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T E S I S QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE B I Ó L O G O P R E S E N T A MAGALI BEATRIZ TORRES RANDA Directora: BIÓL. MARÍA MAGDALENA ORDÓÑEZ RESÉNDIZ COLECCIÓN COLEOPTEROLÓGICA, MUSEO DE ZOOLOGÍA Ciudad de México, 2019 UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES ZARAGOZA DIVERSIDAD Y COMPOSICIÓN DE CHRYSOMELIDAE (COLEOPTERA) ASOCIADOS A BOSQUE DE PINO-ENCINO Y PALMAR EN LA SIERRA NORTE DE GUERRERO UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero I Este trabajo se realizó en la Colección Coleopterológica de la Facultad de Estudios Superiores Zaragoza (FES Zaragoza), Universidad Nacional Autónoma de México, bajo la dirección de la Biól. María Magdalena Ordóñez Reséndiz. La FES Zaragoza, por conducto de Carrera de Biología, otorgó el apoyo económico para el trabajo de campo. Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero II AGRADECIMIENTOS A la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), particularmente a la Facultad de Estudios Superiores Zaragoza (FESZ) por bridarme las herramientas necesarias y otorgarme una formación académica profesional. A la profesora María Magdalena Ordóñez Reséndiz por dirigir este trabajo, además de todo el apoyo, paciencia, dedicación y esfuerzo brindados. A mis sinodales: M. en C. Germán Calva Vásquez, M. en C. María de las Mercedes Luna Reyes, Dr. David Nahum Espinoza Organista, Dr. Geovani Miguel Rodríguez Mirón, por su apoyo y colaboración es este estudio. Al personal del Herbario de la Facultad de Estudios Superiores Zaragoza (FEZA), por la determinación taxonómica del material vegetal obtenido en este trabajo. A la Dra. Sara López Pérez, por haber contribuido a mi conocimiento sobre los crisomélidos. Finalmente a mis profesores de la carrera de Biología, por contribuir en mi formación como estudiante. Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero III DEDICATORIA A mi mamá, Imelda Randa Fuentes, por todo su amor, paciencia, apoyo y sacrificios. Siempre esperando mi regreso a casa y brindándome todo su afecto. A mi papá, Jesús Torres Linares, el cual siempre me ha fomentado el gusto y respeto por la naturaleza. A mi hermana y amiga, por estar presente en mi vida y siempre recibirme con los brazos abiertos, demostrándome su amor incondicional. A Angel, mi querido compañero, que ha estado conmigo durante casi toda la carrera y ha hecho más sencillos los momentos difíciles, además de compartir el gusto por los coleópteros y demostrarme que puedo contar con su apoyo en todo momento. A mis grandes amigos, Norma, David, Irma y Belém, que han llenado mis días de aventuras y me han apoyado en muchas ocasiones. A mis compañeros de la Colección Coleopterológica, FES-Z por todos los momentos divertidos que me han hecho pasar tanto en campo como en la colección. A la memoria de mi querida tía Rosa, que aunque ya no esté presente, sé que estaría feliz de mis logros. La extraño y siempre la recordaré como uno de los pilares de mi vida. Y finalmente, a mis pequeños y queridos crisomélidos, sin los cuales no sería posible este trabajo. Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero IV CONTENIDO Pág. AGRADECIMIENTOS .................................................................................................................. II DEDICATORIA ............................................................................................................................. III CONTENIDO ................................................................................................................................ IV RESUMEN………………………………………………………………………………...………1 INTRODUCCIÓN ........................................................................................................................... 2 MARCO TEÓRICO ......................................................................................................................... 3 Generalidades de Chrysomelidae ................................................................................................. 3 ÁREA DE ESTUDIO ....................................................................................................................... 7 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA....................................................................................... 10 HIPÓTESIS .................................................................................................................................... 10 OBJETIVOS ................................................................................................................................... 10 General ........................................................................................................................................ 10 Particulares ................................................................................................................................. 10 MÉTODO ....................................................................................................................................... 11 Material entomológico y vegetal ................................................................................................ 11 Recolecta directa ..................................................................................................................... 11 Recolecta indirecta. ................................................................................................................. 11 Barrido y vareo.. ..................................................................................................................... 11 Trampa de luz. ........................................................................................................................ 12 Manejo de datos .......................................................................................................................... 14 RESULTADOS .............................................................................................................................. 18 Inventario de especies ................................................................................................................. 18 Diversidad de Chrysomelidae por localidad ............................................................................... 26 Similitud entre comunidades de crisomélidos ............................................................................ 26 Plantas asociadas a las especies de crisomélidos ........................................................................ 28 DISCUSIÓN ...................................................................................................................................31 Inventario de especies ................................................................................................................. 31 Diversidad de crisomélidos por localidad .................................................................................. 34 Similitud entre comunidades de crisomélidos ............................................................................ 34 Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero V Plantas asociadas a las especies de crisomélidos ........................................................................ 35 LITERATURA CITADA ............................................................................................................... 38 ANEXO. Crisomélidos y sus plantas asociadas. ............................................................................ 43 ÍNDICE DE FIGURAS Pág. 1. Subfamilias de Chrysomelidae ............................................................................................. 5 2. Morfología general de un crisomélido ................................................................................. 6 3. Localidades estudiadas en la RTP-120. ................................................................................ 8 4. Tipos de vegetación .............................................................................................................. 