bulbosa, y el esófago de naturaleza muscular y al cual desembocan tres glándulas eso- -Y EL PARAS/TO 37 TABLA 1-7 CLASIFICACION DE NEMATODOS DE IMPORTANCIA MEDICA (ADAPTADO DE COX ( 1982) PHYLUM NEMATODA SUBCLASE 1: SECERNENTEA (Fasmidio posterior presente) ORDEN 1: RHABDITIDA. Hembras partenogenéticas, faringe con bulbo muscular prominente (Strongy/oides). ORDEN 2: STRONGYLIDA. Machos con campana copulatriz. Larvas L 1 y L2.a menudo de vida libre SUPERF AMILIA 1: ANCYLOSTOMATOIDEA. Cápsula bucal prominente con dientes o láminas cortantes (Ancylostoma, Necator). SUPERFAMILIA 2: TRICHOSTRONGYLOIDEA (Triclwstrongy/11s). SUPERFAMILIA 3: METASTRONGYLOIDEA (A11giostro11gy/11s). ORDEN 3: ASCARIDIDA. Boca con tres labios. Faringe simple (Ascaris, Toxocara). ORDEN 4: OXYURIDA. Faringe con bulbo prominente. Cola post-anal larga en las hembras (Enterobius). ORDEN 5: SPIRUDIDA. Faringe con un corta sección anterior muscular y una sección glandular. SUPERFAMILIA 1: FILARIOIDEA. Adultos muy delgados y elongados (filarias). Generalmente vivíparos. Huéspedes intermediarios son insectos hematófagos (W11c/zereria, Brugia, Loa, Onc/zocerca, Dipeta/onema, Mansone/la). SUPERFAMILIA 2: DRACUNCULOIDEA. Adultos muy largos, con extremo dimorfismo sexual (hembras mucho más largas que los machos). Vivíparos, huéspedes intermediarios con copépodos (Drac11nc11/11s). SUPERFAMILIA 3: GNATHOSTOMATOIDEA. Extremidad anterior separada del cuerpo con una constric ción (Gnat/zostoma). SUPERFAMILIA 4. PHYSALOPTEROIDEA. Gusanos largos y corpulentos (P/zysaloptera). SUBCLASE 2: ADENOPHOREA (Fasmidios ausentes, la faringe habitualmente forma un esticosoma). ORDEN: ENOPLIDA. SUPERFAMILIA 1: TRICHUROIDEA. Adultos con extremo anterior más adelgazado que el posterior (Triclzinel/a, Tric/z11ris). SUPERFAMILA 2: DIOCTOPHYMATOJDEA (Dioct/zop/zyma). fágicas que secretan sustancias líticas. Luego viene el intestino y por último, el recto con el ano, que desemboca en la cloaca. La cutícula recubre la su perficie de faringe, esófago y recto, mientras el in testino está tapizado por un epitelio cilíndrico mo noestratificado. El sistema excretor está fonnado por dos túbulos colectores laterales, que desembo can en un poro excretor dorsal ubicado en el tercio anterior del gusano. El sistema nervioso está cons tituido por cuatro troncos nerviosos longitudinales, dos laterales, uno ventral y otro dorsal, que se intercomunican en dos círculos, las comisuras pe ríesofágicas y perigenitales; ·de estos troncos nervio sos principales parten filetes que tenninan en papi las en los diferentes órganos. Los nematodos care cen de sistema circulatorio. El sistema genital se caracteriza por presentar sexos separados en casi todos los nematodos y di morfismo sexual; las hembras son más grandes que los macpos y la extremidad posterior de éstos gene ralmente está modificada por estructuras y disposi ciones.anatómicas útiles para la cópula. El aparato genital masculino está constituido por testículos, de los que parte el vaso deferente que desemboca en la vesícula seminal, continúa por el conducto eyacula-· dor y expele su contenido a través de la cloaca; a nivel del conducto eyaculador se abren las glándu las cementantes o prostáticas y en algunos nemato dos ( Uncinarias ), puede existir una expansión tenni nal, que ayuda a la cópula, denominada campana o bolsa copulatriz; los espennios son amiboides y carecen de flagelos. El aparato genital femenino presenta el ovario, del cual parte el oviducto, des emboca en el receptáculo seminal y se continúa por el útero y vagina para tenninar en la vulva, ubicada en la línea media ventral de la mitad anterior del gusano; este sistema genital puede ser único (Triclwris, Triclzinel/a) o doble (Ascaris, Entero bi11s, Uncinarias). El huevo está fonnado por una masa multinucleada, rodeada de vitelo y es fecun dada en el receptáculo seminal; en su envoltura se