Ross 7ma Ed (A4) TOMO II

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GENERALIDADES DEL SISTEMA 
TEGUMENTARIO / 529
ESTRATOS DE LA PIEL / 530
Epidermis / 530
Dermis / 532
CÉLULAS DE LA EPIDERMIS / 534
Queratinocitos / 534
Melanocitos / 540
Células de Langerhans / 543
Células de Merkel / 545
ESTRUCTURAS DE LA PIEL / 546
Inervación / 546
Anexos cutáneos / 548
Cuadro 15-1 Correlación clínica: tipos de cáncer de 
origen epidérmico / 532
Cuadro 15-2 Consideraciones funcionales: color de 
la piel / 541
Cuadro 15-3 Consideraciones funcionales: 
crecimiento y características del pelo / 545
Cuadro 15-4 Consideraciones funcionales: la 
función del unto sebáceo / 546
Cuadro 15-5 Correlación clínica: sudoración y 
enfermedad / 546
Cuadro 15-6 Correlación clínica: reparación 
cutánea / 552
HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 556
15
Sistema 
tegumentario
GENERALIDADES DEL SISTEMA 
TEGUMENTARIO 
La piel (cutis, tegumento) y sus derivados constituyen el 
sistema tegumentario. La piel forma la cubierta externa del 
cuerpo y es su órgano más grande, ya que constituye del 15 % 
al 20 % de su masa total. La piel consta de dos estratos prin-
cipales: 
• Epidermis, compuesta por un epitelio estratificado plano
cornificado que crece continuamente, pero mantiene su
espesor normal por el proceso de descamación. La epider-
mis deriva del ectodermo.
• Dermis, compuesta por un tejido conjuntivo denso que
imparte sostén mecánico, resistencia y espesor a la piel. La
dermis deriva del mesodermo.
La hipodermis contiene cantidades variables de tejido adi-
poso organizado en lobulillos separados por tabiques de tejido 
conjuntivo. Se encuentra a más profundidad que la dermis y 
equivale a la fascia subcutánea de los anatomistas. En las 
personas bien alimentadas y en quienes viven en climas fríos, 
el tejido adiposo puede ser bastante grueso.
Los derivados epidérmicos de la piel (anexos cutáneos) 
comprenden las estructuras y los productos tegumentarios 
que siguen:
• Folículos pilosos y pelo
• Glándulas sudoríparas
• Glándulas sebáceas
• Uñas
• Glándulas mamarias
El sistema tegumentario cumple funciones esenciales rela-
cionadas con su ubicación en la superficie externa.
La piel y sus anexos constituyen un órgano complejo com-
puesto por muchos tipos celulares diferentes. La diversidad 
de estas células y su capacidad para trabajar en conjunto 
proporcionan muchas funciones que permiten a la persona 
enfrentarse con el medio-ambiente externo. Las principales 
funciones de la piel son las siguientes: 
• Actúa como una barrera que protege contra agentes fí-
sicos, químicos y biológicos del medio externo (es decir,
barrera mecánica, barrera de permeabilidad, barrera ultra-
violeta).
• Provee información inmunitaria obtenida durante el pro-
cesamiento de antígenos a las células efectoras adecuadas
del tejido linfático.
• Participa en la homeostasis mediante la regulación de la
temperatura corporal y la pérdida de agua.
• Transmite información sensitiva acerca del medio ex-
terno al sistema nervioso.
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• Desempeña funciones endocrinas mediante la secreción
de hormonas, citocinas y factores de crecimiento al con-
vertir moléculas precursoras en moléculas con actividad
hormonal (vitamina D3).
• Interviene en la excreción a través de la secreción exocrina
de las glándulas sudoríparas, sebáceas y apocrinas.
Además, ciertas sustancias liposolubles pueden absorberse
a través de la piel. Si bien en sí misma no es una función de 
la piel, esta propiedad se utiliza con frecuencia en la admi-
nistración de agentes terapéuticos. Por ejemplo, la nicotina, 
las hormonas esteroides y los medicamentos contra el mareo, 
suelen administrarse a través de la piel en forma de pequeños 
apósitos o parches. Para reducir los síntomas de abstinencia 
de nicotina cuando se abandona el hábito de fumar, con fre-
cuencia se utilizan parches de nicotina para proporcionar una 
dosis pequeña constante de nicotina que carece de los peligro-
sos efectos del humo del tabaco.
La piel se clasifica en fina y gruesa, un reflejo de su espesor 
y su ubicación.
El espesor de la piel varía sobre la superficie del cuerpo, desde 
menos de 1 mm a más de 5 mm. Sin embargo, la piel es, ob-
viamente, diferente desde los puntos de vista macroscópico y 
microscópico en dos sitios: las palmas de las manos y las plan-
tas de los pies. Estas regiones están sometidas a una fricción 
intensa, carecen de pelo y poseen una capa epidérmica mucho 
más gruesa que la piel de cualquier otro lugar. Esta piel sin 
pelos se denomina piel gruesa. En otros lugares, la piel posee 
una epidermis más delgada y se llama piel fina. Contiene fo-
lículos pilosos en casi toda su extensión. 
Los términos piel gruesa y piel fina, como se utilizan en la 
descripción histológica, son nombres inapropiados y se refie-
ren sólo al espesor de la capa epidérmica. Desde el punto de 
vista anatómico, la piel más gruesa se encuentra en la parte 
superior del dorso donde la dermis tiene un gran espesor. La 
epidermis de esta región, sin embargo, es comparable a la de 
piel fina que hay en otras partes del cuerpo. En cambio, en al-
gunos otros sitios, como el párpado, la piel es muy delgada.
ESTRATOS DE LA PIEL
Epidermis
La epidermis está compuesta por un epitelio estratificado 
plano, en el que pueden identificarse cuatro estratos bien de-
finidos. En el caso de la piel gruesa hay un quinto estrato (fig. 
15-1 y 15-2). Desde la profundidad hasta la superficie, los
estratos son:
• Estrato basal, también llamado estrato germinativo por
la presencia de células con actividad mitótica, que son las
células madre de la epidermis;
• Estrato espinoso, también llamado capa espinocítica o de
células espinosas por el aspecto microscópico óptico carac-
terístico de sus componentes celulares, los cuales tienen pro-
yecciones cortas que se extienden de una célula a otra;
• Estrato granuloso, cuyas células contienen gránulos
abundantes que se tiñen con intensidad;
• Estrato lúcido, limitado a la piel gruesa y considerado una
subdivisión del estrato córneo y
• Estrato córneo, compuesto por células queratinizadas.
Derm
Epi
Derm
Epi
Derm
Epi
Derm
Epi
Derm
Epi
FIGURA 15-1 V Fotomicrografía en las que se ven las 
capas de la piel fina. En esta muestra de piel humana teñida con 
hematoxilina y eosina (H&E), se pueden ver sus dos capas principales: la 
epidermis (Epi) y la dermis (Derm). La epidermis es la más superficial; con-
siste en un epitelio estratificado plano que está cornificado. La dermis se 
compone de dos capas: la capa papilar, que es la capa más superficial y 
es contigua a la epidermis y la capa reticular que es de ubicación más 
profunda. El límite entre estas dos capas no es visible; pero la capa papilar 
es más celular que la capa reticular. Además, los haces de fibras colágenas 
de la capa reticular son gruesos (se notan bien en la parte inferior de la 
figura); los de la capa papilar son finos. 45 X.
La diferenciación de células epiteliales constituye una 
forma especializada de apoptosis.
La diferenciación terminal de las células de la epidermis, que 
comienza con las divisiones celulares en el estrato basal, se 
considera una forma especializada de la apoptosis. Las célu-
las en el estrato granuloso exhiben la típica morfología nu-
clear apoptótica, incluida la fragmentación de su ADN. Sin 
embargo, la fragmentación celular asociada con la apoptosis 
normal, no se produce; en cambio, las células se llenan de 
filamentos de la proteína intracelular queratina y más tarde 
se descaman de la superficie cutánea.
El estrato basal tiene a su cargo la renovación de las células 
epidérmicas.
El estrato basal consiste en una capa celular de una sola célula 
de espesor que se apoya en la lámina basal (lámina 42, pág. 558). 
Contiene las células madre a partir de los cuales las nuevas célu-
las, los queratinocitos, se originan por división mitótica. Por esta 
razón,el estrato basal también se llama estrato germinativo. 
Las células son pequeñas y cúbicas o cilíndricas bajas. Tienen 
menos citoplasma que las células del estrato anterior; en conse-
cuencia, sus núcleos están muy juntos. Los núcleos muy juntos, 
en combinación con el citoplasma basófilo de estas células, le 
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unidas a evaginaciones semejantes de células contiguas por 
medio de desmosomas. Con el microscopio óptico, el sitio 
donde está el desmosoma aparece como un engrosamiento 
leve llamado nodo de Bizzozero. Las evaginaciones suelen 
ser visibles, en parte porque las células se encogen durante la 
preparación de la muestra y el espacio intercelular entre las 
espinas se expande. Debido a su apariencia, las células que 
constituyen esta capa con frecuencia se denominan células 
espinosas o espinocitos. A medida que las células maduran 
y se mueven hacia la superficie, aumentan de tamaño y se 
adelgazan en un plano paralelo a la superficie. Esta disposi-
ción es particularmente notable en las células espinosas más 
superficiales, donde los núcleos también se alargan en lugar 
de ser ovoides, para adecuarse a la forma aplanada adquirida 
por las células.
Las células del estrato granuloso contienen gránulos de 
queratohialina conspicuos.
imparten un basofilia pronunciada al estrato basal. Las células 
basales también contienen cantidades variables de melanina (se 
describe más adelante) en su citoplasma que se transfiere desde 
los melanocitos vecinos intercalados en este estrato. Las célu-
las basales presentan muchas uniones celulares; las células están 
unidas entre sí y a los queratinocitos por los desmosomas y a la 
lámina basal subyacente por los hemidesmosomas. A medida 
que surgen por división mitótica en este estrato, los nuevos que-
ratinocitos se trasladan al siguiente estrato para comenzar, así, su 
proceso de migración hacia la superficie. Este proceso termina 
cuando la célula se convierte en una célula queratinizada ma-
dura, que finalmente se descama en la superficie de la piel.
