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CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS Donato Moscoso Arenas I .S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI Página 1 CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS Donato Moscoso Arenas I .S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI Página 2 CONTENIDO PAG. CAPITULO I: GENERALIDADES SOBRE CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS 02 CAPITULO II: INSECTOS DEPREDADORES 13 CAPITULO III: INSECTOS PARASITOIDES 32 CAPITULO IV: ENTOMOPATOGENOS 49 UNIDAD 4.1. HONGOS ENTOMOPATOGENOS 49 UNIDAD 4.2. BACTERIAS ENTOMOPATOGENOS 57 UNIDAD 4.3. VIRUS ENTOMOPATOGENOS 61 UNIDAD 4.4. NEMATODOS ENTOMOPATOGENOS 65 BIBLIOGRAFIA 68 CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS Donato Moscoso Arenas I .S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI Página 3 CONTROL BIOLÓGICO DE PLAGAS CAPITULO I: GENERALIDADES SOBRE CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS 1.1. CONCEPTO DE CONTROL BIOLOGICO El control biológico es un método que emplea organismos vivos para reducir la densidad de la población de otros organismos plaga. Una plaga es cualquier organismo que produce un daño o reduce la disponibilidad y la calidad de un recurso humano (Hajek, 2004). Los recursos abarcan desde la salud humana hasta plantas o animales destinados a fines alimenticios, de producción, o al esparcimiento (e.j.: mascotas y plantas en áreas recreativas). Para el manejo de plagas existen varios métodos alternativos: el uso de productos de síntesis química (plaguicidas); cultivos genéticamente modificados resistentes a plagas; control biológico; o bien la combinación de una o más de estas tácticas, el manejo integrado de plagas. Control Biológico es la represión de las plagas mediante sus enemigos naturales; es decir mediante la acción de predatores, parásitos y patógenos. Los parásitos de las plagas, llamados también parasitoides, son insectos que viven a expensas de otro insecto (hospedero) al que devoran progresivamente hasta causarle la muerte. Durante ese tiempo completan su propio desarrollo larval. Los predatores son insectos u otros .animales que causan la muerte de las plagas (vícti mas o presas) en forma más o menos rápida succionándoles la sangre o devorándolos. Los patógenos son microorganismos: virus, rikettsias, bacterias, protozoarios, hongos y nemátodos, que causan enfermedades o epizootias entre las plagas. De los tres grupos de enemigos naturales (o contraladores biológicos), los patógenos tienen características muy particulares por lo que serán tratados en forma separada al final de este capítulo. Todas las otras consideraciones generales que se dan para el control biológico son aplicables principalmente a parasitoides y predatores. El control biológico se considera natural, cuando se refiere a la acción de los enemigos biológicos sin la intervención del hombre; y se le denomina artificial o aplicado cuando, de alguna manera, es afectado o manipulado por el hombre. 1.1.1. CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL CONTROL BIOLÓGICO El control biológico tiene características propias que lo distinguen de otras formas de control de plagas, particularmente del control químico: - El control biológico tiende a ser permanente, aunque con fluctuaciones propias de las interacciones entre parasitoides y hospederos, y los efectos de las variaciones físicas del medioambiente. - Los efectos represivos del control biológico son relativamente lentos en contraste con la acción inmediata de los insecticidas. - La acción del control biológico se ejerce sobre grandes áreas, de acuerdo a las condiciones climáticas y biológicas predominantes. A estas tres características esenciales se agregan otras que pueden separarse en favorables y desfavorables. Entre las características favorables se encuentran las siguientes: - Los parásitos y predadores buscan a sus hospederos y presas en los lugares donde éstos se encuentran, incluyendo sus refugios. - Los enemigos biológicos, a diferencia de los pesticidas, no dejan residuos tóxicos sobre las plantas ni contaminan el medioambiente. CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS Donato Moscoso Arenas I .S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI Página 4 - La acción de los enemigos biológicos tiende a intensificarse cuando las gradaciones de las plagas son más altas. - Los enemigos biológicos no producen desequilibrios en el ecosistema agrícola. - Las plagas no desarrollan resistencia a sus enemigos biológicos. Existe el fenómeno de "encapsulamiento" que consiste en la formación de un tejido especial o substancia que rode a al huevo del parásito, o a su larvita recién emergida, causándole la muerte; pero no se conocen casos en que este fenómeno se haya incrementado como una manera de adquirir resistencia. Entre las características desfavorables del control biológico, además de su efecto represivo lento, se señalan las siguientes: - Los enemigos biológicos son influenciados por las condiciones climáticas y biológicas del lugar, las que en gran proporción escapan al control del hombre. No todas las plagas poseen enemigos biológicos eficientes desde el punto de vista económico. La mosca sudamericana de la fruta, Anastrephafraterculus, por ejemplo, es parasitada en forma natural por la avispa Opius trinidadensis, pero el grado de parasitismo es marcadamente insuficiente. La introducción de otras especies parásitas como Diachasmoides tucumana Blanchard D. anastrephae Brethes y Eucoila pelleranoi Brethes no ha modificado la situación de deficiente control biológico de la plaga (Beingolea 1967). El arrebiatado del algodonero, Dysdercus peruvianus Guer. es parasitado por las moscas Acaulona peruviana y Paraphorantha peruviana sin mayor disminución de sus poblaciones (Wille 1959). Igualmente deficiente es el control biológico de la polilla de la manzana y de otras plagas. 1.1.2. CONTROL BIOLÓGICO NATURAL En todos los campos agrícolas existe cierto grado de control biológico natural. En los algodonales del país, por ejemplo, se ha encontrado no menos de 148 especies benéficas (Beingolea 1959; Herrera 1961, 1989), incluyendo 52 especies de arañas predatoras (Aguilar 1968, 1977) que ejercen su acción contra las plagas de este cultivo. En campos de papa en la costa central, Sánchez y Redolfi (1989) registraron varias especies de parasitoides atacando a la mosca minadora Liriomyza huidobrensis, especie que es considerada la plaga más importante. Entre ellos Ganaspidium sp, fue abundante al comienzo de la campaña, y Halticoptera arduine predominante durante el resto de la estación. Entre las otras especies figuraron Chrysocharis phytomyzae, Chrysocharis sp., Diglyphus websteri, D. begini, Diglyphus sp., Closterocerus sp. Zagrammosoma sp., Opius sp. y dos eulófídos no determinados. Ciertas especies de insectos, como las cochinillas harinosas en los campos de algodón de la costa se mantienen a niveles insignificantes por la acción de no menos 11 especies parasitoides y 9 especies predatoras; lo mismo puede decirse con respecto a los enrolladores de hojas que sufren la acción de 6 parasitoides y 14 predatores. En niveles poblacionales que normalmente se hacen notar sin que necesariamente causen daño económico, se encuentra el gusano bellotero que es atacado por 13 parasitoides y 37 predatores; el gusano de hoja, por 16 parasitoides y 40 predatores; el perforador de hojas por 12 parasitoides y 20 predatores y así, de manera similar, muchas otras especies plagas (Aguilar y Lamas 1980). Con frecuencia el agricultor o el técnico no está consciente de la gran importancia de los enemigos biológicos en la represión de las plagas. Los parasitoides fácilmente pueden pasar desapercibidos porque la mayoría son pequeñasavispitas y moscas que en estado adulto no llaman la atención en el campo o no se les relaciona como enemigos de las plagas; y cuando están actuando como parasitoide, es decir en su forma larval, se encuentran dentro del cuerpo del insecto plaga sin ser visibles externamente. Además, si los parasitoides son eficientes, tanto los fitófagos como los parasitoides se encuentran en bajas densidades. Los predatores suelen ser más CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS Donato Moscoso Arenas I .S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI Página 5 grandes y, cuando son diurnos, muchas veces presentan coloraciones o mayor actividad que los hacen más visibles que los parasitoides. Aun así, su rol benéfico no sie mpre es reconocido. Se han dado casos en que los coccinélidos (vaquitas de San José o mariquitas) que destruyen a los pulgones y otras plagas han sido confundidos con insectos dañinos y hasta se les ha aplicado insecticidas. Herrera (1987) resalta el hecho de que muchos técnicos latinoamericanos y estadounidenses desconocen el eficiente rol de ciertos géneros de chinches miridos que son predatores de huevos y larvas pequeñas, llegando inclusive a considerarlos plagas en publicaciones especializadas. No siempre los enemigos biológicos son tan abundantes en número de especies o en individuos, ni tan eficientes en forma natural. Al contrario, a veces los enemigos naturales son escasos o ineficientes; entendiéndose por ineficiencia su incapacidad para mantener a una población de insectos en niveles bajos, sub-económicos. En algunas ocasiones, la ocurrencia y hasta la abundancia de enemigos biológicos no siempre asegura un control eficiente de las plagas. Se dan casos de una coexistencia prolongada de abundantes e nemigos naturales con altos niveles de las plagas. El mejor criterio de evaluación de la eficiencia de los enemigos naturales es el nivel a que se mantiene la plaga. Cuando el control biológico natural no es suficiente, se hace necesaria la intervención del hombre para protegerlo de factores adversos, incrementar su cantidad, mejorar su eficiencia, o introducir nuevos enemigos naturales. 