Genetica-poblacional-en-pastizales-de-Thalassia-testudinum-Bbanks-ex-Koning-en-la-laguna-arrecifal-de-Puerto-Morelos-Quintana-Roo

Vista previa del material en texto

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
 DE MÉXICO 
 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 
 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia 
testudinum (Banks ex Köning) en la laguna 
arrecifal de Puerto Morelos, Quintana Roo 
 
 
 
 
 
T E S I S 
 
 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 BIÓLOGA 
 
 
 P R E S E N T A : 
 
 
TANIA VALDIVIA CARRILLO 
 
 
 
 
 
 DIRECTOR DE TESIS: 
 
DRA. BRIGITTA INE VAN TUSSENBROEK RIBINNK 
 
 
2011 
 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
Restricciones de uso 
 
DERECHOS RESERVADOS © 
PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL 
 
Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal 
del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). 
El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea 
objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para 
fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo 
mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, 
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
 
HOJA DE DATOS DEL JURADO 
 
1.Datos del alumno 
Valdivia 
Carrillo 
Tania 
Universidad Nacional Autónoma de México 
Facultad de Ciencias 
Biología 
30150124-8 
 
2.Datos del tutor 
Dra. 
Brigitta Ine 
van Tussenbroek 
Ribinnk 
 
3.Datos del sinodal 1 
Dr. 
Daniel 
Piñero 
Dalmau 
 
4.Datos del sinodal 2 
Dr. 
Manuel 
Uribe 
Alcocer 
 
5.Satos del sinodal 3 
Dr. 
Judith 
Márquez 
Guzmán 
 
6.Datos del sinodal 4 
Dra. 
Irene Teresa 
Rodríguez 
Virgen 
 
7. Datos del trabajo escrito 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna 
arrecifal de Puerto Morelos, Quintana Roo 
101 pp. 
2011 
 
 
 
 
 
 
 
La presente investigación se realizó en el Laboratorio de Botánica Marina del 
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología del la Universidad Nacional Autónoma 
de México 
 
 
 
 
 
Un agradecimiento especial a: 
Dra. Brigitta I. van Tussenbroek 
Dr. Kor Jent van Dijk 
Dra. Irene Teresa Rodríguez Virgen 
M en C. Guadalupe Barba Santos 
M en C. Manuela Muhlia Montero 
Por su colaboración en la realización de este trabajo. 
 
 
 
 
 
II 
 
 
 
 
 
 
A mis papás Lulú y Rafael 
 
 A mi hermanita Eréndira 
 
 
 
III 
 
Agradecimientos 
 
A la Dra. Brigitta Ine van Tussenbroek por sus enseñanzas acerca del mundo de los pastos 
marinos, por apoyarme durante mi estancia en el laboratorio y por ser un ejemplo de una gran 
mujer. 
Al Dr. Kor Jent van Dijk y a la Dra. Irene Teresa Rodríguez por asesorarme en el proceso de 
continuo aprendizaje y por su paciencia, mil gracias por compartir su conocimiento. 
Al Dr. Píndaro Díaz Jaimes por los comentarios y apoyo durante el desarrollo de esta tesis. 
A la M. en C. Guadalupe Barba y al M. en C. Edgar Escalante por el apoyo técnico brindado 
durante el desarrollo del trabajo y por su amistad. 
A mi compañera de laboratorio y amiga, la M. en C. Manuela Muhlia Montero, y a mis demás 
compañeros del laboratorio y de la UASA. 
A mis familiares Valdivia y Carrillo, en especial a mis abuelos y a mis primas(o) los amo 
muchísimo, gracias por tantas risas, locuras y por su apoyo incondicional... 
A mis compañeros de siempre Andrea, Etna, Viridiana, Tzairí, Anaíd, Marel, Beto, David, 
Daniela, Plinio, Humber, Max, Alvar, Ainara, Elis, Kathia, Ania, Luis Castor (te quiero mucho, 
gracias por todo), Beto Vázquez, Ponchito, Paquito, Charly, a la banda de Puerto…y a los que 
se me olvidan también  
A Arturo, por compartir y enseñarme las cosas más hermosas y por aguantarme en mis malos 
ratos… 
Gracias a todos, los quiero mucho. 
 
 
 
 
 
 
 
IV 
 
ÍNDICE 
ÍNDICE ................................................................................................................................................ IV 
FIGURAS ............................................................................................................................................. VI 
TABLAS ............................................................................................................................................... IX 
INTRODUCCIÓN ................................................................................................................................. 1 
TAXONOMÍA Y DISTRIBUCIÓN DE LOS PASTOS MARINOS ........................................................................ 1 
IMPORTANCIA ECOLÓGICA Y SERVICIOS AMBIENTALES ......................................................................... 4 
REPRODUCCIÓN SEXUAL ....................................................................................................................... 8 
ORGANISMOS MODULARES Y CRECIMIENTO CLONAL .......................................................................... 11 
MARCADORES MOLECULARES ............................................................................................................. 17 
DIVERSIDAD Y ESTRUCTURA GENÉTICA ESPACIAL .............................................................................. 20 
ANÁLISIS DE AUTOCORRELACIÓN ESPACIAL ....................................................................................... 25 
OBJETIVOS ........................................................................................................................................ 28 
OBJETIVO GENERAL ............................................................................................................................ 28 
OBJETIVOS PARTICULARES ................................................................................................................. 29 
MATERIAL Y MÉTODOS ................................................................................................................. 30 
THALASSIA TESTUDINUM (BANKS EX KÖNING 1805) ............................................................................. 30 
ÁREA DE ESTUDIO .............................................................................................................................. 38 
RECOLECTA DEL MATERIAL BIOLÓGICO .............................................................................................. 40 
TRABAJO DE LABORATORIO ................................................................................................................ 42 
1. Extracción de ADN genómico .................................................................................................. 42 
2. Amplificación de microsatélites y genotipificación en geles de poliacrilamida y secuenciador 
automático ...................................................................................................................................... 43 
3. Análisis de datos ...................................................................................................................... 49 
Discriminación de clones............................................................................................................. 50 
Diversidad genética ..................................................................................................................... 51 
Flujo génico y conectividad poblacional ...................................................................................... 51 
Estructura genética espacial ........................................................................................................ 52 
Clonalidad .................................................................................................................................. 53 
i. Riqueza y diversidad clonal .................................................................................................. 53 
ii. Arquitectura clonal ...............................................................................................................53 
iii. Agregación clonal ................................................................................................................ 54 
Análisis de autocorrelación ......................................................................................................... 54 
i. Intervalo clonal .................................................................................................................... 55 
RESULTADOS .................................................................................................................................... 56 
DISCRIMINACIÓN DE CLONES .............................................................................................................. 58 
 
 
V 
 
DIVERSIDAD GENÉTICA ...................................................................................................................... 61 
FLUJO GÉNICO Y CONECTIVIDAD POBLACIONAL .................................................................................. 62 
ESTRUCTURA GENÉTICA ESPACIAL ..................................................................................................... 62 
CLONALIDAD...................................................................................................................................... 63 
ANÁLISIS DE AUTOCORRELACIÓN ....................................................................................................... 67 
DISCUSIÓN ......................................................................................................................................... 72 
CONCLUSIONES ............................................................................................................................... 89 
REFERENCIAS ................................................................................................................................... 91 
 
 
 
VI 
 
FIGURAS 
 
FIGURA 1 Abajo se muestran algunos eventos importantes ocurridos en los últimos 100 m.a., como los 
cambios en estructura oceánica y continental global (modificado de Orth et al. 2006). Der. Filograma 
de la subclase Alismatidae basado en el gen de cloroplasto rbcL, se muestran el bootstrap y el grupo 
externo, actualmente el complejo Najadaceae pertenece a la Familia Hydrocharitaceae (modificado de 
Les et al. 1997). ................................................................................................................................. 3 
FIGURA 2 Distribución global de los pastos marinos (tomado de Short et al. 2011). ................................. 4 
FIGURA 3 Ejemplo de cómo las unidades modulares pueden crecer vegetativamente y organizarse en los 
pastizales, siendo éstos la suma de varios genetos distintos. En este caso, el Geneto 1 contiene las 
unidades A-D las cuales están conformadas por uno o más rametos y el Geneto 2 es contínuo 
(modificado de Hämmerli 2002). ..................................................................................................... 13 
FIGURA 4 Esquema de estructuras clonales de Thalassia testudinum. Izq. Ejemplo del crecimiento 
vegetativo en varios años, así como la pérdida de conexiones físicas entre rametos. Der. Dibujo de un 
pastizal marino en el que es imposible identificar los diferentes genetos que lo conforman. .............. 16 
FIGURA 5 Thalassia testudinum. a) Dos haces unidos por el rizoma; b) Flor masculina; c) Flor femenina; 
d) Fruto (Orpurt y Boral 1964; Tomlinson 1974; van Dijk 2008; van Tussenbroek 2011; 
http://www.seabean.com/guide). ...................................................................................................... 31 
FIGURA 6 Distribución actual de Thalassia testudinum (adaptado de Green y Short 2003). .................... 32 
FIGURA 7 Hábitos generales de crecimiento de Thalassia testudinum. a) Rizoma horizontal con un haz 
que se ha ramificado y un haz en estado de latencia también ramificado; b) Esquema que representa la 
sección de rizoma presentado en A (van Tussenbroek et al. 2006). Abajo se muestra una ilustración de 
los brotes rastreros de la especie de estudio, flor masculina y femenina, botones y semillas (Ilustración 
de Elvia Esparza). ............................................................................................................................ 33 
 