Las células del estrato espinoso exhiben proyecciones “es-
pinosas” características.
El estrato espinoso tiene por lo menos menos varias células 
de espesor. Los queratinocitos en esta capa son más grandes 
que los del estrato basal. Presentan múltiples evaginaciones 
citoplasmáticas o espinas, que le dan su nombre a este estrato 
(fig. 15-3 y lámina 42, pág. 558). Las evaginaciones están 
SC Epi
SGr
SB
Derm
SS
D
PL
RL
SC Epi
SGr
SB
Derm
SS
D
PL
RL
SC Epi
SGr
SB
Derm
SS
D
PL
RL
SC Epi
SGr
SB
Derm
SS
D
PL
RL
SC Epi
SGr
SB
Derm
SS
D
PL
RL
FIGURA 15-2 V Fotomicrografía en la que se ven las capas 
de la piel gruesa. En esta muestra de piel obtenida de la planta del pie 
(humano) se ve la epidermis (Epi) que contiene un estrato córneo (SC) 
muy grueso. El resto de los estratos de la epidermis (salvo el estrato lú-
cido, que no aparece en este preparado), es decir, el estrato basal (SB), el 
estrato espinoso (SS) y el estrato granuloso (SGr) ,se ve bien en este corte 
teñido con H&E. El conducto de una glándula sudorípara (D) se puede 
ver a la izquierda mientras atraviesa la dermis (Derm) para después seguir 
un trayecto en espiral a través de la epidermis. En los sitios donde los 
conductos de la glándula sudorípara se introducen en la epidermis, se 
ven brotes epidérmicos en profundidad conocidos como crestas interpa-
pilares. La dermis contiene papilas, protusiones de tejido conjuntivo que 
se encuentran entre las crestas interpapilares. Debe tenerse en cuenta 
también la mayor celularidad de la dermis papilar (PL) y que los haces de 
fibras colágenas de la dermis reticular (RL) son más gruesos que los de la 
dermis papilar. 65 X.
SS
SB
CT
SS
SB
CT
SS
SB
CT
SS
SB
CT
SS
SB
CT
FIGURA 15-3 V Fotomicrografía de los estratos basal y es-
pinoso. La epidermis de la piel fina se muestra aquí con más aumento. 
La capa de una célula de espesor en la base de la epidermis justo por 
encima del tejido conjuntivo (CT) de la dermis, es el estrato basal (SB). Las 
células de esta capa están apoyadas sobre la membrana basal. Una capa 
denominada estrato espinoso (SS) se encuentra justo por encima del es-
trato basal. Se compone de células que tienen “espinas” en sus superficies. 
Estas evaginaciones de aspecto espinoso están unidas a las evaginacio-
nes espinosas de las células contiguas por medio de desmosomas y en 
conjunto se ven como puentes intercelulares. 640 X.
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sentar un aspecto refráctil (birrefringente) y se tiñe poco. Este 
estrato muy refráctil contiene células eosinófilas en las que el 
proceso de cornificación está muy avanzado. El núcleo y los 
orgánulos citoplasmáticos se destruyen y desaparecen a me-
dida que la célula se llena gradualmente de queratina.
Dermis
La adherencia de la epidermis a la dermis está potenciada 
por un aumento de la interfaz entre los tejidos.
Vista con el microscopio óptico, la unión entre la epidermis 
y la dermis (unión dermoepidérmica) exhibe un contorno 
muy irregular, excepto en la piel más fina. Los cortes de piel 
perpendiculares a la superficie permiten observar abundan-
tes evaginaciones digitiformes del tejido conjuntivo, llama-
das papilas dérmicas, que se extienden hacia la superficie 
profunda de la epidermis (v. fig. 15-1 y 15-2). Las papilas se 
complementan con lo que parecen ser protuberancias simila-
res a la epidermis, llamadas crestas epidérmicas o crestas 
interpapilares, que se hunden en la dermis. Sin embargo, si 
el plano de corte es paralelo a la superficie de la epidermis y 
pasa a través de las papilas dérmicas, el tejido epidérmico se 
ve como una lámina continua de epitelio, que contiene islo-
tes circulares de tejido conjuntivo. Estos islotes son los cortes 
transversales de papilas dérmicas digitiformes verdaderas, que 
se extienden hacia la superficie basal de la epidermis. En los 
sitios donde la piel está sometida a mayor tensión mecánica, 
las crestas epidérmicas son mucho más profundas (el epitelio 
es más grueso) y las papilas dérmicas son mucho más largas 
y están más juntas, lo que crea un límite más extenso entre 
la dermis y la epidermis. Este fenómeno es particularmente 
evidente en los cortes histológicos que incluyen las superficies 
palmar y dorsal de la mano, como ocurre en el corte de un 
dedo.
El estrato granuloso es la capa más superficial de la porción 
no queratinizada de la epidermis. Este estrato tiene de una a 
tres células de espesor. Los queratinocitos en esta capa con-
tienen muchos gránulos de queratohialina, de ahí el nom-
bre del estrato. Estos gránulos contienen proteínas con cistina 
e histidina abundantes, las cuales son las precursoras de la 
proteína filagrina, que aglomera los filamentos de queratina 
que se hallan dentro de las células cornificadas del estrato cór-
neo. Los gránulos de queratohialina tienen una forma irregu-
lar y un tamaño variable. En los cortes histológicos de rutina, 
se identifican con facilidad debido a su basofilia intensa.
El estrato córneo consiste en células escamosas anucleadas 
repletas de filamentos de queratina.
Por lo general, hay una transición brusca entre las células nu-
cleadas del estrato granuloso y las anucleadas, planas y dese-
cadas del estrato córneo. Las células del estrato córneo son 
las más diferenciadas de la epidermis. Pierden su núcleo y sus 
orgánulos citoplasmáticos y se llenan casi por completo con 
los filamentos de queratina. En la porción más profunda de 
este estrato, la gruesa membrana plasmática de estas células 
queratinizadas cornificadas está cubierta por fuera con una 
capa extracelular de lípidos que forman el componente prin-
cipal de labarrera contra el agua en la epidermis.
El estrato córneo es la capa de espesor más variable y es la 
de mayor grosor en la piel gruesa. El espesor de este estrato 
constituye la principal diferencia entre la epidermis de la piel 
gruesa y fina. Esta capa córnea se torna aún más gruesa en los 
sitios sometidos a una fricción mayor, como ocurre en la for-
mación de callos en las palmas de las manos y en los pulpe-
jos de los dedos.
El estrato lúcido, considerado una subdivisión del estrato 
córneo por algunos histólogos, normalmente sólo se observa 
bien en la piel gruesa. Con el microscopio óptico, suele pre-
de las células neoplásicas a los ganglios linfáticos. El carci-
noma de células escamosas es conocido por patrones de 
diferenciación variables, que comprenden desde las células 
escamosas poligonales dispuestas en lobulillos ordenados y 
zonas de cornificación hasta células redondeadas con focos 
de necrosis y células queratinizadas individuales ocasio-
nales. El tratamiento del carcinoma de células escamosas 
depende del tipo histológico, el tamaño y la ubicación del 
tumor. Puede incluir la extirpación quirúrgica, el raspado y 
electrodesecación, la crioterapia (congelación con nitrógeno 
líquido) o la quimioterapia o la radioterapia. Para las recidivas 
locales del cáncer de piel, se está utilizando el procedi-
miento quirúrgico micrográfico de Moh. Este procedimiento 
comprende la extracción por afeitado de capas delgadas 
de epidermis, una a una, y su examen microscópico para 
detectar la presencia de células malignas. Cuando el mate-
rial del afeitado está libre de cáncer, la cirugía se considera 
terminada. Este método conserva tantas capas epidérmicas 
no afectadas como sea posible, al tiempo que se asegura de 
que se hayan eliminado todas las células neoplásicas.
CUADRO 15-1 Correlación clínica: tipos de cáncer de origen epidérmico
Tres tipos principales de cáncer de piel se originan a partir 
de células de la epidermis. En general, el cáncer de piel es 
causado por la exposición prolongada y sin protección a la 
radiación ultravioleta de la luz solar. El tipo más común es 
el carcinoma de células basales que, bajo el microscopio, 
como su nombre lo indica, parece estar compuesto por 
células del estrato basal de la epidermis. El carcinoma de 
células basales es un tumor de crecimiento lento que, por lo 
general, no produce metástasis. Normalmente, las células 
cancerosas surgen de la protuberancia folicular de la vaina 
radicular externa del folículo piloso. En casi todos los casos 
de carcinoma de células basales, el tratamiento recomen-
dado es la extirpación quirúrgica del tumor.
El segundo tipo de cáncer de piel más común es el carci-
noma de células escamosas con más de 200 000 casos por 
año. Las personas con este tipo de cáncer suelen adquirir 
una placa o un pequeño nódulo indoloro que está rodeado 
por un área de inflamación. El carcinoma de células esca-
mosas se caracteriza por células muy atípicas en todos los 
niveles de la epidermis (carcinoma in situ). La fragmentación 
de la membrana basal produce la propagación (metástasis) 
(continúa en página 533)
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CUADRO 15-1Correlación clínica: tipos de cáncer de origen epidérmico (continuación)
El melanoma maligno es la forma más grave de cáncer 
de piel, si no se identifica en una etapa inicial y se extirpa 
quirúrgicamente. Las células individuales del melanoma, 
que se originan a partir de melanocitos, contienen grandes 
núcleos con contornos irregulares y nucléolos eosinófilos 
prominentes. Estas células, se acumulan en nidos o se 
dispersan por todo el espesor de la epidermis (fig. C15-1.1). 