1.2. TIPOS DE CONTROL BIOLOGICO Así como podemos encontrar diferentes tipos de plagas, con diferentes características y en distintos ecosistemas, se desarrollaron también diferentes estrategias de control que se ajustan en mejor o peor medida a cada circunstancia. Estas estrategias, por lo general, se diferencian por el tipo de enemigo natural a emplear, por cómo éste es liberado o manipulado o bien por el resultado inmediato o a largo término del manejo de la plaga. Existen tres categorías principales de control biológico: 1.- el clásico, 2.- el aumentativo y 3.- el conservativo. 1.2.1. EL CONTROL BIOLÓGICO CLÁSICO.- Se basa en la introducción de un enemigo natural en un nuevo ambiente con el fin de que se establezca de forma permanente y regule a la plaga de manera sostenida en el tiempo. Este método es especialmente adecuado para los casos en que una especie se establece en áreas fuera de su rango nativo donde no están presentes los enemigos naturales que la regulan normalmente. 1.2.2. EL CONTROL BIOLÓGICO AUMENTATIVO.- Tiene como objetivo inmediato aumentar la abundancia de los enemigos naturales que ya están presentes en un área afectada, aunque en un número tan bajo que no alcanzan un control efectivo; otro objeti vo de esta misma estrategia es la liberación periódica de enemigos naturales ausentes en la zona afectada, debido esto, a que no logran establecerse permanentemente. El aumento de las poblaciones o las liberaciones se puede realizar de dos maneras: liberaciones inundativas o inoculativas. A. La liberación inundativa de enemigos naturales.- Consiste en la liberación de un gran número de individuos que producen una reducción rápida del daño de la plaga o incluso una extinción local de la misma. Este método se asemeja al uso de plaguicidas ya que el control se logra por acción directa de los individuos liberados más que por la acción permanente en el tiempo como resultado de la descendencia. Es decir, no se espera que se reproduzcan en el tiempo los individuos liberados y por lo tanto, requiere de liberaciones repetidas si la plaga vuelve a aparecer luego de la liberación del biocontrolador. El control biológico inundativo es apropiado para ecosistemas de carácter temporal breves o anuales (e.j.: cultivos de invernadero) y para cultivos con umbrales de daño muy bajos que necesitan de un control muy rápido du rante las etapas tempranas de la infestación de la plaga (e.j.: plantas ornamentales). CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS Donato Moscoso Arenas I .S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI Página 6 1.2.3. CONTROL BIOLÓGICO CONSERVATIVO.- Apunta a implementar varias medidas para proteger, aumentar la abundancia y mejorar las actividades de los enemigos naturales ya presentes en el área. Para esto, es importante identificar cuáles son los factores que limitan a la población de enemigos naturales o que influyen de manera negativa su acc ión reguladora y de este modo manipular el hábitat en consecuencia. Es decir, es crítico conocer la biología, la ecología y el comportamiento tanto de los enemigos naturales como de la especie plaga. Por ejemplo, se han desarrollado diferentes métodos de manejo del hábitat para que éste ofrezca a los enemigos naturales uentes de alimentos naturales y/o artificiales suplementarias (e.j.: mediante especies florales productoras de néctar y polen, o mediante la dispersión en el campo de soluciones azucaradas) y/o huéspedes/presas alternativas. En muchos casos, con la implementación de una sola de estas estrategias no se logra controlar eficazmente una plaga y, por lo tanto, resulta conveniente poner simultáneamente en práctica más de un método de control. Las diferentes estrategias de control biológico, no sólo no son excluyentes sino que además pueden combinarse con otras tácticas de control, dentro de un plan de manejo integrado de plagas. 1.3. MODALIDADES DEL CONTROL BIOLÓGICO APLICADO El manejo del control biológico moderno se hizo notorio desde comienzos del presente siglo con la introducción de enemigos biológicos de la queresa algodonosa de los cítricos de Australia a California. Hay algunos pocos ejemplos más antiguos del manejo de enemigos biológicos entre ellos el uso tradicional de hormigas del género Eciton para controlar gusanos de la papa (gorgojo de los Andes y polilla), en almacenes rústicos de algunas comunidades del Cusco (Garmendia, 1961). La papa se almacena en rumas sobre pedazos de carne o grasa que atrae a las hormigas. Luego las hormigas se dispersan entre las papas atacando a las larvas que se encuentran dentro de las galerías de los tubérculos. Un análisis general sobre la falta de eficiencia en el control biológico natural de una plaga nos lleva a considerar tres posibles causas: - Que existiendo enemigos naturales intrínsecamente eficientes, su acción se ve limitada por presentarse factores locales naturales o artificiales que resultan adversos. - Que los enemigos naturales presentes tienen limitaciones intrínsecas que no permiten bajar las densidades de las plagas a niveles sin importancia económica. Puede tratarse de una demora entre el incremento de la plaga y la respuesta numérica del enemigo biológico, oque l a condición de equilibrio entre el enemigo natural y la plaga se alcanza cuando la plaga tiene un nivel que todavía resulta perjudicial económicamente. - Que en la localidad no existen enemigos naturales para la plaga. - Las medidas que tienden a corregir las situaciones planteadas corresponden a las tres modalidades u orientaciones fundamentales del control biológico aplicado: - La conservación y protección de los enemigos naturales presentes - El incremento artificial de los enemigos naturales, y - La introducción de nuevos enemigos naturales o Control Biológico Clásico. 1.3.1. Protección a los enemigos naturales.- En los campos agrícolas los enemigos biológicos pueden encontrar ciertas dificultades para su desarrollo normal. Se tienen las grandes perturbaciones del ambiente debido a la discontinuidad de los cultivos anuales y por efecto de las aplicaciones de insecticidas; por otro lado están las posibles limitaciones en la disponibilidad de refugios y alimentos CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS Donato Moscoso Arenas I .S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI Página 7 para los estados adultos, y la presencia de algunos otros factores detrimentales como el exceso de polvo sobre el follaje y la acción de las hormigas. 1.3.2. Efecto de las perturbaciones del ecosistema agrícola.- En relación a las perturbaciones del ecosistema agrícola, es interesante anotar que los éxitos de control biológico más frecuentes se dan en cultivos donde esas perturbaciones son mínimas, es decir e n cultivos perennes, como frutales y forestales, y en menor proporción en cultivos anuales o de ciclos cortos. Puede conjeturarse que la interrupción de los cultivos anuales deja inconcluso el desarrollo de los agentes biológicos o afecta la sucesión de sus generaciones. De la misma manera la interrupción de los cultivos, ampliado con prácticas de campo limpio y rotación de cultivos, también desfavorece el desarrollo de las plagas. Por eso, en última instancia, sólo la experiencia local puede determinar el verdadero significado que tienen las interrupciones de los cultivos sobre la intensidad de la plaga que es lo que interesa desde el punto de vista práctico. Según algunos especialistas, los parasitoides son normalmente más perjudicados debido a sus requerimientos específicos de hospederos, y por que en muchos casos requieren de un determinado estado de desarrollo de la plaga para que pueda llevarse a efecto el acto parasitario. En cuanto a la experiencia lograda en el país, la continuidad de cultivos anuale s sin interrupciones normalmente conduce a problemas de plagas más serios que cuando se aplican las medidas de campo limpio entre campañas, o se implementa la rotación de cultivos. 