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ISABEL BARROS - acadêmica de medicina A COMERCIALIZAÇÃO DESTE MATERIAL É PROIBIDA. Resumo de Embriología BASADO EN EL LIBRO DE EMBRIOLOGÍA MÉDICA DE LANGMAN 13ª EDICIÓN Sumário Gametogénesis: transformación de las células germinales en gametos masculinos y femeninos. .................... 2 Introducción ................................................................................................................................................... 2 Teoría cromosómica de la herencia ............................................................................................................... 2 Mitosis ........................................................................................................................................................... 2 Meiosis ....................................................................................................................................................... 3 Corpúsculos Polares ...................................................................................................................................... 4 Ovogénesis .................................................................................................................................................... 4 Espermatogénesis ......................................................................................................................................... 5 Primera semana del desarrollo: de la ovulación a la implantación. .................................................................... 7 Ciclo Ovárico ................................................................................................................................................. 7 Ovulación ....................................................................................................................................................... 8 Cuerpo Lúteo ................................................................................................................................................. 8 Transporte de Ovocitos .................................................................................................................................. 9 Cuerpo Albicans ............................................................................................................................................. 9 Fecundación .................................................................................................................................................. 9 Segmentación .............................................................................................................................................. 11 Formación del Blastocito .............................................................................................................................. 12 El Útero en el Momento de la Implantación .................................................................................................. 12 Segunda semana del desarrollo: disco germinativo bilaminar.......................................................................... 13 Tercera semana del desarrollo: disco germinativo trilaminar. .......................................................................... 16 Gastrulación ................................................................................................................................................. 16 Formación de la Notocorda .......................................................................................................................... 17 Establecimiento de los Ejes Corporales ....................................................................................................... 18 Establecimiento del Mapa de Destinos Celulares Durante la Gastrulación ................................................... 18 Crecimiento del Disco Embrionario .............................................................................................................. 19 Continuación del Desarrollo del Trofoblasto ................................................................................................. 19 De la tercera a la octava semanas: el periodo embrionario ............................................................................. 20 Derivados de la Capa Germinal Ectodérmica ............................................................................................... 20 Neuralación .................................................................................................................................................. 21 Células de la Cresta Neural ......................................................................................................................... 22 Derivados de la Capa Mesodérmica ............................................................................................................ 23 Derivados de la Capa Endodérmica ............................................................................................................. 25 Aspecto Externo Durante el Segundo Mes ................................................................................................... 25 Desarrollo del Feto ....................................................................................................................................... 26 Cambios mensuales:.................................................................................................................................... 26 Parto – Nacimiento .......................................................................................................................................... 