Pueden alojarse sólo en la epidermis (melanoma in situ) o 
extenderse por la capa papilar subyacente de la dermis. Con 
el paso del tiempo, el melanoma sufre una fase de creci-
miento radial. Los melanocitos proliferan en todas direccio-
nes, hacia arriba en la epidermis, hacia abajo en la dermis 
y periféricamente en la epidermis. En esta etapa inicial, el 
melanoma tiene la tendencia a no producir metástasis. En la 
superficie de la piel, se presenta como una lesión multico-
lor de pigmentación irregular, de aspecto negro con partes 
pardas oscuras o pardas claras y una mezcla de rosa a rojo 
FIGURA C15-1.1 V Fotomicrografía de una lesión de 
melanoma maligno en la etapa inicial de la fase de crecimiento. 
Este corte de piel muestra una capa de la epidermis que contiene cé-
lulas atípicas (hiperplásicas) repletas de gránulos de pigmento melá-
nico pardo oscuro. Estas células representan melanocitos atípicos que 
normalmente sólo se encuentran en el estrato basal de la epidermis. 
En esta etapa de la enfermedad, estos melanocitos anormales migran 
a las capas superiores de la epidermis (hiperplasia melanocítica). En 
la dermis hay dispersos pequeños nidos de células atípicas. Debe te-
nerse en cuenta la acumulación de linfocitos en la dermis superficial. 
320 X. El recuadro muestra con más aumento un nido de melano-
citos con procesos claramente visibles que contienen gránulos de 
melanina. 640 X.
o tonalidades de azul (fig. C15-1.2). Algún tiempo después
(alrededor de un año o dos), los melanocitos exhiben acti-
vidad mitótica y forman nódulos redondeados que crecen
perpendicularmente a la superficie de la piel. En esta fase
de crecimiento vertical, los melanocitos muestran poca
pigmentación o carecen de ella y, por lo general, producen
metástasis en los ganglios linfáticos regionales.
La regla ABCD es útil para recordar los signos y sínto-
mas del melanoma (v. fig. C15-1.2.):
 • Asimétrico en cuanto a la lesión cutánea.
 • Borde irregular de la lesión.
 • Color variable: los melanomas suelen tener colores múl-
tiples.
 • Diámetro de la lesión cutánea; es muy probable que los
lunares de más de 6 mm sean sospechosos.
La cirugía es el tratamiento de elección para el melanoma
maligno localizado en la piel. Para el melanoma maligno 
avanzado se utiliza un enfoque multidisciplinario, incluida la 
cirugía combinada con quimioterapia o inmunoterapia con 
tratamiento coadyuvante. 
FIGURA C15-1.2 V Fotografía de la piel con 
melanoma maligno durante la fase de crecimiento ra-
dial. En este paciente, la lesión relativamente plana y de pig-
mentación multicolor irregular, corresponde a un melanoma 
maligno. El nódulo más grande es de coloro negro como el 
ébano. Se encuentra junto a una zona levemente elevada 
de tonos que van del pardo oscuro al pardo claro, con dos 
nódulos más pequeños de color rojizo. En esta etapa inicial, 
los melanocitos crecen en todas direcciones, hacia arriba en 
la epidermis, hacia abajo en la dermis y periféricamente en la 
epidermis. (Reproducido de Storm CA, Elder DE. The Skin. In: 
Rubin R, Strayer DS (eds): Rubin’s Pathology: Clinicopathologic 
Foundations of Medicine, 5th ed. Baltimore: Lippincott Williams 
& Wilkins, 2008).
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al azar, sino que forman las líneas regulares de tensión de 
la piel llamadas líneas de Langer. Cuando las incisiones 
cutáneas paralelas a las líneas de Langer se curan, dejan 
cicatrices menos prominentes. 
En la piel de las aréolas, del pene, del escroto y del periné, 
las células del músculo liso forman una red laxa en las partes 
más profundas de la dermis reticular. Esta disposición causa 
las arrugas de la piel en estos sitios, en particular en los órga-
nos eréctiles.
Justo debajo de la dermis reticular pueden encontrarse 
capas de tejido adiposo, músculo liso y, en algunos sitios, 
músculo estriado.
El panículo adiposo es una capa de tejido adiposo de es-
pesor variable, que se ubica en un plano más profundo que 
la dermis reticular. Esta capa es un importante sitio de alma-
cenamiento de energíay también funciona como aislante. Es 
bastante gruesa en personas que viven en climas fríos. Esta 
capa y su tejido conjuntivo laxo asociado, constituyen la hi-
podermis o fascia subcutánea (tejido celular subcutáneo).
Las células musculares lisas, individuales o en forma de pe-
queños fascículos, que se originan en esta capa forman los 
músculos erectores del pelo que conectan la parte profunda 
de los folículos pilosos con la dermis más superficial. La con-
tracción de estos músculos en los seres humanos produce la 
erección de los pelos y el fruncimiento en la piel llamada, co-
nocido como “piel de gallina”. En los animales, la erección de 
los pelos funciona tanto en la regulación térmica como en las 
reacciones de amedrentamiento.
En muchos animales hay una delgada capa de músculo es-
triado, el panículo carnoso, debajo de la fascia subcutánea. 
Si bien en gran parte es vestigial en los seres humanos, perma-
nece bien definido en la piel del cuello, en la cara y en el cuero 
cabelludo, donde constituye el músculo platisma y los otros 
músculos de la expresión facial.
CÉLULAS DE LA EPIDERMIS
Las células de la epidermis pertenecen a cuatro tipos celulares 
diferentes:
• Queratinocitos, que son células epiteliales altamente espe-
cializadas diseñadas para cumplir una función muy espe-
cífica: la separación del organismo de su medioambiente.
Constituyen el 85 % de las células de la epidermis.
• Melanocitos, que son las células productoras de pigmento
de la epidermis. Constituyen alrededor del 5 % de las cé-
lulas de la epidermis.
• Células de Langerhans, que participan en la respuesta
inmunitaria. Constituyen entre el 2 % y el 15 % de las cé-
lulas de la epidermis.
• Células de Merkel, que están asociadas con terminaciones
nerviosas sensitivas. Constituyen entre el 6 % y el 10 % de
las células de la epidermis.
Queratinocitos
El queratinocito es el tipo celular predominante de la epider-
mis. Estás células se originan en el estrato epidérmico basal. 
Al abandonar este estrato, los queratinocitos pasan a cumplir 
dos actividades esenciales.
En la piel gruesa hay crestas dérmicas verdaderas, además 
de las papilas dérmicas.
Las crestas dérmicas tienden a tener una disposición para-
lela, con las papilas dérmicas ubicadas entre ellas. Estas crestas 
forman un patrón distintivo que es genéticamente singular en 
cada individuo y se refleja en la aparición de surcos y pliegues 
epidérmicos que se ven en la superficie cutánea. Estos patro-
nes son el fundamento de la ciencia de la dermatoglifia o 
identificación de huellas dactilares y plantares.
Las crestas y papilas dérmicas son muy prominentes en la piel 
gruesa de las superficies palmares y plantares. Aquí, la superficie 
basal de la epidermis supera ampliamente la de su superficie libre. 
Por lo tanto, el estrato germinativo está extendido sobre una gran 
superficie; si se supone que su ritmo de mitosis es casi constante, 
entran más células por unidad de tiempo en el estrato córneo de 
la piel gruesa que en el de la piel fina. Se cree que estas células adi-
cionales son la causa del espesor mayor del estrato córneo en la 
piel gruesa.
Los hemidesmosomas fortalecen la adhesión de la epider-
mis al tejido conjuntivo subyacente.
Cuando se estudia con el microscopio electrónico de transmi-
sión (MET), la superficie basal de las células epidérmicas ex-
hibe un patrón de protuberancias citoplasmáticas irregulares 
que aumentan la superficie de unión entre la célula epitelial y 
su lámina basal subyacente. Una serie de hemidesmosomas 
une los filamentos intermedios del citoesqueleto con la lá-
mina basal. Además, también están presentes las adhesiones 
focales que vinculan los filamentos de actina en la lámina 
basal. Estas uniones de anclaje especializados se comentan en 
las páginas 153-154.
La dermis está compuesta por dos capas: la dermis papilar 
y la dermis reticular.
La exploración de todo el espesor de la dermis con el micros-
copio óptico, permite identificar dos capas de estructura bien 
definida.
• La dermis papilar, la capa más superficial, consiste en te-
jido conjuntivo laxo ubicado justo debajo de la epidermis
(lámina 43, pág. 560). Las fibras colágenas en esta parte
de la dermis no son tan gruesas como las de la porción
más profunda. Esta delicada red colágena contiene sobre
todo moléculas de colágeno tipo I y tipo III. De igual
modo, las fibras elásticas son filiformes y se organizan en
una red irregular. La dermis papilar es relativamente del-
gada e incluye la sustancia de las papilas y crestas dérmi-
cas. Contiene vasos sanguíneos que irrigan la epidermis
pero no entran en ella. También contiene evaginaciones
nerviosas que, o bien terminan en la dermis o penetran la
lámina basal para introducirse en el compartimento epite-
lial. Debido a que los vasos sanguíneos y las terminaciones
nerviosas sensoriales se concentran en esta capa, son parti-
cularmente evidentes en las papilas dérmicas.
• La dermis reticular es profunda con respecto a la dermis
papilar. Si bien su espesor varía en diferentes partes de la
superficie corporal, siempre es bastante más gruesa y con-
tiene menos células que la dermis papilar. Se caracteriza
por los gruesos haces irregulares de fibras de colágeno, en
su mayoría tipo I, y por las fibras elásticas menos delica-
das. Las fibras de colágeno y elásticas no están orientadas
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Envoltura celular
LEKTI
KLK Desmosoma
Células 
queratinizadas
Cuerpos laminares
Gránulos de queratohialina
Barrera contra el agua
Filamentos intermedios
Filamentos de queratina
Ribosomas
Lámina basal
Aparato de Golgi
RER
Mitocondrias
Célula basal+
Célula espinosa
Célula granulosa
pH 4,5–5,3
pH 6,8–7,5
FIGURA 15-4 V Diagrama esquemático de los queratinocitos en la epidermis. La figura ilustra las diferentes etapas del ciclo 
de vida del queratinocito en su migración desde la capa basal hasta la superficie de la piel, desde donde se exfolia. La célula basal comienza 
a sintetizar filamentos intermedios (queratina); éstos se agrupan en haces y con el microscopio óptico se ven en la forma de tonofibrillas. 