1.3.3. Efecto de las aplicaciones de insecticidas.- Las aplicaciones de insecticidas normalmente resultan catastróficas para los parasitoides ya que éstos por lo general son mas susceptibles que las propias plagas. De allí que la decisión de aplicar insecticidas en un campo de cultivo debe tener en cuenta también la presencia del control biológico. Ya se ha mencionado que en los campos de algodón en la costa se han registrado no menos de 148 especies benéficas incluyendo 52 especies de arañas predatoras. Habiéndose decidido realizar la aplicación, ésta debe hacerse de manera que resulte lo menos perjudicial para la fauna benéfica. Para ello hay que escoger un insecticida efectivo cuya dosis, formulación y forma de aplicación tienda a minimizar sus efectos sobre los enemigos naturales. A esto se denomina hacer uso selectivo de los insecticidas. Si es posible, la aplicación de be realizarse cuando los enemigos biológicos están menos expuestos a los efectos de la aplicación. La preservación de los enemigos biológicos que controlan las plagas del algodonero en el Perú es un ejemplo extraordinario del valor de esta medida (Beingolea 1959). Estos temas se discuten con cierto detalle en el capítulo sobre Control Integrado. Se han registrado por lo menos dos casos prácticos del uso de enemigos naturales que han desarrollado resistencia a los pesticidas; la utilización del acaro Typhlodromus occidentalis predator de arañita roja en huertos de manzano; y del parasitoide Trioxys pallidus Haliday parasitoide del pulgón del nogal, Chromaphis juglandicola Kaltenbach; ambos resistentes a azinfos metílico en California. En el caso del T. pallidus la selección de la resistencia se hizo en el laboratorio y se encontró resistencia cruzada a clorpirifos, endosulfan y metidation. 1.3.4. Alimentos y refugios para enemigos naturales adultos.- La mayoría de las moscas y avispas parásitas adultas se alimentan del néctar de diversas flores y se cobijan en vegetación silvestre. De allí que los requerimientos de alimentación y protección de estos insectos se satisfacen en gran medida con la disponibilidad de vegetación en los bordes de los campos y de las acequias, cercos vivos, árboles y hasta malezas. Estas plantas suelen albergar también insectos que constituyen hospederos y presas intermedias para parasitoides y predatores cuando las plagas están ausentes en e l cultivo. Los árboles y los arbustos son lugares de anidamiento para muchas especies de aves que se alimentan de insectos. Debe recordarse que las malezas y otra vegetación silvestre pueden resultar también perjudiciales si CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS Donato Moscoso Arenas I .S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI Página 8 constituyen reservónos de plagas, por lo que su valor real debe determinarse en cada caso específico. En el Perú se siembra maíz intercalado en los campos de algodón desde hace muchos años como una práctica que favorece el desarrollo de enemigos naturales, particularmente chinches predadoras de huevos de Heliothis y otras plagas. También se consideran favorecidas las avispitas Trichogramma y Apúnteles. 1.3.5. Efecto perjudicial del polvo, melaza y otras substancias.- Los enemigos naturales de queresas y otras plagas de frutales en la costa del país, donde la ausencia de lluvias es notable, son severamente afectados por la acumulación de polvo sobre las hojas. Para contrarrestar este efecto, así como la acumulación de melaza y cera que segregan algunos insectos, y que igualmente interfieren con la eficiencia de los enemigos biológicos, se recomienda lavados a alta presión, utilizando grandes volúmenes de agua, unos 120 litros por árbol. Para mejorar la eficiencia del lavado se suele agregar pequeñas cantidades de detergente, 200 gramos por 1,000 litros de agua hasta 1 Kg por 1,000 litros si se le agrega 2 kg de cal. 1.3.6. Efecto perjudicial de las hormigas.- Las hormigas Pheidole spp Solenopsis spp y especies de otros géneros, suelen interferir seriamente con la acción de los parasitoides de queresas, moscas blancas, cochinillas harinosas, áfidos y otros insectos que excretan melaza. El control de las hormigas mejora la acción de las avispitas parasitoides y de los predatores de estas plagas. Según Beingolea (1962) el control de hormigas bastó para lograr el control biológico total de la queresa Coccus hesperidum en el Valle Chillón. 1.3.7. Quema de la caña de azúcar.- La quema de los campos es una práctica común en el cultivo de caña de azúcar. Las implicaciones de la quema ha sido motivo de diversas interpretaciones. En cuanto al control biológico, la quema destruye a todos los enemigos naturales presentes en el campo , particularmente Trichogramma y Paratheresia que son efectivos parasitoides del cañero. Pero, por otro lado, también destruye larvas del cañero en Jos tallos. Es mas, se ha observado que el hiperparasitismo de Paratheresia va incrementándose con el tiempo hasta üegar a máximos de 80% al final de la campaña (Cueva, 1980). En estos casos, la quema rompe con esta tendencia. 1.3.8. Incremento artificial de los enemigos naturales.- Muchas veces, por razones diversas, la proporciónadecuada entre la densidad de los enemigos naturales y la densidad de la plaga no se logra oportunamente. Una razón común es la demora natural de la respuesta numérica de los parasitoides y predatores al incremento de la plaga. Entonces es necesario aumentar la población de los enemigos biológicos mediante liberaciones masivas de individuos que, generalmente, han sido criados en insectarios. Algunos autores suelen distinguir los incrementos inundativos (gran número de enemigos naturales que tienen un efecto rápido como en el caso de (Trichogramma) y los incrementos inoculativos (un menor número de enemigos naturales con un efecto mas lento pero más prolongado como en el caso de (Paratheresia). Las especies más usadas en liberaciones masivas a nivel mundial son indudablemente las avispitas del género Trichogramma, parásitas de huevos de diversas especies de lepidópteros. En el Perú se han hecho liberaciones de Trichogramma contra algunas plagas del algodonero, principalmente Heliothis virescens y Mescinia peruella; en cítricos contra Argyrotaenia sphaleropa; y en caña de azúcar contra el barreno Diatraea saccharalis. Con las liberaciones masivas del Trichogramma se busca la supresión de la plaga en forma más o menos rápida. Las liberaciones hechas en el país pueden clasificarse en general como exitosas; pero tanto las referencias nacionales como las extranjeras señalan resultados un poco inconsistentes. Entre los varios factores que pueden CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS Donato Moscoso Arenas I .S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI Página 9 influir en tales resultados se encuentran la inexacta identificación de las especies usadas y la inadecuada cantidad de individuos liberados. Las especies de Trichogramma son bastante difíciles de separar morfológicamente. Se presentan con frecuencia especies "sibling", es decir morfológicamente iguales, y razas biológicas que se diferencian por su comportamiento parasitario. Las especies que parasitan plagas del algodonero en el Perú son Trichogramma brasiliensis y T. perkinsi Gir. Mientras que la especie que se presenta en los campos de caña de azúcar es T. fasciatum Perk. (Herrera 1972). 1.3.9. Introducción de nuevos enemigos biológicos.- Los casos más notorios de la eficiencia del control biológico se han logrado con la introducción de parasitoides y predadores desde otros países o territorios. A este procedimiento se le suele llamar Control Biológico Clásico. La mayoría de las plagas combatidas por este medio, han sido especies de insectos introducidos desde lejanas áreas y que se encontraban desprovistas del complejo parasitario que las limitaban en su lugar de origen. Beingolea (1967) presenta una relación de las especies benéficas introducidas al Perú para el control de las plagas de cítricos. En este caso el cultivo, las plagas y sus enemigos naturales son todos especies introducidas. El mismo autor (Beingolea, 1990) presenta una sinopsis de las introducciones realizadas en el país entre 1909 y 1990 y para enfatizar los beneficios económicos que se derivan de esta modalidad de control biológico menciona la introducción de Aphytis roseni contra la escama circular de los cítricos, Selenaspidus articulatus. La introducción del parasitoide tuvo el costo más alto de las introducciones en el país, alrededor de US$ 3,000; pero su beneficio por año es alrededor de medio millón de dólares (equivalente a 85,000 galones de aceite emulsionabl e al año). a. Introducciones exitosas.