 
VII 
 
FIGURA 8 Flor masculina (izq.) y femenina (der.) de Thalassia testudinum, fotografiadas en Belice (Foto 
de B. van Tussenbroek). .................................................................................................................. 35 
FIGURA 9 Grano de polen de Thalassia testidinum atrapado en una pluma de ave que fungió como trampa 
de polen (tomada del studio de Sanabria Alcaraz 2009). (izq). Polen aislado con un diámetro de 52 
µm, barra 10 µm (der. foto de R. Wong, tomado del estudio de Muhlia Montero 2011). ................... 36 
FIGURA 10 Fruto cerrado de Thalassia testudinum en una pradera (Izq). Fruto abierto conteniendo dos 
semillas (Der.) (van Tussenbroek et al. 2010). ................................................................................. 37 
FIGURA 11 Ubicación de la laguna arrecifal de Puerto Morelos. ............................................................. 39 
FIGURA 12 Gel de agarosa con productos de PCR. ................................................................................. 45 
FIGURA 13 Gel de poliacrilamida en donde se muestran los fragmentos amplificados y la escalera, ambos 
se pueden visualizar por medio de la tinción con plata que es semejante al revelado de una fotografía. 
La imagen fue escaneada directamente del gel y editada con el programa Photoshop CS3 Versión 
10.0.1 (Adobe). ............................................................................................................................... 47 
FIGURA 14 Imagen de dos alelos visualizados con el analizador genético GeneMapper® v4.0 (Applied 
Biosystems, Inc.) ............................................................................................................................. 49 
FIGURA 15 Gráfica de frecuencias de las distancias genéticas encontradas en todos los genotipos. ......... 57 
FIGURA 16 Thalassia testudinum. Número de genotipos que se encontrarían con cada número de loci y las 
barras de error. 4 loci sería la combinación mínima de loci que se necesitan para obtener el mismo 
número de genotipos que los encontrados con 8 loci de microsatélites. A partir de 4 loci la curva se 
asintotiza. ........................................................................................................................................ 58 
FIGURA 17 Muestra el agrupamiento de las muestras de Thalassia testudinum en la laguna arrecifal de 
Puerto Morelos, tomando en cuenta la información geográfica de cada una. ..................................... 63 
FIGURA 18 Thalassia testudinum. Distribución de los rametos en el sitio Arrecife de la laguna arrecifal de 
Puerto Morelos recolectados en el 2008. Los rametos unidos por líneas, contínuas o punteadas, 
 
 
VIII 
 
representan cada geneto con más de un rameto. Los puntos individuales con número reresentan los 
genetos con un solo rameto. ............................................................................................................. 64 
FIGURA 19 Thalassia testudinum. Distribución de los rametos en el sitio Laguna de la laguna arrecifal de 
Puerto Morelos en el año 2008. Los rametos unidos por líneas, contínuas o punteadas, representan 
cada geneto con más de un rameto. Los puntos individuales con número reresentan los genetos con un 
solo rameto. ..................................................................................................................................... 65 
FIGURA 20 Tamaño de los clones de Thalassia testudinum en la laguna arrecifal de Puerto Morelos. Cada 
geneto está formado por entre 1 y 9 rametos. ...................................................................................66 
FIGURA 21 Thalassia testudinum en la laguna arrecifal de Puerto Morelos. Autocorrelación espacial del 
coeficiente de parentesco (Fij) contra la distancia geográfica. En A y B se incluyeron todos los 
individuos (nivel rameto). En C y D se incluyó únicamente una copia de cada geneto (nivel geneto). 
Las gráficas A y C pertenecen al sitio Arrecife, mientras que B y E a la Laguna. Se incluyen en las 
gráficas los intervalos de confianza de 95% obtenidos con el programa GenClone v2.0 (Arnaud-
Haond y Belkhir 2007). ................................................................................................................... 68 
FIGURA 22 Thalassia testudinum, laguna arrecifal de Puerto Morelos. Correlogramas de (Fij) en función 
del log de la distancia geográfica. A y B correlogramas producidos cuando se analizan todas las 
unidades de muestreo, C y D correlogramas cuando se analiza únicamente un rameto para cada 
genotipo. Se muestra la regresión lineal de la gráfica, así como la ecuación de la recta y el valor de R2. 
Se incluye en las gráficas los intervalos de confianza de 95% obtenidos con el programa GenClone 
v2.0 (Arnaud-Haond y Belkhir 2007). .............................................................................................. 70 
FIGURA 23 Análisis de autocorrelación de los diferentes niveles de análisis con la probabilidad de 
identidad clonal. La distancia espacial en donde convergen las gráficas de coeficiente de parentesco a 
ambos niveles de análisis corresponde al radio del intervalo clonal. Se muestra que la probabilidad de 
identidad clonal, en esta distancia, decrece más y luego se aproxima a cero. A, Arrecife; B, Laguna. 71 
 
 
 
IX 
 
 TABLAS 
 
TABLA 1 Sitios de recolección de muestras, coordenadas geográficas y características particulares. ....... 40 
TABLA 2 Condiciones de PCR optimizadas para microsatélites polimórficos de la especie Thalassia 
testudinum para visualización en geles de poliacrlamida. Ta, temperatura de alineación; t, touchdown 
de X °C – Y °C en 20 ciclos; ta, temperatura de alineación final con (n) ciclos. N, número de muestras 
amplificadas. A; Arrecife y L; Laguna. ............................................................................................ 59 
TABLA 3 Condiciones de PCR optimizadas para microsatélites polimórficos de la especie Thalassia 
testudinum procesados en el analizador genético. Ta, temperatura de alineación; t, touchdown de X °C 
– Y °C en (n) ciclos; ta, temperatura de alineación final con (n) ciclos; e, tiempo de extensión en cada 
ciclo a 72°C. N, número de muestras amplificadas. A, Arrecife y L, Laguna. ................................... 60 
TABLA 4 Diversidad genética de Thalassia testudinum por locus. Número de alelos por locus (Na), 
heterocigosidad observada (Ho) y esperada (HE). Coeficiente de endogamia (FIS, de Weir y 
Cockerham 1984) para cada sitio de muestreo después de remover las réplicas de genotipos. No se 
observó ninguna desviación significativa del equilibrio H-W, tampoco los coeficientes de endogamia 
resultaron significativos. .................................................................................................................. 61 
TABLA 5 Características clonales de cada sitio en la especie Thalassia testudinum. N, Número de 
rametos; psex(FIS), probabilidad de identidad clonal. Los valores de crecimiento fueron derivados de van 
Tussenbroek (1998). ........................................................................................................................ 67 
TABLA 6 Análisis de autocorrelación a nivel rameto y geneto, en los sitios de estudio para la especie 
Thalassia testudinum. F(3.6m), Coeficiente de parentesco (Fij) para la primera clase de distancia; Sp, 
tasa de decrecimineto del parentesco con la distancia; Nb, número de individuos que componen el 
vecindario genético; σg y 20 σg índice de dispersión genética. ........................................................... 69 
 
INTRODUCCIÓN 
 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 1 
 
INTRODUCCIÓN 
 
 
TAXONOMÍA Y DISTRIBUCIÓN DE LOS PASTOS MARINOS 
Los pastos marinos son las únicas plantas con flores que habitan en el mar. Comprenden menos 
del 0.02 % de las angiospermas actuales y están representados por aproximadamente 72 especies 
de monocotiledóneas que invadieron el mar desde la tierra (Short et al. 2011). Aunque hay 
controversia acerca del número de géneros y especies, se considera que su baja diversidad puede 
estar relacionada con la invasión del ambiente marino (Hemminga y Duarte 2000; den Hartog y 
Kuo 2006; Orth et al. 2006). 
 
Las familias de pastos marinos no están necesariamente relacionadas de manera filogenética, ya 
que estas plantas forman un grupo ecológico (funcional) y no uno taxonómico (Hemminga y 
Duarte 2000; den Hartog y Kuo 2006). En efecto, utilizando datos del gen de rbcL (Rubisco) del 
cloroplasto se comprobó la polifilia de las angiospermas marinas con tres o cuatro orígenes 
evolutivos distintos (Figura 1; Les et al. 1997). A su vez, la evidencia indica que los pastos 
marinos evolucionaron a partir de organismos que pudieron habitar agua dulce o tener una vida 
en agua dulce con alta tolerancia a la salinidad, hace 70-100 millones de años (den Hartog 1970, 
Les et al. 1997), temprano en la evolución de las angiospermas, las cuales se originaron hace 
aproximadamente 130-90 millones de años (Davies et al. 2004). 
 
