El núcleo de las células eucariotas

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NÚCLEO 
La presencia del núcleo es la principal característica que distingue a las células 
eucariotas. El núcleo ocupa un 10% del volumen total de la célula. Lo delimita la 
CARIOTECA o ENVOLTURA NUCLEAR, compuesta por dos membranas concéntricas que 
se continúan con la membrana del RE. 
La CARIOTECA posee perforaciones, llamadas POROS, que comunican el interior del 
núcleo con el citosol. Además se encuentra reforzada por dos mallas de filamentos 
intermedios, una que se apoya sobre la superficie interna de la envoltura (la lámina 
nuclear) y otra que lo hace sobre la superficie externa. 
En el compartimiento nuclear se localizan: 
1) 46 cromosomas, cada uno formado por una sola molécula de ADN combinada 
con numerosas proteínas. 
2) Varias clases de ARN que se sintetizan en el núcleo al ser transcriptos sus 
genes. Estos ARN salen del núcleo por los poros de la envoltura nuclear 
después de su procesamiento. 
3) El nucléolo, donde se localizan los genes de los ARNr y los ARNr recién 
sintetizados. 
4) Proteínas. 
5) Los elementos mencionados se hallan dispersos en la matriz nuclear o 
nucleoplasma. 
ENVOLTURA NUCLEAR. 
➔ Compuesta por dos membranas concéntricas. Se unen a nivel de los poros. 
➔ El espacio entre la membrana externa y la membrana interna (o espacio 
perinuclear) se comunica con la cavidad del RE. La membrana externa se 
continúa con la membrana del RE. 
➔ Esta sostenida por la lámina nuclear, que es un delgado entramado de 
laminofilamentos adherido a la membrana nuclear interna, excepto a nivel de 
los poros. (Los laminofilamentos se componen de tres clases de monómeros, 
las láminas A,B Y C) 
➔ La lámina nuclear se encuentra anclada a la membrana nuclear interna por 
medio de LÁMINAS B, las cuales contienen un ácido graso insertado en la 
bicapa lipídica de dicha membrana. 
➔ Durante la interfase la lámina nuclear determina la forma de la carioteca 
(esférica) y le otorga resistencia mecánica. Además, la lámina posee sitios de 
unión específicos para que los cromosomas se sujeten a ella, y provee una 
especie de soporte que posibilita el ordenamiento y la distribución espacial de 
la mayoría de los componentes nucleares. 
 
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POROS. 
➔ Son estructuras complejas. 
➔ En ellos existe un conjunto de proteínas llamadas nucleoporinas, las cuales 
componen una estructura denominada complejo del poro que consta de los 
siguientes elementos: 
1) Ocho columnas proteicas→ que forman una pared cilíndrica en torno a la 
cual la membrana externa de la carioteca se continúa con la membrana 
interna. 
2) Proteínas de anclaje→ amarran las columnas proteicas a la envoltura 
nuclear. 
3) Fibrillas proteicas→ que nacen de las bocas interna y externa del complejo 
y se proyectan hacia el nucleoplasma y el citosol, respectivamente. 
➔ A través de él pasan iones y moléculas pequeñas y grandes en ambas 
direcciones→ se transfieren en forma pasiva, sin gasto de energía. 
➔ Entrada de proteínas en el núcleo→ las proteínas destinadas al núcleo 
ingresan estando plegadas, ya que adquieren sus estructuras terciarias y 
cuartenarias en el citosol, apenas terminan de sintetizarse. 
La entrada de las proteínas en el núcleo se realiza mediante un mecanismo 
selectivo que permite el ingreso sólo de las apropiadas, las cuales poseen un 
péptido señal específico que abre el camino para que puedan pasar por el 
complejo del poro. 
Péptidos señal más estudiados→ NSL→ NO interactúan directamente con el 
complejo del poro sino mediante una proteína heterodimérica denominada 
importina. 
➔ El pasaje de una proteína desde el citosol al núcleo a través del complejo del 
poro se produce en varias etapas: 
1) La proteína se une a la importina por medio del NSL Y ambas moléculas se 
colocan cerca del complejo del poro. 
2) El pasaje requiere que la importina sea guiada por las fibrillas proteicas 
externas e internas del complejo del poro. 
3) Durante el pasaje se gasta un GTP, cuya hidrólisis está a cargo de una 
proteína llamada Ran. 