observan tres capas; 1) la interna, vitelina, de natu raleza lipídica; 2) la media o cubierta verdadera, y 3) la capa externa translúcida, de naturaleza protei ca. Los huevos o larvas abandonan al hospedero por diversas vías, siendo la principal por el ano (neIJI�: todos del tracto digestivo), las micro filarías que se encuentran en la sangre por medio de los insectos '38 PARASITOLOGIA MEDICA hematófagos, o salen al exterior desde abscesos y son más raras las veces que se eliminan por la espectoración o la orina. En el momento de abando nar al hospedero, el huevo puede no estar segmen tado (Ascaris, Trichuris), presentar la primera fase de segmentación (U11cinarias), tener ya larvas for- madas (Enterobius) o eliminarse larvas vivas (Tri chinella, Strongyloides, Dracunculus). El desarrd llo de los nematodos comprende cuatro estados lar vales y el estado adulto; cada etapa está marcada por el crecimiento progresivo y cambio de cutícula. La cutícula posee papilas alrededor de la boca, la cloaca y la extremidad posterior; si están situados cerca de la boca se les llama anjidios y si están situados cerca de la extremidad posterior, fasmi dios, y tienen gran importancia taxonómica (Tabla 1-7). En este libro, los nematodos son tratados en Enteroparasitosis (Ascaris, Tricocefalosis, Anqui lostomosis, Estrongiloidosis, Enterobiosis, y Otros parásitos y comensales del tubo digestivo) y en las Histoparasitosis y Hernoparasitosis (Filariosis, On cocercosis, Triquinosis, Angiostrongilosis, Larvas migran/es, y Otras parasitosis de los tejidos). ACANTOCEFALOS Son helmintos parásitos estrictos, elongados y cilindroídeos, de sexos separados y dimorfismo sexual. Carecen de tubo digestivo y presentan un tegumento adaptado para la absorción de nutrien tes, y una cavidad seudocelornática. Su extremidad anterior es una proboscis retráctil y cubierta de gan chitos, la cual se introduce en la pared intestinal de sus hospederos definitivos. Presentan ciclos evolutivos heteroxénicos con hospederos definitivos, representados por vertebra dos, especialmente el cerdo, en los cuales se locali za a nivel del intestino, y hospederos invertebrados constituidos por diversos géneros de escarabajos. Los huevos del parásito son eliminados con las he ces de su hospedero vertebrado e infectan a los ar trópodos, en los cuales se desarrolla una serie de estadios larvales. Del huevo emerge el acantor, larva provista de un rostelo con ganchitos que perfora la pared intestinal y penetra al hernocele donde, suce sivamente, evoluciona a acantela y al cistacanto caracterizados.por el desarrollo de la proboscis y el . esbozo de los órganos definitivos. El hospedero definitivo se infecta por la ingestión de escarabajos con cistacantos. El cistacanto, una vez en el intes tino, crece, se · diferencia en machos y hembras, comienza la postura de huevos y se completa el ciclo. La infección por acantocéfalos en el hombre es rara, puesto que requiere ingerir escarabajos infec tados. Las especies encontradas en el hombre son el Macracanthorhynchus hirudinaceus y el Moni liformis moniliformis, que miden entre 10, 20 o más cm de largo por algunos milímetros de diáme tro. En este libro los acantocéfalos son mencionados en el Capítulo 24: Otros parásitos y comensales del intestino. ARTROPODOS La morfología, biología y ciclo vital de los artró podos de· interés médico, se consideran en forma conjunta más adelante (véase Artrópodos de interés médico). J Capítulo2 BIOQUIMICA Y BJOLOGIA MOLECULAR DEPARASITOS ANTONIO MORELLO, MOISES AGOSIN y YOLANDA REPETTO BIOQUIMICA DE LOS PARASITOS La bioquímica de los organismos parásitos ha sido poco estudiada en comparación con vertebra dos y bacterias. Esto es lamentable,ya que si consi derarnos el caso de los helmintos parásitos, más o menos dos tercios de la población humana están infectados. Debido a la variedad de la composición química de los