27 Gametogénesis: transformación de las células germinales en gametos masculinos y femeninos. Introducción El desarrollo empieza con la FECUNDACIÓN, proceso que ocurre mediante los gametas masculino el espermatozoide y femenino el ovocito se unen para producir un CIGOTO. Células germinales primordiales (CGP) -- origen a los gametas. Se forman en el epiblasto durante la 2° semana. Durante la gastrulación cruzan la linea primitiva y migran hacia la pared del saco vitelino. En la 4° semana estas células migran del saco vitelino a las gónadas en desarrollo, donde llegan al final de la 5° semana. Divisiones mitóticas aumentan el número de las células germinales durante la migración y también cuando llegan a la gónada. Preparo para la fecundación, las células experimentan la GAMETOGENESIS (incluye la meiosis reducir la cuantidad de cromosomas) y la CITODIFERENCIACIÓN (completar la maduración). Teoría cromosómica de la herencia Ser humano tiene aproximadamente 23000 genes, en 46 cromosomas. Ciertos genes son heredados del padre e de la madre y determinan las características de un nuevo individuo. Son agrupados en 23 pares homólogos para producir el numero diploide de 46. Son 22 pares autosomas, 1 par sexuales (XX femenino; XY masculino). Cada gameta posui un numero haploide de 23 cromosomas, durante la fecundación restablece el numero diploide de 46. Mitosis Es el proceso por el cual se divide una célula, para dar origen a dos células hijas Genéticamente iguales a la célula madre (diploides). Antes de iniciar la mitosis un cromosoma divide su ADN. Fases de la mitosis: 1 PROFASE: los cromosomas empiezan a enrollarse, contraerse y condensarse. Ahora los cromosomas cuentan de dos subunidades llamadas cromátidas que están unidas por un centrómero. 2 PROMETAFASE: las cromátidas son visibles. 3 METAFASE: los cromosomas se alienan en el plano ecuatorial y se forma el huso mitótico. 4 ANAFASE: el centrómero de cada cromosoma se divide y las cromátidas migran hacia los polos opuestos. 5 TELOFASE: los cromosomas se desenrollan y se vuelven a reestablecer los núcleos. 6 CITOCINESIS: el citoplasma se divide. Meiosis Es la división celular en las células germinales que da como resultado la producción de gametos. La meiosisconsta de dos partes, todo esto para volver a su número de cromosomas haploides 23. Igual en la mitosis las células germinales duplican su ADN MEIOSIS I - cada uno de los 46 cromosomas se duplica en sus cromatidas hermanas. (92 cromosomas para poderse dividir) SINAPSIS proceso en que los cromosomas homólogos se alienan en pares. Tiene emparejamiento exacto y punto por punto, excepción de la combinación XY. Los pares homólogos se separan en dos células hijas, convirtiendo el numero diploide en haploide. MEIOSIS II - separa las cromatidas hermanas, entonces cada gameto contendrá 23 cromosomas. Corpúsculos Polares Durante la meiosis I, ovocito primario da origen a 4 células hijas, cada una con 22 cromosomas más un cromosoma X. Sólo 1 de los 4 se transformará en un gameto maduro: el ovocito. Los 3 restantes, los CORPÚSCULOS POLARES. Los 4 llegarán a ser gametos maduros, a diferencia ocurre en la formación de ovocitos. Ovogénesis Es el proceso por medio del cual los ovogonios se diferencian para transformarse en ovocitos maduros. Maduración de los ovocitos empieza antes del nacimiento: las células germinales primordiales llegan a la gónada de una mujer se diferencian en ovogonios. Pasan por varias divisiones mitóticas y al final del tercer mes ya se encuentran dispuestos en grupos rodeados por una capa de células epiteliales planas. Células foliculares se originan en el epitelio celómico que recubre al ovario. Ovocitos primarios: ovogonios que dejan de dividirse por mitosis. Folículo primordial nombre dado al ovocito primario. Maduración de los ovocitos continúa en la pubertad: cerca del momento del parto, los ovocitos primarios ya comenzaron la profase de la meiosis I, entran en la etapa de diploteno - fase de reposo durante la profase (caracterizada por una red laxa de cromatina) fase es producida por el inhibidor de maduración de los ovocitos (IMO). Permanecen en la profase y no concluyen su primera división meiótica antes de la pubertad. Se estima que el número de ovocitos al nacimiento es entre 600.000 y 800.000. Sólo aproximadamente 40.000 están presentes al comenzar la pubertad y menos de 500 ovularán, uno a cada mes hasta la etapa de menopausia. En la pubertad se crea una reserva de folículos en crecimiento. Cada mes empiezan a madurar algunos de los 15 a 20 seleccionados de la reserva. Varios de ellos mueren, otros comienzan a acumular liquido en un espacio denominado ANTRO. Comienza la fase antral o vesicular, donde acumula tanto líquido que antes de la ovulación, los folículos están muy edematosos y reciben el nombre de folículos vesiculares maduros. Cuando los folículos primordiales empiezan a crecer, las células foliculares circundantes pasan de planas a cuboidales, proliferando para producir un epitelio estratificado de células granulosas, a esta unidad se da el nombre de folículo primario. Las células granulosas descansan sobre una membrana basal que separa del tejido conectivo circundante que forma la teca folicular. Las células granulosas como el ovocito segregan una capa de glucoproteínas sobre la superficie de este, dando lugar a la zona pelucida. As células de la teca folicular se organizan en: Teca interna: capa interna de células secretoras Teca externa: capsula fibrosa externa Al seguir el desarrollo, aparecen espacios llenos de líquido entre las células granulosas. Estés dan origen al antro y al folículo. Al principio el antro tiene forma de arco, y con el tiempo aumenta de tamaño. Las células granulosas que rodean el ovocito permanecen intactas, formando el cúmulo ovóforo. En la madurez el folículo vesicular maduro (de GRAAF) llega a medir 25mm o más de diámetro. En cada ciclo ovárico varios folículos empiezan a desarrollarse, pero generalmente sólo uno de ellos alcanza plena madurez. Al madurar el folículo secundario, una descarga en la hormona luteinizante (LH) induce la fase de crecimiento preovulatorio. Espermatogénesis Maduración de los espermatozoides comienza en la pubertad: incluye los mismos procesos con los cuales los espermatogonios se transforman en espermatozoides. Las células germinales se reconocen como células grandes, pálidas y rodeadas por otras de suporte, que provienen del epitelio celómico del testículo, en la misma forma que las células foliculares se convierten en células sustentaculares o de SERTOLI. Poco antes de la pubertad los cordones sexuales adquieren una luz, transformándose en túbulos seminíferos. Aproximadamente al mismo tiempo las células germinales primordiales dan origen a las células precursoras de espermatogonios. A intervalo regulares emergen células de esta población para formar espermatogonios tipo A, que marca el inicio de la espermatogénesis. Las células del tipo A pasan por pocas divisiones mitóticas para constituir clones de células, la última división produce espermatogonios tipo B, que luego se dividen formando espermatocitos primarios. Entonces entran en una profase prolongada (22 días) acompañada de una completación rápida de la meiosis I y la producción