9 5. Red de golpeo ..................................................................................................................... 11 6. Montaje de Coleoptera: ...................................................................................................... 13 7. Riqueza de Chrysomelidae por subfamilia y localidad. ..................................................... 18 8. Estimación de la riqueza de crisomélidos en el Parque El Huixteco. ................................ 23 9. Estimación de la riqueza de crisomélidos en Rancho Viejo. ............................................. 24 10. Especies representadas por un solo individuo (singletons) y por dos individuos (doubletons) en el Parque El Huixteco. .............................................................................. 25 11. Especies representadas por un solo individuo (singletons) y por dos individuos (doubletons) en Rancho Viejo. ........................................................................................... 25 12. Composición de crisomélidos por tipo de vegetación. ....................................................... 26 13. Abundancia proporcional de las especies de crisomélidos en Parque El Huixteco. .......... 27 14. Abundancia proporcional de las especies de crisomélidos en Rancho Viejo. ................... 28 15. Abundancia de crisomélidos por estrato vegetal. ............................................................... 29 16. Familias vegetales asociadas a especies de Chrysomelidae. .............................................. 29 17. Familias vegetales asociadas a crisomélidos en Parque El Huixteco. ................................ 30 18. Familias vegetales asociadas a crisomélidos en Rancho Viejo. ........................................ 30 19. Curva de acumulación de especies de El Parque El Huixteco. .......................................... 32 20. Curva de acumulación de especies de Rancho Viejo. ........................................................ 32 ÍNDICE DE CUADROS Pág. 1. Trabajos sobre Chrysomelidae realizados en México. ......................................................... 4 2. Diversidad de Chrysomelidae por localidad ...................................................................... 26 3. Lista de especies con nuevo registro para Guerrero y localidad en la que se encontraron.33 Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 1 RESUMEN Se analizó la diversidad y composición de la familia Chrysomelidae en zonas de palmar y bosque de pino-encino en la Sierra de Taxco, Guerrero, con ejemplares capturados entre julio de 2016 y abril del 2017, mediante recolecta directa e indirecta (barrido, vareo y trampa de luz). El material vegetal asociado a los crisomélidos fue prensado en campo y determinado por personal del Herbario de la FESZ. Se recolectaron 1076 ejemplares que corresponden a 199 especies, 81 géneros y siete subfamilias de Chrysomelidae. Estos datos representan al 9.15% de las especies reconocidas a nivel nacional (Ordóñez-Reséndiz et al., 2014). Para las dos áreas de estudio se detectaron 28 nuevos registros de especies para Guerrero. De acuerdo con estimadores no paramétricos, el total de especies esperadas en el Parque El Huixteco se encuentra entre 122 y 133, y en Rancho Viejo entre 230 y 376. El crecimiento de la curva de acumulación de especies en ambos sitios indica que aún se requiere continuar la recolecta de ejemplares, puesto que se ha inventariado entre 59.0 y 63.9% de la fauna del Parque El Huixteco y, entre 42 y 68.7% de Rancho Viejo. La diversidad de Shannon-Wiener obtenida en el Parque El Huixteco (H'=3.41) se encuentra en el límite superior de los valores típicos reportados usualmente en ecosistemas naturales (1.5 a 3.5 Margalef, 1972), por lo que la zona se considera muy diversa; sin embargo, la diversidad de Rancho Viejo (H'=4.41) fue sobresaliente. La similitud entre las localidades fue baja (IJ=0.18), compartiendo 37 especies; sin embargo, Rancho Viejo tiene más especies únicas, sólo el 23% de sus especies son compartidas y el Parque El Huixteco comparte casi la mitad de las suyas (47%). Las plantas asociadas a 63 especies de crisomélidos corresponden a 15 familias, 20 géneros y 23 especies. En Rancho Viejo, el estrato herbáceo albergó mayor número de individuos (345) y especies (113), en tanto en el Parque El Huixteco el mayor número de especies (38) e individuos (182) se encontró en el estrato arbustivo. Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 2 INTRODUCCIÓN México es uno de los países más diversos del planeta desde el punto de vista biológico. Su compleja fisiografía e historia geológica y climática, principalmente, han creado una variada gama de condiciones que hacen posible la coexistencia de especies de origen tropical y boreal, y que también han permitido, al paso del tiempo, una intensa diversificación de muchos grupos taxonómicos en las zonas continentales de su territorio (Espinosa-Organista & Ocegueda-Cruz, 2008). A la fecha, en México se conocen cerca de 65 mil especies de invertebrados, en su mayoría insectos (Llorente- Bousquets & Ocegueda, 2008). Dentro de los insectos, el orden Coleoptera representa el grupo con mayor número de especies conocidas a nivel mundial, Bouchard y colaboradores (2009) reportan 360 000 especies descritas. Los coleópteros habitan una gran variedad de ambientes, desde el nivel del mar hasta sitios por arriba de los 4000 m, con especies activas en zonas de nieve perpetua (Morón, 2004). Las zonas tropicales son reconocidas como las áreas de mayor diversidad y abundancia para estos insectos (Navarrete-Heredia, 2010). Chrysomelidae es una de las familias de coleópteros más diversa y abundante, con alrededor de 32 500 especies agrupadas en 2114 géneros a nivel mundial (Ślipiński et al., 2011). En México se han documentado 323 géneros y 2506 especies de crisomélidos (Ordóñez-Reséndiz & López-Pérez, en prep.). Los crisomélidos contribuyen al mantenimiento de los ecosistemas, ocupan los eslabones más importantes de las cadenas tróficas, constituyendo la dieta de numerososanimales (Ugarte, 2005); la mayoría de las especies son fitófagas, por esta razón algunas de ellas son consideradas de importancia económica. La especificidad de algunas especies a un cierto grupo de plantas, por ejemplo, Chrysolina quadrigemina Suffrian, 1851, ha ocasionado que sean utilizadas como agentes de control biológico de malezas en Europa y Estados Unidos de América (DeBach, 1981); en México, Megacerus eulophus Erichson, 1847 sirve como control biológico de varias malezas de la familia Convolvulaceae (Barriga, 1990), ya que la larva de primer instar se introduce en la semilla hasta el estado adulto, eliminando a las malezas (Reyes et al., 2009). Aunque el estado larvario de los crisomélidos es el causante principal de daños severos a los hospederos, los adultos también pueden ser defoliadores voraces, como algunas especies de Chrysomelinae (Zygogramma signatipennis Stål, 1859 y Calligrapha felina Stål, 1860 (Mullins, 1976; Anaya y Burgos, 2004). Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 3 La subfamilia Cassidinae cumple un papel fundamental en la naturaleza porque sus especies colaboran de manera importante al reciclaje de las materias vegetales vivas; por ejemplo, las larvas de muchos Hispini son minadoras de hojas y producen manchas en forma de “caminitos” en las hojas de su planta hospedera (Arnett et al., 2002). Además, algunas especies de Galerucinae se alimentan de huevecillos de hormigas (Mafra-Neto y Jolivet, 1994). Si bien se han realizado algunos estudios faunísticos sobre Chrysomelidae en México (Cuadro 1), gran parte del territorio nacional permanece inexplorado, además de que la biología y dinámica de poblaciones de los crisomélidos mexicanos es pobremente conocida (Ordoñez- Reséndiz et al., 2014). El presente trabajo es una contribución para incrementar el conocimiento de estos coleópteros en la Sierra Norte de Guerrero, particularmente en la Sierra de Taxco. Adicionalmente, en trabajos anteriores de Chrysomelidae no se habían considerado especies que se alimentan exclusivamente de semillas (Bruchinae), debido a que en ese momento su estatus aceptado era de familia independiente de Chrysomelidae, pero con el propósito de actualizar el conocimiento de los crisomélidos, en el presente estudio se incluyen las especies de este taxón dentro de Chrysomelidae, de acuerdo con la clasificación de Bouchard et al. (2011). MARCO TEÓRICO Generalidades de Chrysomelidae La familia Chrysomelidae se agrupa en doce subfamilias (Fig. 1): Bruchinae, Cassidinae, Criocerinae, Cryptocephalinae, Chrysomelinae, Donaciinae, Eumolpinae, Galerucinae, Lamprosomatinae, Sagrinae, Spilopyrinae y Synetinae (Bouchard et al., 2011), las tres últimas no se distribuyen en México. De acuerdo con Reid (1995), la monofilia del linaje “chrysomelidae” es soportada por la fusión de los ganglios abdominales VI-VIII, aunque este carácter ha sido examinado en pocos taxones, Reid menciona que este clado también se sustenta en los siguiente caracteres, aunque son más débiles: prótesis mandibular, el número de glándulas accesorias en el macho y el hecho de que las estructuras basales del edeago estén fusionadas. Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 4 Cuadro 1. Trabajos sobre Chrysomelidae realizados en México. Estudio Estados Periodo/ Esfuerzo de captura Tipo de vegetación No. de especies No. de individuos Península de Baja California (Andrews & Gilbert, 2005) Baja California 1983-2003/Sin determinar Bosques de coníferas Desechos micrófilos Desierto de sarcófilos Desierto de sarcocaules Región de Magdalena Región de la Sierra de la Giganta Región tropical árida 218 16 000 aprox. Sierra de Huautla (Paulín- Munguía, 2004) Morelos 1995-1996/50 horas por mes Bosque tropical caducifolio 100 1321 Reserva de la biosfera El Cielo (Niño-Maldonado, 2000) Tamaulipas 1997-1999/10 muestreos por mes Bosque mesófilo 100 19423 Sierra Nevada (Ordóñez et al., 2011) Edo. de México Morelos Puebla Tlaxcala 2001-2005/8 h por día Bosque de pino-encino Bosque de encino Bosque de oyamel Bosque de pino Bosque de encino-pino Bosque de aliso Vegetación riparia Cultivos Pastizal-Bosque de pino Bosque mesófilo Matorral espinoso Bosque de pino-aliso Bosque mixto Bosque de eucalipto 124 1363 Fincas cafetaleras (Correa-San Agustín, 2008) Veracruz 2004-2005/12 h por mes Bosque mesófilo de montaña 136 912 Sierras de Taxco-Huautla (López-Pérez, 2009) Guerrero Morelos 2005-2008/9 h por día Bosque tropical caducifolio 332 2252 Estero El Salado (Niño- Maldonado et al., 2014) Jalisco 2013/Sin determinar Bosque tropical caducifolio 94 Sin determinar El Cañón de la Peregrina (Sánchez-Reyes et al., 2014) Tamaulipas 2009-2010/ 4 horas por día Bosque de pino-encino, Matorral espinoso, Bosque tropical caducifolio 157 2226 Estación Biológica El Limón (Serrano- Reséndiz, 2014) Morelos 2010-2011/13 meses/ 9 h por día Bosque tropical caducifolio 172 2286 Sierras de Taxco-Huautla (Hernández-Sosa, 2014) Guerrero Morelos México 2011-2013/9 h por día Bosques templados, Bosques tropicales caducifolios, Manejo agrícola 297 2462 Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 5 Sin embargo, en la práctica, los representantes de la familia Chrysomelidae se identifican por los siguientes caracteres: antenas cortas a medianamente largas con nueve a 11 segmentos, inserciones antenales no prominentes ni parcialmente rodeadas por los ojos, reducción general de la espina de la tibia, cuerpo generalmente de forma elongada u oval (Riley et al., 2002), tercer segmento tarsal visiblemente bilobado ventralmente (excepto la mayoría de las especies de la subfamilia Chrysomelinae) y tamaño de 1-20 mm de longitud (Paulín-Munguía, 2004). Figura 1. Subfamilias de Chrysomelidae: a) Eumolpinae, b) Cassidinae, c) Chrysomelinae, d) Cryptocephalinae, e) Criocerinae, f) Galerucinae, g) Bruchinae, h) Lamprosomatinae, i) Sagrinae, j) Spilopyrinae y k) Synetinae. Las imágenes i, j y k se obtuvieron de internet (Ver referencias electrónicas a, b y c). Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 6 Además, la cabeza es usualmente deflexa; labro de forma variable; mandíbulas cortas, robustas, curvas, ápices agudos, obtusos o dentados; palpos maxilares con cuatro segmentos, usualmente alargados, no dilatados; pronoto más ancho que la cabeza, cuadrado u oval; prosterno variable no prolongado por detrás; mesosterno estrecho o largo; metasterno largo y ancho; patas usualmente cortas o moderadas, procoxa cónica y frecuentemente prominente, mesocoxa subcónica y pequeña, metacoxa transversa, todas las coxas contiguas o separadas; trocánter pequeño y triangular; formula tarsal 5-5-5 (aparentemente 4-4-4), con el cuarto artejo pequeño y oculto, el tercer artejo bilobado, uñas variables; escutelo moderado en tamaño y de forma triangular; élitros enteros apicalmente y redondeados (Fig. 2) (Burgos-Solorio, 1997). Figura 2. Morfología general de un crisomélido: Vista dorsal y ventral de Zygogramma aeneovittata Stål (an=antena, cl=clípeo, cx=coxa, e=élitro, ep=epipleura, fm=fémur, fr=frente, lb=labio, lg=lígula, md=mandíbula, ms=mesosterno, mt=metasterno, o=ojo, pmx=palpos maxilares, pr=pronoto, st=escutelo, tb=tibia, tr=trocánter, ts=tarsos, ut=uñas tarsales. Los números 1-5 indican los esternitos abdominales. Imagen tomada de Zaragoza (1963). Diversidady composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 7 ÁREA DE ESTUDIO El estado de Guerrero es sumamente montañoso, con escarpadas serranías y profundos barrancos que lo atraviesan en todas las direcciones, se ubica en el sur de la República Mexicana, totalmente en la zona tropical, entre los paralelos 16º18' a 18º48' N y los meridianos 98º03' a 102º12' O; limita al norte con los estados de México, Morelos, Puebla y Michoacán, al sur con el océano Pacífico, al este con Puebla y Oaxaca, y al oeste con Michoacán y el océano Pacífico; tiene una extensión territorial de 63 794 km2 (INEGI, 2014). La Sierra Norte de Guerrero se ubica entre las coordenadas 18°18'32'' y 18°52'21'' de latitud Norte y, 98°48'49'' y 100°09'00'' de longitud Oeste. El clima de la zona es de tipo semicálido, subhúmedo, con lluvias en verano y poca oscilación térmica (Arriaga et al., 2000). En esta región destaca la Sierra de Taxco, la cual comprende parte de los estados de México, Morelos y Guerrero, pertenece al sistema orográfico septentrional de este último. La mayor parte de la región se localiza en la Formación Balsas, que pertenece al Cretácico superior y se caracteriza por rocas terciarias como son los conglomerados (Cerca-Martínez, 2004). Específicamente se realizó la recolecta en dos localidades (Fig. 3) que se encuentran dentro de la Región Terrestre Prioritaria 120 “Sierras de Taxco-Huautla” (RTP-120). El tipo de vegetación asignado a la localidad Parque El Huixteco se obtuvo mediante la carta de Uso de suelo y vegetación modificada por CONABIO (1999), presenta tipo de vegetación de bosque templado, específicamente bosque de pino-encino; sin embargo, la localidad Rancho Viejo, considerada por CONABIO como selva baja caducifolia (Fig. 3), corresponde realmente a un manchón de palmar (Fig. 3). La Sierra de Taxco constituye una región muy accidentada, alcanza altitudes superiores a los 2500 m, dando origen a las cadenas montañosas que en la vertiente interior se dirigen hacia la Cuenca del río Balsas (Figueroa, 1980); por su historia geológica (Morán-Zenteno et al., 2005) forma un continuo con la Sierra de Huautla, por lo cual ambas sierras se reconocen como la RTP-120 (Arriaga et al., 2000). Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 8 Figura 3. Localidades estudiadas en la RTP-120. PH: Parque El Huixteco; RV: Rancho Viejo. El bosque de pino-encino (Fig. 4a), se localiza en elevaciones por arriba de los 1800 m y alcanza altitudes de hasta 2700 m, donde empiezan a ser claramente dominantes las especies del género Pinus L. Respecto a su estructura vertical, este tipo de vegetación presenta de dos a tres estratos: arbóreo, arbustivo y herbáceo. El estrato más importante es el arbóreo, con alturas promedio entre los 15 y los 25 m (Challenger & Soberón, 2008). Se han documentado alrededor de 120 familias de plantas para este tipo de vegetación, entre las más representativas se encuentran: Pinaceae, Fagaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae, Asteraceae, Cupressaceae, Fabaceae, Solanaceae, Convolvulaceae, Apiaceae y Poaceae (Gordillo et al., 2004). El palmar natural se localiza en México tanto en la vertiente pacífica como en la del Golfo y también los hay del lado del Caribe. Su distribución geográfica es a manera de manchones, algunas veces bastante aislados que se encuentran dispersos (Rzedowski, 1978). Actualmente, en México se reportan 222 300 ha cubiertas por palmares, lo que equivale al 0.061% del total de la superficie del territorio nacional (Challenger y Soberón, 2008) y presentan tasas de cambio sumamente altas, pasando de ser palmares primarios a palmares inducidos, dando origen principalmente a zonas ganaderas (Sánchez-Colón et al., 2009). Muchos se localizan en altitudes Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 9 menores de 300 m, pero también se pueden encontrar en otras altitudes, incluso mayores a 2000 m. En lo que toca a su estructura, los palmares pueden formar bosques hasta de 40 m de alto, mientras que el otro extremo lo constituyen matorrales de 50 a 80 cm de altura. El origen incierto de los palmares y su distribución restringida contribuyen a su confusión al momento de definirlos en estudios de vegetación, muchas veces son referidos simplemente como “otros tipos de vegetación”, formando parte de las selvas o como resultado de la perturbación por la actividad humana “vegetación favorecida por la perturbación” (Rojas-Canales & Ríos-Valdez, 2012; Juárez-Fragoso et al., 2017). Por las características observadas en el área de estudio, se identifica a la localidad de Rancho Viejo como palmar (Fig. 4b), debido a que la asociación de plantas monopódicas localmente abundantes y dominantes, son afines al género Brahea Mart., perteneciente a la familia Arecaceae. Al ser poco estudiado este tipo de vegetación, no se conoce el número de familias presentes en él, pero se han documentado a las siguientes: Arecaceae, Fagaceae, Conolvulaceae, Fabaceae y Araliaceae (Rzedowski, 1978). Figura 4. Tipos de vegetación: a) Bosque templado pino-encino, b) Palmar. Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 10 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA En la porción guerrerense de la Sierra de Taxco se ha encontrado gran diversidad de crisomélidos en bosque de encino asociado a coníferas; sin embargo, esta Sierra comprende otros tipos de vegetación que aún no han sido explorados, como el palmar, por lo que no se puede afirmar que el Parque El Huixteco sea la localidad más diversa, como lo indica Hernández-Sosa (2014). Por ello, en este trabajo se plantea comparar la diversidad y composición de Chrysomelidae del Parque El Huixteco con la de un área de palmar. HIPÓTESIS De acuerdo con los resultados obtenidos por Ordóñez-Reséndiz et al. (2015), la alta riqueza detectada en bosque de encino dentro de comunidades de bosque templado está relacionada con la diversificación de plantas con flores que se encuentran en estos bosques, particularmente porque los hospederos de un considerable número de especies de Chrysomelidae pertenecen a la División Magnoliophyta o plantas con flor (Clark et al., 2004) que se mencionan en el apartado de área de estudio. Por lo anterior, se espera mayor diversidad de especies de crisomélidos en el Parque El Huixteco que en la zona de palmar. OBJETIVOS General Analizar y comparar la diversidad y composición de crisomélidos en comunidades de palmar y bosque templado de la Sierra Norte de Guerrero. Particulares Elaborar un inventario de las especies de crisomélidos presentes en las comunidades de palmar y bosque templado. Determinar la diversidad de Chrysomelidae por localidad. Comparar la similitud de especies entre las comunidades estudiadas. Elaborar una lista de las plantas asociadas a cada especie recolectada de crisomélido. Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 11 MÉTODO Material entomológico y vegetal Para la obtención del material entomológico se realizaron seis recolectas mensuales entre julio de 2016 a abril de 2017, en las localidades de Rancho Viejo y Parque El Huixteco, con un esfuerzo de captura promedio de nueve y media horas por mes por localidad. En un área de 500 m de largo x 5 m de ancho se efectuaron recorridos para capturar a los crisomélidos de forma directa e indirecta, así como las plantas donde estaban posados. Recolecta directa. Se revisó la vegetación arbustiva, herbácea y arbórea en busca de crisomélidosadultos. Estos fueron tomados directamente con los dedos o con la ayuda de una red de golpeo que permitió dejar caer sobre ella al ejemplar y lograr su captura. Recolecta indirecta. Se usaron las técnicas de barrido y vareo, así como trampa de luz. Barrido y vareo. Con ayuda de una red de golpeo se sacudió la vegetación para dejar caer los coleópteros que estuvieran posados sobre las plantas. Asimismo, se procedió a golpear la vegetación arbustiva o herbácea (Fig. 5) por periodos cortos de tiempo (Márquez, 2005). Figura 5. Red de golpeo. Modificada de Márquez (2005). Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 12 Trampa de luz. Se basa en el fototropismo positivo que caracteriza a los adultos de muchas especies nocturnas y crepusculares (Morón y Terrón, 1988), y aunque los crisomélidos no están documentados con estos hábitos, en la práctica fueron recolectados en este tipo de trampa, usando un sistema de luz ultravioleta-luz blanca y luz mercurial de las 19 a las 21 horas. Los ejemplares se sacrificaron en cámaras letales, que consistieron en frascos de vidrio o plástico con aserrín y dos gotas de acetato de etilo, el cual también se utilizó para preservar en buenas condiciones a cada individuo y eliminar posibles parásitos (Morón y Terrón, 1988). Los frascos se etiquetaron con los datos de cada localidad: lugar, fecha, hora, sustrato y nombre del recolector. Durante todo el tiempo de recolecta se registraron los datos de humedad y temperatura de cada sitio mediante sensores marca HOBO. Preparación de ejemplares. El material entomológico recolectado se separó primero por subfamilia y luego por morfoespecie, con ayuda de un estereoscopio marca Motic, modelo SMZ- 161, pinzas entomológicas y agujas de disección. Los ejemplares se lavaron con agua destilada y jabón líquido neutro, utilizando un pincel para quitar los posibles excesos de tierra, aserrín o posibles parásitos que impidieran observar las estructuras durante la determinación taxonómica. Posteriormente se volvieron a enjuagar solamente con agua destilada. El montaje de los crisomélidos se llevó a cabo dependiendo del tamaño, la longitud y la anchura de éstos. Para los especímenes más grandes (un centímetro o más), se inserta el alfiler a través del élitro derecho, cerca de la base, sin desplegar las alas ni dañar la base de las patas (Vega- Ortiz & Vergara-Pineda, 2000). Para los especímenes más pequeños (no más de 5 mm de longitud) se utilizó el montaje en triángulos. El triángulo (pieza triangular de cartulina) es pinchado a través de su base con un alfiler entomológico y se dobla hacia abajo en su punta, esta porción se impregna con un poco de pegamento blanco y se une al costado derecho del espécimen en el tórax (Fig. 6), cuidando de no usar pegamento en exceso (Morón & Terrón, 1988). Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 13 Figura 6. Montaje de Coleoptera: a) Posición de las patas y zona de pinchado, b) Montaje en cartulina. Imagen construida de Gaviño et al. (1977) y Ojeda et al. (1989). Determinación taxonómica. Los ejemplares de cada una de las morfoespecies se observaron con ayuda de estereoscopios Motic (SMZ-161) y Carl Zeiss (Discovery V8), y fueron determinados a género o especie mediante diversa literatura especializada (Jacoby, 1880-1892a, 1880-1892b; Jacques, 1988; Furth, 1998; Riley et al., 2002; Staines, 2006; Borowiec & Świętojańska, 2017; entre otros) y por comparación con los ejemplares de la Colección Coleopterológica de la Facultad de Estudios Superiores Zaragoza (CCFES-Z). Etiquetado de ejemplares. Para que un insecto tenga valor científico, se deben colocar las etiquetas en el alfiler de cada espécimen. Las etiquetas deben contar con cuando menos los datos de localidad, fecha y nombre del colector, hospedero, nombre científico del espécimen, así como la fecha y el nombre de la persona que lo determinó (Dillon & Dillon, 1972). Organización. Los ejemplares determinados a género o especie, debidamente etiquetados, fueron incorporados a sus respectivas cajas en la CCFES-Z, de acuerdo con la clasificación de Bouchard et al. (2011). Los ejemplares de las morfoespecies no identificadas fueron incorporados por separado a una caja entomológica de Chrysomelidae. Material vegetal. Las plantas donde se encontraron los crisomélidos fueron recolectadas empleando tijeras de jardinero, cortando estructuras importantes como tallo, hoja, flor y fruto. Con ayuda de una prensa botánica se conservaron y trasladaron al Herbario de la FES Zaragoza (FEZA) para su determinación taxonómica, la cual estuvo a cargo del Dr. Eloy Solano Camacho como responsable del Herbario. En la bitácora de campo se tomaron notas importantes de cada ejemplar (localidad, altura, color, forma del fruto y flor) para facilitar la determinación taxonómica. Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 14 Manejo de datos Los datos de colecta de todos los ejemplares se ingresaron a una hoja de cálculo del programa Microsoft Excel (versión 2010), la cual contiene varios campos (número de colecta, localidad, fecha, mes, evento, hora, subfamilia, tribu, género, especie, autoría, morfoespecie, colector, sustrato, planta) así como la información de las plantas asociadas a las especies. Esto con la finalidad de manejar los datos según los índices que se mencionan a continuación, además de realizarse gráficos para expresar los resultados. Inventario por localidad. Una vez estandarizada la información de los ejemplares y plantas en la hoja de cálculo, se hicieron consultas dinámicas para obtener el número de especies por localidad y por mes, para obtener la curva de acumulación de especies. Índice de Shannon-Wiener. Este índice de equidad se utilizó para medir la diversidad. Expresa la uniformidad de los valores de importancia a través de todas las especies de la muestra. Mide el grado promedio de incertidumbre en predecir a qué especie pertenecerá un individuo escogido al azar de una colección (Magurran, 1988; Peet, 1974; Baev y Penev, 1995). Asume que los individuos son seleccionados al azar y que todas las especies están representadas en la muestra. Adquiere valores entre cero, cuando hay una sola especie, y el logaritmo de S, cuando todas las especies están representadas por el mismo número de individuos (Magurran, 1988). H’ = – Σpiln pi pi= abundancia proporcional de individuos de la especie i (número de individuos de la especie i dividido entre el número de individuos de la muestra) Margalef (1972) menciona que el índice de Shannon normalmente varía de 1 a 5, interpretándose los valores menores de 2 como diversidad baja, de 2 a 3.5 diversidad media, y mayores de 3.5 como diversidad alta. Adicionalmente, utilizando el programa Microsoft Excel (versión 2010), con los datos de la abundancia proporcional de individuos de cada especie se obtuvieron las gráficas de abundancia proporcional para cada localidad, que se presentan en los resultados. https://www.redalyc.org/jatsRepo/3586/358652577012/html/index.html#B25 Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 15 Equidad de Pielou. Mide la proporción de la diversidad observada en relación con la máxima diversidad esperada. Su valor va de 0 a 1, de forma que 1 corresponde a situaciones donde todas las especies son igualmente abundantes (Magurran, 1988). 𝐽′ = 𝐻′ 𝐻′max Diversidad Verdadera. Es una transformación de los índices de diversidad para que puedan ser interpretados de manera universal con las mismas unidades o números efectivosExpresa la diversidad de una comunidad en números de especies efectivas que permiten comparar la magnitud de la diferencia en la diversidad de dos o más comunidades. Existen tres tipos de órdenes, sin embargo, en el presente estudio se utilizó el Orden uno, debido a los números efectivos que se obtienen de este representan comunidades hipotéticas con una equitatividad igual a uno y el número de especies que se esperaría en éstas (Moreno et al., 2011). 1𝐷 = 𝑒𝑥𝑝(𝐻’) Índice de similitud de Jaccard. Para determinar la similitud en la composición de especies de las dos localidades, se utilizó el coeficiente clásico de Jaccard. El intervalo de valores para este índice va de 0 cuando no hay especies compartidas entre dos sitios, hasta 1 cuando los sitios tienen la misma composición de especies (Moreno, 2001; Chao et al., 2005). 𝐼𝐽 = c 𝑎 + 𝑏 − 𝑐 Prueba t de Student: Esta prueba se realizó para detectar si los valores de diversidad de las localidades presentaron diferencias significativas. Para probar la hipótesis nula, en el sentido de que las diversidades de las dos localidades estudiadas son iguales, se calculó para H'=Índice de Shannon-Wiener H’max=ln (S) a = número de especies presentes en el sitio A b = número de especies presentes en el sitio B c= número de especies presentes en ambos sitios (A y B) H’=índice de Shanon-Wiener Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 16 cada una el índice de diversidad ponderado (Hp) en función de la frecuencia de cada especie. Seguidamente, se calculó la varianza del índice de diversidad ponderado para cada sitio y después la diferencia de las varianzas. Posteriormente se calcularon los grados de libertad asociados con el valor de t. Finalmente se buscó en tablas estadísticas el valor de la distribución t para los grados de libertad calculados. Si el valor obtenido es mayor que el valor de t en tablas, se rechaza la hipótesis nula (Moreno, 2001). Estimación de la cobertura del inventario. Para determinar si la muestra obtenida fue representativa, se obtuvieron las funciones de acumulación de especies de cada localidad, mediante el programa Species Accumulation (CIMAT, 2003), y además se calculò el número de especies esperadas para cada sitio, mediante estimadores no paramétricos, con ayuda del programa Estimates Version 9.1 (Colwell et al., 2004). Los estimadores utilizados fueron los siguientes: Chao1: Es un estimador del número de especies en una comunidad basado en el número de especies raras en la muestra (Chao, 1984; Chao & Lee, 1992; Smith & van Belle, 1984). Utiliza información del número de especies que están representadas solamente por un único individuo en esa muestra (número de “singletons”) y el número de especies representadas por exactamente dos individuos en la muestra (número de “doubletons”, Colwell y Elsensohn, 1997; Colwell y Coddington, 1994). 𝐶ℎ𝑎𝑜1 = S + 𝑎 2 2𝑏 Chao2: Es un estimador basado en la incidencia. Esto quiere decir que necesita datos de presencia-ausencia de una especie en una muestra dada, es decir, solo si está la especie y cuántas veces está esa especie en el conjunto de muestras S = No. de especies en una muestra a = No. de especies representadas por un individuo en una muestra b = No. de especies representadas por exactamente dos individuos en una muestra Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 17 (Escalante-Espinoza, 2003). Colwell y Coddington (1994) encontraron que el valor de Chao2 provee el estimador menos sesgado para muestras pequeñas (Moreno, 2001). 