hábitat de los parásitos, el metabolis mo de éste tiene un interés especial. A causa de las acentuadas diferencias del hábitat, que incluyen la tensión de oxígeno, no es sorprendente que el meta bolismo de estos organismos varíe de una especie a otra en forma más notoria de lo que ocurre con los vertebrados. Muchos parásitos viven en el tracto intestinal, cuya tensión de oxígeno es baja; por esta razón se supuso que las actividades metabólicas de estos parásitos en condiciones fisiológicas son prin cipalmente, si no por entero, anaeróbicas. Incluso, algunos investigadores consideran que los procesos aeróbicos no son esenciales para su supervivencia. Sin embargo, todas las especies de helmintos pará sitos examinados-hasta ahora son capaces de consu mir oxígeno cuando éste está presente. Además, estos organismos pueden sobrevivir en un hábitat con alta tensión de oxígeno. Por consiguiente, no pueden considerarse corno anaerobios obligados. Otros parásitos viven en los tejidos de ciertos órga nos y en la sangre, donde la tensión de oxígeno es alta. Sin embargo, este hecho tampoco significa necesariamente que dependan de manera esencial de procesos aeróbicos. Como ejemplo demostrativo, podernos citar dos parásitos tisulares: Litomosoides carinii y Schistosoma mansoni; el primero, un ne matodo, vive en la cavidad pleural, donde existe una tensión de oxígeno que varia de 11 a 25 mm de Hg, mientras que el segundo se encuentra en las venas del sistema porta, con una tensión de oxígeno de 49 a 66 mm de Hg. Ciertas drogas, corno las cianinas, que inhiben el metabolismo aeróbico, producen la muerte del L. carinii, mientras que S. mansoni con° tinúa produciendo huevos pese a que la tensión de oxígeno de su hábitat es más alta. Además, cuando el nematodo se incuba en un medio anaeróbico se produce una actividad glucolítica compensatoria, lo que no ocurre con S. mansoni. Tampoco podernos hacer generalizaciones con respecto a los protozoos parásitos. Sólo ciertos gru pos de protozoos pueden considerarse estrictamente anaerobios, tales corno los ciliados del rumen y los flagelados del tracto intestinal de termitas, limita dos en cuanto a sus requerimientos de oxígeno. El consumo de oxígeno de los tripanosomas sanguí neos es bastante elevado, pero, corno veremos más adelante, el sistema de transporte de electrones es diferente entre varias especies. Por ejemplo, los tripa nosomas que pertenecen al grupo de Lewisi (T. cn,zi, T. lewisi) son cianurosensitivos; en cambio, los tripa nosomas del grupo Evansi y Bntcei son cianuro insensitivos. Sin embargo, la forma de cultivo de los tripanosomas africanos es cianurosensitiva. Los parásitos también difieren de organismos similares de vida libre. En general, tanto helmintos como protozoos parásitos son fermentadores aeró bicos y anaeróbicos, es decir, no oxidan comple tamente la glucosa a CO 2 y H,O sino que producen una serie de compuestos intennediarios. Aparen temente, estos productos finales son el resultado de reacciones glucolíticas similares a las que ocurren en organismos superiores. El ácido láctico, produci do por la fermentación de glucosa en levaduras, ha sido encontrado también en L. carinii, S. mansoni, Echinococcus granulosus y otros parásitos, pero además, los parásitos excretan ácidos corno el tígli co, succínico, propiónico, o:-metilbutírico y sustan cias tales corno etanol, glicerol, etc. Por otra parte, el conocido "efecto Pasteur" observado en vertebra dos, generalmente no ocurre en parásitos, lo que sugiere que los mecanismos de regulación metabó lica en parásitos pueden ser distintos. En este capítulo trataremos de presentar concep tos generales, ilustrados con unos pocos ejemplos, especialmente de parásitos de importancia latino americana. Por necesidad, ciertos aspectos se trata rán con más profundidad que otros según la disponi bilidad de información al respecto. 