Las hojas, denominados esporocarpos. Un esporocarpo contiene numerosos microsporangios, o un solo megasporangio, pero no ambos tipos. Los gametofit...

Las hojas, denominados esporocarpos. Un esporocarpo contiene numerosos microsporangios, o un solo megasporangio, pero no ambos tipos. Los gametofitos masculinos y femeninos son muy pequeños y están principalmente encerrados en la pared de la espora. El orden contiene una sola familia, Salviniaceae, con dos pequeños géneros, Saluinia y Azolla. Azolla tiene raíces adventicias que se extienden por una corta distancia en el agua, pero Salvinia carece de raíces. En ambos géneros, el tallo delicado y ramificado tiene unos cuantos centímetros de largo y presenta pequeñas hojas simples, bífidas más o menos disectadas. Los tallos son fragmentados con frecuencia y la reproducción vegetativa se realiza en esta forma. Las hojas de Azolla contienen cada una, una cámara especial habitada por Anabaena azollae, una alga verde-azul. Las evidencias experimentales sugieren que el alga fija nitrógeno atmosférico y que la relación es simbiótica. La presencia única universal de esta especie de alga en las hojas de Azolla sugiere que la reproducción de este helecho acuático puede ser principalmente vegetativa, con la dispersión a larga distancia debida a aves acuáticas. Tanto Salvinia como Azolla se encuentran en Estados Unidos y en otras partes del mundo. Los fósiles de ambos géneros se conocen solo de depósitos del Cenozoico. Tanto Salviniales como Marsileales algunas veces han sido agrupadas en un solo orden, pero ahora se piensa que no están tan íntimamente relacionadas y que las semejanzas entre ellas se deben a evolución paralela. Los esporocarpos de Salvinia y Azolla difieren en mucho de los de Marsileales, y la ontogenia detallada de los soros de los dos órdenes sugiere que están relacionados con los diversos grupos dentro de Filicales. IMPORTANCIA ECONÓMICA LOS helechos modernos son de importancia económica relativamente pequeña. Algunos se cultivan para ornamento y otros se utilizan como elementos decorativos de Navidad. Pteridium aquilinum es ligeramente venenoso al ganado, pero no se come en suficientes cantidades para producir daño agudo. LOS cayados y el follaje joven de muchas especies son comestibles. Las hojas de Athyrium esculentum, una especie malaya común y de Ceratopteris thalictroides, una especie acuática que algunas veces crece en los campos de arroz en el Oriente, se utiliza como verdura cruda o cocida. Aun los cayados de Pteridium son algo agradables, cuando se cocinan adecuadamente de tal suerte que el veneno quede eliminado, aun cuando rara vez se consumen, excepto por personas que desean demostrar la variedad de alimentos que pueden ser ingeridos. Una droga derivada de los rizomas de ciertas especies de Dryopteris, especialmente D. filix-mas, el helecho macho, es un antihelmíntico utilizado para expulsar gusanos, especialmente tenias o solitarias dentro del intestino del hombre y otros animales, aun cuando actualmente es reemplazado por algunos otros productos sintéticos más nuevos. Los helechos contribuyeron a los depósitos vegetales del Carbonífero que se transformaron en carbón, pero fueron mucho menos importantes en ese aspecto que los licopodios y los equisetoides. RELACIONES Los helechos evidentemente se derivaron de las riniofitas con las cuales están conectadas por fósiles como Protopteridium. Archaeopteridales fueron una rama heteróspora muy temprana del complejo riniofitas-helechos en evolución y tienen poca relación con el resto de la división Polypodiophyta. Se ha vuelto progresivamente más claro que Archaeopteridales, con frecuencia conocidas como progimnospermas, fueron ancestros tanto de las coníferas como de los helechos con semillas, líneas cicadáceas de las gimnospermas. Definiendo los órdenes de una manera amplia, puede notarse una progresión paso a paso de Propteridales, con hojas escasamente diferenciadas, a Coenopteridales, con hojas más o menos bien diferenciadas, que tienen esporangios terminales en algunos de sus segmentos extremos, a Marattiales, con el esporangio en la superficie inferior de una hoja bien definida. La mayoría de los Marattiales tienen otras características especializadas que los marca como un grupo terminal, pero algunos de los tipos menos modificados pueden haber dado origen a Polypodiales, que difieren de todos los órdenes antes mencionados en que son leptosporangiados. Dentro de Polypodiales, Polypodiaceae, con anillo vertical y soros mixtos, es el grupo más avanzado. Marsileales y Salviniales son derivados heterósporos separados de Polypodiales. La condición heteróspora evidentemente ha sido alcanzada separadamente por diversos grupos de criptógamas vasculares. Ophioglossales es un grupo terminal, especializado, de helechos euporangiados con un fondo generalizado de Coenopteridales. LECTURAS COMPLEMENTARIAS Sporne, K. R.. The morphology of pteridophytes; the structure of ferns and allied plants. 2a. Ed. Hutchinson, London, 1966. De tipo libro de texto