Después, esta célula entra en el estrato espinoso, donde continúa la síntesis de filamentos intermedios. En la parte más superficial del estrato 
espinoso, las células comienzan a producir gránulos de queratohialina que contienen proteínas asociadas con los filamentos intermedios 
y cuerpos laminares que contienen glucolípidos. En el estrato granuloso, la célula expulsa los cuerpos laminares que contribuyen a la for-
mación de la barrera epidérmica contra el agua; el resto del citoplasma de la célula contiene abundantes gránulos de queratohialina que, 
en asociación estrecha con los tonofilamentos, forman la envoltura celular. Las células superficiales están queratinizadas; contienen una 
envoltura celular gruesa y haces de tonofilamentos en una matriz especializada. La descamación de las células queratinizadas es controlada 
por el pH que regula la actividad de las KLK y su interacción con el LEKTI. Los queratinocitos situados cerca del estrato granuloso exhiben 
un pH neutro, que mantiene las interacciones desmosómicas y en la matriz extracelular permite una fuerte interacción entre el LEKTI y sus 
dianas, las KLK. A medida que el pH se acidifica hacia la superficie de la piel, el LEKTI y las KLK se disocian, lo cual permite que las proteinasas 
se activen y busquen otras dianas proteicas en el espacio extracelular. En las capas más superficiales de queratinocitos, el pH es lo suficien-
temente bajo como para que las moléculas de KLK activas digieran las proteínas de los desmosomas. En conjunto con otras actividades de 
proteinasa, esta acción conduce a una degradación completa de las uniones desmosómicas, lo que resulta en el desprendimiento de la capa 
más superficial de queratinocitos. RER, retículo endoplásmico rugoso.
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LA
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y retículo endoplásmico rugoso (RER). El citoplasma de los 
queratinocitos inmaduros aparece basófilo en los cortes histo-
lógicos, debido a la gran cantidad de ribosomas libres, la ma-
yoría de los cuales participan en la síntesis de queratina, que 
después se ensambla en los filamentos de queratina. Estos fi-
lamentos se clasifican como filamentos intermedios, aunque 
lo más común es que se llamen tonofilamentos.
A medida que las células entran y se mueven a través del 
estrato espinoso, la síntesis de filamentos de queratina con-
tinúa, y éstos se agrupan en haces lo bastante gruesos como 
para ser visibles con el microscopio óptico. Estos haces se lla-
man tonofibrillas. El citoplasma se torna eosinófilo por la re-
acción tintorial de las tonofibrillas que lo llenan cada vez más.
Los gránulos de queratohialina contienen proteínas aso-
ciadas con los filamentos intermedios, que contribuyen a 
la aglomeración de los filamentos de queratina.
En la parte superior del estrato espinoso (fig. 15-4), los ribo-
somas libres dentro de los queratinocitos comienzan a sin-
tetizar gránulos de queratohialina, que se convierten en la 
característica distintiva de las células en el estrato granuloso 
(lámina 42, pág. 558). Los gránulos de queratohialina contie-
nen las dos principales proteínas asociadas con los filamentos 
intermedios, la filagrina y la tricohialina. La aparición de los 
gránulos y la expresión de la filagrina en los queratinocitos, se 
utilizan a menudo como un marcador clínico para el inicio de 
la fase final de la apoptosis. A medida que la cantidad de grá-
nulos aumenta, su contenido se libera en el citoplasma de los 
queratinocitos. La filagrina y la tricohialina funcionan como 
promotoras de la aglomeración de los filamentos de queratina 
en tonofibrillas, lo cual inicia la conversión de células gra-
nulares en las células cornificadas. Este proceso se denomina 
cornificación y se produce en 2 h a 6 h, el tiempo que tardan 
las células en abandonar el estrato granuloso y entrar en el 
estrato córneo. Las fibrillas de queratina que se forman en este 
proceso son de queratina blanda, a diferencia de la quera-
tina dura del cabello y de las uñas (v. más adelante).
La transformación de una célula granulosa en una quera-
tinizada, también comprende la desintegración del núcleo y 
otros orgánulos y el engrosamiento de la membrana plasmá-
tica. Esto se acompaña de un cambio en el pH, que dismi-
nuye desde cerca del punto neutro (pH 7,17) en el estrato 
granuloso hasta un pH ácido en la superficie del estrato cór-
neo, con valores que oscilan entre 4,5 y 6.
La descamación de los querantocitos superficiales del es-
trato córneo es regulada por la degradación proteolítica de 
los desmosomas de las células.
Las células se exfolian o descaman de la superficie del estrato 
córneo con regularidad. La exfoliación continua de los que-
ratinocitos superficiales es un proceso proteolítico regulado 
que comprende la degradación de los desmosomas de las cé-
lulas. Las serina peptidasas relacionadas con la calicreína 
humanas, como la KLK5, la KLK7 y la KLK14 causan la esci-
sión desmosómica en una manera dependiente de pH. Un 
inhibidor fisiológico de la serina proteasa, el inhibidor lin-
foepitelial de tipo Kazal (LEKTI), a través de sus interacciones 
con las KLK en un pH neutro, impide la escisión desmosó-
mica. Sin embargo, conforme el pH disminuye en las porcio-
nes más superficiales del estrato córneo, según se comentó, el 
LEKTI libera las KLK en forma progresiva en el pH más bajo 
• Producen queratinas (citoqueratinas), las principales
proteínas estructurales heteropoliméricas de la epidermis
(v. tabla 2-3, pág. 64). Las queratinas forman filamentos
intermedios; constituyen casi el 85 % de los queratinoci-
tos diferenciados por completo.
• Participan en la formación de la barrera epidérmica contra
el agua.
Los queratinocitos del estrato basal contienen abundantes
ribosomas libres, filamentos intermedios (queratina) de 7 nm 
a 9 nm dispersos, un pequeño aparato de Golgi, mitocondrias 
Filagrina
Filamentos 
de queratina
Loricrina
SPR
Elafina
Involucrina
Cuerpo
laminar
Membrana 
plasmática
Secreción 
del contenido de 
un cuerpo laminar
Aparato 
de Golgi
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FIGURA 15-5 V Diagrama esquemático de la barrera epi-
dérmica contra el agua. La mezcla heterogénea de glucoesfingolípi-
dos, fosfolípidos, y ceramidas forma las laminillas de los cuerpos laminares. 
Los cuerpos laminares, producidos en el aparato de Golgi, se secretan por 
exocitosis hacia los espacios intercelulares entre el estrato granuloso y el 
estrato córneo, donde forman la envoltura lipídica. La disposición laminar 
de moléculas de lípidos se ilustra en el espacio intercelular justo debajo 
de la membrana plasmática engrosada, que forma la envoltura celular de 
queratinocitos cornificados. La parte más interna de la envoltura celular 
consiste principalmente en moléculas de loricrina (esferas rosadas) que 
están interconectadas a través de elafina y proteínas pequeñas con pro-
lina abundante (SPR). La capa contigua a la superficie citoplasmática de la 
membrana plasmática está compuesta por dos proteínas muy apretadas 
entre sí, la involucrina y la cistatina a. En la envoltura celular están fijados 
filamentos de queratina (tonofilamentos) unidos por filagrina. 
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ducen unas vesículas limitadas por membrana que reciben el 
nombre de cuerpos laminares (gránulos de revestimiento 
de la membrana). Estos cuerpos laminares son orgánulos li-
mitados por membrana, de forma tubular u ovoide, exclusivos 
de las células de mamífero. Las células espinosas y granulares 
sintetizan una mezcla heterogénea de los lípidos probarrera y 
sus respectivas enzimas procesadoras de lípidos, como glu-
coesfingolípidos, fosfolípidos, ceramidas, esfingomielinasa 
ácida y fosfolipasa A2 secretora; esta mezcla pasa al interior de 
los cuerpos laminares que se forman en el aparato de Golgi 
(fig. 15-5). Además, los cuerpos laminares contienen protea-
sas (es decir, enzima quimiotríptica SC, catepsina D, fosfatasa 
ácida, glucosidasas, inhibidores de proteasa). El contenido de 
los gránulos se secreta por exocitosis hacia el espacio interce-
lular entre el estrato granuloso y el estrato córneo. La forma-
ción de la barrera epidérmica contra el agua (fig. 15-6), es 
producto de la organización que tienen estas láminas lipídi-
cas intercelulares. Además de su importante papel en la ho-
meostasis de la barrera, los cuerpos laminares participan en 
la formación de la envoltura cornificada, en la descamación 
de las células cornificadas y en las defensas antimicrobianas 
de la piel.
Así, la barrera epidérmica contra el agua se compone de 
dos elementos estructurales:
y, así, permite que estas enzimas degraden los desmosomas y 
determina la separación de los queratinocitos (v. fig. 15-4). 
En condiciones normales, el proceso permite una renovación 
controlada de la epidermis por medio de su gradiente de pH. 
Recientemente, se identificaron mutaciones patógenas en el 
gen llamado inhibidor de la serina proteasa de tipo Kazal 
5 (SPINK5), que codifica el LEKTI. El síndrome de Nether-
ton, un trastorno genético infrecuente asociado con un gen 
SPINK5 defectuoso, se caracteriza por una disminución de la 
función cutánea de barrera, enrojecimiento generalizado de la 
piel (eritrodermia) y descamación.
Los cuerpos laminares contribuyen a la formación de la ba-
rrera epidérmica intercelular contrael agua.