de espermatocitos secundarios, durante la segunda división meiótica empiezan a formar espermátidas haploides. Los descendientes de un solo espermatogonio de tipo A forman un clon de células germinales que mantienen contacto a lo largo de la diferenciación. Las células de SERTOLI sostienen y brindan protección a las células germinales, participan en su nutrición y colaboran en la liberación de los espermatozoides maduros. La espermatogénesis está regulada por la producción de la hormona luteinizante en la hipófisis. Esa hormona se une a receptores en las células de Leydig para estimular la producción de testosterona, la cual se une a las células de Sertoli para promover la espermatogénesis. La hormona estimuladora de folículos (FSH) también es esencial, al unirse a las células de Sertoli, estimula la producción de líquido testicular y la síntesis de las proteínas receptoras de andrógeno intracelular. ESPERMIOGÉNESIS: es la serie de cambios que transforman las espermátidas en espermatozoides. Esos cambios incluyen: 1 - la formación del acrosoma que cubre la mitad de la superficie nuclear y contiene enzimas para ayudar a penetrar el ovulo y sus capas circundantes durante la fecundación. 2 - la condensación del núcleo. 3 - la formación del cuello, la pieza intermedia y la cola. 4 - el desprendimiento de la mayor parte del citoplasma como cuerpos residuales que son fagocitados por las células de Sertoli. Un espermatogonio tarda a ser un espermatozoide maduro, aproximadamente 74 días, cerca de 300 millones de espermatozoides se producen por día. Una vez formados por completo, entran en la luz de los túbulos seminíferos, son empujados hacia el epidídimo por elementos contráctiles situados en la pared de los túbulos seminíferos. Al inicio tienen poca movilidad, alcanza su movilidad plena en el epidídimo. Primera semana del desarrollo: de la ovulación a la implantación. Ciclo Ovárico Ciclos mensuales regulares, estos ciclos sexuales están sob control del hipotálamo. La hormona liberadora de gonadotropina (gnrh), es producido por el hipotálamo, actúa sobre las células del lóbulo anterior (adenohipófisis) de la hipófisis, las cuales segregan gonadotropinas. Estas hormonas junto con la FSH y la LH estimulan y controlan los cambios cíclicos en el ovario. Al inicio de cada ciclo, entre 15 y 20 folículos de la fase primaria son estimulados para que crezcan bajo el influjo de la hormona FSH, esta rescata e 15 a 20 de esas células en la reserva de folículos primarios que se forman constantemente. Solo uno de los folículos alcanza plena madurez y solo uno ovocito se libera, en el siguiente ciclo se recluta otro grupo de folículos primarios y de nuevo solo un folículo llega a la madurez. La hormona FSH también estimula la maduraciónde las células foliculares (granulosas). La proliferación de estas células esta medida por el factor de diferenciación del crecimiento. Juntas la teca interna y las células granulosas producen estrógenos: las células de la teca interna producen androstenediona y testosterona; las células granulosas convierten ambas en estroma y estradiol. Raíz de la producción de estrógenos: • EI endometrio uterino entra en la fase folicular o proliferativa. • EI moco cervical se adelgaza para que pase el espermatozoide. • EI lóbulo anterior de la hipófisis recibe estimulación para que segregue la hormona LH. A mitad de ciclo ocurre una descarga de LH que: • Eleva las concentraciones del factor promotor de la maduración, lo que hace que los ovocitos completen la meiosis I y empiecen la meiosis ll. • Estimula la producción de progesterona por las células foliculares del estroma (luteinización). • Provoca la rotura folicular y la ovulación. Ovulación Las altas concentraciones de LH llevan al ovocito a completar meiosis I e iniciar meiosis II, pero es detenida en metafase 3 horas antes del inicio de la ovulación. En la superficie del ovario comienza a crecer un bulto y en su ápice aparece una mancha avascula, el estigma. La LH aumenta la actividad de la colagenasa que culmina en la digestión de las fibras de colágeno, prostaglandinas también se elevan en respuesta a la descarga de LH, provocando contracciones musculares en la pared del ovario Estas contracciones empujan el ovocito (ovulación), junto con las células granulosas del cumulo ovóforo. Cuerpo Lúteo Las celulas restantes en la parede del foliculo roto, por influencia de la LH producen un pigmiento amarillento, y se transforman en celulas lúteas, que contituyen el cuerpo lúteo y segregan estrogenos y progesterona. Transporte de Ovocitos Poco después de la ovulación las fimbrias de la trompa de Falopio barren la superficie del ovario, entonces empieza a contraerse rítmicamente. El ovocito es impulsado por las contracciones musculares peristálticas de la trompa y de los cilios en la mucosa uterina. En la mujer el ovocito fecundado llega a la luz uterina entre 3 y 4 días. Cuerpo Albicans Si la fecundación no se realiza, el cuerpo lúteo alcanza su desarrollo máximo cerca de 9 días después de la ovulación. Más tarde, degeneración de las células lúteas, formando una masa cicatricial EL CUERPO ALBICANS (blancas). Al mismo tiempo que disminuye la producción de progesterona, provoca el sangrado menstrual. Si hubiera fecundación, el trofoblasto secreta HCG, que impide la degeneración del cuerpo lúteo, y forma el cuerpo gravídico, que continúa secretando progesterona hasta el 4° mes, luego desciende, pero se equilibra con la producción de la HCG. Fecundación Proceso que los gametas masculino y femenino se fusionan, se lleva a cabo la región ampular de la trompa de Falopio (parte más ancha, cerca del ovario). Los espermatozoides pueden permanecer viables por varios días en el aparato reproductor de la mujer, apenas 1% de los espermatozoides entra en el cuello uterino. El movimiento de los espermatozoides se efectúa mediante a las contracciones musculares, la viaje desde el cuello uterino hasta el oviducto puede realizarse en 30 minutos o durar hasta 6 días. Los espermatozoides llegan al aparato genital femenino, pero no pueden fecundar al ovocito inmediatamente. Experimentan un proceso de capacitación y de reacción acrosómica. Capacitación: periodo de acondicionamiento del tracto reproductor de la mujer, dura cerca de 7 horas. Reacción Acrosómica: liberación de las enzimas necesarias para penetrar la zona pelucida, entre ellas sustancias de tipo de la acrosina y tripsina Las fases de la fecundación