4) Cuando el complejo importina-proteína ingresa en el núcleo también lo 
hace la Ran-GDP. 
5) En el núcleo la GEF promueve el reemplazo del GDP de la Ran por un GTP, 
tras lo cual la Ran-GTP se une al complejo importina-proteina. 
6) Esa unión hace que la importina se independice de la proteína, que queda 
retenida en el núcleo. 
7) En cambio, la importina y la Ran-GTP permanecen unidas, atraviesan el 
complejo del poro y retornan al citosol. 
8) En el citosol la GAP induce a la Ran a que hidrolice el GTP a GDP Y P, de lo 
que resulta una Ran-GDP y su separación de la importina. 
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9) Finalmente, la Ran-GDP y la importina libres pueden ser reutilizadas para 
hacer ingresar nuevas proteínas en el núcleo. 
 
➔ Salida de proteínas y de moléculas de ARN → las proteínas que salen del 
núcleo también dependen de la Ran y de señales específicas para poder 
atravesar los poros de la envoltura nuclear. Los péptidos señal se denominan 
NES y son reconocidos por proteínas equivalentes a las importinas, llamadas 
exportinas. (etapas en el libro página 231) 
 
 
CROMOSOMAS. 
➔ Cada cromosoma está constituido por una molécula de ADN asociada a diversas 
proteínas. Las proteínas asociadas se clasifican en dos grandes grupos→ 
histonas. → Un conjunto heterogéneo de proteínas no histónicas. 
➔ El complejo formado por el ADN, las histonas y las proteínas no histónicas se 
llama cromatina. 
➔ Posee estructuras necesarias para la replicación, es decir, para duplicación que 
experimenta el ADN y sus proteínas asociadas antes de la división celular, que 
son: 
1) El centrómero , que participa en el reparto a las células hijas de las dos 
copias cromosómicas que se generan a consecuencia de la replicación del 
ADN. 
2) Telómeros, que corresponden a los extremos de los cromosomas, cuyo ADN 
se replica de un modo distinto al resto del ADN. 
3) La enorme longitud del ADN exige que su replicación se inicie en muchos 
puntos a la vez a fin de que su duración sea relativamente breve. Estos 
puntos se denominan orígenes de replicación y en ellos el ADN posee 
secuencias de nucleótidos especiales. 
➔ Los cromosomas poseen secuencias de ADN únicas y secuencias de ADN 
repetidas→ en las moléculas de ADN se halla depositada la información 
genética de la célula. La totalidad de la información genética depositada en el 
ADN lleva el nombre de genoma. 
En algunos sectores el ADN exhibe secuencias de nucleótidos que se 
transcriben genes, se localizan en secuencias de nucleótidos no repetidas 
(copias únicas). El resto del ADN corresponde a secuencias de nucleótidos que 
se repiten. Existen dos clases de ADN REPETIVO: el dispuesto en tandas y el 
disperso. 
ADN REPETITIVO DISPUESTO EN TANDAS→ ADN satélites, los microsatélites y 
los minisatélites. → ADN SATÉLITES se localiza en los centrómeros, y por ello se 
encuentra en todos los cromosomas. Los microsatélites se encuentran también 
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en todos los cromosomas. Los minisatélites→ ADN REPETITIVO DE LOS 
TELÓMEROS Y EL ADN HIPERVARIABLE (se localiza principalmente en las 
proximidades de los centrómeros). 
ADN REPETITIVO DISPERSO→ SINE Y LINE. 
➔ Las células somáticas humanas poseen 46 CROMOSOMAS. (46 MOLÉCULAS DE 
ADN) divididos en 22 pares de autosomas más un par de cromosomas sexuales. 
En cada célula existen dos juegos idénticos de 23 cromosomas, uno aportado 
por espermatozoide y el otro por el ovocito en el momento de la fecundación. 
La molécula de ADN se encuentra enrollada sobre si misma en el núcleo, ya que 
si se encontraría totalmente extendida no podrían ser contenidas en el núcleo. 
El grado de enrollamiento varia según el momento del ciclo en que se halla la 
célula: es mínimo durante la interfase y máximo cuando la célula se apresta a 
dividirse. 
➔ Existen cinco clases de histonas comprometidas en el enrollamiento de la 
cromatina→ las histonasson importantes en el enrollamiento de la cromatina. 
Se trata de proteínas básicas que poseen una alta proporción de lisinas y 
argininas, es decir, de aminoácidos cargados positivamente. Ello contribuye a la 
unión de las histonas con las moléculas de ADN, en las que predominan las 
cargas negativas. 