Una barrera epidérmica contra el agua es esencial para 
los epitelios “secos” de los mamíferos y es responsable de 
mantener la homeostasis corporal. La barrera se establece 
principalmente por dos factores en los queratinocitos en di-
ferenciación terminal: 1) el depósito de proteínas insolubles 
en la superficie interna de la membrana plasmática y 2) una 
capa de lípidos que se adhiere a la superficie externa de la 
membrana plasmática.
A medida que los queratinocitos en el estrato espinoso co-
mienzan a producir gránulos de queratohialina, también pro-
KG
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b c
KG
a
b c
KG
a
b c
KG
a
b c
KG
a
b c
FIGURA 15-6 V Fotomicrografías 
electrónicas de queratinocitos. a. Una 
gran parte del citoplasma de los querati-
nocitos está ocupada por tonofilamentos. 
Uno de los queratinocitos exhibe un grá-
nulo de queratohialina (KG). Cerca de la 
membrana plasmática orientada hacia la 
superficie (arriba, a la izquierda), dos que-
ratinocitos contienen cuerpos laminares 
(puntas de flecha). 8 500 X. b. Cuerpo la-
minar visto con más aumento. 135 000 X. 
c. Parte de una célula queratinizada y el
queratinocito subyacente. Entre las células
se halla el contenido de los cuerpos lami-
nares, que se expulsó hacia el espacio in-
tercelular (flecha) para formar la envoltura
lipídica. 90 000 X. (Gentileza del Dr. Albert I.
Farbman).
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Células 
queratinizadas
Loricirina
Involucrina 
filagrina
Queratina 1/10
Queratina 5/14 
a6, integrina 
β1 p63
Autorrenovación
Célula
madre
Células destinadas
a la diferenciación
Queratina 5/14, 
1/10
Células
granulosas
Células 
espinosas
Células
basales
~ 
14
 d
ía
s
~ 
31
 d
ía
s
FIGURA 15-7 V Diagrama esquemático de la diferenciación y la sustitución de células epidérmicas. La sustitución de la célula 
epidérmica se inicia por la división de células madre en el estrato basal. Las células recién formadas sufren división adicional en el estrato basal y ascien-
den a medida que se diferencian en células queratinizadas, que finalmente se eliminan por exfoliación en la superficie de la piel. Para mantener este 
equilibrio entre las divisiones celulares y la pérdida de células en la superficie cutánea, cada célula tiene un tiempo predeterminado para desplazarse a 
través de compartimentos específicos de la epidermis y para realizar funciones específicas. Las divisiones mitóticas en el estrato basal se producen en 
un lapso de 1 a 2 días; después de eso, los queratinocitos se desplazan por el estrato espinoso (células espinosas) y se diferencian en células granulosas 
en el estrato granuloso al cabo de un lapso medio de 31 días. La célula queratinizada atraviesa el estrato córneo (si se supone un espesor promedio de 
16 a 20 células en los seres humanos) en un período de 14 días adicionales. Por lo tanto, el tiempo total de rotación epidérmica es de aproximadamente 
47 días. En cada etapa de la diferenciación, las células expresan diferentes marcadores moleculares (v. cuadros de color amarillo), que pueden ser útiles 
para identificar células específicas con el uso de métodos inmunohistoquímicos. El detalle de la izquierda muestra un corte de espesor completo de la 
epidermis del pulpejo de un dedo humano, teñido con la técnica tricrómica de Mallory. 260 X.
Los componentes principales de los lípidos de la envol-
tura lipídica son ceramidas, que pertenecen a la clase de 
los esfingolípidos, colesterol y ácidos grasos libres. Sin 
embargo, el componente más importante es la capa mo-
nomolecular de acilglucosilceramida, que proporciona una 
cubierta “como de Teflón” a la superficie celular. Las ce-
ramidas también desempeñan un papel importante en la 
transmisión de señales celulares y en forma parcial inducen 
la diferenciación de las células, desencadenan la apoptosis 
y reducen la proliferación celular. A medida que las células 
continúan desplazándose hacia la superficie libre, la barrera 
se mantiene constantemente por los queratinocitos que en-
tran en el proceso de diferenciación terminal. Las láminas 
pueden permanecer como discos reconocibles en el espacio 
intercelular o pueden fusionarse en grandes capas o placas.
Varios experimentos han demostrado que la epidermis de 
los animales con insuficiencia de ácidos grasos esenciales 
(EFAD) inducida es más permeable al agua que lo normal. Los 
• La envoltura celular (CE) es una capa de proteínas inso-
lubles de 15 nm de espesor, depositada sobre la superficie
interna de la membrana plasmática que contribuye a las
propiedades mecánicas de resistencia de la barrera. El espe-
sor de la CE aumenta en los epitelios sometidos a gran ten-
sión mecánica (p. ej., labio, palma de la mano, planta del
pie). La CE se forma por el establecimiento de enlaces cru-
zados entre proteínas pequeñas con prolina abundante
(SPR = small proline-rich proteins) y proteínas estructu-
rales mayores. Las proteínas estructurales comprenden:
cistatina, proteínas desmosómicas (desmoplaquina),
elafina, envoplaquina, filagrina, involucrina, cinco cade-
nas diferentes de queratina y loricrina. La loricrina es la
principal proteína estructural y constituye casi el 80 % del
total de la masa de proteínas de la CE. Esta proteína inso-
luble de 26 kDa tiene el contenido de glicina más alto que
cualquier otra proteína conocida en el organismo.
• La envoltura lipídica es una capa de 5 nm de espesor de
lípidos adheridos a la superficie celular por enlaces de éster.
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gránulos de revestimiento de la membrana también tienen 
menos láminas que lo normal. La destrucción de la barrera 
epidérmica contra el agua en regiones extensas, como ocurre 
en las quemaduras graves, puede conducir a la pérdida de lí-
quido (deshidratación) que pone en peligro la vida.
La epidermis está en un estado de equilibrio dinámico, en 
el que las células queratinizadas exfoliadas se reemplazan 
en forma constante, por un flujo continuo de células termi-
nalmente diferenciadas.
El reemplazo de las células epidérmicas se mantiene por varios 
procesos que comprenden:
• la mitosis de las células basales en el estrato basal,
• la diferenciación y la muerte celular programada, con-
forme las células ascienden hacia el estrato córneo y
• la pérdida de células por la exfoliación de la superficie cu-
tánea.
Para mantener este equilibrio, cada célula individual en la
epidermis tiene una cantidad predeterminada de tiempo para 
realizar funciones específicas. Varios experimentos científicos 
y cálculos empíricos concluyeron que el tiempo de rotación 
para el compartimento de queratinocitos (estrato espinoso y 
granuloso) es de unos 31 días, con un adicional de 14 días 
Células de 
Langerhans
Queratinocito
Melanocito
Prolongación
de melanocito
b
a
FIGURA 15-8 V Diagrama de la epidermis y fotomicrografía 
electrónica de un melanocito. a. Este diagrama muestra la interac-
ción de un melanocito con varias células del estrato basal y del estrato 
espinoso. El melanocito emite evaginaciones dendríticas largas que con-
tienen melanosomas acumulados y se extienden entre las células de la 
epidermis, que también son visibles en la fotomicrografía electrónica. La 
célula de Langerhans es una célula dendrítica que con frecuencia se con-
funde con un melanocito, pero en realidad es parte del sistema fagocí-
tico mononuclear y funciona como célula presentadora de antígenos del 
sistema inmunitario en la iniciación de reacciones de hipersensibilidad 
cutánea (dermatitis alérgica por contacto). b. El melanocito posee varias 
evaginaciones que se extienden entre los queratinocitos vecinos. Los pe-
queños corpúsculos oscuros son los melanosomas. 8 500 X. (Gentileza del 
Dr. Bryce L. Munger).
Melanocito QueratinocitoUV
1
2
3 4
5
6 7 8
FIGURA 15-9 V Formación de la melanina y mecanismo de 
donación de pigmentos. Los melanocitos producen estructuras limi-
tadas por membrana relacionadas con el lisosoma, que se originan en el 
aparato de Golgi como premelanosomas (1) que intervienen en la sínte-
sis de melanina. La melanina se produce a partir de la tirosina mediante 
una serie de reacciones enzimáticas y su acumulación es visible en los 
primeros melanosomas (2). A medida que la maduración progresa, los 
melanosomas se trasladan hacia los extremos de las evaginaciones de 
los melanocitos. Los melanosomas maduros (3) tienen una gran concen-
tración de melanina y se acumulan en los extremos de las evaginaciones 
de los melanocitos que se invaginan en la membrana celular del quera-
tinocito (4). Los queratinocitos fagocitan las puntas de las evaginaciones 
de los melanocitos que contienen los melanosomas (5). En el proceso 
descrito como donación de pigmento, la melanina es transferida a los 
queratinocitos vecinos en vesículas que contienen melanosomas con 
una pequeña cantidad de citoplasma del melanocito (6). Una vez den-
tro de los queratinocitos, los melanosomas se liberan en el citoplasma 
(7). Los melanosomas se distribuyen dentro de los queratinocitos con 
acumulación más pronunciada en las zonas sobre los núcleos, creando 
“sombrillas oscuras” (8) que protegen el ADN nuclear de la radiación ul-
travioleta del sol que es dañina.
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para el estrato córneo (espesor medio en los seres humanos, 
de 16 a 20 capas de células). Con la adición de 1 a 2 días para 
las divisiones mitóticas en el estrato basal, el tiempo total de 
rotación epidérmica es de unos 47 días (fig. 15-7). Se ha veri-
ficado que una capa de células en el estrato córneo, se produce 
y se exfolia cada 22,4 h. En las enfermedades hiperproliferati-
vas, como la psoriasis, larotación epidérmica es más rápida y 
tarda alrededor de 8 a 10 días. Se manifiesta Se manifiesta por 
un aumento en el grosor epidérmico y una disminución en 
la muerte celular. En clínica, la psoriasis aparece como man-
chas rojas elevadas que producen prurito cutáneo (picazón en 
la piel), a menudo cubiertas por escamas de color blanco pla-
teado. Las manchas varían en tamaño y, por lo general, apa-
recen en las rodillas, los codos, el dorso inferior y el cuero 
cabelludo.