son: Fase 1 - penetración de la corona radiada: de 200 a 300 millones apenas 300 a 500 llegan al lugar de la fecundación. Y solo 1 fecunda al ovulo. Los espermatozoides capacitados cruzan las celulas de la corona. Fase 2 - penetración de la zona pelúcida: zona cubierta de glucoproteínas que rodean al ovocito para facilitar y mantener la union del espermatozoide e inducir la reacción acrosómica en los procesos interviene el ligando ZP3. La liberación de las enzimas acrosómicas permite a los espermatozooides penetrar en la zona. La membrana pelucida cambia su permeabilidad cuando la cabeza del espermatozoide hace contacto con la superficie del ovocito. Fase 3 - fusión entre las membranas de ovocito e del espermatozoide: la adherencia inicial del espermatozoide al ovocito esta facilitada por la interacción de integrinas en el ovocito y sus ligandos y de desintegrinas en el espermatozoide. Después de adherirse las membranas plasmáticas del ovulo e espermatozoide, se fusionan. La membrana plasmática que cubre el acrosoma desaparece durante la reacción acrosómica. Cuando el espermatozoide entra en el ovocito, este responde al instante en tres formas: 1 - reacciones corticales y de zona: la membrana del ovocito se vuelve impenetrable a otros espermatozoides, la zona pelucida modifica su estructura y su composición para evitar la unión y penetración de otros espermatozoides, con eso evita la poliespermia. 2 - reanudación de la segunda división meiótica: el ovocito termina su segunda división meiótica después que el espermatozoide entra. Segundo Corpúsculo Polar (una de las cellas hijas que recibe muy poco citoplasma) Ovocito Definitivo (a otra célula hija). Sus cromosomas (22 + X) se disponen en el pronúcleo femenino. 3 - activación metabólica del ovocito: el factor activador está en el espermatozoide, la activación incluye los procesos moleculares y celulares iniciales que acompañan a la embriogénesis temprana. El espermatozoide avanza hacia delante hasta que se halla cerca del pronúcleo femenino. Su núcleo se dilata y da origen al pronúcleo masculino, la cola se separa y degenera. Con el tiempo los pronúcleos femenino y masculino entran en contacto estrecho y pierden sus envoltorios nucleares. Cada pronúcleo debe replicar su ADN, después de sintetizar el ADN los cromosomas se dispones en el huso preparándose para una división mitótica normal. Los 23 cromosomas paternos (dobles) y los 23 maternos se dividen en forma longitudinal en el centrómero, las cromátidas hermanas se dirigen a polos opuestos proporcionando a cada célula del cigoto un número diploide normal de cromosomas y de ADN. Al desplazarse, surge un surco profundo sobre la superficie de la célula, dividiendo de manera gradual el citoplasma en dos partes. Los principales resultados de la fecundación son: ▪︎restablecimiento del número diploide de cromosomas ▪︎determinación del sexo del nuevo individuo ▪︎inicio de la segmentación Segmentación El cigoto alcanza la fase bicelular, pasa por una serie de divisiones mitóticas que aumentan el número de células (Blastómeros). Antes de la fase de 8 células forman un grupo laxo, después de la 3 segmentación maximizan su contacto entre si, formando una bola compacta, juntas por uniones herméticas, este proceso de compactación separa las células internas de las externas Cerca de 3 días después de la fecundación las células del embrión vuelven a dividirse, formando una mórula de 16 células. Las células internas constituyen la masa celular interna (tejidos propios del embrión) y las células circundantes, la masa celular externa (trofoblasto - más tarde forma la placenta). Formación del Blastocito Los espacios intercelulares llegan a confluir y aparece una cavidad: el blastocele. En ese momento el embrión es un blastocito. Las células de la masa interna ahora son embribaste, el trofoblasto se aplana para formar la pared epitelial del blastocito. La zona pelucida desaparece, permitiendo que comience la implantación. Estudios recientes: la L-selectina de las célulastrofoblasticas y los receptores de carbohidratos del epitelio uterino, participan en la adherencia inicial del blastocito al útero. Son proteínas que se unen a los carbohidratos, intervienen en las interacciones entre leucocitos y células endoteliales que permiten capturar los leucocitos del flujo sanguíneo. El Útero en el Momento de la Implantación La pared del útero tiene 3 capas: ▪︎Endometrio: mucosa que reviste la pared interna. ▪︎Miometrio: una capa gruesa de musculo liso. ▪︎Perimetrio: la capa peritoneal que recubre la pared externa. Durante el ciclo menstrual el endometrio pasa por 3 etapas: • fase proliferativa: empieza al final del ciclo menstrual, bajo la influencia del estrógeno y coincide con el crecimiento de los folículos ováricos. • fase secretora o progestacional: comienza unos 2 a 3 días después de la ovulación en respuesta a la progesterona producida por el cuerpo lúteo. • fase menstrual: desprendimiento del endometrio (cuando no ocurre la fecundación). Segunda semana del desarrollo: disco germinativo bilaminar. Día 8 El blastocito está parcialmente sumergido en el estroma endometrial. El trofoblasto ya se diferenció en dos capas: citotrofoblasto (capa interna de células monocleadas) sincitiotrofoblasto (capa externa de células multinucleadas). Las células en el citotrofoblasto se dividen y migran hacia el sincitiotrofoblasto, donde se fusionan perdiendo sus membranas celulares individuales. El embrioblasto también se diferencia en dos capas: capa hipoblástica (células cuboidales adyacente a la cavidad del blastocito), capa epiblástica (celulas cilíndricas adyacentes a la cavidad amniótica). Las capas juntas forman un disco plano. Al mismo tiempo surge dentro del epiblasto una cavidad pequeña, que se agranda para transformarse en la cavidad amniótica. Las células de los epiblastos adyacentes al citotrofoblasto reciben el nombre de amnioblastos. Esas revisten la cavidad amniótica. Día 9 Ahora el blastocito está sumergido profundamente en el endometrio y un coagulo de fibrina cierra la zona de penetración en el epitelio superficial. El trofoblasto muestra notable progreso, especialmente en el polo embrionario, donde aparecen vacuolas en el sincitio. Periodo de lagunas - las vacuolas se fusionan formando grandes lagunas. Las células aplanadas probablemente originadas en el hipoblasto, constituyen la membrana exocelómica que recubre la superficie interna del citotrofoblasto. Juntos