Existen cinco clases de histonas, llamadas H1,H2A,H2B,H3 Y H4. Las cuatro 
ultimas llevan el nombre de histonas nucleosómicas porque la molécula de 
ADN se enrolla en torno de ellas para formar los nucleosomas, que constituyen 
las unidades básicas del enrollamiento cromatínico. 
Las dos vueltas del ADN se fijan al núcleo del nucleosoma por la histona H1.El 
complejo formado por el nucleosoma más la histona H1 recibe el nombre de 
cromatosoma. 
➔ En la cromatina existen dos proteínas accesorias que asisten a las histonas para 
que se liguen entre sí. Se denomina proteína N1(asocia la H3 con la H4) y 
nucleoplasmina(asocia la H2A con la H2B). 
➔ Los nucleosomas se hayan separados por tramos de ADN espaciadores que 
contienen entre 20 y 60 pares de nucleótidos. La alternancia de los 
nucleosomas con los segmentos espaciadores le da a la cromatina la apariencia 
de un collar de cuencas. 
➔ Para ser contenida en el núcleo, la cromatina de cada cromosoma debe 
experimentar nuevos y sucesivos grados de enrollamiento, cada vez mayores. 
Estos nuevos enrollamientos son inducidos por un complejo de proteínas 
nucleares llamadas condensinas. 
➔ Primero, los cromatosomas se enrollan sobre sí mismos y dan lugar a una 
estructura helicoidal llamada SOLENOIDE (30nm)→ el enrollamiento depende 
de las histonas H1 y cada vuelta del solenoide contiene 6 nucleosomas. 
➔ La fibra de 30 nm forma lazos, los cuales nacen de un cordón proteico 
constituido por proteínas nos histónicas. En los extremos de cada lazo el ADN 
asociado al cordón proteico lleva el nombre de SAR. 
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➔ La cromatina puede ser eucromática o heterocromática. Durante la interfase 
la cromatina con un gran grado de enrollamiento, altamente condesada, recibe 
el nombre de HETEROCROMATINA, y EUCROMATINA la menos compactada. 
La cromatina menos compactada es la que posee el ADN transcripcionalmente 
activo (el ADN que genera moléculas de ARN) y la cromatina condensada es la 
que contiene el ADN inactivo desde el punto de vista transcripcional. 
➔ La heterocromatina puede ser constitutiva o facultativa. 
Durante la interfase, recibe el nombre de heterocromatina constitutiva la 
cromatina altamente condensada que se encuentra de manera constante en 
todos los tipos celulares, es decir, como un componente estable del genoma, 
no convertible en eucromatina. 
La heterocromatina facultativa, se detecta en localizaciones que varían en los 
distintos tipos celulares o en las sucesivas diferenciaciones de una célula dada, 
de modo que sectores que aparecen como heterocromatina en un tipo celular 
o en una etapa de diferenciación, en otros tipos celulares y en otras etapas se 
presenta como eucromatina. Ejemplo: uno de los cromosomas X de la mujer, el 
cual se halla totalmente compactado y se conoce como corpúsculo de Barr. 
➔ El grado más alto de enrollamiento se alcanza en la etapa de división llamada 
metafase – tal grado de compactación hace que los cromosomas lleguen a 
verse como estructuras indivuales→ el conjunto de cromosomas ordenados 
según un criterio preestablecido recibe el nombre de cariotipo. 
➔ Las 46 unidades presentes en las células humanas consisten en 23 pares de 
homólogos → 22 de ellos están presentes tanto en la mujer como en el varón y 
reciben el nombre de autosomas. El par restante (par sexual) en la mujer se 
halla integrado por dos cromosomas idénticos, los cromosomas X, y en el varón 
por un cromsoma X y otro Y. 
➔ Los cromosomas metafásicos están integrados por dos componentes 
filamentosos -las cromátidas- unidos por un centrómero. La presencia del 
centrómero divide a las cromátidas del cromosoma metafásico en dos brazos, 
por lo general uno más largo que el otro. Los extremos de los brazos se 
denominan telómeros. De acuerdo con la posición del centrómero, los 
cromosomas se clasifican en tres grupos: metacéntricos, submetacéntricos y 
acrocéntricos. 
➔ Las técnicas de bandeo cromosómico revelan detalles estructurales de los 
cromosomas.