Melanocitos
Los melanocitos derivan de células de la cresta neural y 
están dispersos entre las células del estrato basal.
Durante la vida embrionaria, las células precursoras de los 
melanocitos migran desde la cresta neural y se introducen 
en la epidermis en desarrollo. Así se establece una asociación 
funcional específica, la unidad melanoepidérmica, en la que 
uno de los melanocitos se mantiene asociado con una canti-
dad dada de queratinocitos. En los seres humanos, se estima 
que cada unidad melanoepidérmica contiene un melanocito 
asociado con cerca de 36 queratinocitos. La relación de mela-
nocitos a queratinocitos o sus precursores en el estrato basal, 
puede variar de 1:4 a 1:40 o incluso más, según la zona del 
cuerpo. Esta relación es constante en todos los grupos étnicos, 
pero está influenciada por la edad y los factores ambientales, 
como la exposición al sol.
En los adultos, un fondo común de melanoblastos indife-
renciados reside en la región del folículo piloso llamada pro-
tuberancia folicular. La diferenciación del melanoblasto está 
regulada por la expresión del gen Pax3, que pertenece a la fa-
milia de factores de transcripción de caja apareada (PAX, pai-
red box). El Pax3 activa la expresión del factor de transcripción 
de microftalmia (MITF), que es decisivo para el desarrollo y 
K
N
T
K
K
N
T
K
K
N
T
K
K
N
T
K
K
N
T
K
FIGURA 15-10 V Microfotografía electrónica de una célula de Langerhans. El núcleo (N) de una célula de Langerhans exhibe muchas 
indentaciones características y el citoplasma contiene corpúsculos en forma de bastoncillos distintivos (flechas). Cabe destacar la presencia de tonofi-
lamentos (T) en los queratinocitos (K) contiguos y la ausencia de estos filamentos en las células de Langerhans. 19 000 X. Detalle. Microfotografía de 
la epidermis que muestra la distribución y la índole dendrítica de las células de Langerhans, que se tiñeron mediante técnicas de inmunotinción con 
anticuerpos contra el antígeno de superficie CD1a. 300 X. (Reproducido con autorización de Urmacher CD. Normal Skin. In: Sternberg SS, ed. Histology for 
Pathologists. Philadelphia: Lippincott-Raven, 1997:25–45.)
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la diferenciación de melanocitos (melanogenia). Los melano-
citos conservan la capacidad de duplicarse durante toda su 
vida, si bien lo hacen a una velocidad mucho más lenta que 
la de los queratinocitos, con lo que mantienen la unidad me-
lanoepidérmica.
El melanocito epidérmico se encuentra entre las células 
basales del estrato basal (fig. 15-8). Poseen un aspecto den-
drítico porque el cuerpo celular redondeado, que se sitúa en 
la capa basal, emite evaginaciones largas entre los queratino-
citos del estrato espinoso. Ni las evaginaciones ni el cuerpo 
celular establecen uniones desmosómicas con los queratino-
citos vecinos. No obstante, los melanocitos situados cerca de 
la lámina basal presentan estructuras que se asemejan a he-
midesmosomas. En los cortes de rutina teñidos con hema-
toxilina y eosina (H&E), los melanocitos se ven en el estrato 
basal como células con núcleos alargados, rodeados por un ci-
toplasma claro. Sin embargo, con el MET se identifican con 
facilidad por los gránulos de melanina en desarrollo y madu-
ros presentes en el citoplasma (v. fig. 15-8).
Los melanocitos producen melanina y la distribuyen a los 
queratinocitos
Los melanocitos epidérmicos producen y secretan el pig-
mento denominado melanina. La función más importante 
de la melanina es proteger el organismo contra los efectos da-
ñinos de la irradiación ultravioleta no ionizante. La melanina 
es producida por la oxidación de la tirosina a 3,4-dihidroxi-
fenilalanina (DOPA) a través de la acción de la tirosinasa y 
la ulterior conversión de la DOPA en melanina. Estas reac-
ciones ocurren inicialmente en orgánulos relacionados con el 
lisosoma y limitados por membrana llamados premelanoso-
mas, que derivan del aparato de Golgi (fig. 15-9). La síntesis 
de melanina está regulada por la acción de la hormona esti-
NT
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NT
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NT
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NT
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NT
D
FIGURA 15-11 V Fotomicrografía electrónica de una cé-
lula de Merkel. La célula contiene gránulos de neurosecreción peque-
ños en el citoplasma y entra en contacto con una terminación periférica 
(NT). La dermis (D) es visible en el ángulo inferior izquierdo de la imagen. 
14 450 X (Gentileza del Dr. Bryce L. Munger).
CUADRO 15-2 Consideraciones funcionales: color de la piel
El color de la piel de una persona se debe a varios facto-
res que comprenden determinantes genéticos importantes, 
varios genes modificadores, influencias ambientales, como 
la exposición a la radiación ultravioleta, y efectos de género. 
El más significativo es el contenido de melanina. Si bien la 
cantidad de melanocitos, en esencia, es la misma en todos 
los grupos étnicos, el destino de la melanina producida por 
los melanocitos es diferente. Por ejemplo, debido a la activi-
dad lisosomal de los queratinocitos, la melanina se degrada 
con una rapidez mayor en las personas de piel clara que en 
las personas de piel oscura. En las primeras, los melano-
somas están más concentrados en los queratinocitos más 
cercanos al estrato basal y son relativamente escasos en 
la región media del estrato granuloso. En cambio, la piel 
oscura puede exhibir melanosomas en toda la epidermis, 
incluidoel estrato córneo.
Además, el pigmento de melanina se compone de dos 
formas distintas. Una forma, la eumelanina, es un pig-
mento pardo negruzco. La otra forma, la feomelanina, es un 
pigmento rojo amarillento. Todos ellos están determinados 
genéticamente. La coloración es más visible en el pelo de-
bido a la concentración de gránulos de pigmento de mela-
nina, pero también puede verse en la coloración de la piel.
La exposición a la radiación ultravioleta, en particular 
a los rayos del sol, se llama bronceado. Esta exposición 
aumenta la cantidad de melanocitos y acelera la tasa de pro-
ducción de melanina, con lo cual protege contra otros efec-
tos de la radiación. La respuesta a la radiación ultravioleta 
está determinada genéticamente y es más pronunciada en 
las personas con una piel de color más oscuro.
El aumento de la pigmentación de la piel también puede 
deberse a un desequilibrio hormonal, como ocurre en la 
enfermedad de Addison. La falta de pigmentación se pro-
duce en un trastorno conocido como albinismo. En este 
trastorno hereditario, los melanocitos producen premelano-
somas, pero debido a la falta de la tirosinasa, la tirosina no 
se convierte en 3,4-dihidroxifenilalanina (DOPA) y entonces 
no hay DOPA que convertir en melanina. Por lo tanto, no hay 
pigmentación en la piel o el pelo de estas personas.
Dos genes, Bcl2 y Mitf, parecen ser responsables del 
proceso de encanecimiento. La expresión de Bcl2 en los 
citoblastos melanocíticos es esencial para mantener su 
población dentro del nicho de la prominencia folicular. La 
insuficiencia en la expresión de Bcl2 causa la apoptosis de 
los melanoblastos y la consiguiente disminución en la can-
tidad de melanocitos. El agotamiento de los melanocitos 
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CUADRO 15-2 Consideraciones funcionales: color de la piel (cont.)
ocurre con la edad, lo que produce una disminución de la 
tasa de donación de pigmento a los queratinocitos. En con-
secuencia, la piel se vuelve más clara con el aumento de la 
edad, y la incidencia de cáncer cutáneo también aumenta. 
El agotamiento de los melanocitos causado por un automan-
tenimiento defectuoso de los melanoblastos, también está 
vinculado con la aparición de canas, el signo más evidente 
de envejecimiento en los seres humanos. Las personas con 
una mutación en el gen Bcl2 pueden encanecer prematura-
mente.
Otros factores normales que afectan la coloración de 
la piel incluyen la presencia de oxihemoglobina en el lecho 
vascular dérmico, que imparte un color rojo; la presencia 
de carotenos, un pigmento naranja exógeno tomado de los 
alimentos y que se concentra en los tejidos que contienen lí-
pidos y la presencia de ciertos pigmentos endógenos. Estos 
últimos incluyen productos de degradación de la hemoglo-
bina, como hemosiderina que contiene hierro y la bilirrubina 
que no lo contiene, los cuales imparten color a la piel. La 
hemosiderina es un pigmento pardo dorado, mientras que la 
bilirrubina es un pigmento de color pardo amarillento. La bi-
lirrubina normalmente se extrae de la circulación sanguínea 
por el hígado y se elimina a través de la bilis. El color amari-
llento de la piel como resultado de la acumulación anómala 
de bilirrubina indica disfunción hepática y se pone de mani-
fiesto como ictericia.
Terminaciones libres 
de un axón aferente
Cápsula
Cápsula
Cápsula
Cápsulas 
de capas múltiples
Disco terminal 
de un axón aferente
Extremo terminal 
de un axón aferente
Terminaciones 
en espiral de un 
axón aferente
Papila dérmica
Células 
de Schwan 
irregulares
Ramas terminales 
de un axón aferente
Ramas terminales 
de un axón aferente
Células de Merkel
a b
c d
e f
FIGURA 15-12 V Diagrama de los receptores sensoriales de la piel. a. Terminales epidérmicas libres. b. Corpúsculos de Merkel, que 
contienen células de Merkel y discos receptores de axones aferentes mielinizados. c. Corpúsculo de Pacini, situado en la capa profunda de la dermis 
profunda y la hipodermis. d. Bulbo terminal de Krause que actúa como receptor de frío. e. Corpúsculo de Meissner en la papila dérmica. f. Corpúsculo 
de Ruffini en capas profundas de la dermis. Debe tenerse en cuenta que los axones sensoriales de los receptores c-f se encapsulan.