forman el revestimiento de la cavidad exocelómica (saco vitelino primitivo). Días 11 y 12 En estés dos días, el blastocito está incrustado en su totalidad en el estroma endometrial. El blastocisto produce un pequeño bulto en la luz del útero. El trofoblasto se caracteriza por la presencia de espacios lagunares que dan origen a una red de intercomunicación. Las células del sincitiotrofoblasto penetran más en el estroma destruyendo el revestimiento endotelial de los capilares maternos (sinusoides). Conforme el trofoblasto va erosionando, la sangre materna empieza a fluir a través del sistema trofoblástico, dando inicio a la circulación uteroplacentaria. Células provenientes de las del saco vitelino, constituyen un tejido conectivo laxo (el mesodermo extraembrionario), que con el tiempo llenará toda la parte externa del espacio entre el trofoblasto y la parte interna de la membrana exocelómica. Cavidades en el mesodermo extraembrionario que confluyen formando cavidad extraembrionaria o cavidad coriónica que rodea el saco vitelino primitivo y la cavidad amniótica. Mesodermo somatopléurico extraembrionario - recubre el citoplasma. Mesodermo esplacnopléurico extraembrionario - recubre el saco vitelino. El disco bilaminar mide entre 0.1 a 0.2 mm. Las células del endometrio se vuelven poliédricas, con abundante glucógeno y lípidos. Reacción Decidual: cambios que ocurren en el endometrio, que rodea inmediatamente el lugar de implantación, ocurre en todo el endometrio. DÍA 13 As veces hay sangrado en el lugar de implantación, por causa de un mayor flujo de sangre hacia los espacios lagunares (puede confundirse con la hemorragia menstrual porque ocurre cerca del día 28 del ciclo). Las células del citotroflobasto proliferan y penetran en el sincitiotrofloblasto donde forman columnas celulares rodeadas de sincitio - vellosidades primarias. El hipoblasto produce células que migran por el interior de la membrana exocelómica dando origen a otra cavidad llamada saco vitelino secundario o saco vitelino definitivo. Quiste Exocelómico: grandes fragmentos que se desprenden de la cavidad exocelómica. El celoma extraembrionario se expande para formar la cavidad coriónica. Placa Coriónica: mesodermo extraembrionario que recubre el interior del citotrofoblasto. El pedículo de fijación se transforma en el cordón umbilical al desarrollarse los vasos sanguíneos. Tercera semana del desarrollo: disco germinativo trilaminar. Gastrulación Proceso más típico durante la 3ra semana Produce en el embrión las 3 capas germinales: ectodermo, mesodermo y endodermo. La gastrulación empieza con la formación de la línea primitiva sobre la superficie del embrión (visible al día 15-16). El extremo cefálico de la línea es llamado nódulo primitivo, es una zona elevada alrededor de una fosa primitiva. Las células del epiblasto migran hacia la línea primitiva, realizan el movimiento de invaginación (se separan del epiblasto y se deslizan por debajo de él). Una vez invaginadas algunas de las células desplazan el hipoblasto y crean el ENDODERMO, las células que se sitúan ente el epiblasto y el endodermo forman el MESODERMO y el ECTODERMO es constituido por las células que quedaron en el epiblasto. Un número creciente de células se desplazan entre las capas del epiblasto e del hipoblasto, comienzan a expandirse lateral y cranelmente , migran a margen del disco. En dirección cefálica pasan a ambos lados de la placa precordal, ésta es formada entre el extremo de la notocorda y la membrana cucofaríngea. Formación de la Notocorda Las células prenotocordales, se invaginan en el nódulo primitivo avanzan cranealmente en la línea media hasta llegar a la placa precordal. Después se intercalan en el hipoblasto formando la placa notocordal, ésta se prolifera y se separa del endodermo, formando un cordón sólido de células - notocorda definitiva (debajo del tubo neural, siendo la base para inducir el esqueleto axial). El extremo craneal se forma primero y luego las regiones caudales. La membrana cloacal se forma en el extremo caudal del disco embrionario, consta de células ectodermicas fuertemente adheridas y de células endodermicas sin mesodermo entre ellas. Cuando la membrana cloacal aparece, La pared posterior del saco vitelino produce el divertículo alantoentérico o alantoides. (este divertículo aparece pacia el día 16). Establecimiento de los Ejes Corporales Tiene lugar antes y después de la gastrulación. Eje Antero-Posterior: es indicado por células del margen craneal del disco embrionario expresando el endodermo visceral anterior AVE, genes esenciales (OTA2, LIMI, HEXI) para la formación de la cabeza y al factor secretado cerberus. La línea primitiva es indicada y mantenida por la expresión Nodal. Patrón de expresión de genes que regulan los ejes cráneo-caudal y dorso-ventral. La gastrulación es realizada cuando se forma la línea primitiva. Proteína morfogenica ósea 4 (BMP-4) y el factor de crecimiento fibroblastico hacen que el mesodermo se ventralize para contribuir a la formación de los riñones, la sangre y el mesodermo de la pared corporal. El nódulo es el organizador designado así por Hans Spemann. La cordina, nogina y folistatina antagonizan la actividad del BMP-4. Goosecoid activa los inibidores del BMP-4, regulando eldesarrollo de la cabeza . Como resultado el mesodermo craneal es dorsolizado en notocorda somitas e somitómeros. La formación izquierda derecha, es expresada cuando aparece la línea media y el FGF-8 es secretado por las células del nódulo induciendo la expresión nodal izquierda. La placa neutral es inducida por FGF-8 en la lámina del mesodermo lateral, así como la del Lefty-2 regulando la PITX2. Lefty-1 expresa en el lado izquierdo de la placa el piso del tubo neural. La expresión del NKX3.2 está restringida a la lámina del mesodermo lateral derecho. Tal vez los cilios de las células del nódulo al moverse crean un gradiente de nodal hacia la izquierda. Establecimiento del Mapa de Destinos Celulares Durante la Gastrulación Traza el mapa de las regiones del epiblasto que migran y entran por la línea primitiva, determinándose además su destino final. Placa Precordal: células que entran por la región craneal. Mesodermo Paraxial: células que migran a los bordes laterales. Mesodermo Intermedio: células que migran por la región media de la linea primitiva. Mesodermo de la Placa Lateral: células que migran por la parte un poco más caudal de la linea media. Las que migran por la parte