40· PARASITOLOGJA MEDICA Metabolismo energético de parásitos Todos los parásitos tienen requerimientos ener géticos, como todos los seres vivos, para sintetizar macromoléculas, crecimiento, actividad mecánica, procesos de diferenciación, transporte activo, etc. Los parásitos por lo general tienen una alta veloci dad de crecimiento o multiplicación, lo que resulta en una gran demanda para la generación de energía. El metabolismo energético se refiere a los procesos que resultan en la síntesis de ATP. Metabolismo de hidratos de carbo110 Productos finales del metabolismo de hidratos de carbono. En tejidos de mamíferos el glucógeno (glucosa) es degradado a ácido láctico en condicio nes anaeróbicas. En medio aeróbico, el ácido láctico no se acumula sino que es oxidado a C0 2 y H,O. En el caso de levaduras, en lugar de ácido láctico se produce etanol y C02 en condiciones anaeróbicas. Una de las características más interesantes de los parásitos es la fermentación aeróbica y anaeróbica de hidratos de carbono con la producción de variados productos metabólicos finales. En general la utilización de hidratos de carbono y el tipo de pro ductos finales son similares en condiciones anaeró bicas o aeróbicas y sólo en algunas ocasiones se ha La mayoría de los parásitos obtiene la energía observado un efecto Pasteur. Ascaris lumbricoides necesaria_para su metabolismo a través de procesos produce en condiciones aeróbicas y anaeróbicas áci-anaeróbicos. Esto es particularmente evidente en el dos acético, propiónico, butírico, alfametilcarbinol caso de helmintos intestinales, que poseen un hábi- (acetoína). Echinococcus granulosus excreta ácido tat con baja tensión de oxígeno y que pueden sobre- láctico, acético, propiónico y succínico y en condi-vivir períodos prolongados de anaerobiosis. Sin ciones aeróbicas se agrega ácido pirúvico. Trypano-embargo, estos mismos parásitos pueden vivir en soma c11izi produce ácidos acético y succínico tanto presencia de oxígeno e incluso son capaces de utili- aeróbica como anaeróbicamente y en condiciones zarlo cuando está disponible. Lo mismo ocurre con aeróbicas también se observa la formación de CO,. numerosos protozoos parásitos que pueden desarro- El ácido succínico es muy frecuente como producto 11arse en condiciones anaeróbicas mejor que en pre- final de fermentaciones aeróbicas y anaeróbicas en sencia_ de oxígeno. Un mismo parásito puede pasar protozoos y helmintos y su mecanismo de produc- por varios estadios evolutivos, algunos de los cuales ción se describirá más adelante. pueden ser predominantemente anaeróbicos. De esto Los tripanosomas africanos poseen un metabo-se desprende que debemos considerar a los parásitos lismo que depende de hidratos de carbono exóge-como anaerobios facultativos, es decir, que en con- nos, los que son fermentados a ácido pirúvico y otros diciones anaeróbicas son capaces de obtener ener- productos incompletamente oxidados. Otros proto-gía derivada de hidratos de carbono por fermenta- zoos son cap¡¡ces de producir hidrógeno molecular, ciones anaeróbicas similares a las bacterias estricta- tales como E. histolytica y T. Joetus. La E. histoly-mente anaeróbicas, mientras que en presencia de tica mantenida en cultivos axénicos produce, en oxígeno pueden tener cierta actividad oxidativa. Es condiciones aeróbicas, CO,, acetato y etanol. posible que aquellos parásitos que viven en ambien- tes aneróbicos sean capaces de utilizar oxígeno para Metabolismo intermediario de hidratos de car- ciertos procesos biosintéticos, tales como la síntesis bono. La utilización de hidratos de carbono (gluco- de colágeno en áscaris. sa) en condiciones anaeróbicas se realiza en parási- Los únicos parásitos que pueden considerarse tos a través de las reacciones de la glucólisis. Aun- estrictamente anaeróbicos son los ciliados del ru- que no en todos los pará�itos
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