- El primer gran éxito de introducción de enemigos naturales a nivel mundial, se logró a fines del siglo pasado con el coccinélido Novius (Rodoliá) cardinalis Muís llevado desde Australia a California, para combatir la queresa algodonosa de los cítricos Icerya purchasi. El extraordinario éxito de la introducción de esta especie se ha repetido en otros lugares. En el Perú se introdujo por primera vez para combatir una fuerte infestación de la queresa algodonosa en Huánu co, en 1932; desde entonces se ha propagado a otros valles con igual éxito. Pacora (1979) describe las introducciones exitosas de Aphytis roseni De Bach Gord contra la queresa circular de los cítricos, Selenespidus articulatus desde Uganda, de Aphidius smithi Sher & Rao contra el pulgón verde de la alfalfa Acyrtosiphon pisum desde Chile; de Cales noacki How. Contra la mosca blanca de los cítricos, Aleurothrixus floccosus; de coccophagus rustí cop. Y Metaphycus helvolus Comp. Ambas contra Saissetia coffeae, la queresa hemisférica; y de Aphytis holoxanthus DeBach contra la queresa redonda marrón, Chrysomphalus aonidum (L.), todos desde California. Anagyrus saccharicola Timb. Contra la cochinilla harinosa de la caña, Saccharicoccus sacchari desde Hawaii y el predator de queresas diaspididas o escamas Rhizobius pulchellus Montrozier desde las islas Nuevas Hébricas del Archipiélago de Melanesia. Entre otros insectos benéficos que se han introducido con éxito en el país se encuentran la avispita Aphelinus malí (Hald) parásito del pulgón lanígero del manzano Eriosoma lanigerum; el coccinélido Hippodamia convergens Guer. Predador de áfidos; la avispita Aphycus lounsburyi How, parásito de la lapilla negra del olivo Saissetia oleae; la avispita Aphytis lepidosaphes Compere, parásita de la queresa coma de los cítricos Lepidosaphes beckii (Salazar 1964; Beingolea y Salazar 1970, Herrera 1964). Uno de los casos recientes más notorios a nivel mundial es el control de la cochinilla harinosa de la yuca (Phenacoccus manihoti) por la avispita parasitoide Epidinocarsis lopezi. La plaga constituía una seria amenaza para unos diez millones de hectáreas de yuca en Africa a donde fue llevado el cultivo desde Sudamérica hace unos 30 años. La cochinilla, también originaria de Sudamé rica fue detectada en el Congo y Zaire en 1973 y se extendió rápidamente. En 1983 se introdujo exitosamente la avispita E. lopezi junto con otras especies desde Sudamérica, su centro de origen. CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS Donato Moscoso Arenas I .S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI Página 10 b. Introducciones sin éxito.- En muchos casos la especie introducida logra establecerse pero sin provocar una disminución apreciable de la intensidad de la plaga; en otros casos no se logra ni su establecimiento. Entre los fracasos registrados en el país están las introducciones de la avispita Eretmocerus haldemani How. Y Catania sp. contra la mosca lanuda de los cítricos; y Aphytis lingnanensis Compere contra la escama circular Selenaspidus articulatus. Todas estas introducciones han estado orientadas para controlar plagas de cítricos (Beingolea 1967). De igual manera han fracasado las introducciones de las moscas Lixophaga diatraea T. y Metagonystilum mínense parásitas del barreno de la caña de azúcar, Diatraea sacharalis, y de la avispita de Uganda Prorops nasuta Waterston contra la broca del café (De Ingunza 1964). c. Traslado de enemigos naturales entre valles.- Las introducciones o traslados de insectos benéficos de un valle a otro y, a veces, de un lugar a otro dentro de un mismo valle, pueden dar buenos resultados. La avispa Rogos gossypü parásita del gusano de hoja del algodonero, Anomis texana ha sido introducida con éxito del valle de Huacho a los valles de Carabayllo, Rímac, Lurín, Chilca, Mala, Asia y Cañete (Aguilar 1960, 1964). La mosca Paratheresia claripalpis Wulp, parásito del barreno de la caña de azúcar, que ocurre en los valles de Chicama y Lambayeque ha sido introducida con éxito en los valles de Huaura y Pativilca (Risco 1962) y más recientemente al valle de Tambo. La avispita Amitus spinifera Brethes, parásita de la mosca blanca lanuda de los cítricos, observada originalmente en el Callao, ha sido llevada con éxito a los valles de Cañete, Palpa, Ayacucho y otros (Beingolea 1959 d). Risco (1962) registró que una fuerte infestación del pulgón amarillo de la caña, Sipha flavaForbes, en el valle de Chicama fue controlada trasladando colonias del coccinélido Hippodamia convergens, la avispita Aphidius phorodontis y el predador Chrysopa sp. que se encontraban abundantemente sobre la vegetación silvestre en la parte baja del valle. d. Consideraciones para la introducción de insectos benéficos.- Los factores que determinan el éxito de la introducción de enemigos biológicos no son siempre bien comprendidos. Ni el establecimiento de una especie necesariamente asegura la disminución de la densidad de la plaga. De allí que casi toda la técnica de introducción de enemigos naturales permanece hasta la fecha en el campo empírico; se trata de recolectar e introducir tantos enemigos naturales como sea posible, con la esperanza de que algunos de ellos resulten eficientes. Hay quienes preconizan un estudio minucioso de las características biológicas y ecológicas de las especies benéficas antes de su introducción a un nuevo territorio, considerando que ésta es la única manera de establecer bases científicas para esta té cnica. Pero las limitaciones prácticas de este sistema, por la inversión de tiempo y dinero que se requiere, resultan muy grandes. Naturalmente que existen consideraciones mínimas que deben observarse para tener mayores posibilidades de éxito en las introducciones, como la correcta identificación de la especie; que las condiciones climáticas de los lugares de recolección sean similares a las de los lugares de liberación y que el estado de los insectos hospederos sea adecuado para el establecimiento del parasitoíde. e. Identificación taxonómica del parásito o predator.- Un aspecto fundamental en la introducción de enemigos biológicos es la exacta identificación tanto de la especie parásita como de sus hospederos. Se han dado casos de importaciones de parásitos que ya se encontraban presentes en el área de introducción; así como importaciones de parasitoides cuyos hospederos resultaron ser especies diferentes al hospedero deseado. Estos casos provocan pérdidas de tiempo y dinero. f. Compatibilidad climática.- Las condiciones climáticas pueden resultar barreras infranqueables para el establecimiento de un parasitoide o predator. Es condición básica que exista compatibilidad entre el clima del área original del parásito y el clima del área de introducción. La compatibilidad climática CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS Donato Moscoso Arenas I .S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI Página 11 parece ser más exigentes cuando se trata de zonas templadas, en las que la alternancia de temperaturas máximas y mínimas diarias y estacionales son muy marcadas. La variación estacional del fotoperíodo es igualmente muy grande. Es posible que por estas razones los éxitos logrados con la introducción de insectos benéficos en estas regiones, sean menores que los logrados en regiones subtropicales y tropicales. Los climas suaves de las islas oceánicas parecen ser muy favorables para el establecimiento exitoso de enemigos naturales. Las diferencias climáticas entre diversas áreas donde se presenta una misma plaga, puede dar lugar al establecimiento de diversas especies benéficas. En el control biológico del barreno de la caña de azúcar, por ejemplo, la mosca Paratheresia claripalpis es la especie dominante del Perú; la mosca Metagonystilum mínense T., en Venezuela y la mosca Lixophaga diatraea T., en Cuba. g. Sincronización biológica.