INTRODUCCIÓN 
 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 2 
 
La carencia de un ancestro común para los pastos marinos ha traído como consecuencia cierta 
dificultad para delimitar las características que definen a los miembros de este grupo. Arber 
(1920) propuso 4 criterios como diagnóstico general: 1) tolerancia al medio salino; 2) crecimiento 
subacuático; 3) desarrollo de raíces y rizomas para anclarse y contrarrestar la acción de olas y 
mareas; y 4) polinización acuática. Recientemente den Hartog (2000) incluyó: 5) necesidad de 
dispersarse en el medio acuático. 
 
Los taxa considerados como pastos marinos pertenecen al superorden Alismatiflorae, subclase 
Alismatidae. Tres familias: Zosteraceae, Cymodoceaceae y Posidoniaceae, son exclusivamente 
de pastos marinos; mientras que una cuarta familia: Hydrocharitaceae, contiene tres géneros que 
son considerados marinos y otros 14 de agua dulce (den Hartog y Kuo 2006). Además de las 
familias antes mencionadas, las cuales contienen en total 12 géneros marinos: Enhalus, 
Thalassia, Halophila, Amphibolis, Cymodocea, Halodule, Syringodium, Thalassodendron, 
Posidonia, Heterozostera, Phyllospadix y Zostera, no existe otro género que sea totalmente 
marino. En otras familias de plantas acuáticas se conocen únicamente dos especies que habitan 
exclusivamente el medio marino, Ruppia tuberosa de la familia Ruppiaceae, y Lepilaena marina 
de la familia Zannichelliaceae. La inclusión de estas dos especies dentro de la clasificación de los 
pastos marinos es un tema de debate (den Hartog y Kuo 2006). 
 
 
 
FIGURA 1 Abajo se muestran algunos eventos importantes ocurridos en los últimos 100 
m.a., como los cambios en estructura oceánica y continental global (modificado de Orth 
et al. 2006). Der. Filograma de la subclase Alismatidae basado en el gen de cloroplasto 
rbcL, se muestran el bootstrap y el grupo externo, actualmente el complejo Najadaceae 
pertenece a la Familia Hydrocharitaceae (modificado de Les et al. 1997). 
 
 
 
INTRODUCCIÓN 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo4 
 
Los pastos marinos se distribuyen en aguas costeras someras y estuarios de todos los continentes, 
con excepción de la Antártica (Figura 2), en profundidades que van desde cero hasta más de 50 m 
(Hemminga y Duarte 2000; Touchette 2007). En comparación con los pastizales marinos, otros 
hábitats como manglares, arrecifes de coral y bosques de kelp, presentan limitaciones geográficas 
mucho mayores ya que están restringidos a rangos latitudinales menores (Orth et al. 2006). 
 
FIGURA 2 Distribución global de los pastos marinos (tomado de Short et al. 2011). 
 
IMPORTANCIA ECOLÓGICA Y SERVICIOS AMBIENTALES 
Los pastos marinos son un grupo muy exitoso ecológicamente ya que actúan como especies 
fundadoras, las cuales definen la estructura de la comunidad al crear condiciones estables para 
otras especies, y a su vez modulan y estabilizan los procesos dentro de un ecosistema 
extraordinariamente productivo y valioso a nivel mundial (Dayton 1972; Costanza et al. 1997; 
Green y Short 2003; Duarte et al. 2005; Ellison et al. 2005; Orth et al. 2006; Waycott et al. 
2006). Así mismo, son un grupo clave en muchos ecosistemas costeros marinos donde 
determinan la estructura de la comunidad (den Hartog 1970), al ejercer una importante influencia 
INTRODUCCIÓN 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 
5 
 
en los ambientes físicos, químicos y biológicos del mar, actuando como ingenieros ecológicos 
(causan cambios físicos y modulan la cantidad de recursos para otras especies, Jones et al. 1994) 
y proveyendo de numerosos servicios al ambiente marino (Costanza et al. 1997). 
 
Por otro lado, estas plantas son sensibles a la degradación ambiental local que afecta por ejemplo, 
los flujos del agua, su claridad, salinidad y temperatura (Procaccini et al. 2007). Es importante 
decir que todos estos disturbios impactan colectivamente la estabilidad y resiliencia de los 
ecosistemas, los cuales también son una función de la biodiversidad (Reusch et al. 2006). Los 
pastizales marinos que se encuentran en las zonas templadas están típicamente dominados por 
una sola especie y, por lo tanto, su biodiversidad se refleja por debajo de este rango taxonómico, 
es decir, a nivel poblacional (Procaccini et al. 2007). 
 
Los pastos marinos han desarrollado adaptaciones ecológicas, fisiológicas y morfológicas únicas 
para una existencia sumergida (Orth et al. 2006). Los tejidos que se encuentran afuera del 
sedimento sirven como sustrato para organismos epífitos (e.g. hidrozoarios, serpúlidos, algas, 
esponjas, balanos y caracoles) y la estructura física de las praderas provee de refugio y funciona 
como criadero de numerosas especies de peces y moluscos con importancia ecológica y 
comercial (Heck et al. 2003). 
 
Estos pastos tienen hojas delgadas conectadas a un sistema de raíz-rizoma que puede llegar a ser 
muy extenso, lo que facilita su supervivencia en los ambientes costeros, en donde se presentan 
variantes en la velocidad de las corrientes, en la energía del oleaje y en la estabilidad de los 
sedimentos. Las hojas están adaptadas para optimizar la absorbancia de luz, el intercambio 
INTRODUCCIÓN 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 
6 
 
gaseoso y la flotabilidad, así como la toma y asimilación de nutrimentos; además funcionan como 
estabilizadores y retenes de arena y actúan como agentes atenuantes del movimiento de agua 
(Touchette 2007; Short et al. 2007). 
 
Bajo condiciones óptimas los pastos marinos son altamente productivos, con tasas de 
acumulación de biomasa comparables a la de muchas especies importantes para la agricultura. 
Esta productividad es transferida a los consumidores secundarios incluyendo herbívoros, 
detritívoros y microorganismos (Touchette 2007). Además, estas plantas son elementos críticos 
para un gran número de especies amenazadas como los sirenios (dugongo y manatí), las tortugas 
marinas y los caballitos de mar (Short et al. 2007). 
 
Para proveer de oxígeno a sus raíces y rizomas y para mantener grandes cantidades de tejido no 
fotosintético, los pastos marinos requieren de niveles muy altos de radiación solar. Estos altos 
requerimientos de luz tienen como consecuencia que los pastos que sean muy sensibles a los 
cambios ambientales que alteren la claridad del agua (Orth et al. 2006). Asimismo, los pastos 
marinos tienen un papel muy importante en la fijación de carbono, removiendo dióxido de 
carbono de la atmósfera y almacenándolo como materia orgánica. 
 
Cualquier retraimiento de carbono, ya sea a través de la producción de biomasa o por la 
exportación a la plataforma continental, representa el retiro efectivo de dióxido de carbono de la 
interfase océano-atmósfera, lo cual influye en la disminución de los impactos que tienen los gases 
de invernadero en el cambio climático (Short et al. 2007; Procaccini et al. 2007). Mucho del 
carbono orgánico producido es almacenado en los sedimentos, actuando como hot spots de 
INTRODUCCIÓN 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 
7 
 
secuestro de carbono en la biósfera (Duarte et al. 2005). Los pastos marinos también proveen 
grandes cantidades de carbono en forma de detritos, muchos de los cuales son exportados a 
ambientes muy limitados en recursos como por ejemplo, el mar profundo (Suchanek et al. 1985). 
 
La proximidad de los pastizales marinos a otros hábitats críticos como los manglares y los 
arrecifes coralinos, facilita la transferencia trófica entre estos hábitats. Todos estos sistemas 
necesitan estabilizadores del ambiente y este papel lo juegan los pastos al proporcionar un apoyo 
físico y biológico importante para las comunidades, y contribuyendo con los procesos de 
sedimentación y toma de nutrimentos y contaminantes de la columna de agua. Una vez 
removidos, estos nutrientes pueden ser devueltos lentamente a través de procesos de 
descomposición y consumo reduciendo los problemas de eutrofización y de contaminación 
orgánica del agua (Orth et al. 2006; Touchette 2007; Short et al. 2007). 
 
La distribución global de los pastos marinos ha variado a través del tiempo en respuesta a los 
cambios en el nivel del mar, la modificación física de las costas, los cambios globales en la 
concentración de dióxido de carbono atmosférico y la temperatura del agua, entre otras causas. 
Sin embargo, estos cambios graduales de las condiciones ambientales durante la historia 
evolutiva de los pastos marinos se han visto minimizados por los cambios actuales en las zonas 
costeras de todo el mundo, que son consecuencia de las actividades humanas como el incremento 
en el aporte de sedimentos y materia orgánica, la introducción de especies invasoras, las 
alteraciones hidrológicas y las prácticas de pesca comercial. Como resultado de estas actividades, 
los reportes de pérdidas mundiales de pastos marinos se han ido incrementando (Waycott et al. 
2000; Short et al. 2011). Estas presiones han resultado en la degradación de estuarios y otros 
INTRODUCCIÓN 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 
8 
 
ecosistemas costeros, produciendo cambios adversos en las especies y los hábitats (Orth et al. 
2006). 
 
Además de su importancia ecológica, los pastos marinos tienen un valor económico indirecto 
debido a que contribuyen a la subsistencia de las pesquerías, deportivas y comerciales, y poseen 
también valores culturales y estéticos para muchas poblaciones humanas costeras del mundo 
(Touchette 2007). 
 