más caudal de la línea media contribuyen a crear el Mesodermo Extraembrionario. Crecimiento del Disco Embrionario Inicialmente el disco es plano y casi redondo, se alarga con un extremo cefálico ancho (principal región expandida) y un extremo caudal estrecho, la línea primitiva mantiene casi el mismo tamaño. El crecimiento se debe a una constante migración de las células provenientes de la región de la línea media que se dirigen a la región cefálica. La invaginación de las células superficiales en la línea primitiva y la migración hacia delante y lateralmente prosigue hasta el final de la 4° semana. En esa fase la línea primitiva se encoge con rapidez e desaparece pronto. Ejerce un efecto importante en el desarrollo del embrión, en el extremo caudal del disco continúa proporcionando células nuevas hasta el final de la 4° semana, en la parte cefálica las capas germinales dan inicio a su diferenciación hasta la mitad de la 3° semana, en la parte caudal comienzan al final de la 4° semana, debido a ello la gastrulación prosigue en los segmentos caudales mientras se diferencian las estructuras craneales. El embrión se desarrolle de manera cefalocaudal. Continuación del Desarrollo del Trofoblasto Inicio de la tercera semana el trofoblasto se caracteriza por las vellosidades primarias que constan de un núcleo citotrofoblastico recubierta por una capa sincitial. Posteriormente las células mesodérmicas penetran en el núcleo de las vellosidades primarias creciendo hacia la decidua formando la vellosidad secundaria. Al final de la tercera semana en el núcleo de la vellosidad algunas células mesodérmicas se convierten en hepatocitos y en pequeños vasos sanguíneos dando origen al sistema capilar velloso, ahora la vellosidad se conoce como vellosidad terciaria o vellosidad placentaria definitiva. Los capilares de ella entran en contacto con los que desarrollan en el mesodermo de la placa coriónica y en el pedículo de fijación. Estos vasos tienen contacto con los sistemas cirulatrios intraembrionarios que unen la placenta al embrión (el corazón empieza a latir en la 4 semana, y los vasos están prontos para proporcionar los nutrientes y el oxigeno indispensables). Para llegar al endometrio materno, las células citotrofoblasticas de las vellosidades penetran en el sincitio que las recubre. Aquí entran en contacto con extensiones similares de los talles contiguos formando una capa citotrofoblastica externa que va rodeando el trofoblasto y une el saco coriónico al tejido endometrial de la madre. VELLOSIDAD DE ANCLAJE o TRONCALES: vellosidades que van de la placa coriónica a la dicidua basal (placa decidual) es la parte del endometrio donde e formará la placenta. VELLOSIDADES LIBRES: son las que se ramifican de los lados de las troncales (donde se intercambiarán nutrientes y otros factores). La cavidad coriónica se alarga y en el día 19 o 20 el embrión se una a su capa Trofoblastica mediante un pedículo de fijación, más tarde de transforma en cordón umbilical que unirá la placenta y el embrión. De la tercera a la octava semanas: el periodo embrionario Derivados de la Capa Germinal Ectodérmica Al inicio de la tercera semana de desarrollo esta capa adopta la forma de un disco más ancho en la región cefálica que en la caudal. Aspecto de la notocorda y del mesodermo precordal hacen que el ectodermo suprayacente se engruese para formar la placa neural. Las células de la placa constituyen el neuro3ectodermo y esta inducción representa el primer eslabón en el proceso de neurulación. Neuralación Es el proceso mediante el cual la placa neural produce el tubo neural, uno de los pasos más importante consiste en alargar la placa neural y el eje corporal con el fenómeno de extensión convergente: movimiento de lateral a medial en las células del plano ectodermo y del mesodermo. Conforme la placa neural va alargándose (día19), sus bordes laterales se elevan para producir pliegues neurales y la región medial deprimida da origen al surco neural (día 20). Los pliegues neurales se acercan uno a otro en la línea media donde se fusionan (día 22), esa fusión empieza en la región caudal y avanza en dirección /craneal y caudal, formando entonces el tubo neural. La fusión no está completa, los extremos cefálico y caudal del tubo se comunican con la cavidad amniótica a través de los neuroporos anterior (craneal) y posterior (caudal). El neuroporo craneal se cierra aproximadamente en el día 25 (18 a 20 somitas), y el neuroporo caudal lo hace en el día 28 (25 somitas). En ese momento termina la neurulación y el sistema nervioso central está representado por una estructura tubular cerrada con una parte caudal estrecha (medula espinal) y una parte cefálica ancha con varias dilataciones (vesículas encefálicas). Células de la Cresta Neural Las células en el borde lateral (o cresta) del neuroectodermo empiezan a separarse de sus vecinos conforme los pliegues neurales se elevan y fusionan. La Cresta Neural pasa por una transición epiteliomesenquimatosa al salir del neuroectodermo con una migración y desplazamiento activos para entrar en el mesodermo subyacente. Las células de la Cresta provenientes de la región troncal salen del neuroectodermo después del cierre del tubo neural y migran por una de dos vías. - vía dorsal: cruza la dermis, donde entrarán en el ectodermo para producir melanocitos en la piel y en los folículos pilosos de la piel. - vía ventral: mitad anterior de cada somita, se convierten en ganglios sensoriales, en neuronas simpáticas y entéricas, en células de Schwann y en células de la medula suprarrenal. Las células de la Cresta Neural también forman pliegues craneales y salen de ellos dejando el tubo antes del cierre en esta región. Estas células contribuyen al esqueleto craneofacial , lo mismo que las neuronas de los ganglios craneales, las células gliales, los melanocitos y otros tipos de células. La capa ectodérmica se aplana quedándose más ancho en la región craneal que en la caudal. Formando entonces la placa neural. Esta placa formará el tubo neural con la mayoría de las células, una otra parte de células formará la piel, e las células restantes en el interior formará la Cresta Neural. Una vez cerrado el tubo neural, dos engrosamientos ectodérmicos (las placodas auditivas y las placodas del cristalino). Al proseguir el desarrollo, las placodas auditivas se invaginan para producir las vesículas auditivas que se convertirán en las estructuras necesarias para oír y mantener