- El parasitoide tiene que sincronizar su ciclo de vida con el ciclo de vida del hospedero. Esta sincronización es particularmente crítica cuando es muy corto el período en que el hospedero es susceptible a la parasitación. A menudo los parasitoides que sue len tener un desarrollo más corto que el insecto hospedero, demoran la emergencia del adulto hasta que se presenta el estado vulnerable del hospedero. Esta sincronización se establece normalmente a través del sistema hormonal que regula el desarrollo del hospedero; pero el clima también juega un rol modificador. La sincronización resulta menos exigente en zonas tropicales y subtropicales, donde es frecuente la superposición de las generaciones de las plagas con diferentes estados de desarrollo. También es u n hecho que la mayoría de los éxitos se han logrado en cultivos perennes, frutales o forestales, con plagas persistentes durante la mayor parte del año y de hábitos más bien gregarios, como las queresas, áfidos, cochinillas harinosas y moscas blancas Número de especies que deben introducirse Existen divergencias entre especialistas respecto al número de especies de insectos benéficos que deben introducirse contra una plaga en un momento dado. En California, por ejemplo, el control de la queresa blanca algodonosa de los cítricos Icerya purchasi, es ejercida por Rodolia cardinals en los desiertos interiores y por la mosca Cryptochaetum iceryae en la costa. Ambas especies fueron introducidas a fines del siglo pasado (Quezada 1969). Según Clausen (1958) el control de la mosca prieta de los cítricos Aleurocanthus woglumi Ashby, es ejercida en la mayor parte de México por Amitus hesperidum pero algunas áreas dominan las especies de Prospaltella. En el Perú hasta el año 1961, la lapilla hemisférica del olivo Saissetia coffeae era parasitada por las avispitas Scutellista cyanea Motsch., Microterys flavus (How), Coccophagus quaestor Girault y Metaphycus luteolus (Timb.) sin que el parasitismo resultara eficiente. Ese año se introdujo de California la avispita Metaphycus helvolus Cmp. con un éxito total (Beingolea y Salazar 1970). h. Características deseables de un insecto benéfico.- Un parásito eficiente, además de desarrollarse normalmente en las condiciones climáticas de la nueva zona y sincronizar su ocurrencia estacional con la del hospedero, debe tener los siguientes atributos: (a) una gran capacidad de multiplicación, (b) ser relativamente específico que permita una rápida respuesta numérica a los incrementos de la población del hospedero, (c) tener una gran movilidad y capacidad de búsqueda de su presa u hospedero y (d) estar libre de hiperparásitos. El coccinélido Rodolia cardinalis y la mosca Cryptochaetum iceryae pueden ilustrar estas características. Ambas especies se alimentan prácticamente en forma específica de la queresa blanca de los cítricos Icerya purchasi y son capaces de encontrar colonias aisladas de esta queresa. En las condiciones de California mientras que la queresa tiene 3 generaciones al año, el coccinélido tiene 12 y la mosca 9 generaciones; además estas dos especies cubren todas las zonas ecológicas en que se encuentre distribuido su hospedero (Quezada 1969). Según el número de especies que un agente biológico normalmente ataca, se le considera monófago ó específico si ataca a CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS Donato Moscoso Arenas I .S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI Página 12 una sola especie, y oligófago o polífago si ataca a unas pocas o a muchas especies respectivamente. La mayoría de los ejemplos espectaculares de control biológico se han logrado con la introducción de agentes específicos que son capaces de reaccionar prontamente a las variaciones de las plagas. En este sentido debe indicarse que, salvo excepciones como Rodolia cardinalis que es un predator casi específico, los parasitoides tienden a ser más específicos que los predatores y en general se les considera más eficientes. La búsqueda de un parasitoide eficiente debe hacerse en los lugares donde la plaga no constituye mayor problema ya que esta condición, precisamente, suele ser el síntoma de un eficiente control biológico. En estas circunstancias, naturalmente, el parásito también será escaso. Parasitoides abundantes suelen indicar que el parasitismo no es eficiente, sobre todo si la plaga se mantiene en altas densidades. i. Pronóstico de la eficiencia de un parásito introducido.- Hasta el presente no ha sido posible predecir la eficienciaque va a tener un parasitoide o predador en el campo. Un parasitoide eficiente en un lugar puede resultar ineficiente en otro lugar y viceversa. Tres especies de Coccophagus que ejercen eficientemente el control de la lapilla negra del olivo Saissetia oleae en África, de donde son nativos, fueron introducidos a California. Aunque los parasitoides llegaron a establecerse, desde el punto de vista práctico resultaron inefectivos. En cambio la especies Metaphycus helvolus que en África juega un rol secundario resultó muy eficiente en California, salvo en las zonas secas del interior. La misma especie no ha resultado tan eficiente controlando la lapilla negra en nuestro medio; en cambio ha dado excelentes resultados parasitando la lapil la hemisférica Saissetia coffeae en los valles del sur del país (Beingoleay Salazar 1970). La avispita Eretmocerus serius Silv., de origen malayo, ejerce un efectivo control de la mosca prieta de los cítricos Aleurocanthus woglumi en Cuba, en otras islas del Caribe, Panamá y Costa Rica, pero resulta ineficiente en México (Clausen 1958). Los autores suelen atribuir estas diferencias de efectividad a razones climáticas, pues consideran que las especies mencionadas poseen atributos de eficientes parasitoides. j. Evaluación del control biológico.- Una de las razones que hace difícil demostrar la importancia del control biológico es la dificultad para evaluar su eficiencia. Se pueden distinguir tres casos distintos a este respecto; (a) evaluación de una introducción de parásitos, (b) evaluación del total de enemigos naturales existentes, y (c) evaluación de la eficiencia de una sola especie benéfica. k. Efectividad de enemigos biológicos introducidos.- Desde el punto de vista práctico, la única manera real de evaluar la eficiencia de una importación de parasitoides es comparando los niveles de infestación de la plaga en los años anteriores a la introducción, con los niveles de infestación posteriores a ella. Desde el punto de vista experimental este método tiene ciertos reparos, por cuanto ignora otros factores que también pueden haber actuado con el tiempo, como cambios climáticos, de cultivo, rotaciones, etc. Debe tenerse en cuenta que la ocurrencia del parasitismo en sí no garantiza la disminución en el nivel de una plaga; por consiguiente, la mera constatación del establecimiento de un parasitoide no puede tomarse como índice de su eficiencia. l. Efectividad del total de enemigos biológicos presentes.- La eficiencia de los enemigos biológicos presentes en un campo puede evaluarse comparando las infestaciones de la plaga en las áreas expuestas a su acción, con áreas en las que los enemigos naturales han sido excluidos. Los enemigos naturales pueden ser excluidos mecánicamente cubriendo las plantas infestadas o parte de ellas con jaulas de malla metálica, plástico o tela; o se les puede destruir químicamente mediante la aplicación de insecticidas que sean tóxicos para los enemigos naturales pero no para las plagas. Ambas técnicas tienen algunas limitaciones; las jaulas pueden modificar el microclima en favor o detrimento de la CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS Donato Moscoso Arenas I .S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI Página 13 plaga, y los insecticidas pueden alterar la fisiología de la planta. También se ha probado la remoción manual de los enemigos biológicos, pero es dudoso que esta técnica tan laboriosa resulte práctica. m. Efectividad de una sola especie de parásito.- La evaluación de la eficiencia de una sola especie de parasitoide requiere de un análisis, que incluya la acción propiamente dicha del parasitoide expresada en mortalidad parcial y lo que esta acción aporta a la mortalidad total de la población de la plaga. Con frecuencia, el efecto de una especie parásita se expresa como "porcentaje de parasitismo". Así la ocurrencia de un parasitismo de 90 por ciento suele considerarse excelente. Sin embargo, de no haber otros factores de mortalidad, este parasitismo sería incapaz de reducir una población de insectos en el que una hembra oviposita un promedio de 20 huevos fértiles o más. Si una hembra da lugar a 20 nuevos individuos de los cuales 18, es decir el 90%, mueren por parasitismo, queda un saldo de 2 sobrevivientes que reemplazarían a sus progenitores. Como consecuencia, la población se mantendría estable. Si la capacidad de reproducción es 100 individuos por hembra, la mortalidad de 90 por ciento dejará 10 sobrevivientes; lo que equivale a que la población se quintuplique en cada generación a pesar del 90% del parasitismo, Si, por el contrario, en la misma población existe una gran mortalidad, digamos 90% debido a causas diferentes del parasitismo estudiado, un parasitismo del 90 por ciento de los sobrevivientes dejará vivo un solo individuo por pareja de progenitores; es decir, habrá una disminución de 50 por ciento por generación. o. Interacciones entre plagas y enemigos biológicos.