REPRODUCCIÓN SEXUAL 
La hidrofilia, sistema exclusivo de las plantas acuáticas y presente en los pastos marinos (Barrett 
et al.1993), es un mecanismo abiótico de polinización que se caracteriza por una reducción en 
las estructuras florales y por una tendencia a la separación de sexos, tanto en espacio como en 
tiempo. Las anteras y los estigmas tienden a encontrarse expuestos al agua y la producción de 
polen es usualmente alta (en Thalassia testudinum en el orden de 105 granos de polen por flor), 
resultando en elevadas proporciones polen : óvulo (Ackerman 2006; Muhlia Montero 2011). 
 
En contraste con el polen terrestre que es esférico y con el de las plantas anemófilas que es 
bastante pequeño, las unidades de transporte del polen hidrofílico son filiformes, con excepción 
de los géneros de la Familia Hydrocharitaceae. Las especies de esta Familia tienen polen esférico, 
el cual es transportado en tiras mucilaginosas, como es el caso de Thalassia testudinum (van 
Tussenbroek et al. 2009). Los granos de polen de los pastos marinos son cerrados y tienen una 
pared de exina reducida. La exina previene la pérdida de agua en plantas terrestres, por lo que se 
INTRODUCCIÓN 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 
9 
 
piensa que su reducción o ausencia puede ayudar a la rápida germinación del polen en 
condiciones saturadas de agua (van Tussenbroek et al. 2009). 
 
Debido a que el follaje de los pastos modifica los regímenes hidrodinámicos, la localización 
espacial y orientación de las estructuras florales también son críticos para el éxito de la 
polinización acuática. Resulta ventajoso elevar las anteras del sedimento para facilitar la 
dispersión en el fluido en movimiento, mientras que los estigmas cerca de la base de la planta o 
en las axilas de las brácteas o material vegetativo facilitan la reducción y redirección del flujo de 
agua para la captura del polen (Ackerman 2006). Éste es el caso de Thalassia, Halophila y 
Cymodocea (Jiménez Durán 2004; van Tussenbroek et al. 2009). De manera general se puede 
decir que la dispersión de polen hidrófilo tiende a ser limitada (en el orden de metros) a través de 
las praderas y se conoce poco acerca de la captura de polen por las flores femeninas (van 
Tussenbroek et al. 2009). 
 
La ocupación del mar por parte de las plantas con flores no sólo implicó las adaptaciones 
fisiológicas y morfológicas individuales, sino también la adaptación a un ciclo de vida marino, 
incluyendo el transporte pasivo de polen y la posible dilución del mismo en el agua, lo cual 
disminuye la posibilidad de encuentro entre macho y hembra, por lo que se piensa que los pastos 
marinos también desarrollaron mecanismos para reducir la limitación de polen. Uno de estos 
mecanismos es la sincronización de la floración de manera temporal (van Tussenbroek et al. 
2009; 2010). 
 
INTRODUCCIÓN 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 
10 
 
La reproducción sexual juega un papel importante en la dispersión espacial y temporal de las 
especies. La dispersión de propágulos es un proceso dinámico de transporte que permite a las 
plantas mantenerse separadas espacialmente de sus descendientes (van del Pijl 1972). La 
dispersión de propágulos se presenta en dos estadios del ciclo de vida: durante la polinización, y 
por medio de frutos y semillas (Harwell y Orth 2002). En el mar, estos propágulos son 
transportados por el agua (Cox 1988; Philbrick y Les 1996, van Tussenbroek et al. 2009). La 
dispersión espacial permite colonizar áreas nuevas, y la dispersión temporal consiste en la 
formación de bancos de semillas como consecuencia de la producción de frutos con semillas con 
pericarpio duro, lo cual permite que tengan un período de latencia. Estos modos de dispersión se 
presentan en la mayoría de las especies de pastos marinos (42 especies) (Orth et al. 2000). Los 
bancos de semillas son de suma importancia pues en el caso de que se presente una perturbación, 
son las primeras en brotar y recolonizar el área devastada (Inglis 2000). Otra característica 
importante de las semillas es la que se presenta en Thalassia testudinum, donde las semillas 
germinan dentro del fruto, es decir, son semillas vivíparas o criptovivíparas (Tomlinson 1986; 
Elmqvist y Cox 1996). Esta característica también se ha reportado en Posidonia y Amphibolis, los 
cuales junto con Thalassia, son Géneros longevos y muy clonales. Las semillas de estos Géneros 
carecen de periodo de latencia y no forman banco de semillas (Orpurt y Boral 1964; van 
Tussenbroek et al. 2006). Las semillas de los pastos marinos típicamente no flotan por lo que 
cuando son liberadas del fruto, éstas únicamente logran desplazarse uno cuantos metros (Jiménez 
Durán 2004). Por otro lado, los frutos de los pastos marinos pueden contener aire en el 
citoplasma o por degradación del endocarpio, esta característica contribuye a la flotabilidad y 
dispersión de los mismos en algunas especies, como es el caso de la especie del presente estudio. 
En pastos marinos los rangos de dispersión de frutos y semillas no son muy conocidos pero en 
INTRODUCCIÓN 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 
11 
 
algunos casos como Zostera marina ha sido observado que las distancias de dispersión pueden 
llegar a ser de cientos de kilómetros (Phillips y Meñez 1988; Kuo y den Hartog 2006). En el caso 
de Halophila decipiens el periodo de flotación es muy corto y los frutos permanecen enterrados 
en el sedimento donde se desarrollan (Birch 1981; McMillan 1988). 
 
El papel que juega la reproducción sexual en la sobrevivencia y mantenimiento de las 
poblaciones de pastos marinos fue considerado por mucho tiempo como de poca importancia en 
comparación con la reproducción clonal. La dinámica poblacional y de comunidades en cortos 
periodos de tiempo, puede ser explicada por la reproducción asexual (van Tussenbroek et al. 
2009). Sin embargo, la importancia que se da a la reproducción sexual en las angiospermas 
marinas ha cambiado en la última década. Marcadores genéticos altamente polimórficos han 
revelado que las poblaciones de pastos marinos pueden ser genéticamente variables (Reusch 
2001; Arnaud-Haond et al. 2007). La reproducción sexual puede jugar un papel importante para 
la estabilidad de las poblaciones a largo plazo, por ejemplo durante la recolonización, 
recuperación y establecimiento de poblaciones durante disturbios, así como en el mantenimiento 
del flujo genético entre poblaciones (Balestri y Cinelli 2003; Randall y Stachowicz 2004; 
Rasheed 2004; Ehlers et al. 2008). 
 
ORGANISMOS MODULARES Y CRECIMIENTO CLONAL 
El módulo es la unidad de construcción básica que se repite o itera a medida que un individuo 
crece y es el nivel más sencillo de organización en organismos modulares (Figura 3). El módulo o 
una agrupación de ellos pueden originar una unidad, individuo u organismo potencialmente 
INTRODUCCIÓN 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 
12 
 
independiente (unidad denominada rameto de una planta clonal, Harper 1977). Todos los 
organismos que se formen (juntos o separados por cualquier mecanismo) a partir de un solo 
cigoto forman un geneto, que es un individuo con la misma composición genética (de cualquier 
tamaño y ocupando cualquier extensión, Mandujano 2007). En otras palabras, el proceso de 
crecimiento clonal es definido como el crecimiento vegetativo que incrementa el número de 
unidades modulares llamadas rametos, a partir de un solo geneto sin recurrir a la reproducción 
sexual (Begon et al. 2006; Touchette 2007). 
 
En la literatura existe mucha variación en la terminología de plantas clonales, por lo que resulta 
importante aclarar los conceptos correspondientes.La confusión tiene un origen filosófico, ya 
que algunos autores consideran que la clonalidad es una forma de crecimiento, mientras que otros 
consideran que es una forma de producir progenie. Dado que las especies clonales funcionan en 
diferentes etapas de su vida como conjuntos que potencialmente pueden independizarse física o 
fisiológicamente, los organismos modulares que son clonales, pueden estudiarse a distintos 
niveles de organización (Mandujano 2007). 
 
INTRODUCCIÓN 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 
13 
 
 
FIGURA 3 Ejemplo de cómo las unidades modulares pueden crecer vegetativamente y organizarse en los pastizales, siendo éstos 
la suma de varios genetos distintos. En este caso, el Geneto 1 contiene las unidades A-D las cuales están conformadas por uno o 
más rametos y el Geneto 2 es contínuo (modificado de Hämmerli 2002). 
 
En los pastos marinos, el rameto, primer nivel de organización, es el haz de hojas y una sección 
de rizoma con raíz (Waycott et al. 2006). Los rametos se encuentran conectados entre sí a través 
de rizomas. En muchas ocasiones estas conexiones se pierden con el tiempo. Al perderse las 
conexiones, los nuevos rametos se vuelven físicamente independientes (Pitelka y Ashmun 1985; 
Begon et al. 2006). Dependiendo de la longevidad de las conexiones rizomales entre rametos, y si 
hay trasclocación entre ellos, un agregado de los mismos puede formar conjuntos 
fisiológicamente integrados, el segundo nivel de organización. El tamaño de estos agregados 
varía entre especies (Waycott et al. 2006). Estos hábitos de crecimiento permiten que un solo 
individuo genético sobreviva en espacio y tiempo a través de la clonalidad. Algunos pastos 
marinos crecen clonalmente por miles de años formando parches clonales, vedas y eventualmente 
INTRODUCCIÓN 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 
14 
 
pastizales, pudiendo ocupar varias hectáreas (Reusch et al. 1999; Bjork et al. 2008; van Dijk y 
van Tussenbroek 2010). 
 