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muladora de los melanocitos (MSH). Las MSH producida 
por el lóbulo anterior de la hipófisis se une al receptor de 
melanocortina 1 (MC1R) de los melanocitos y a través de 
la cascada de señalización de la proteína G aumenta la ac-
tividad de la tirosinasa y, de ese modo, estimula la síntesis 
de melanina. Los premelanosomas y los melanosomas ini-
ciales o tempranos, que tienen poca melanina, presentan 
una estructura interna ordenada cuando se examinan con el 
MET, lo cual es un reflejo de su contenido de moléculas de 
tirosinasa. A medida que se produce más melanina por oxida-
ción de la tirosina, la estructura interna del premelanosoma 
se va ocultando hasta que se forma el gránulo de melanina 
maduro, el melanosoma, que aparece entonces como un grá-
nulo electrodenso. Los premelanosomas se concentran cerca 
del aparato de Golgi; los melanosomas casi maduros lo hacen 
en las bases de las evaginaciones celulares y los melanosomas 
maduros, suelen verse en toda la extensión de las evaginacio-
nes y, en especial, en sus extremos (v. fig. 15-9). Los melano-
somas en desarrollo y su contenido de melanina se transfieren 
a los queratinocitos vecinos por donación pigmentaria. Este 
proceso, que consiste en la fagocitosis del extremo de la pro-
longación melanocítica por los queratinocitos, es un tipo de 
secreción citocrina porque también se fagocita una pequeña 
cantidad del citoplasma que rodea el melanosoma.
Los melanosomas y su contenido se degradan en el proceso 
de macroautofagia con diversas tasas en diferentes personas. 
En aquellas de piel más oscura, la melanina se degrada lenta-
mente y los melanosomas se mantienen discretos; en la piel 
más clara, la melanina se degrada más rápidamente.
Si se tiene en cuenta la complejidad de la biogénesis de la 
melanina, el transporte de las proteínas, el movimiento de los 
orgánulos y las interacciones célula-célula en la unidad mela-
noepidérmica, resulta explicable que, incluso pequeños cam-
bios en el entorno celular, puedan afectar la estructura de los 
melanosomas y el proceso de donación pigmentaria. Muchos 
factores intrínsecos y extrínsecos también son responsables de 
la pigmentación cutánea, como la edad, el origen étnico y 
las diferencias de género, las variaciones de las concentracio-
nes de hormonas y las afinidades por sus receptores, los defec-
tos genéticos, la radiación ultravioleta, los cambios climáticos 
y estacionales y la exposición a sustancias químicas, toxinas y 
contaminantes.
Células de Langerhans
Las células de Langerhans son células presentadoras de an-
tígenos de la epidermis.
Las células de Langerhans son células presentadoras de antí-
genos de aspecto dendrítico que se localizan en la epidermis. 
Se originan a partir de citoblastos linfoides multipotencia-
a ba ba ba ba b
NN
N
MC
NN
N
MC
NN
N
MC
NN
N
MC
NN
N
MC
FIGURA 15-13 V Corpúsculos de Pacini y de Meissner en cortes teñidos con H&E. a. En esta fotomicrografía, las laminillas celulares 
concéntricas del corpúsculo de Pacini son visibles a causa de las células de sostén aplanadas de tipo fibroblástico. Si bien no es visible en el corte histo-
lógico, estas células son continuas con el endoneuro de la fibra nerviosa. Los espacios que hay entre las laminillas contienen principalmente líquido. La 
terminación nerviosa del corpúsculo de Pacini se desplaza en sentido longitudinal a través del centro de la estructura (flecha). Junto al corpúsculohay 
varios nervios (N). 85 X. b. Aquí se señalan tres corpúsculos de Meissner (MC) en sendas papilas dérmicas. Debe notarse la contigüidad directa entre el 
corpúsculo y la superficie profunda de la epidermis. 150 X. Recuadro. Corpúsculo de Meissner visto con más aumento. La fibra nerviosa termina en el 
polo superficial del corpúsculo. Obsérvese que las células de sostén están orientadas más o menos perpendiculares al eje longitudinal del corpúsculo. 
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les (CFU-L) en la médula ósea, migran a través del torrente 
sanguíneo y, por último, se introducen en la epidermis donde 
se diferencian en células inmunocompetentes. Las células de 
Langerhans captan y presentan antígenos que entran a través 
de la piel. Por lo tanto, constituyen parte del sistema fagocí-
tico mononuclear (MPS; pág. 194) y proveen inmunovigi-
lancia de la epidermis. Una vez que el antígeno es fagocitado 
y procesado por la célula de Langerhans y exhibido en su 
superficie, la célula migra de la epidermis hacia un ganglio 
linfático regional en donde interacciona con linfocitos T. Va-
rios estudios experimentales determinaron que la relación de 
células de Langerhans a otras células en la epidermis de la piel 
humana normal es un índice 01:53 constante.
Las células de Langerhans no se pueden distinguir con cer-
teza en los cortes de rutina de parafina teñidos con H&E. 
Al igual que los melanocitos, las células de Langerhans no 
establecen uniones desmosómicas con los queratinocitos ve-
cinos. El núcleo se tiñe intensamente con hematoxilina y el 
citoplasma aparece claro. Con técnicas especiales, como la 
impregnación con cloruro de oro o la inmunotinción con an-
ticuerpos contra moléculas CD1a, las células de Langerhans 
se pueden ver con facilidad en el estrato espinoso. Poseen eva-
ginaciones dendríticas que se asemejan a las del melanocito. 
Con el MET pueden verse varias características distintivas 
de una célula de Langerhans (fig. 15-10). Su núcleo normal-
mente presenta indentaciones o escotaduras en muchos sitios, 
por lo que su contorno es irregular. Además, posee gránulos 
de Birbeck, con su forma característica de raqueta de tenis. 
Corresponden a vesículas de tamaño relativamente pequeño 
y se ven como bastoncitos con una expansión bulbosa en un 
extremo.
Al igual que los macrófagos, las células de Langerhans ex-
presan las moléculas MHC I y MHC II, así como los recep-
tores de Fc para la inmunoglobulina G (IgG). Las células de 
Langerhans también expresan receptores para el componente 
C3b del complemento, así como cantidades fluctuantes de 
moléculas CD1a. En su papel de célula presentadora de an-
tígeno, la célula de Langerhans interviene en las reacciones 
de hipersensibilidad retardada (p. ej., dermatitis alérgica de 
contacto y otras respuestas inmunitarias cutáneas mediadas 
por células), a través de la captación de antígenos en la piel 
y su transporte hacia los ganglios linfáticos. Las muestras de 
piel para biopsia de personas con SIDA o con el complejo 
relacionado con el SIDA, permiten comprobar que el cito-
bbbbb
SG
SG
HF
AT
hair
HB
SG
SG
HF
AT
hair
HB
SG
SG
HF
AT
hair
HB
SG
SG
HF
AT
pelo
HB
SG
SG
HF
AT
pelo
HBa
Tallo 
del pelo
Epidermis
Dermis
Glándula 
ecrina
Músculo erector del pelo
Glándula 
sebácea
Vaina radicular interna
Vaina radicular externa
Cutícula
Corteza
Médula
Vaso sanguíneo Papila de tejido 
conjuntivo
Pelo
Membrana vítrea
Matriz
Protuberancia 
folicular
Glándula 
apocrina
Terminal 
nerviosa 
sensorial
APMAPM
FIGURA 15-14 V Folículo piloso y otros anexos cutáneos. a. Diagrama que muestra un folículo piloso. Deben notarse las capas de célu-
las que forman el tallo del pelo y las vainas radiculares externas e internas circundantes. La glándula sebácea consiste en un adenómero y un conducto 
corto que desemboca en el infundíbulo, la parte superior del folículo piloso. El músculo erector del pelo acompaña la glándula sebácea; la contracción 
de este músculo liso contribuye a la secreción de la glándula y expulsa el sebo en el infundíbulo del folículo piloso. La proyección de la vaina radicular 
externa cerca de la inserción del músculo erector del pelo, forma la protuberancia folicular que contiene los citoblastos epidérmicos. Las terminaciones 
nerviosas (amarillo) rodean la protuberancia folicular con la inserción cercana del músculo erector del pelo. La glándula sudorípara apocrina también 
desemboca en el infundíbulo. Debe tenerse en cuenta que las glándulas sudoríparas ecrinas son estructuras independientes y no están asociadas 
directamente con el folículo piloso. b. Microfotografía de un corte de piel fina de cuero cabelludo teñido con H&E. El extremo en crecimiento de un 
folículo piloso consiste en un bulbo piloso expandido (HB) de las células epiteliales que se invagina por una papila de tejido conjuntivo. La matriz del 
pelo que ocupa el bulbo se compone de células que se diferencian en el eje del pelo y en la vaina radicular interna del folículo piloso (HF). Debe tenerse 
en cuenta que varios cortes oblicuos y longitudinales de los folículos pilosos están incluidos en el tejido adiposo (AT) de la hipodermis. Algunos de 
ellos exhiben un corte del pelo que contienen. Las glándulas sebáceas (SG) son visibles en asociación con el infundíbulo del folículo piloso. 60 X. APM, 
músculo erector del pelo.
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FIGURA 15-3 Consideraciones funcionales: crecimientoy características del pelo
A diferencia de la renovación de la epidermis de la superfi-
cie, el crecimiento del pelo no es un proceso continuo sino 
cíclico. Un período de crecimiento (anágeno) en el cual 
se desarrolla un pelo nuevo es seguido por un breve período 
en el que el crecimiento se detiene (catágeno). Al catá-
geno le sigue un largo período de descanso (telógeno) 
en la que el folículo se atrofia y el pelo se pierde con el 
tiempo. Las células madre epidérmicas que se encuentran 
en la prominencia folicular son capaces de proporcionar 
células madre que dan origen a folículos maduros en fase 
de anágeno. Durante el ciclo de crecimiento del pelo, los 
pelos maduros en la fase de anágeno sufren apoptosis pe-
riódicas e involucionan hasta la fase catágeno. En esta fase, 
los folículos enteros se retraen hacia la capa epidérmica. 