- Una de las características de los enemigos biológicos es reaccionar a los cambios de densidad de sus hospederos o de sus presas. Esta reacción suele consistir en que el porcentaje de mortalidad se incrementa al incrementarse la densidad de la plaga. Se dice por eso que el control biológico es un factor dependiente de la densidad; a diferencia de los factores físicos o químicos, como la temperatura o la aplicación de insecticidas, que tienden a mantener un porcentaje de mortalidad, cualquiera que sea la densidad de la población; razón por la cual se les considera factores independientes de la densidad. La reacción de los enemigos biológicos ante las densidades de la plaga tiene dos aspectos, una respuesta funcional y una respuesta numérica. Por la primera un predator o un parasitoide ataca un mayor número de presas u hospederos cuando las poblaciones de éstos son más altas. Por la respuesta numérica, las poblaciones de parasitoides o predatores se incrementan al incrementarse la población de los hospederos. Es natural que la reacción funcional sea inmediata mientras que la reacción numérica sea un tanto retardada puesto que implica la reproducción de los enemigos biológicos. Esta reacción numérica suele ser la más importante. La prontitud de la respuesta está asociada con la capacidad de multiplicación de los enemigos biológicos e influye en la amplitud de las fluctuaciones de las poblaciones. La capacidad de multiplicación es mayor cuando los ciclos de desarrollo son más cortos, el número de huevos por hembra es mayor, y existe una mayor proporción de hembras en la descendencia. CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS Donato Moscoso Arenas I .S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI Página 14 2.1. LA PREDACIÓN Grupos muy diversos de animales, incluyendo vertebrados como batracios, reptiles, aves y murciélagos; e invertebrados como ácaros, arañas e insectos, predatan sobre las plagas. Los predatores, a diferencia de los parásitos, son fundamentalmente oligófagos o polífagos. Muchos predadores se alimentan indistintamente de insectos dañinos como de insectos benéficos, pero como las especies dañinas suelen ser más lentas en general son las más afectadas. Entre las pocas especies predatoras con tendencia monófaga se encuentra el coccinélido Rodolia cardinalis que se alimenta de la queresa algodonosa de los cítricos. Los insectos son los predatores invertebrados más importantes siguiéndoles en importancia los ácaros y las arañas. 2.2. INSECTOS DEPREDADORES Son organismos de vida libre y matan a sus presas al alimentarse de ellas. En forma general, las hembras de los depredadores depositan sus huevos cerca de las posibles presas. Al eclosionar los huevos, las larvas o ninfas buscan y consumen a sus presas. Los insectos depredadores acechan a sus presas cuando éstas están inmóviles o presentan poco movimiento, en ocasiones las atacan directamente sin acecharlas. Los depredadoresgeneralmente se alimentan de todos los estados de desarrollo de sus presas; en algunos casos, los mastican completamente y en otros les succionan el contenido interno, en éste caso, es frecuente la inyección de toxinas y enzimas digestivas (Badii et al., 2000; García et al., 2000). De acuerdo a sus hábitos alimenticios, los insectos depredadores se clasi fi can como: 2.2.1. POLÍFAGOS. Se alimentan de especies que pertenecen a diversas familias y géneros. Como ejemplo se tienen algunas crisopas (Chrysopidae). 2.2.2. OLIGÓFAGOS. Se alimentan de presas que pertenecen a una familia, varios géneros y especies. Como ejemplo se puede mencionar a las catarinitas (Coccinellidae) y moscas (Syrphidae) que consumen especies de pulgones. 2.2.3. MONÓFAGOS. Se alimentan de especies que pertenecen a un solo género. Un ejemplo típico es la catarinita Rodolia cardinalis (Coccinellidae) depredador especí fi co de la “cochinilla acanalada de los cítricos” Icerya purchasi. En términos generales, los insectos depredadores se diferencian de los parasitoides debido a las siguientes características: • Sus larvas o ninfas se alimentan de muchas presas individuales para completar su ciclo de vida. • Se alimentan externamente, es decir, no penetran al interior de la presa. • Generalmente son de mayor tamaño que su presa. Algunos insectos depredadores que se han utilizado con éxito en la agricultura son: a) larvas de la mosca Aphidoletes aphidimyza (Cecidomyiidae) para el control de pulgones, b) diversas especies de chinches del género Orius (Anthocoridae) que se alimentan de trips y Anthocoris depredador de ácaros, CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS Donato Moscoso Arenas I .S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI Página 15 c) larvas del díptero Episyrphus balteatus (Syrphidae) depredador de pulgones, d) las catarinitas Stethorus punctillum y Coccinella septempunctata (Coccinellidae) depredadores de ácaros y pulgones respectivamente, así como Cryptolaemus montrouzieri para el control del piojo harinoso de los cítricos e) larvas y adultos de la crisopa Chrysoperla spp. (Chrysopidae) para el control de pulgones, ácaros y moscas blancas (Garrido, 1991; van Lenteren, 1995). 2.3. PRINCIPALES ÓRDENES Y FAMILIAS La mayoría de los insectos depredadores que participan en el control biológico de plagas agrícolas, ya sea natural o inducido, se clasi fi can de acuerdo al cuadro 1, elaborado con base en Bahena (2008), Cano y Carballo (2004) y Morón y Terrón (1988). CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS Donato Moscoso Arenas I .S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI Página 16 2.4. ESCARABAJOS PREDATORES La mayoría de los coleópteros o escarabajos predatores pertenecen a las familias Carabidae y CoccineUidae. 2.4.1. CATARINITA: (Hippodamia convergens Guérin-Méneville, 1842 (Coleoptera: Coccinellidae) DIAGNOSIS El escarabajo adulto mide entre 4 y 8 mm de longitud y 2.5 a 4.9 mm de ancho. El pronoto es negro con dos manchas blanco-amarillentas alargadas y convergentes hacia la línea media del cuerpo, con los márgenes laterales y apical también de color blanco. Los élitros CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS Donato Moscoso Arenas I .S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI Página 17 son anaranjados, se reconocen fácilmente por presentar seis manchas negras en cada élitro, aunque el patrón de manchas negras varía en número (de uno a ocho) y tamaño. La parte ventral del adulto es completamente negra. Las larvas son campodeiformes de color negro o pardo obscuro con manchas anaranjadas, con la anchura máxima al nivel del metatórax. El protórax presenta manchas anaranjadas y cuatro manchas obscuras longitudinales separadas por las franjas anaranjadas. Las patas están bien desarrolladas (Morón y Terrón, 1988). IMPORTANCIA Adultos y larvas se alimentan principalmente de pulgones. También son depredadores de huevecillos, estados inmaduros de pequeños insectos y ácaros. Las larvas consumen un número variable de pulgones, que puede llegar hasta 170 por día, dependiendo de la densidad de la plaga (Dreistadt y Flint, 1996). ASPECTOS BIOLÓGICOS El ciclo de vida dura entre 28 y 33 días aproximadamente. La tasa de reproducción varía de acuerdo al tamaño de la hembra, tipo de presa consumida y condiciones de temperatura. La hembra deposita racimos de 10 a 50 huevecillos, generalmente de color amarillo, con una capacidad de oviposición de hasta 1,500 huevecillos. La larva pasa por cuatro estadios larvales (Balduf, 1969; Loera y Kokubu, 2003). DISTRIBUCIÓN Desde Norteamérica hasta parte de Sudamérica. Muy común en México. En Michoacán es una especie de gran abundancia y actividad depredadora (Bahena et al., 2004). CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS Donato Moscoso Arenas I .S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI Página 18 2.4.2. CATARINITA GRIS: Olla v-nigrum (Mulsant, 1866) (Coleoptera: Coccinellidae) Diagnosis El escarabajo adulto es semiesférico, mide entre 3.7 y 6.1 mm de longitud y 2.3 a 4.6 mm de ancho. Presenta dos variantes de coloración, una obscura con élitros negros, con una mancha anaranjado- rojiza en la parte media de cada uno de ellos y pronoto con una franja blanca en el borde. La forma clara (catarinita gris) presenta la región dorsal gris, ceniza o pajizo. Élitros con ocho manchas negras en cada uno, cuatro anteriores, tres en el medio y una posterior. El pronoto con cinco a siete manchas negras en forma de “M” muy característico de esta especie. Las larvas de tercero y cuarto estadios