El geneto es la unidad de selección genética y por lo tanto es evolutivamente relevante, ya que 
transmitirá los genes a la siguiente generación. Los genetos pueden ser sumamente grandes 
(Figura 4), por lo que la determinación de su adecuación, éxito reproductivo y longevidad, puede 
traer consigo muchos problemas prácticos. Debido a que las conexiones físicas entre los rametos 
persisten durante un intervalo de tiempo limitado, la identificación de la organización 
rameto/geneto en poblaciones naturales es posible únicamente utilizando marcadores moleculares 
(Waycott et al. 2006). 
 
Como se mencionó anteriormente, los pastos marinos no dependen de la reproducción sexual 
para mantener sus poblaciones (den Hartog 1970). Existen al menos cuatro aspectos que 
caracterizan esta situación: i) los organismos clonales tienen la capacidad de fragmentarse en 
piezas más pequeñas, lo que hace que las estimaciones demográficas sean muy difíciles de medir 
y analizar; ii) conforme los clones se desarrollan y crecen, se puede especular que la diversidad 
genética disminuye dentro de estas poblaciones; iii) la forma en la que los organismos clonales 
ocupan el espacio dificulta explicar su integración funcional y su sobrevivencia, dependiendo de 
si colonizan el espacio como “falange” (forma regular radial de rametos agrupados) o “guerrilla” 
(forma y dispersión irregular de los rametos) y si están conectados o desconectados; y iv) por su 
demografía fragmentada y la acumulación de mutaciones somáticas es difícil establecer 
claramente cuál es la unidad de selección en estos organismos (Mandujano 2007). 
INTRODUCCIÓN 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 
15 
 
Se piensa que la forma de crecimiento clonal es muy exitosa en ambientes acuáticos por tratarse 
de hábitats relativamente uniformes y estables (Philibrick y Les 1996). Por otra parte, la 
frecuencia con la que se lleva a cabo la reproducción sexual y el éxito reproductivo varían 
considerablemente entre especies y áreas geográficas (den Hartog 1970). Una frecuencia baja en 
la reproducción sexual puede tener como consecuencia una baja diversidad genética y, por lo 
tanto, un bajo potencial evolutivo (Les 1988; Waycott 2000). Las ventajas de la clonalidad desde 
el punto de vista evolutivo habían estado casi inexploradas hasta muy recientemente y son el 
producto de una visión más novedosa, en donde se considera que la clonalidad es una adaptación. 
Ésto se debe a que puede aparecer como una opción ecológica que permite alterar diversos 
atributos de la historia de vida del organismo en favor de la dispersión de un geneto (genotipo) en 
el tiempo y en el espacio (Mandujano 2007). 
 
El desconocimiento de la biología de poblaciones de especies clonales radica en que las teorías 
ecológicas y evolutivas se han desarrollado para entender organismos unitarios, mientras que las 
especies clonales forman más de un organismo con la misma composición genética, lo que 
dificulta la definición de individuo. En sus inicios los trabajos genéticos y demográficos 
utilizaron como sistemas de estudio especies que no tuvieran “complicaciones”, es decir: plantas 
de ciclo de vida corto (generalmente anuales), sin propagación vegetativa (aclonales) y 
hermafroditas. De manera general los modelos poblacionales y los genéticos se han desarrollado 
para especies unitarias, primordialmente animales (incluído el hombre) (Mandujano 2007). 
 
 
 
 
 
FIGURA 4 Esquema de estructuras clonales de Thalassia testudinum. Izq. Ejemplo del crecimiento vegetativo en varios años, así como la pérdida de conexiones físicas entre 
rametos. Der. Dibujo de un pastizal marino en el que es imposible identificar los diferentes genetos que lo conforman. 
 
 
,/ 
I 
I 
.. _ ... - ..... ,,- ) 
hIc:.I "'CIOI'bIo" ""- ~,dlun"- / 
/' 
GENETO 
~ .. _f.' ,4; 
... ,.,., .... ' .... don 
I 
\ 
I 
........... _ ..... cIIII ..... 
~'$I"".S ,--..-
• 
/ 
""NETO 
~ .. _,. ,4; 
ta' ' ,lis 1 dafI 
\ 
\ 
I 
/ 
/ 
INTRODUCCIÓN 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 
 
17 
 
En cuanto a los estudios genéticos de plantas clonales, gran parte de los trabajos parten de 
muestreos dirigidos con el objetivo de evitar en lo posible recolectar individuos que presenten el 
mismo genotipo (i.e. rametos de un geneto). En este sentido, existe un rezago en cómo modelar la 
biología de las poblaciones clonales, ya que inicialmente se consideró la clonalidad como un 
“ruído” que complicaba considerablemente esta modelación. Por ejemplo, la clonalidad puede 
llevar a sobrestimar el número de individuos (genetos), y además, los patrones de distribución 
espacial que se generan por la clonalidad afectan los supuestos de la reproducción aleatoria, ya 
sea aumentando la endogamia o disminuyendo la adecuación por depresión endogámica 
(Mandujano 2007). 
 
MARCADORES MOLECULARES 
Un marcador molecular es un fragmento de ADN (ácido desoxirribonucléico) que dependiendo 
de su ubicación en el genoma, su función y su tasa de mutación, sirve como herramienta para 
contestar preguntas a diversas acerca de la biología de los organismos a diversas escalas espacio-
temporales, es decir, nos abren diferentes ventanas para el estudio de la evolución de las especies. 
La utilidad de éstos se basa en la probabilidad de detectar el polimorfismo de las secuencias de 
ADN o de las proteínas generadas. La presencia de polimorfismos permite realizar 
comparaciones a nivel molecular y hacer interpretaciones sobre la filogenia, la taxonomía y la 
genética poblacional de los organismos de interés.Un marcador molecular adecuado para el 
análisis de la variabilidad genética en las poblaciones debe tener las siguientes características: 1) 
ser moderada a altamente polimórfico; 2) ser codominante; 3) tener alelos únicos, no ambiguos; 
INTRODUCCIÓN 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 
 
18 
 
4) tener una alta frecuencia en el genoma; 5) tener una distribución homogénea en el genoma; 6) 
ser neutral; 7) ser de fácil acceso y reproducción; 8) contar con un protocolo sencillo de 
visualización, 9) ser transferible entre laboratorios y 10) tener bajo costo de diseño y 
reproducción (Weissing et al. 2005). En la práctica, no existe ningún marcador que cumpla con 
todas estas características y la selección del marcador a utilizar en cada caso dependerá de la 
especie o grupo taxonómico de interés, el objetivo del estudio y el presupuesto que se tenga 
(Ouborg et al. 1999; van Dijk 2008). Entre los primeros marcadores moleculares utilizados en los 
estudios de pastos marinos se encuentran los polimorfismos de productos del ADN (i.e. 
proteínas), siendo las aloenzimas los más conocidos (McMillan 1980; Williams y Davis 1996). 
 
Por otro lado, los microsatélites, también conocidos como SSRs, VNTEs y STR (Simple 
Sequence Repeats, Variable Number Tandem Repeats y Short Tandem Repeats, por sus siglas en 
inglés respectivamente), son iteraciones de 1 a 6 pares de bases, presentes en los genomas de 
todos los organismos. Las regiones de microsatélites son extremadamente polimórficas y varían a 
una tasa de entre 10-2 y 10-6 mutaciones/locus/generación, con un promedio de 5 x 10-4 (Selkoe y 
Toonen 2006; Procaccini et al. 2007). Al ADN que se encuentra contiguo al locus del 
microsatélite se le llama región flanqueante (o “flanking región”), la cual es usualmente es una 
región conservada en todos los individuos de la misma especie y, en algunas ocasiones, en 
individuos de especies diferentes. Los oligonucleótidos o “primers” son secuencias cortas de 
ADN que están diseñadas para unirse específicamente a las regiones flanqueantes de los 
microsatélites, y así guiar la amplificación del mismo durante la reacción conocida como PCR 
(reacción en cadena de la polimerasa, o Polymerase Chain Reaction, por sus siglas en inglés). 
INTRODUCCIÓN 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 
 
19 
 
Cada par específico de primers está diseñado para producir el aislamiento de un microsatélite en 
particular. A diferencia de las regiones flanqueantes, las repeticiones en las secuencias de los 
microsatélites ocurren como consecuencia de errores durante la replicación de ADN, a lo largo de 
su historia evolutiva. El número de repeticiones determina el tamaño de las secuencias, 
produciendo múltiples alelos para cada locus de microsatélite. Debido a que los alelos difieren en 
tamaño, pueden ser distinguidos mediante la electroforesis en geles de alta resolución (Selkoe y 
Toonen 2006). 
 