Conforme la base del folículo retraída se aproxima a la pro-
minencia folicular, el tallo del pelo deja de ser sustentado 
por el bulbo anágeno, abundante en sustancias nutritivas, 
y finalmente se expulsa del folículo en la fase telógeno, es 
decir en reposo. Esto deja espacio para un nuevo tallo piloso 
que crecerá durante la regeneración que ocurre en la etapa 
de anágeno. Más del 80% del pelo presente en el cuero 
cabelludo normal está en la fase de anágeno. En la fase ca-
tágeno, la zona germinativa se reduce a un cordón epitelial 
unido todavía a un resto de la papila dérmica. En la fase de 
telógeno, el folículo atrofiado puede contraerse a la mitad de 
su longitud original o aún menos. El pelo puede permanecer 
unido al folículo durante varios meses en esta etapa y se 
llama pelo en clava o pelo en maza debido a la forma de 
su extremo proximal.
Los pelos varían en tamaño desde los largos y gruesos, 
pelos terminales, que pueden alcanzar un metro de lon-
gitud o más (pelo del cuero cabelludo y pelo de la barba en 
los hombres) hasta los cortos y finos, vellos, que pueden 
ser visibles sólo con la ayuda de una lupa (vello de la frente 
y la superficie anterior del antebrazo). Los pelos terminales 
son producidos por folículos largos y de gran diámetro; el 
vello surge de los folículos que son relativamente pequeños. 
Los folículos pilosos terminales pueden pasarhasta varios 
años en anágeno y sólo unos pocos meses en telógeno. En 
las personas con alopecia (calvicie), los grandes folículos 
terminales se convierten poco a poco en pequeños folículos 
vellosos después de varios ciclos de crecimiento. La relación 
folículos vellosos a folículos terminales aumenta a medida 
que progresa la alopecia. El cuero cabelludo de la “alopecia 
plena” no carece de pelo sino que está poblado de folículos 
de vello que producen pelos finos y permanecen en teló-
geno durante períodos relativamente largos.
Glándula 
sebácea
Protuberancia 
folicular
Células 
pilosas 
matriciales
Papila 
dérmica
Tallo 
del pelo
Tallo 
del pelo
Vaina 
radicular 
externa
Vaina 
radicular 
interna
1 2 3 4 5 6
FIGURA 15-15 V Folículo piloso y mecanismos de migra-
ción de los citoblastos epidérmicos. Este diagrama muestra la ubi-
cación y los mecanismos de migración de las células madre epidérmicas 
que se hallan en la protuberancia folicular. En situaciones normales, las 
células madre epidérmicas ascienden hacia la glándula sebácea y des-
cienden hasta llegar a la matriz del pelo en el bulbo del folículo (flechas 
negras). La matriz del pelo está formada por las células en diferenciación 
que migran a través de la vaina radicular externa desde la protuberancia 
folicular. Conforme la diferenciación progresa, las células dejan la matriz; 
forman capas de células que se diferencian en el tallo del cabello que 
contiene (1) la médula, (2) la corteza y (3) la cutícula del pelo y la vaina 
radicular interna que contiene (4) la cutícula propia, (5) la capa de Huxley 
y (6) la capa de Henle. Durante una lesión de la epidermis, las células 
madre epidérmicas migran desde la protuberancia folicular hacia la su-
perficie de la piel (flecha roja) y participan en la regeneración inicial de la 
epidermis lesionada.
plasma de las células de Langerhans contiene VIH. Estas cé-
lulas, al parecer, son más resistentes que los linfocitos T a los 
efectos mortales del VIH y, por lo tanto, pueden funcionar 
como un reservorio para el virus.
Además, una transformación maligna de las células de Lan-
gerhans es responsable de la histiocitosis X (histiocitosis de célu-
las Langerhans), un grupo de enfermedades inmunitarias que se 
caracterizan por un aumento y una diseminación anómalos de 
las células de Langerhans. La acumulación de estas células anó-
malas forman tumores, que pueden afectar diversas partes del 
cuerpo, como los huesos (entre ellos, los del cráneo), los pul-
mones y otros órganos y regiones.
Células de Merkel
Las células de Merkel son células epidérmicas que inter-
vienen en la percepción sensorial cutánea.
Las células de Merkel son células dendríticas localizadas en 
el estrato basal. El origen de estas células es desconocido; po-
seen marcadores antigénicos de tipo epidérmico y nervioso. 
Son muy abundantes en la piel en donde la percepción sen-
sorial es aguda, como en los pulpejos de los dedos. Las cé-
lulas de Merkel están unidas a los queratinocitos contiguos 
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CUADRO 15-4 Consideraciones funcionales: la funcióndel unto sebáceo 
La función del unto sebáceo no está bien definida. Varios 
investigadores le han atribuido funciones bacteriostáticas, 
emolientes, de barrera y de portación de feromonas. El sebo 
parece desempeñar un papel esencial en el desarrollo del 
acné. La cantidad de unto sebáceo secretado aumenta en 
forma significativa en la pubertad, tanto en hombres como 
en mujeres. Los triacilgliceroles contenidos en el sebo se 
degradan en ácidos grasos por las bacterias en la superficie 
de la piel y los ácidos grasos liberados podrían actuar como 
irritantes en la formación de lesiones del acné. Desde el 
punto de vista histológico, el acné se caracteriza por la re-
tención del sebo en el istmo del folículo piloso junto con una 
infiltración linfocítica variable. En los casos graves, pueden 
formarse abscesos dérmicos en asociación con los folículos 
pilosos inflamados.
a través de desmosomas y contienen filamentos intermedios 
(de queratina) en su citoplasma. El núcleo es lobulado y el 
citoplasma es un poco más denso que el de los melanocitos 
y las células de Langerhans. Pueden contener algunos mela-
nosomas en su citoplasma, pero se caracterizan mejor por la 
presencia de gránulos de neurosecreción de centro denso 
de 80 nm que se asemejan a los hallados en la médula supra-
rrenal y cuerpo carotídeo (fig. 15-11). Las células de Merkel 
están estrechamente asociadas con los bulbos terminales ex-
pandidos de las fibras nerviosas mielínicas aferentes. La ter-
minación nerviosa pierde su cubierta de células de Schwann 
y de inmediato perfora la lámina basal, donde se expande en 
una estructura en forma de placa llamada disco receptor, que 
se encuentra en contacto estrecho con la base de la célula 
de Merkel. La combinación de la fibra nerviosa y la célula 
epidérmica, llamada corpúsculo de Merkel, forma un meca-
norreceptor sensorial.
El carcinoma de células de Merkel (MCC) es un tipo de 
cáncer cutáneo infrecuente pero muy agresivo, que se desarro-
lla cuando las células de Merkel sufren una proliferación des-
controlada. Comienza con más frecuencia en las zonas de la 
piel expuestas al sol, como la cabeza, el cuello y las extremida-
des superiores e inferiores. El MCC tiene la tendencia a crecer 
con rapidez y a producir metástasis a través de los vasos linfá-
ticos en una etapa temprana.
ESTRUCTURAS DE LA PIEL
Inervación
La piel está dotada de receptores sensoriales de diversos tipos 
que son terminaciones periféricas de nervios sensitivos (fig. 
15-11). También está bien inervada con terminaciones ner-
viosas motoras para los vasos sanguíneos, los músculos erec-
tores de pelo y las glándulas sudoríparas.
Las terminaciones nerviosas libres son los receptores neu-
ronales más abundantes de la epidermis.
Las terminaciones nerviosas libres en la epidermis finalizan 
en el estrato granuloso. Las terminaciones son “libres” porque 
carecen de una cubierta de tejido conjuntivo o de células de 
Schwann. Estas terminaciones nerviosas tienen modalidades 
sensoriales múltiples, como tacto fino, calor, frío y dolor, sin 
una distinción morfológica evidente. Las redes de termina-
ciones libres dérmicas rodean la mayor parte de los folícu-
los pilosos y se fijan a su vaina radicular externa (fig. 15-13 
y 15-14). En esta posición, son particularmente sensibles al 
movimiento de pelo y actúan como mecanorreceptores. Esta 
relación confiere un grado de especialización sofisticado a los 
receptores que rodean pelos táctiles (vibrisas), como los bi-
gotes de los felinos o de los roedores, en los que las vibrisas 
tienen una representación específica en la corteza cerebral.
Otras terminaciones nerviosas de la piel están encerradas en 
una cápsula de tejido conjuntivo. Entre las terminaciones ner-
viosas encapsuladas se encuentran las siguientes:
• Corpúsculos de Pacini, que detectan los cambios de pre-
sión y las vibraciones aplicadas a la superficie cutánea.
• Corpúsculos de Meissner, que se encargan de percibir las
sensaciones táctiles leves.
• Corpúsculos de Ruffini, que son sensibles al estiramiento
y a la tensión de la piel.
Los corpúsculos de Pacini son presorreceptores profundos 
que captan presiones mecánicas y vibratorias. 
Los corpúsculos de Pacini son estructuras ovoides grandes 
que se encuentran en la dermis y la hipodermis (en particular, 
En la uremia pronunciada, cuando los riñones son inca-
paces de eliminar la urea del cuerpo, la concentración de 
ésta en el sudor aumenta. En este trastorno, después que 
se evapora el agua, se pueden observar cristales sobre la 
piel, en especial en el labio superior. Éstos incluyen cristales 
de urea y se conocen como escarcha ureica.
Si bien muchos factores nerviosos y emocionales pueden al-
terar la composición del sudor,