𝐶ℎ𝑎𝑜2 = S + L2 2𝑀 ACE: Estimador de cobertura basada en abundancias (abundance-based coverage estimator: ACE) utiliza información adicional basada en aquellas especies con diez o menos individuos en la muestra (Chao, 1984). ICE: Estimador basado en la incidencia (incidense-based coverage estimator: ICE). Se basa en las especies que ocurren en diez o menos unidades de muestreo (Chao & Lee, 1992). S = No. de especies en una muestra L = No. de especies que ocurren solamente en una muestra (especies “únicas”) M = No. de especies que ocurren en exactamente dos muestras Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 18 RESULTADOS Inventario de especies Se recolectaron 1076 ejemplares que corresponden a 199 especies de crisomélidos, agrupados en 80 géneros, 20 tribus y siete subfamilias de las nueve presentes en México (Ordóñez-Reséndiz & López-Pérez, en prep.). Del total de especies, ocho sólo se identificaron a subfamilia, no pudieron ser asignadas a algún género o especie, debido a que las características morfológicas de los ejemplares no correspondían con las mencionadas en la literatura para algún taxón descrito, por lo que no se incluyen en la lista que se menciona más adelante. Se obtuvieron 78 especies en el Parque El Huixteco y 158 especies en Rancho Viejo. En el Parque El Huixteco, la mayor riqueza se observó en Cassidinae con 22 especies, seguida de Galerucinae y Bruchinae con 20 especies cada una (Fig. 7), y en Rancho Viejo, Bruchinae con 46 especies y Galerucinae con 43, fueron las más diversas. Figura 7. Riqueza de Chrysomelidae por subfamilia y localidad. La siguiente lista de especies se presenta en orden alfabético por subfamilias y géneros, tomando como base la clasificación de subfamilias y tribus propuesta por Bouchard et al. (2011). Algunas especies incluyen una abreviatura entre corchetes [ ], empleada en las curvas de abundancia proporcional (Figs. 13 y 14). 20 227 2 3 4 20 Parque El Huixteco 46 17 13 1 21 17 43 Rancho Viejo Bruchinae Cassidinae Chrysomelinae Criocerinae Cryptocephalinae Eumolpinae Galerucinae Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 19 CHRYSOMELIDAE Latreille, 1802 BRUCHINAE Amblycerini Amblycerus sp.1 Amblycerus sp.2 Zabrotes sp. Bruchini Acanthoscelides sp.1 [Acsp1] Acanthoscelides sp.2 Acanthoscelides sp.3 Acanthoscelides sp.4 Acanthoscelides sp.5 Acanthoscelides sp.6 Acanthoscelides sp.7 Acanthoscelides sp.8 Acanthoscelides sp.9 [Acsp9] Acanthoscelides sp.10 [Acsp10] Acanthoscelides sp.11 Acanthoscelides sp.12 Acanthoscelides sp.13 Acanthoscelides sp.14 [Acsp14] Acanthoscelides sp.15 Acanthoscelides sp.16 Acanthoscelides sp.17 Acanthoscelides sp.18 Acanthoscelides sp.19 Acanthoscelides sp.20 [Acsp20] Acanthoscelides sp.21 Acanthoscelides sp.22 Acanthoscelides sp.23 Acanthoscelides sp.24 Callosobruchus sp.1 Callosobruchus sp.2 Dahlibruchus sp. Megacerus sp.1 Megacerus sp.2 Megacerus sp.3 Megacerus sp.4 Megacerus sp.5 Megacerus sp.6 Megacerus sp.7 Meibomeus sp. Merobruchus sp.1 Merobruchus sp.2 Mimosestes sp.1 Mimosestes sp.2 Neltumius sp.1 Neltumius sp.2 Sennius sp.1 Sennius sp.2 Sennius sp.3 Sennius sp.4 Sennius sp.5 Stator sp. Pachymerini Pachymerus sp. CASSIDINAE Cassidini Charidotella sexpunctata (Fabricius, 1781) Charidotella sp.1 Charidotella sp.2 Charidotella sp.3 Charidotella sp.4 Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 20 Charidotella sp.5 [Charsp5] Charidotella sp.6 Charidotis erythrostigma Champion, 1894 Microctenochira hectica Boheman, 1855 Microctenochira hyeroglyphica Boheman, 1855 [Michye] Parorectis rugosa (Boheman, 1854) Tapinaspis wesmaeli (Boheman, 1855) [Tapw] ChalepiniChalepus horni Baly, 1885 Euprionota aterrima Guérin-Méneville, 1844 Octhispa elevata Baly, 1885 Octotoma aff. intermedia Staines, 1989 Octotoma scabripennis Guérin- Méneville, 1844 Odontota arizonica (Uhmann, 1938) [Odar] Oxychalepus balyanus (Weise, 1911) Pentispa beata (Baly, 1886) Pentispa melanura (Chapuis, 1877) [Penm] Pentispa sallaei (Baly, 1885) Platocthispa sp. Sumitrosis championi (Weise, 1911) Sumitrosis distinctus (Baly, 1885) Sumitrosis sp. Xenochalepus ater (Weise, 1905) [Xeat] Mesomphaliini Ogdoecosta obliterata (Champion, 1893) Ogdoecosta sp.1 [Ogsp1] Ogdoecosta sp.2 Ischyrosonychini Physonota sp.1 Physonota sp.2 Physonota sp.3 CHRYSOMELINAE Chrysomelini Calligrapha labyrinthica Stål, 1859 Calligrapha sp.1 Calligrapha sp.2 Calligrapha sp.3 Calligrapha sp.4 Leptinotarsa dilecta Stål, 1860 Leptinotarsa sp. Leptinotarsa undecimlineata (Stål, 1859) Phaedon cyanescens Stål, 1860 Plagiodera sp. [Plasp] Zygogramma piceicollis (Stål, 1859) [Zpi] Zygogramma signatipennis (Stål, 1859) [Zsig] Zygogramma sp.1 Zygogramma sp.2 CRIOCERINAE Lemini Lema biannularis H. Clark, 1866 Lema nigrovittata (Guérin-Méneville, 1844) Lema sp. CRYPTOCEPHALINAE Clytrini Coscinoptera obliqua (Moldenke, 1970) Megalostomis pyropyga Lacordaire, 1848 [Megap] Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 21 Saxinis saginata Lacordaire, 1848 Urodera dilaticollis Jacoby, 1889 Cryptocephalini Cryptocephalus aff. militaris Suffrian, 1852 Cryptocephalus plagiatus Suffrian, 1852 Cryptocephalus sp. Lexiphanes sp. [Lexsp] Pachybrachis aff. irregularis Suffrian, 1852 Pachybrachis inclusa Jacoby, 1889 Pachybrachis sp.1 Pachybrachis sp.2 Pachybrachis sp.3 [Psp3] Pachybrachis sp.4 Pachybrachis sp.5 [Psp5] Pachybrachis sp.6 Pachybrachis sp.7 Fulcidacini Chlamisus maculipes (Chevrolat, 1835) Chlamisus quadrilobatus (Schaeffer, 1926) Diplacaspis prosternalis (Schaeffer, 1906) Neochlamisus scabripennis (Schaeffer, 1926) [Neosca] EUMOLPINAE Bromiini Xanthonia sp. Eumolpini Brachypnoea sp.1 Brachypnoea sp.2 Brachypnoea sp.3 Brachypnoea sp.4 Chalcophana mutabilis Harold, 1874 Colaspis hypochlora Lefèvre, 1878 Colaspis nigrocyanea Crotch, 1873 Eumolpus surinamensis (Fabricius, 1775) Metaparia sp. [Metsp] Megascelidini Megascelis sp.1 Megascelis sp.2 [Megassp2] Megascelis sp.3 [Megassp3] Typophorini Typophorus cyanipennis Lefèvre, 1876 Typophorus melanocephalus Jacoby, 1876 [Tyme] Typophorus nigritus (Fabricius, 1801) GALERUCINAE Alticini Acallepitrix clipeata (Jacoby, 1885) Acallepitrix sp.1 [Asp1] Acallepitrix sp.2 Alagoasa sp. Alagoasa tridecimmaculata (Jacoby, 1880) Altica sp. Blepharida balyi Bryant, 1937 Blepharida johngi Furth, 1998 Blepharida singularis Jacoby, 1892 Chaetocnema sp.1 Chaetocnema sp.2 Chaetocnema sp.3 Chaetocnema sp.4 [Chsp4] Disonycha crenicollis Say, 1835 Disonycha figurata Jacoby, 1884 Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 22 Disonycha glabrata (Fabricius, 1781) Disonycha sp. Dysphenges sp.1 Dysphenges sp.2 Epitrix sp.1 Epitrix sp.2 Epitrix sp.3 Epitrix sp.4 Glyptina cerina (J. L. LeConte, 1857) Glyptina nivalis Horn, 1889 [Glyn] Heikertingerella sp.1 Heikertingerella sp.2 Hypolampsis inornata Jacoby, 1892 Longitarsus mexicanus Csiki, 1930 [Lonm] Parchicola sp.1 Parchicola sp.2 Phydanis nigriventris Jacoby, 1891 Syphrea flavicollis (Jacoby, 1884) Systena sp.1 [Syssp1] Systena sp.2 [Syssp2] Systena sp.3 Systena sp.4 Trichaltica sp. Galerucini Coraia maculicollis H. Clark, 1865 [Corma] Nestinus bimaculatus H. Clark, 1865 Trirhabda sp.1 Trirhabda sp.2 Trirhabda variabilis Jacoby, 1886 Luperini Acalymma vittatum (Fabricius, 1775) Cerotoma sp. Diabrotica circulata Harold, 1875 Diabrotica porracea Harold, 1875 Diabrotica sp. Paranapiacaba sp. Triarius sp.1 Triarius sp.2 [Tsp2] Metacyclini Malacorhinus sp.1 Malacorhinus sp.2 Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 23 De acuerdo con los estimadores ACE, ICE, Chao1 y Chao2 el total de especies esperadas en el Parque El Huixteco se encuentra entre 122 (ACE) y 132 (ICE), por lo que las 78 especies obtenidas representan entre el 59.0 y 63.9% de lo esperado para el área de estudio (Fig. 8). Se obtuvieron 34 especies con un solo individuo (singletons) y ocho con dos individuos (doubletons), es decir, el 53.84% de las especies están representadas por muy pocos individuos (Fig. 10). Algunos ejemplos son Euprionota aterrima Guérin-Méneville, 1844 y Saxinis saginata Lacordaire, 1848. Figura 8. Estimación de la riqueza de crisomélidos en el Parque El Huixteco. Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 24 En cuanto a Rancho Viejo, el total de especies esperadas se encuentra entre 230 (ACE) y 376 (ICE), por lo que las 158 especies obtenidas representan entre el 42.02% y 68.7% de lo esperado para la zona (Fig. 9). Se encontraron 71 especies con solo un individuo y 35 con dos individuos (Fig. 11), es decir, el equivalente a 67.08% de las especies de esta zona están representadas por pocos individuos. Algunos ejemplos de especies con un solo individuo son Chlamisus maculipes (Chevrolat, 1835) y Eumolpus surinamensis (Fabricius, 1775). Figura 9. Estimación de la riqueza de crisomélidos en Rancho Viejo. Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 25 Figura 10. Especies representadas por un solo individuo (singletons) y por dos individuos (doubletons) en el Parque El Huixteco. Figura 11. Especies representadas por un solo individuo (singletons) y por dos individuos (doubletons) en Rancho Viejo. Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 26 Diversidad de Chrysomelidae por localidad De las dos localidades estudiadas, Rancho Viejo obtuvo el mayor valor de entropía y equitatividad (H'=4.41, J'=0.87), con una diferencia estadísticamente significativa respecto a Parque El Huixteco y una diversidad igual a la que tendría una comunidad teórica de 82.75 especies efectivas, donde todas ellas tuvieran la misma abundancia, por lo que es 2.73 veces más diversa en especies de Chrysomelidae que el Parque El Huixteco (Cuadro 2). Cuadro 2. Diversidad de Chrysomelidae por localidad: Riqueza de especies (S), abundancia (N), índice de Shannon (H'), Diversidad verdadera (ID) e índice de Pielou (J'). Localidad S N H' ID J' Parque El Huixteco 78 528 3.41 30.34 0.78 Rancho Viejo 158 548 4.41 82.75 0.87 Similitud entre comunidades de crisomélidos La similitud de crisomélidos entre el Parque El Huixteco y Rancho Viejo fue baja (0.18). Rancho Viejo registró el mayor número de crisomélidos con 158 especies, de las cuales 121 son únicas para el sitio. En el Parque El Huixteco se encontraron 78 especies, de las cuales 41 sólo se registraron en esta localidad; es decir, el 76.58% de las especies de Rancho Viejo son únicas, mientras que el Parque El Huixteco sólo tiene 52.56% especies únicas (Fig. 12). Figura 12. Composición de crisomélidos por tipo de vegetación. 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 Parque El Huixteco Rancho Viejo Especies compartidas Especies únicas Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encinoy palmar en la Sierra Norte de Guerrero 27 De las 199 especies registradas, 37 se distribuyen en ambas localidades, de forma que Parque El Huixteco comparte el 47.43% de sus especies, es decir, casi la mitad de su riqueza, y Rancho Viejo sólo el 23.41%, lo que indica que no comparte ni la cuarta parte de sus especies. En cada sitio, las especies dominantes fueron diferentes, en Parque El Huixteco, sobresalen por su abundancia Pentispa melanura (Chapuis, 1877) [Penm] (84 individuos), Longitarsus mexicanus Csiki, 1930 [Lonm] (83), Microctenochira hyeroglyphica (Boheman, 1855) [Michye] (32), Acanthoscelides sp.9 [Acsp9] (36) y Acanthoscelides sp.10 [Acsp10] (31) (Fig. 13); mientras que en Rancho Viejo las especies más abundantes fueron Systena sp.1 [Syssp1] (46 individuos), Ogdoecosta sp.1[Ogsp1] (29), Systena sp.2 [Syssp2] (27) y Zygogramma piceicollis (Stål, 1859) [Zpi] (27) (Fig. 14). Figura 13. Abundancia proporcional de las especies de crisomélidos en Parque El Huixteco. Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 28 Figura 14. Abundancia proporcional de las especies de crisomélidos en Rancho Viejo. Plantas asociadas a las especies de crisomélidos En el Parque El Huixteco, los crisomélidos se encontraron en mayor proporción en los estratos herbáceo (32.96%) y arbustivo (41%) (Fig. 15a), pero en Rancho Viejo el 72.8% estuvo asociado al estrato herbáceo (Fig. 15b). La mayoría de los crisomélidos se recolectaron en las hojas de plantas que no poseían características necesarias para su identificación, como flor o fruto, por ello sólo se pudieron asociar las plantas para 63 especies, las cuales corresponden a 15 familias vegetales (Fig. 16). Sobre Asteraceae es donde se registró el mayor número de estas especies (37) y el 58.73% de individuos. Sobre Fagaceae, Lamiaceae, Fabaceae y Bromeliaceae, se encontraron entre 13 y ocho especies de Chrysomelidae. Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 29 Figura 15. Abundancia de crisomélidos por estrato vegetal. A) Parque El Huixteco y B) Rancho Viejo. Figura 16. Familias vegetales asociadas a especies de Chrysomelidae. En cada localidad existen 11 familias de plantas asociadas a crisomélidos, cuatro familias se encontraron únicamente en el Parque El Huixteco y cuatro exclusivamente en Rancho Viejo (Figs. 17 y 18). La lista de los crisomélidos y sus pantas asociadas se puede consultar en el apartado de anexo, por subfamilia y especie de crisomélido. 115 182 146 Parque El Huixteco A 68 58 345 3 Rancho Viejo Arbóreo Arbusto Herbácea Arborescente B Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 30 Figura 17. Familias vegetales asociadas a crisomélidos en Parque El Huixteco. Las familias en azul se encontraron exclusivamente en esa localidad. Figura 18. Familias vegetales asociadas a crisomélidos en Rancho Viejo. Las familias en azul se encontraron exclusivamente en esa localidad. 0 5 10 15 20 Lamiaceae Rosaceae Phyllonomaceae Poaceae Solanaceae Bromeliaceae Cupressaceae Scrophulariaceae Pinaceae Fagaceae Asteraceae Parque El Huixteco Lamiaceae Rosaceae Phyllonomaceae Poaceae Solanaceae Bromeliaceae Cupressaceae Scrophulariaceae Pinaceae 0 5 10 15 20 25 Convolvulaceae Fagaceae Poaceae Pinaceae Verbenaceae Cupressaceae Bromeliaceae Arecaceae Fabaceae Lamiaceae Asteraceae Rancho Viejo Convolvulaceae Fagaceae Poaceae Pinaceae Verbenaceae Cupressaceae Bromeliaceae Arecaceae Fabaceae Lamiaceae Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 31 DISCUSIÓN Inventario de especies Las 199 especies registradas en este trabajo representan el 9.15% de las reconocidas a nivel nacional (Ordóñez et al., 2014). Este pareciera ser un porcentaje bajo, si lo comparamos con otros trabajos sobre Chrysomelidae, donde se reportan entre el 13.5% y 17% de las especies para el país López-Pérez (2009) y Hernández-Sosa (2014); sin embargo, estos estudios han tomado en cuenta varias localidades de la Región Terrestre Prioritaria “Sierras de Taxco-Huautla” (RTP-120) y en este trabajo sólo se estudiaron dos localidades, por lo que podemos decir que se obtuvo un porcentaje alto de riqueza de especies. Adicionalmente, cabe señalar que el número de especies registrado en este estudio es mucho mayor al encontrado en dos localidades de la parte este de la misma RTP-120 (172 especies, Serrano-Reséndiz, 2014), con un esfuerzo de captura mayor (7 meses más). Esto nos sugiere que en la Sierra Norte de Guerrero, específicamente en la Sierra de Taxco, la diversidad de tipos de vegetación presentes puede ser la causa de que exista mayor riqueza de crisomélidos que en la Sierra de Huautla, donde predomina un solo tipo de vegetación: bosque tropical caducifolio. Además de lo anterior, hay que señalar que en las localidades estudiadas aún faltan especies por encontrar, como se mencionó en los resultados y como se observa en las curvas de acumulación de especies del Parque El Huixteco (Fig. 19) y del Rancho Viejo (Fig. 20), las cuales siguen en ascenso, por lo que es conveniente continuar la recolecta de ejemplares. Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 32 Figura 19. Curva de acumulación de especies de El Parque El Huixteco. Figura 20. Curva de acumulación de especies de Rancho Viejo. Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 33 Este trabajo contribuye al conocimiento de la distribución de 28 especies a nivel estatal que se conocían para otros estados de la República, pero no para Guerrero (Cuadro 3). Adicionalmente, de acuerdo con Ordóñez-Reséndiz & López-Pérez (en prep.), los géneros Callosobruchus, Dysphenges, Megascelis, Neltumius, Pachymerus, Paranapiacaba, Parchicola, Platocthispa y Triarius no se habían registrado en Guerrero. Cuadro 3. Lista de especies con nuevo registro para Guerrero y localidad en la que se encontraron. Especies Parque El Huixteco Rancho Viejo Acallepitrix clipeata (Jacoby, 1885) X X Acalymma vittatum (Fabricius, 1775) X Chalcophana mutabilis Harold, 1874 X Chalepus horni Baly, 1885 X Colaspis nigrocyanea Crotch, 1873 X Coraia maculicollis H. Clark, 1865 X Diplacaspis prosternalis (Schaeffer, 1906) X Disonycha crenicollis Say, 1835 X Euprionota aterrima Guérin-Méneville, 1844 X Glyptina cerina (J. L. LeConte, 1857) X Glyptina nivalis Horn, 1889 X X Lema biannularis H. Clark, 1866 X Leptinotarsa dilecta Stål, 1860 X X Nestinus bimaculatus H. Clark, 1865 X Octhispa elevata Baly, 1885 X Octotoma scabripennis Guérin-Méneville, 1844 X X Odontota arizonica (Uhmann, 1938) X X Oxychalepus balyanus (Weise, 1911) X Pentispa beata (Baly, 1886) X Pentispa melanura (Chapuis, 1877) X X Phaedon cyanescens Stål, 1860 X Sumitrosis championi (Weise, 1911) X Trirhabda variabilis Jacoby, 1886 X Typophorus cyanipennis Lefèvre, 1876 X Typophorus nigritus (Fabricius, 1801) X Urodera dilaticollis Jacoby, 1889 X Xenochalepus ater (Weise, 1905) X X Zygogramma signatipennis (Stål, 1859) X X Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 34 Es importante mencionar que de acuerdo con Flowers y Hanson (2003), el incremento del género Brachypnoea (Eumolpinae) está asociado a ambientes alterados,cuestión que sería adecuado analizar en la localidad de Rancho Viejo, donde se encontraron cuatro especies y 14 individuos de este género. Por otro lado, es probable que las ocho morfoespecies encontradas representen nuevas especies para la ciencia, lo que se revisará cuidadosamente más adelante en cuanto se obtenga mayor literatura del grupo. Diversidad de crisomélidos por localidad De los dos tipos de vegetación considerados en este estudio (bosque templado y palmar), en palmar se registró la mayor riqueza y abundancia de crisomélidos, con 158 especies y 548 individuos; no obstante, en el bosque templado también se obtuvo un valor alto de diversidad. Es posible que lo último se deba a que las condiciones ambientales en el bosque templado favorezcan a los crisomélidos, pues las temperaturas son constantes casi todo el año, logrando que esta comunidad permanezca verde y haya disponibilidad de alimento para las larvas de estos coleópteros, que son fitófagas (Jolivet, et al., 1998). El valor del índice de Shannon encontrado en la localidad de Rancho Viejo (H'=4.41) indica una comunidad muy diversa, de acuerdo con Margalef (1972) la mayoría de comunidades naturales presentan valores de Shannon entre 1.5 y 3.5, y raramente sobrepasan un valor de 4. Además, como se indica en los resultados, esta localidad presentó 82.75 especies efectivas (Cuadro 2), siendo 2.73 veces más diversa que Parque El Huixteco. Conforme a lo anterior, el Parque El Huixteco también se puede considerar una zona con diversidad alta, ya que el valor de Shannon (H'=3.41) está cerca del límite superior de 3.5 normalmente asignado a comunidades de alta diversidad (Margalef, 1972). Para esta localidad se tiene el antecedente de Hernández-Sosa (2014), quien detectó un valor de Shannon de H'=2.08, el cual corresponde a una diversidad media; sin embargo, el esfuerzo de muestreo fue menor al presente estudio, atribuyendo a esto la diferencia observada en este índice. Similitud entre comunidades de crisomélidos La baja similitud de crisomélidos entre el Parque El Huixteco y Rancho Viejo puede estar relacionada con dos conceptos propuestos por Whittaker (1956, 1960): el decaimiento de la Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 35 similitud con la distancia y el recambio de especies. Como lo plantean Calderón-Patrón et al. (2012), si la similitud disminuye con la distancia a lo largo de un gradiente ambiental, el recambio de especies aumenta, y en este caso, aunque la distancia entre las localidades estudiadas es relativamente cercana (Fig. 3), existen diferentes características ambientales que propiciaron una separación de especies, por lo que puede decirse que en las comunidades de crisomélidos de la Sierra de Taxco existe un alto recambio de especies. Plantas asociadas a las especies de crisomélidos Muchas de las plantas asociadas a los crisomélidos no pudieron ser identificadas debido a la falta de las estructuras necesarias para la identificación (flor y/o fruto principalmente), por lo que sólo se pudo saber el estrato vegetal al que pertenecían. La familia vegetal donde se recolectaron más especímenes y también donde se presentaron más especies de crisomélidos fue Asteraceae. Este comportamiento se observó en ambas localidades. La asociación de los crisomélidos con el estrato vegetal está ligada al tipo de vegetación en que se encuentran. En el bosque templado, los crisomélidos se asocian más con el estrato arbustivo (182 individuos), representado en esta localidad por las familias vegetales Asteraceae, Phyllonomaceae, Rosaceae, Scrophulariaceae y Solanaceae, seguido del herbáceo (146), donde se hallaron a las familias Asteraceae, Bromeliaceae, Lamiaceae, Poaceae y Solanaceae. En el palmar es más común encontrarlos en herbáceas (345 individuos) (Fig. 15), como lo son las familias Asteraceae, Bromeliaceae, Convolvulaceae, Fabaceae, Lamiaceae, Poaceae y Verbenaceae, registradas en este tipo de vegetación. La mayoría de especies de Galerucinae y Cassidinae se consideran polífagas por estar presentes en nueve y diez familias de plantas, respectivamente, entre ellas, Asteraceae, Bromeliaceae, Fagaceae y Lamiaceae. Las subfamilias Chrysomelinae y Eumolpinae se asociaron principalmente a asteráceas, como Sanvitalia procumbens Lam, a bromeliáceas del género Tillandsia y a fagáceas del género Quercus, por lo que algunas son monófagas, pero en su mayoría se comportan como oligófagas, lo cual corresponde con lo mencionado por Jolivet y Verma (2002). Dentro de la subfamilia Cryptocephalinae, la tribu Fulcidacini es la que tiene mayor rango de selección de plantas (Jolivet et al., 1988) y esto concuerda con este estudio, ya que esta tribu Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 36 fue en la que se registraron más plantas asociadas: Asteraceae, Fagaceae, Lamiaceae y Scrophulariaceae. La familia vegatal Fagaceae ya ha sido mencionada para las zonas templadas. Se menciona en la literatura que los eumolpinos adultos se observan con frecuencia en los bosques secundarios y en claros de bosques primarios, generalmente posados en las hojas (Ostmark, 1975). Sin embargo, en este estudio, la gran mayoría de ellos se hallaron en el palmar. Adicionalmente, se encontraron tres especies de crisomélidos en Buddleja floccosa Kunth, especie rara de la familia Scrophulariaceae y que no había sido asociada con Chrysomelidae, aunque si otras especies del mismo género han sido relacionadas con crisomélinos, como B. cordata (Anaya & Burgos, 2004). En este trabajo, las especies Acanthoscelides sp.9, la Morfoespecie 119 de la subfamilia Cassidinae y Pentispa melanura (Chapuis, 1877) fueron recolectadas sobre B. floccosa. Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 37 CONCLUSIONES Las 199 especies registradas en este estudio corresponden al 9.15% de lo reconocido a nivel nacional. Para ambas localidades se reportan 28 nuevos registros a nivel estatal. Los dos tipos de vegetación registraron valores altos de riqueza de crisomélidos, sin embargo fue mayor la riqueza de especies en el palmar, con 82.75 especies efectivas, siendo 2.73 veces más diversa que el bosque templado. La similitud entre los dos sitios fue baja, compartiendo 37 especies, registrando una composición de especies únicas cada tipo de vegetación. El estrato vegetal en el que se encuentran los crisomélidos parece estar relacionado con el tipo de vegetación en que se encuentran. Dependerá del estrato que este dominando en cada tipo de vegetación, el número de individuos presentes en el mismo. Para 63 especies de crisomélidos se documentaron 15 familias, 20 géneros y 23 especies de plantas asociadas. La familia Asteraceae fue en la que se encontraron más crisomélidos en ambos tipos de vegetación. Diversidad y composición de Chrysomelidae (Coleoptera) asociados a bosque de pino-encino y palmar en la Sierra Norte de Guerrero 38 LITERATURA CITADA Anaya, R. S. & Burgos, S. 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