La disponibilidad de varios loci con múltiples alelos cada uno permite distinguir 
inequívocamente entre un individuo y otro (identificación de cada geneto). Una de las 
desventajas de los microsatélites es el poco conocimiento que se tiene sobre su modelo de 
mutación, lo que puede ser causa de homoplasia (alelos del mismo tamaño pero pertenecientes a 
linajes diferentes, lo cual opacaría la diversidad alélica de las poblaciones y podría aumentar las 
estimaciones de flujo génico si la tasa mutacional es alta; Selkoe y Toonen, 2006) o de 
estimaciones erróneas de divergencia. A pesar de esto, los microsatélites siguen siendo los 
marcadores más variables y son relativamente fáciles de desarrollar. 
 
Diversos loci de microsatélites nucleares se han utilizado en estudios para Zostera marina 
(Reusch et al. 1998), Z. noltii (Coyer et al. 2004), Posidonia oceanica (Procaccini y Waycott 
1998), Cymodocea nodosa (Alberto et al. 2003) y T. testudinum, la especie de este estudio (van 
Dijk et al. 2007). Actualmente los microsatélites han superado en número a los loci de 
aloenzimas, debido a su naturaleza codominante, ubicuidad y altos niveles de polimorfismo. Los 
INTRODUCCIÓN 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 
 
20 
 
análisis típicos utilizan entre 8 y 20 loci, con un número de alelos variable entre 4 y 100 alelos 
por locus, dependiendo de la aplicación específica (Selkoe y Toonen 2006). 
 
DIVERSIDAD Y ESTRUCTURA GENÉTICA ESPACIAL 
La distribución y cuantificación de la diversidad genética en los seres vivos ha sido de gran 
interés en la biología. La genética de poblaciones por su parte, estudia los procesos y mecanismos 
que determinan esta variación en poblaciones naturales en función de la estructura genética (Hartl 
y Clark 1997). Entender la estructura genética espacial en las poblaciones de especies no modelo 
con poco conocimiento de la cantidad y modo de dispersión de propágulos sexuales, promueve la 
comprensión de los patrones reproductivos y por lo tanto de su ecología. Además, la estructura 
genética espacial nos permite comprender también el papel que juega la clonalidad en el 
mantenimiento de las poblaciones. La variación genética debe cuantificarse de manera 
estandarizada para poder realizar comparaciones. La heterocigosidad esperada (HE) es la medida 
de variación genética más utilizada (Hedrick 2005). Los marcadores codominantes, como los 
microsatélites, nos permiten distinguir entre individuos heterocigotos u homogicotos para un 
locus determinado, por lo tanto nos permiten realizar cálculos de las frecuencias alélicas. 
 
Al nivel más fundamental, la respuesta de los pastos marinos a los cambios ambientales depende 
de su composición genética y de la interacción de los genes con el ambiente. Los efectos del flujo 
y deriva génica, las mutaciones, la demografía y el aislamiento, determinan la diversidad genética 
y su estructura. Al mismo tiempo, la selección natural actúa sobre los diversos genotipos 
determinando las adaptaciones ecológicas a través de cambios en los genes. Durante los últimos 
INTRODUCCIÓN 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 
 
21 
 
15 años, los ecólogos moleculares (cuyo estudio se basa en la utilización de marcadores 
moleculares en campos como la ecología y evolución) han logrado un gran progreso en el 
entendimiento de la estructura genética poblacional y su dinámica, a través de la aplicación de 
marcadores genéticos neutrales y polimórficos (Procaccini et al. 2007). 
 
Hasta hace pocos años, se pensaba que los pastos marinos tenían un bajo nivel de diversidad 
genética (Les 1988; Waycott 1995; Procaccini y Mazzella 1996; Procaccini et al. 1996; Waycott 
y Barnes 2001), lo cual se atribuía al crecimiento clonal y al reducido establecimiento de las 
plántulas resultantes de la reproducción sexual. Estas conclusiones, derivadas de la utilización de 
ciertos marcadores moleculares (aloenzimas, DNA polimórfico amplificado al azar o RAPD y 
polimorfismos en la longitud de los fragmentos de restricción o RFLP) han sido revisadas a la luz 
de los recientes resultados obtenidos utilizando marcadores nuevos, como los microsatélites 
(Arnaud-Haond et al. 2005) con los cuales se ha profundizado más en los estudios de diversidad 
genética de pastos marinos mostrando que esta diversidad no es tan baja como se pensaba (Coyer 
et al. 2004; Olsen et al. 2004; Alberto et al. 2005; Muñiz-Salazar et al. 2005). 
 
Los primeros estudios de diversidad genética en pastos marinos en los que utilizaron 
microsatélites, datan de 1998 (Procaccini y Waycott 1998), cuando se estudiaron praderas del 
pastomarino Posidonia oceanica registrando un bajo nivel de diversidad clonal. Un año después, 
Reusch et al. (1999), utilizando también microsatélites, reveló una alta diversidad genética en 
Zostera marina. Debido a que los estudios genéticos anteriores revelaban casi una completa 
INTRODUCCIÓN 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 
 
22 
 
monoclonalidad en estas praderas, estos nuevos descubrimientos fueron muy importantes y 
abrieron las puertas al estudio de la variabilidad genética en poblaciones de pastos marinos. 
 
La estructura genética espacial (spatial genetic structure o SGS, por sus siglas en inglés) puede 
definirse como la distribución no aleatoria de alelos a una determinada escala espacial, la cual 
puede ser el resultado de dispersión limitada, selección, deriva génica e historia poblacional, esto 
provocado a su vez por distintos factores geográficos, ecológicos o conductuales (Hedrick 2005). 
A una escala espacial fina, la causa más probable de la estructura genética es probablemente la 
formación de estructuras locales de pedigrí, provocadas por una dispersión limitada de genes. En 
este contexto, la similitud genética es mayor dentro de un vecindario determinado, y menor si 
consideramos una distancia mayor entre los individuos (Alberto et al. 2005). La estructura 
poblacional de las especies se ha estudiado mediante los valores de frecuencias alélicas y su 
desviación de los valores esperados bajo el equilibrio de Hardy-Weinberg (Excoffier et al. 1992). 
Esta ley describe que en una población en la que no actúan las fuerzas evolutivas (mutación, 
selección natural, deriva génica y flujo genético) las frecuencias alélicas no cambiarán a través 
de las generaciones, pudiéndose calcular mediante fórmulas matemáticas. Esta población 
constituye un modelo nulo, por lo que nos permite comparar con la población de estudio y 
posteriormente realizar inferencias en cuanto a las fuerzas que pueden estar teniendo un efecto 
sobre la misma (Hedrick 2005). Sewall Wright (1951) introdujo los estadísticos F para analizar 
las frecuencias alélicas en las poblaciones. FST mide la diferenciación genética entre las 
poblaciones mediante la correlación de las frecuencias alélicas de los individuos dentro de una 
subpoblación con respecto a toda la población. Otro parámetro es el índice FIS el cual mide la 
INTRODUCCIÓN 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 
 
23 
 
reducción de la heterocigosidad de un individuo debido al apareamiento no aleatorio dentro de su 
subpoblación (Hartl y Clark 1997). 
 
Una pregunta clave para los organismos clonales es el efecto de este modo de reproducción en la 
estructura genética espacial. A pesar de esto, muchos estudios han incrementado la porosidad de 
sus muestreos con la finalidad de evitar los efectos de la clonalidad en la estructura genética 
espacial (por ejemplo, se selecciona la distancia mínima de muestreo de manera que sea mayor 
que el tamaño esperado del clon). Ésto da como resultado la pérdida de información, tanto del 
papel de la clonalidad en la SGS, como del papel de la SGS a escala fina (Alberto et al. 2005). 
 
La estructura genética espacial en plantas, también es el resultado de la dispersión de polen y 
semillas, afectados a su vez por la clonalidad. Se espera que ésta influya en los patrones de 
estructuración genética por dos razones: 1) la distribución agregada de los clones con un genotipo 
idéntico (genetos), y 2) porque este tipo de crecimiento también es un componente de la 
dispersión en el espacio. Las plantas clonales generan individuos a través de propagación 
vegetativa, la cual es más frecuente que la reproducción sexual, de forma anual, y generalmente 
produce patrones de distribución agregada. La distribución no aleatoria de los rametos y genetos 
en un área particular, provoca que se violen los principales supuestos de los modelos 
poblacionales y los genéticos, en particular la panmixia (entrecruzamientos al azar). La expansión 
de clones puede interferir con los patrones de dispersión de polen, afectando las oportunidades de 
apareamiento de los genetos (Mandujano 2007). La fuerza con la que la clonalidad afecte la 
estructura genética dependerá del tipo y cantidad de crecimiento clonal (Marbà y Duarte 1998), la 
INTRODUCCIÓN 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 
 
24 
 
distribución de los clones, así como la fragmentación y el tiempo de vida de los genetos. Por 
ejemplo, si un clon se fragmenta y se presenta a gran distancia del brote original, entonces la 
reproducción clonal incrementa la dispersión del geneto. En las especies que presentan 
crecimiento clonal de tipo “guerrilla”, se espera que haya una mayor intercalación de clones y 
una mayor dispersión. Por lo contrario, si se presenta la estrategia de tipo “falange”, ésta traerá 
consigo que los clones se aglomeren y, por lo tanto, que la estructura genética se incremente 
(Alberto et al. 2005). 
 