miden alrededor de 5 y 7.3 mm de longitud respectivamente, son de color cenizo a castaño claro, con manchas amarillas en la región dorsal (Gordon, 1985; Bado y Rodríguez, 1997;). Importancia Adultos y larvas son importantes depredadores de pulgones en diferentes tipos de cultivos anuales, árboles frutales y plantas silvestres. También se le ha registrado alimentándose de psílidos (Bado y Rodríguez, 1997; Michaud, 2001; Tarango, 2003) como Diaphorina citri. Aspectos biológicos En laboratorio se determinó una duración entre 19 y 26 días en la etapa de huevecillo a pupa. La hembra deposita grupos de 12 a 19 huevecillos. Se sabe que de noviembre a febrero inverna en la corteza de los árboles y tienen preferencia por árboles y arbustos altos como las leguminosas, también conocidas como fabáceas (Bado y Rodríguez, 1997). Distribución Es una especie de origen americano y se distribuye desde los Estados Unidos de América hasta Paraguay, Brasil y Argentina (Michaud, 2001). CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS Donato Moscoso Arenas I .S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI Página 19 2.4.3. CATARINITA ROJA: Cycloneda sanguinea (Linnaeus, 1763) Coleoptera: Coccinellidae) Diagnosis El escarabajo adulto es redondo, muy convexo, mide de 4 a 6 mm de longitud. La cabeza es negra y en el macho la frente es blanca. Pronoto negro, escutelo rojo con dos pequeñas manchas blancas a los lados. Élitros rojo brillante, con dos pequeñas manchas obscuras a los lados del escutelo. Los élitros cubren casi completamente el cuerpo del insecto. Larva campodeiforme, gris obscura, casi negra, con pequeños abultamientos en la región dorsal y pleural de cada segmento del cuerpo, con setas negras. Segmentos abdominales con uno o dos anillos amarillos, dos manchas del mismo color en las pleuras y una similar en el dorso. Las manchas en el pronoto forman una “T” invertida, lo que las diferencia de otras especies (Bahena, 2008). Importancia Adultos y larvas son importantes depredadores de pulgones. Las larvas pueden consumir hasta 200 pulgones por día y los adultos alrededor de 20. Cuando las presas son escasas, los adultos se alimentan del polen de plantas silvestres.Es uno de los depredadores más promisorios para el control del pulgón café que ocasiona la transmisión de la tristeza de los cítricos en México (Alonso et al., 2003; Figuera et al., 2003). Aspectos biológicos El ciclo biológico dura aproximadamente 30 días pero varía mucho en función de la temperatura. La longevidad de los adultos es de 62 días en promedio. La hembra deposita grupos de 2 a 40 o hasta 60 huevecillos en el extremo de las hojas, en forma perpendicular a la superficie. Presentan un porcentaje de viabilidad entre el 90 y 100%. (Cardoso y Lázzari; 2003Bahena, 2008). Distribución Es una especie originaria de América, se distribuye desde la Florida en EUA hasta Sudamérica y el Caribe (Arnett et al., 1980; Milán et al., 2010). CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS Donato Moscoso Arenas I .S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI Página 20 2.4.3. CATARINITA ROSA MANCHADA: Coleomegilla maculata (De Geer, 1775)(Coleoptera: Coccinellidae) Diagnosis El insecto adulto mide entre 5 y 6 mm de longitud. De forma oval y color que varía de rosa a rojo. Presenta 12 manchas obscuras en los élitros. El área posterior de la cabeza puede ser de color rosado o amarillento, con dos manchas triangulares obscuras de tamaño grande. Las larvas son obscuras, en forma de caimán, con cinco manchas amarillas en la parte dorsal, miden de 5 a 6 mm de longitud (Hoffman y Frodsham, 1993). Importancia Adultos y larvas son depredadores generalistas, se alimentan especialmente de pulgones, pero también de ácaros, huevos de insectos y pequeñas larvas. Los adultos también se alimentan de polen, néctar, y esporas de hongos. El polen puede representar hasta el 50% de su dieta, por lo que son muy abundantes durante el periodo de fl oración de las plantas. Son buenos controladores del “gusano cogollero”, así como de huevos y larvas de la catarinita de la papa. Aunque pre fi ere las plantas de maíz, se le ha colectado en una gran cantidad de cultivos básicos, hortalizas y árboles frutales (Hazzard et al., 1991; Hoffman y Frodsham, 1993). Aspectos biológicos Tiene de dos a cinco generaciones por año. La hembra oviposita de 200 a más de 1000 huevecillos durante un período de tres meses a partir del inicio de la primavera o verano, son depositados en grupos cerca de sus presas. Las larvas pueden recorrer hasta doce metros en busca de sus presas. Los adultos pasan el invierno en grandes concentraciones debajo de la hojarasca y piedras, siempre protegidos en zonas aledañas a los cultivos (Hoffman y Frodsham, 1993). Distribución Especie nativa de América del Norte, con distribución en Centroamérica y Sudamérica. En México presenta una distribución muy amplia. CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS Donato Moscoso Arenas I .S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI Página 21 2.4.3. VAQUITA: Scymnus loewii Mulsant, 1850 (Coleoptera: Coccinellidae) Diagnosis El escarabajo adulto es pequeño, de forma ovalada, mide de 1.7 a 2.3 mm de longitud. Color rojizo-anaranjado obscuro. Presenta una mancha negra semicircular en el pronoto y una mancha negra en forma de cuña invertida sobre la parte media de los élitros, que se hace angosta hacia el ápice, muy característica de la especie. Con sedas muy abundantes y evidentes, superficie dorsal con puntuaciones gruesas. Sus larvas se reconocen fácilmente debido a su revestimiento ceroso que les sirve como defensa contra las hormigas (Gordon, 1985). Importancia Todas las especies de Scymnus son depredadoras de pulgones, sin embargo, también se les ha observado alimentándose de escamas, arañas rojas, trips y ninfas de mosquita blanca (Pacheco, 1985). Aspectos biológicos La información disponible sobre esta especie es muy escasa. Como referencia, para Scymnus syriacus, se determinó un ciclo de vida de huevo a adulto de 20 a 22 días bajo condiciones de laboratorio. Cada hembra depositó entre 587 y 657 huevecillos y el periodo de ovoposición fue de 39 y 41 días. Aunque en el campo es muy abundante en primavera-verano, también se le ha colectado a fi nales del invierno (González, 2006; Soroushmehr et al., 2008). Distribución La especie es originaria de Norte América aunque se encuentra ampliamente distribuida en Sudamérica, inclusive en Oceanía. El género Scymnus incluye a más de 600 especies, de las cuales 52 se encuentran en México (González, 2006; 2009). Estudios efectuados en Michoacán indican la presencia de tres especies en el Valle Morelia-Queréndaro y una posible especie nueva (García, 2005; González, 2006; 2009). CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS Donato Moscoso Arenas I .S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI Página 22 2.4.4. ESCARABAJO DE CUATRO MANCHAS: Collops quadrimaculatus (Fabricius, 1798): Coleoptera: Melyridae) Diagnosis Es un escarabajo de cuerpo blando, mide entre 4 y 8 mm de longitud, con abundantes setas. Su nombre común se debe a que presenta una cruz anaranjado-rojiza en la región dorsal de los élitros, los cuales tienen cuatro manchas azul metálico. La parte frontal del tórax es generalmente anaranjada. La larva es de color rosado a café-rojizo, aplanada, con patas cortas y una pinza caudal (Arnett et al., 2002). Marshall (1952) publicó una clave para la identi fi cación de 18 especies de Collops colectadas en el Norte de México. Importancia Los adultos son muy abundantes en la mayoría de los cultivos, se alimentan de huevecillos, larvas, pupas y ninfas de diferentes insectos, entre los que destacan pulgones, mosquitas blancas, ácaros y mariposas. Las larvas se alimentan de pequeños insectos del suelo. Bajo condiciones de laboratorio, las larvas de C. quadrimaculatus consumieron 85 huevecillos de Helicoverpa zea “gusano bellotero del algodón” (Parajule et al., 2006). Aspectos biológicos Generalmente, los huevecillos son depositados en grupos sobre desechos orgánicos del suelo, no obstante, también se han encontrado sobre diversas plantas, son alargados, de color amarillo-rosado y cambian a blancos justo antes de la eclosión. Las larvas construyen una celda en el suelo para pupar. Los adultos pueden encontrarse en fl ores, donde se alimentan de polen (Frank y Slosser, 1996). Distribución Las especies de Collops tienen amplia distribución. En México se han reportado 20 especies (Pacheco, 1985). CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS Donato Moscoso Arenas I .S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI Página 23 2.5. CHINCHES PREDATORES 2.5.1. CHINCHE PIRATA: Orius insidiosus (Say, 1832), Orius