el equilibrio. Más o menos al mismo tiempo aparecen las placodas del cristalino, tambiénse invaginan y durante la quinta semana constituyen los cristalinos de los ojos. En general la capa germinal ectodérmica da origen a los órganos y estructuras que mantienen contacto con el mundo exterior: sistema nervioso central; sistema nervioso periférico; epitelio sensorial del oído, de la nariz y ojos; epidermis incluidos el cabello y las unas. Además, da origen a lo siguiente: glándulas subcutáneas; glándulas mamarias; hipófisis y esmalte de los dientes Derivados de la Capa Mesodérmica Las células de la capa germinal mesodérmica forman a ambos los lados de la línea media una lámina delgada de tejido laxo. Hacia el día 17 las células cercanas a la línea media proliferan dando origen a una placa engrosada de tejido: mesodermo paraxial. Más hacia los lados la capa mesodérmica sigue siendo delgada y se llama placa lateral. Este tejido se divide en dos capas al aparecer y unirse las cavidades intercelulares. - Capa Mesodérmica Somática o Parietal: recubre el amnios. - Capa Mesodérmica Esplácnica o Visceral: recubre al saco vitelino. Juntas estas capas revisten la cavidad intraembrionaria. El mesodermo intermedio conecta el mesodermo paraxial al mesodermo de placa lateral. Mesodermo paraxial: al inicio de la tercera semana el empieza a organizarse en segmentos llamados somitómeros, formación prosigue en dirección cefalocaudal, esos se convierten en neurómeros en asociación con la segmentación de la placa neural. Desde la región occipital en sentido caudal, los somitómeros continúan organizándose hasta convertirse en somitas, a partir del día 20, van surgiendo de 2 a 3 pares y cada par forma una vértebra, despostas: 4 occipitales (+ 1 de la cervical para formar el hueso occipital) 8 cervicales (1 hay que migrar hacia el occipital) 12 torácicas 5 lumbares 5 sacros 8 a 10 coccígeos (las extras van desapareciendo, quedando de 3 a 5 pares) Mesodermo intermedio: se diferencia en las estructuras urogenitales. Región cervical y torácica genera células segmentarias (los futuros nefrotomas), y la región más caudal produce una masa no segmentada de tejido (cordón nefrógeno). Las unidades excretoras del sistema urinario y las gónadas se originan en este mesodermo intermedio en parte segmentado y en parte no segmentado. Mesodermo de la placa lateral: se divide en las capas parietal (somática) y visceral (esplácnica) que revisten la cavidad intraembrionaria y rodean los órganos, respectivamente. El mesodermo de la placa lateral junto con el ectodermo suprayacente, crea los pliegues de la pared lateral del cuerpo. Estos pliegues junto con los de Ia cabeza (cefálicos) y los de la cola (caudales) cierran Ia pared ventral del cuerpo. Después la capa parietal del mesodermo de la placa Iateral da origen a Ia dermis de la piel en la pared corporal y en las extremidades, a los huesos, al tejido conectivo de Ias extremidades y al esternón. La capa visceral del mesodermo de la placa lateral junto con el endodermo embrionario produce la pared del tubo intestinal. Las células mesodérmicas de la capa parietal que rodean la cavidad extraembrionaria producen membranas delgadas -Ias membranas mesoteliales llamadas también membranas serosas- que recubren Ias cavidades peritoneal, pleural y pericárdicas, y segregan liquido seroso. Las células mesodérmicas de la capa visceral forman una membrana serosa delgada alrededor de cada órgano. Sangre y vasos sanguíneos: Los hematocitos y los vasos sanguíneos también se originan en el mesodermo. Los primeros islotes aparecen en el mesodermo rodeando la pared del saco vitelino durante la tercera semana del desarrollo, poco después en el mesodermo de la placa lateral y en otras regiones. Los islotes proceden de las células mesodérmicas cuya inducción produce hemangioblastos, un precursor común en la formación de hematocitos y de vasos sanguíneos. Derivados de la Capa Endodérmica Ésta cubre la supeficie ventral del embrión formando el techo del saco vitelino. Cuando la cabeza y la cola junto con dos pliegues laterales adoptan una dirección ventral, empujan el amnios con ellas, de modo que el embrión está dentro de la cavidad amniótica. La pared ventral del cuerpo se cierra por completo con excepción de la región umbilical. El tubo gastrointestinal es el principal sistema de órganos derivado de la capa germinal endodérmica. Éste se divide en tres regiones: intestino anterior, intestino medio y intestino posterior. La capa germinal endodérmica produce el revestimiento epitelial del intestino primitivo y las porciones intraembrionarias del alantoides y del saco vitelino. Al proseguir el desarrollo el mesodermo da origen a lo siguiente: -Revestimiento epitelial del aparato respiratorio. -Parénquima de las glándulas tiroidea y paratiroidea, hígado y páncreas. -Estroma reticular de las amígdalas y del timo. -Revestimiento epitelial de la vejiga urinaria y de la uretra. -Revestimiento epitelial de la cavidad timpánica y del conducto auditivo. Aspecto Externo Durante el Segundo Mes Al final de la cuarta semana, El embrión tiene unas 28 somitas, las principales características externas las somitas y los arcos faríngeos. Durante el segundo mes el aspecto externo del embrión ya cambió al aumentar el tamaño de la cabeza y la aparición de las extremidades, la cara, las orejas, la nariz y los ojos. Al inicio de la quinta semana aparecen las yemas en forma de paleta de las extremidades superiores y inferiores. Al continuar el crecimiento, las partes terminales de las yemas se aplanan y una restricción circular las separa del segmento proximal más cilíndrico. Pronto, aparecen en la parte distal de las yemas cuatro surcos radiales que separan ligeramente cinco áreas más gruesas. Lo cual presagia la formación de los dedos. Esos surcos, llamados radios, aparecen primero en la región de las manos y después en los pies. Después que se forman los dedos, una segunda constricción divide la parte proximal de las yemas en dos segmentos, pudiendo reconocerse las tres partes típicas de las extremidades adultas. Desarrollo del Feto El periodo fetal abarca desde la novena semana de gestación hasta el nacimiento; se caracteriza por rápido crecimiento del cuerpo y por maduración de los sistemas de órganos. El crecimiento en longitud resulta muy notorio durante el tercero, cuarto y quinto meses (aproximadamente 5 cm al mes), mientras que el aumento de peso lo es durante los