Los modos de reproducción sexual, clonal, o una combinación de ambos, no son los únicos 
factores que determinan la cantidad y distribución de la diversidad genética en las poblaciones, 
otros factores importantes son el tamaño poblacional, la selección natural y las tasas de mutación 
(Hartl y Clark 1997). Por lo tanto, la estructura genética en especies clonales puede estar 
influenciada por el modo de reproducción y por el tamaño de los clones, particularmente por los 
individuos más largos y viejos, cuya contribución al número de descendencia puede ser grande, 
reduciendo así el tamaño efectivo poblacional (Richards 1986; Hartl y Clark 1997; Alfonso-
Corrado et al. 2004). 
 
En pastos marinos, para realizar interpretaciones sobre la estructura genética de una población es 
muy importante identificar a los individuos genéticos o genetos. Al conocer la diversidad y la 
distribución de los genetos se puede estimar la edad de los clones. Un ejemplo de este tipo de 
estudio es el de Zostera marina en el Mar Báltico, donde se usaron microsatélites y se encontró 
que la población estaba conformada por pocos genetos grandes y muchos pequeños (Reusch et al. 
INTRODUCCIÓN 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 
 
25 
 
1998). Otro estudio con un resultado totalmente diferente fue el de McMahon (2005), quien 
analizó la diversidad clonal de la especie Halophila ovalis en la Bahía de Moreton, Australia. En 
este estudio genético se utilizaron ISSRs (Inter Sample Sequence Repeats, por sus siglas en 
inglés) como marcadores genéticos y todas las muestras resultaron tener un genotipo diferente 
(McMahon 2005). 
 
ANÁLISIS DE AUTOCORRELACIÓN ESPACIAL 
Los análisis de autocorrelación espacial prueban la dependencia de una variable en una localidad 
con respecto a otra. En caso de encontrar dependencia, se dirá que la variable exhibe 
autocorrelación espacial, también se puede conocer si esta autocorrelación es positiva o negativa 
así como su intensidad. La autocorrelación será positiva si los valores relacionados muestran un 
patrón de asociación geográfica, y negativa si este patrón está ausente (Sokal y Oden 1978). 
 
En los estudios genéticos los análisis de autocorrelación espacial examinan la relación genética 
entre pares de individuos de acuerdo con su posición en el espacio (Epperson 2003; Vekemans y 
Hardy 2004), y se presenta cuando las frecuencias alélicas de los individuos se correlacionan con 
la presencia o ausencia de los mismos alelos en individuos cercanos (Sokal y Oden 1978). Para 
los marcadores genéticos neutrales, la autocorrelación puede servisualizada en un correlograma 
(Sokal y Oden 1978) en cual se utilizan coeficientes de autocorrelación espacial que indican si los 
valores de una variable tienen relación y en que magnitud. En este estudio de utilizará el 
coeficiente de parentesco o coancestría (Fij, Loiselle et al. 1995) contra la distancia geográfica 
entre dos poblaciones. El correlograma obtenido se observará como una gráfica en donde la 
INTRODUCCIÓN 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 
 
26 
 
pendiente de la ecuación de la regresión lineal de la gráfica puede ser utilizada como estimador 
de patrones de la estructura genética espacial como por ejemplo, de la dispersión y del tamaño del 
vecindario genético de Wright (Fenster et al. 2003). En plantas clonales probablemente la 
estructura genética se verá caracterizada por una autocorrelación espacial positiva en las clases de 
distancia menores, y se hará negativa en las más grandes (Peakall et al. 2003). 
 
Anteriormente, en estudios de Thalassia testudinum se han utilizado diversos marcadores 
genéticos incluyendo aloenzimas (McMillan 1980; Schlueter y Guttman 1998), RAPDs (Kirsten 
et al. 1998; Larkin et al. 2006), ISSRs (Davis et al. 1999), AFLPs (Amplified Fragment Lenght 
Polimorphism (Waycott y Barnes 2001) y más recientemente microsatélites (van Dijk et al. 2007, 
2009; van Dijk y van Tussenbroek 2010; Bricker et al. 2011). En general, se ha encontrado una 
diversidad genotípica alta a nivel poblacional, con una baja diferenciación entre poblaciones y 
una distribución homogénea de la diversidad a larga distancia (van Dijk 2008; van Dijk et al. 
2009; Bricker et al. 2011). 
 
En el presente estudio se llevó a cabo un muestreo intensivo de Thalassia testudinum en un 
pastizal del Caribe mexicano, con el objetivo de estudiar a una escala fina el vecindario genético 
de las poblaciones. Para tal fin se determinó la estructura genética por medio de análisis de 
autocorrelaciónen dos sitios, uno cercano al arrecife y otro a media laguna arrecifal, así como la 
diferenciación genética entre ellos. También se estableció la relación entre la identidad de los 
genotipos y la distancia que existe entre ellos. Con base en los resultados, las preguntas que se 
abordaron corresponden a algunas de las incertidumbres más grandes para la especie: ¿Cuánto 
INTRODUCCIÓN 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 
 
27 
 
espacio ocupa un geneto?, ¿Cómo es la dinámica reproductiva de las poblaciones?, y ¿Qué 
importancia tiene la reproducción sexual (recombinación genética), tomando en cuenta su alto 
nivel de clonalidad? 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
OBJETIVOS 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 
 
28 
 
OBJETIVOS 
 
OBJETIVO GENERAL 
 
Estudiar la estructura genética a pequeña escala del pasto marino Thalassia testudinum en la 
laguna arrecifal de Puerto Morelos, con el uso de marcadores moleculares microsatélites para 
comprender mejor la función e importancia de la reproducción sexual y asexual en el 
mantenimiento de las poblaciones en la zona de estudio. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
OBJETIVOS 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 
 
29 
 
OBJETIVOS PARTICULARES 
 
 Reconocer los diversos genotipos en cada sitio muestreado y compararlos. 
 Evaluar el nivel de variación genética de Thalassia testudinum en los dos sitios estudiados. 
 Determinar si Thalassia testudinum presenta una estructura genética poblacional. 
 Conocer la arquitectura clonal de los sitios de estudio por medio de representaciones gráficas o 
mapas. 
 Estimar la edad de los genetos por medio de la reconstrucción de sus tamaños. 
 Calcular la riqueza, diversidad y intervalo clonal, así como los índices de agregación, para 
conocer las características clonales de cada sitio. 
 Determinar si existe algún tipo de autocorrelación significativa entre el parentesco de los 
individuos y la distancia geográfica. 
 Conocer el tamaño del vecindario genético así como la dispersión genética en ambos sitios 
muestreados mediante la elaboración de autocorrelogramas. 
 
 
MATERIAL Y MÉTODOS 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 
 
30 
 
MATERIAL Y MÉTODOS 
 
THALASSIA TESTUDINUM (BANKS EX KÖNING 1805) 
La especie Thalassia testudinum Banks ex Köning (Familia: Hydrocharitaceae), conocida 
comúnmente como pasto tortuga (Figura 5), se distribuye en la región biogeográfica del Atlántico 
tropical, que incluye el mar Caribe, el Golfo de México, Bermuda, las Bahamas y las costas del 
Atlántico Occidental desde Venezuela hasta Florida, entre los 9°S y 32°N (Figura 6). En México, 
esta especie se localiza en Tamaulipas, Veracruz, Campeche, Yucatán y Quintana Roo (Green y 
Short 2003; Short et al. 2007), desde áreas expuestas durante mareas bajas, hasta profundidades 
de 10 m y crece en sitios con sustratos lodosos o arenosos (Phillips y Meñez 1988). Las praderas 
de esta especie generalmente no son monoespecíficas, comúnmente se encuentra acompañada de 
los pastos marinos Syringodium filiforme o Halodule wrightii, algas rizofiticas calcáreas como 
Halimeda spp. y Udotea spp. y algas no calcáreas como Caulerpa spp (Cruz-Palacios y van 
Tussenbroek 2005; van Tussenbroek et al. 2006). 
MATERIAL Y MÉTODOS 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 
 
31 
 
 
FIGURA 5 Thalassia testudinum. a) Dos haces unidos por el rizoma; b) Flor masculina; c) Flor femenina; d) Fruto (Orpurt y Boral 
1964; Tomlinson 1974; van Dijk 2008; van Tussenbroek 2011; http://www.seabean.com/guide). 
 
Además de T. testudinum, el género Thalassia también incluye a la especie T. hemprichii 
(Ehrenb) Aschers, que se considera su especie gemela y se distribuye en los Océanos Pacífico e 
Índico (Green y Short 2003; Kuo y den Hartog 2006; van Tussenbroek et al. 2006). Ambas 
especies son subtropicales y se piensa que las dos se originaron en el Mar de Thetis y que se 
separaron hace más de 24 millones de años, debido a los movimientos de deriva continental que 
formaron los actuales Océanos Atlántico Occidental y Pacífico Occidental (van Tussenbroek et 
al. 2006). 
http://www.seabean.com/guide
MATERIAL Y MÉTODOS 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 
 
32 
 
 
FIGURA 6 Distribución actual de Thalassia testudinum (adaptado de Green y Short 2003). 
 
Un haz consiste en un rizoma vertical y sus hojas e inflorescencias correspondientes. Thalassia 
testudinum exhibe una clara diferenciación entre sus haces, con un rizoma rastrero horizontal del 
cual emergen rizomas verticales a intervalos regulares (Figura 7). El rizoma vertical produce 
hojas, y las inflorescencias se encuentran en las axilas del follaje. El follaje consiste en láminas 
sin color y láminas verdes; éstas últimas son la única parte de la planta visible sobre el sustrato. 
Los haces foliares generalmente tienen entre dos y seis hojas, cada una con una longitud de entre 
10 y 60 cm (den Hartog 1970; Green y Short 2003). 
 
 
MATERIAL Y MÉTODOS 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 
 
33 
 
 
 
FIGURA 7 Hábitos generales de crecimiento de Thalassia testudinum. a) Rizoma horizontal con un haz que se ha ramificado y un 
haz en estado de latenciatambién ramificado; b) Esquema que representa la sección de rizoma presentado en A (van 
Tussenbroek et al. 2006). Abajo se muestra una ilustración de los brotes rastreros de la especie de estudio, flor masculina y 
femenina, botones y semillas (Ilustración de Elvia Esparza). 
 
MATERIAL Y MÉTODOS 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 
 
34 
 
La producción de nuevos rizomas horizontales (propagación vegetativa) ocurre a través de la 
ramificación lateral del rizoma vertical. T. testudinum es una planta clonal, pues está compuesta 
de módulos que potencialmente pueden vivir independientemente (Figura 7). Experimentos de 
trasplante han demostrado que son necesarios por lo menos dos haces unidos para que el rameto 
sobreviva (Tomasko et al. 1991). 
 
Thalassia testudinum es una especie dioica y los clones masculinos y femeninos (Figuras 7 y 8) 
generalmente coexisten, aunque hay excepciones (Durako y Moffler 1985; Short et al. 2007). Las 
flores femeninas de T. testudinum crecen en las axilas de las hojas sobre los rizomas verticales 
(Figuras 5 y 8), los estigmas del pistilo son largos, con grandes células papilares para atrapar el 
polen y se encuentran encima del substrato (Tomlinson 1969). Estas flores tienen un pedúnculo 
de 3-4 cm de largo y presentan 7-8 estilos largos (den Hartog 1970; Phillips y Meñez 1988). El 
ovario contiene usualmente 4 óvulos en lóculos individuales (van Tussenbroek et al. 2010). 
 
Las flores masculinas comúnmente forman conjuntos de 2 a 3 flores que se desarrollan en 
secuencia (Figura 8). La altura de las flores masculinas sobre el sustrato varía de 1 - 3 cm, tienen 
un pedicelo de 1.25 - 2.5 cm de largo y poseen 9 estambres (den Hartog 1970; Phillips y Meñez 
1988). Los tépalos son incoloros pero poseen motas de tonalidad violeta (den Hartog 1970). 
Según Cox y Tomlinson (1988) y van Tussenbroek et al. (2008), la antesis de las flores 
masculinas es durante la noche y la dehiscencia de las anteras ocurre a través de aperturas 
longitudinales. 
MATERIAL Y MÉTODOS 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 
 
35 
 
 
FIGURA 8 Flor masculina (izq.) y femenina (der.) de Thalassia testudinum, fotografiadas en Belice (Foto de B. van Tussenbroek). 
 
En Thalassia testudinum la proporción polen:óvulo varía de 4 a 7 x 104 : 1 en el área de estudio 
(van Tussenbroek et al. 2010). Los granos de polen tienen un diámetro aproximado de 56 μm 
(Figura 9) y se dispersan embebidos en una matriz mucosa de flotabilidad negativa de más o 
menos 1 cm de largo (van Tussenbroek et al. 2009). Estas masas mucilaginosas, al ser 
transportadas por las corrientes, aumentan la eficacia del polen para llegar a una flor femenina 
(Cox 1983). La distancia de dispersión del polen es relativamente corta, según el estudio 
realizado por Sanabria Alcaraz (2009) en el que se calcula que el desplazamiento máximo del 
polen en esta especie es de 8 m. 
 
 
MATERIAL Y MÉTODOS 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 
 
36 
 
 
FIGURA 9 Grano de polen de Thalassia testidinum atrapado en una pluma de ave que fungió como trampa de polen (tomada del 
studio de Sanabria Alcaraz 2009). (izq). Polen aislado con un diámetro de 52 µm, barra 10 µm (der. foto de R. Wong, tomado del 
estudio de Muhlia Montero 2011). 
 
Después de la fecundación, el ovario de la flor femenina se desarrolla en un fruto con carnoso. El 
fruto es una cápsula dehiscente de forma globosa con un diámetro de aproximadamente 20 a 25 
mm y llega a su madurez entre julio y octubre (Figura 10). El fruto maduro es suave y cambia de 
verde brillante a verde amarillento y ocasionalmente a rojo y contienen usualmente 2 o 3 semillas 
(Orpurt y Boral 1964; Jiménez Durán 2004). El fruto maduro puede permanecer pegado a la 
planta parental, en donde se abre y libera las semillas, o se puede liberar por medio de la acción 
de las olas y abrir cuando está flotando. Las semillas de T. testudinum desarrollan sus hojas 
primordiales dentro del fruto y, por lo tanto, se pueden considerar como criptovivíparas. La 
viviparidad (o criptoviviparidad) es muy rara en el reino vegetal y se ha registrado en pocas 
especies de manglares y pastos marinos (Elmqvist y Cox 1996). El fruto, alternativamente puede 
desprenderse del pedúnculo, flotar en la superficie del agua y desplazarse a largas distancias. Más 
del 90% de los frutos se abren mientras todavía están adheridos a la planta madre liberando las 
semillas dentro de la pradera madre (Jiménez Durán 2004). La distancia recorrida es muy poca, 1 
MATERIAL Y MÉTODOS 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 
 
37 
 
a 2 metros, debido a que las semillas son negativamente boyantes. A veces, las semillas logran 
flotar durante unas pocas horas (Kaldy y Dunton 1999). Los frutos flotantes son propágulos de 
dispersión a larga distancia, y pueden flotar hasta por 10 días. La distancia máxima de transporte 
del fruto es de 15 a ~100 km (Jiménez Durán 2004; Kaldy y Dunton 1999; van Dijk et al. 2009). 
 
FIGURA 10 Fruto cerrado de Thalassia testudinum en una pradera (Izq). Fruto abierto conteniendo dos semillas (Der.) (van 
Tussenbroek et al. 2010). 
 
En el Caribe mexicano, la reproducción sexual es estacional, iniciando de enero a marzo con los 
primordios de las flores, las cuales se desarrollan como flores en antesis de abril hasta septiembre 
y los frutos se presentan desde julio hasta octubre (van Tussenbroek 1994). Hasta el momento, 
no se ha definido con claridad cuál es la función de la reproducción sexual de esta especie; van 
Tussenbroek et al. (2006) plantearon que la reproducción sexual en T. testudinum debe ser de 
gran importancia para el mantenimiento de la diversidad genética local de las praderas y que la 
dispersión de los frutos flotantes es una estrategia para la colonización de áreas lejanas. 
 
 
 
MATERIAL Y MÉTODOS 
Genética poblacional en pastizales de Thalassia testudinum (Banks ex Köning) en la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Quintana 
Roo 
 
 
38 
 
Por otro lado, Thalassia testudinum, como todos los pastos marinos, presenta un gran crecimiento 
vegetativo. El crecimiento horizontal por medio de la extensión de los rizomas es de 19-35 
cm/año-1 dependiendo del sitio estudiado (Gallegos et al. 1993; van Tussenbroek et al. 2006). La 
edad del geneto más grande que se ha genotipificado para esta especie es de 1050 a 1950 años y 
fue encontrado en Bermuda en el estudio realizado por van Dijk (2008). 
El presente estudio tiene lugar en dos sitios contrastantes de la laguna arrecifal de Puerto 
Morelos. El primero, estación Arrecife, en donde la densidad de los rametos es de 661 haces por 
m2, la frecuencia de floración la frecuencia de floración es alta (van Tussenbroek 1994; Muhlia 
Montero 2011). El segundo sitio se localiza en la laguna media, estación Laguna, y es un área 
más profunda, en donde la frecuencia de floración es baja en comparación con el otro sitio, y se 
ubica más cercano a la costa. 
 
ÁREA DE ESTUDIO 
La laguna arrecifal de Puerto Morelos se encuentra en la costa noreste de la Península de 
Yucatán, en el Caribe mexicano (20°85´N; 86°85´O; Figura 11); está limitada por un arrecife 
coralino situado entre 350 m y 1600 m de la costa y tiene una profundidad promedio de 3-4 m. El 
arrecife es de tipo barrera bordeante y corre de norte a sur paralelo a la línea de costa (Jordán et 
al. 1981). 
 
El fondo de la laguna arrecifal está cubierto por arena calcárea estabilizada por comunidades de 
pastos marinos en las cuales se pueden encontrar especies como Thalassia