últimos 2 meses (cerca de 700 g al mes). La mayoría de los recién nacidos pasan entre 2 700 y 4 000 g. El tamaño del feto se indica como longitud cefalocaudal (LCC) vendría siendo como la altura sentado, o como longitud vértice-talón (LVT) la altura de pie. En este periodo suelen identificarse las malformaciones congénitas por las diferentes técnicas de estudio. Cambios mensuales: Tercer mes: la cara tiene un aspecto más humano; las orejas se sitúan cerca de su posición definitiva; los ojos, inicialmente vueltos hacia los lados, se dirigen al lado ventral de la cara; las extremidades alcanzan su longitud normal en comparación con el resto del cuerpo; en la semana 12, ya se observan los centros de osificación primarios en los huesos largos y en el cráneo; los genitales externos alcanzan un grado de desarrollo; durante la sexta semana las asas intestinales producen una gran protuberancia (herniación) en el cordón umbilical, pero en la semana 12 las asas se retraen hacia la cavidad abdominal. Cuarto y quinto mes: el feto se alarga con rapidez; en el cuarto mes, el feto puede beber líquido amniótico y orinar; su intestino se llena de una sustancia verdosa formada por desechos llamada meconio que será lo primero que expulse tras su nacimiento; la placenta, adherida a la pared uterina, sigue creciendo y al final de este mes mide un centímetro de espesor al final de la primera mitadde la vida intrauterina su longitud cefalocaudal mide unos 15 cm, cerca de la mitad de la longitud total del recién nacido; al final del 5to mes pesa <500g; el feto está cubierto por un vello fino llamado lanugo; se distinguen el pelo de las cejas y de la cabeza. durante el quinto mes, la madre reconoce con los movimientos del feto. Sexto mes: la piel del feto es rojiza, y de aspecto rugoso, debido a la falta de tejido conectivo subyacente; el aparato respiratorio y el sistema nervioso central no están bastante diferenciados. Séptimo mes: los huesos del feto comienzan a endurecerse, y la piel adquiere un tono opaco; su sistema nervioso se encuentra más desarrollado; al feto empieza a faltarle sitio en la cavidad uterina; el timo ha comenzado a trabajar; más o menos a la semana 28, el feto abre los ojos. Octavo mes: el lanugo desaparece de la cara del feto. su piel se vuelve rosácea y suave; por lo general antes de finalizar el mes se coloca con la cabeza hacia abajo; los movimientos son menos frecuentes debido al poco espacio que le queda en la cavidad uterina; la mayoría de los órganos están desarrollados salvo los pulmones, que tardarán aún un tiempo en formarse para funcionar correctamente fuera del útero; en este periodo la placenta se ocupa de producir estrógenos y progesterona para mantener sus funciones de intercambio de nutrientes y oxígeno. Noveno mes: los huesos de la cabeza tienen una gran plasticidad para facilitar el nacimiento del bebé; durante este último mes las glándulas adrenales del feto producen elevadas cantidades de corticoides, hormonas encargadas de ayudar al buen funcionamiento de los pulmones; el intestino del bebé está lleno de meconio, una sustancia oscura y verdosa compuesta por secreción intestinal de las glándulas alimentarias y las células de la pared intestinal; al momento del nacimiento un feto normal pesa entre 3 000 y 3 400 g, tiene una longitud cefalocaudal de 36 cm y una longitud vértice-talón de 50 cm. Parto – Nacimiento Conforme se contrae el útero, la parte superior se retrae creando una luz cada vez más pequeña, mientras la parte inferior se expande dándole dirección a la fuerza. El parto propiamente dicho se divide en tres fases: • Borramiento y dilatación del cuello uterino; • Nacimiento del feto; • Expulsión del feto y de las membranas fetales. Factores Externos que Ayudan a la Mejor Formación del Ser Humano Factores fetales: es la capacidad del feto para utilizar los nutrientes que recibe. Abajo algunos ejemplos de vitaminas y minerales que contribuyen para una buena formación del bebe. El ácido fólico es tan importante durante el embarazo que por lo general las mujeres empiezan a consumir 3 meses antes del inicio del embarazo. Es responsable de disminuir el riesgo de malformaciones en el tubo neural del bebé, que luego se convertirá en su sistema nervioso central. El calcio es responsable por la formación y el crecimiento saludable de huesos y dientes tanto en la madre como en el bebé. También ayuda a controlar la frecuencia cardíaca de su bebé y a desarrollar los nervios y los músculos. El hierro es el elemento presente en la hemoglobina, principal molécula de los glóbulos rojos, responsable del aumento del volumen sanguíneo durante el embarazo y de la prevención de la anemia. Por lo tanto, las necesidades diarias de hierro aumentan significativamente en mujeres embarazadas. También es importante para el desarrollo del sistema nervioso del bebé. Su deficiencia puede causar bajo peso del bebé, prematurez y cambios en la formación y organización de los nervios. Al comienzo del segundo trimestre del embarazo, el bebé ya tiene la mayoría de sus órganos formados. En el segundo y tercer trimestre, desarrollará extremidades y músculos, crecerá y aumentará de peso. Este crecimiento acelerado conduce a un aumento de las necesidades de proteínas. La dieta normal de una mujer puede cubrir esta necesidad, con algunas recomendaciones generales: ingesta diaria de fuentes de proteínas animales y no animales. La vitamina D protege el saco amniótico y la placenta, reduciendo el riesgo de rotura del saco e insuficiencia placentaria en el último trimestre. El zinc es el mineral que ayuda al desarrollo neurológico y cognitivo del bebé. La falta de ella puede ralentizar el crecimiento y la formación de neuronas. Conclusion El proceso formación, desarrollo y nacimiento del bebe, está dividido en tres fases: Fase cigótica: Un ser humano comienza a ser formado con la fecundación, que es cuando se une un espermatozoide con un ovocito secundario (óvulo), que va da origen a una célula llamada cigoto. Fase embrionaria: la cual comienza después de la tercera semana de gestación y culmina en la semana número ocho. Fase fetal: empieza después de la octava semana y termina en con el parto. A partir de la semana ocho de gestación el producto recibe el nombre de feto. Ya en la etapa fetal, posee todos los sistemas y órganos, para luego ir madurando y creciendo progresivamente para el momento del nacimiento.
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