tristicolor (White, 1879): (Hemiptera: Anthocoridae) Diagnosis Los adultos son de forma oval y miden de 1.7 a 3 mm de longitud. Las alas son de color negro con manchas blancas y se extienden más allá de la parte fi nal del cuerpo. Los estados inmaduros (ninfas) no presentan alas, son muy pequeñas, de color amarillo-anaranjado a marrón, con forma de lágrima y tienen movimientos rápidos. Ambas especies son muy similares, O. tristicolor es más obscura, con el clavus completamente negro, a diferencia de O. insidiosus, que lo presenta casi completamente blanco (Kelton, 1963; Wright, 1994). Importancia Adultos y ninfas se alimentan al succionar los líquidos internos de su presa. La succión se realiza a través de una modi fi cación del aparato bucal en forma de pico que insertan en su presa, característica de todas las chinches. Son depredadoras de trips, ninfas de mosquita blanca, pulgones, ácaros, larvas pequeñas de mariposa e insectos de tamaño pequeño. Llegan a consumir hasta 33 ácaros por día. Se utilizan con frecuencia como agentes de control biológico y están disponibles en forma comercial (Wright, 1994). Aspectos biológicos Presentan varias generaciones al año. En cond iciones de laboratorio, el desarrollo desde huevo hasta adulto dura 20días aproximadamente. Las hembras ponen un promedio de 130 huevos durante su vida. Las ninfas de desarrollan a través de cinco etapas. Los adultos viven 35 días en promedio. Para favorecer su conservación se recomienda la diversi fi cación de cultivos (Askari y Stern, 1972). Distribución Son especies con amplia distribución a nivel mundial (Barber, 1936; Knowlton, 1944; Dicke y Jarvis, 1962; Salas, 1995). CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS Donato Moscoso Arenas I .S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI Página 24 2.5.2. CHINCHE DEL DAMSEL : Nabiss Latreille, 1802: (Hemiptera: Nabidae) Diagnosis Son insectos de cuerpo blando y alargado, miden de 8 a 12 mm de longitud, de color amarillo- bronceado, ojos grandes, con patas largas y esbeltas (Thomas y Froeschner, 1988). Poseen un rostro corto y robusto con cuatro segmentos. Algunas especies presentan alas bien desarrolladas y otras no. Las patas anteriores generalmente son raptoriales, provistas de setas o espinas cortas (Lima, 1940). Importancia Las especies del género son depredadores terrestres generalistas, se alimentan de pulgones, larvas de mariposa y diversas especies de chinches plaga. Son muy frecuentes tanto en cultivos agrícolas como en áreas no cultivadas. Atrapan y sostienen a sus presas con las patas delanteras que son de tipo raptorial, similares a las de las mantis. Si no hay alimento disponible, pueden presentar canibalismo. Se ha determinado que la capacidad depredadora promedio diaria de adultos de Nabis punctipennis es de 12 a 16 pulgones, mientras que las ninfas depredan entre 9 y 12 pulgones al día (Rebolledo et al., 2005). Aspectos biológicos N. punctipennis oviposita hasta 200 huevecillos alineados en grupos de 9 a 12 en la parte inferior de los tallos tiernos de haba (Vicia faba L.). El insecto pasa por cinco estadios ninfales. Bajo condiciones de laboratorio, su ciclo de vida es de 30 días aproximadamente (Romero et al., 2007). Distribución Son especies que tienen muy amplia distribución, se les puede colectar en una gran cantidad de ecosistemas tropicales y subtropicales, con mucha frecuencia están asociados a los agroecosistemas. El género incluye 26 especies (Kerzhner, 1983; Lattin, 1989). CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS Donato Moscoso Arenas I .S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI Página 25 2.5.3. CHINCHE ASESINA: (Hemiptera: Reduviidae) Diagnosis Los adultos miden entre 4 y 40 mm de longitud. Generalmente tienen la cabeza alargada, bilobulada; con cuello angosto, patas largas y un pico prominente segmentado. Muchas especies son negras con tonalidades pardas, rojas o anaranjadas. La característica distintiva de la familia es que el pico (rostro) se encaja en una cavidad ventral del cuerpo, que al rasparlo contra los bordes, se produce un sonido característico (Souza y Carvalho, 2002). Importancia Este grupo de insectos está integrado exclusivamente por chinches depredadoras, excepto por los miembros de la subfamilia Triatominae, que incluye a las chinches con hábitos hematófagos, portadoras del protozoario que ocasiona la “enfermedad de Chagas”. Los depredadores son muy activos y algunas especies pueden contribuir al control biológico de plagas. Algunas especies son depredadoras de varios insectos que viven sobre árboles frutales (Gallo et al., 2002). Aspectos biológicos Los huevos son puestos sobre las plantas, en general, en los mismos sitios donde viven los adultos, tienen forma variable y muchos son ornamentados. Durante la alimentación usan el rostro para inyectar una saliva letal que licua el interior de la presa, a la cual posteriormente absorben. Las patas de algunos de estos hemípteros están cubiertas de fi nas sedas, que les sirven para fi jarse a la presa mientras se la comen. Son capaces de matar a presas más grandes que el insecto. Como ninfas, algunas especies se cubren con restos vegetales, o con los restos de presas muertas. Distribución Es una familia de insectos muy grande y cosmopolita que incluye alrededor de 7000 especies. Se les puede colectar en distintos tipos de ecosistemas. CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS Donato Moscoso Arenas I .S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI Página 26 2.6. MOSCAS PREDATORAS 2.6.1. MOSCAS DE LAS FL ORES FLOTANTES: Syrphus Fabricius, 1775 (Diptera: Syrphidae) Diagnosis Los adultos miden desde 4 hasta 25 mm de longitud. Son de coloración muy llamativa, ya que presentan franjas amarillas, anaranjadas, grises o negras en el abdomen, por lo que se les llega a confundir con abejas o avispas. Los ojos son muy grandes. Las larvas completamente desarrolladas llegan a medir entre 1 y 2 cm de longitud, la parte anterior es angosta y el cuerpo aplanado dorso ventralmente. Son de color verde claro a café. La cabeza y patas no están bien de fi nidas. La pupa es ovalada, en forma de gota de agua, generalmente se encuentra sobre la super fi cie de las hojas o en el suelo, mide aproximadamente 6 mm de longitud y 2 mm de diámetro. Los huevecillos son blancos, alargados y miden 1 mm de longitud (Berry, 1998). Importancia Las larvas son depredadoras de pulgones principalmente, aunque también se alimentan de trips, pequeñas larvas de mariposas y pequeños artrópodos de cuerpo blando. Se ha determinado que una larva puede consumir hasta 400 pulgones durante todo su desarrollo. Los adultos se alimentan de néctar, polen o mielecilla producida por pulgones (Hoffman y Frodsham, 1993). Aspectos biológicos El ciclo de vida dura de 2 a 6 semanas dependiendo de la temperatura, de la especie de sír fi do y de la alimentación. Presentan de 5 a 7 generaciones al año. Las larvas pasan por tres etapas de desarrollo. Los huevecillos son depositados en forma individual o en grupo sobre la super fi cie de las hojas, cerca de sus presas potenciales (Berry, 1998). Distribución Son insectos con amplia distribución. A nivel mundial se conocen más de 5000 especies (Alayo y Garcés, 1999). CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS Donato Moscoso Arenas I .S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI Página 27 2.6.2. MOSCAS LADRONAS: Efferia Coquillett, 1893 (Diptera: Asilidae) Diagnosis Son insectos robustos que se caracterizan por presentar la región dorsal de la cabeza con una depresión profunda, ojos prominentes y ampliamente separados, antenas estiliformes, tórax robusto, con patas largas y fuertes, con sedas rígidas, abdomen largo y delgado. Las piezas bucales están adaptadas para picar y succionar a sus presas, carecen de mandíbulas y presentan un estilete inyector. Algunas especies tienen el cuerpo similar al de los abejorros. Las larvas se distinguen por su cuerpo alargado y puntiagudo en ambos extremos, generalmente cilíndrico, de color blanco o amarillento (Borror et al., 1981; Morón y Terrón, 1988). Importancia Los adultos son depredadores con actividad principalmente diurna, se alimentan de otras moscas, abejas, chicharritas, avispas, libélulas, escarabajos y saltamontes, capturándolos durante el vuelo, los pican e inyectan su saliva con toxinas y enzimas que los inmovilizan, sus tejidos son licuados para ser absorbidos en poco tiempo. Las larvas, también son de hábitos depredadores, se alimentan de huevos y larvas de otros insectos (Gallo et al., 2002). En el proceso de alimentación inyectan saliva que paraliza a sus víctimas y las prepara para la digestión. Algunas especies son importantes agentes de control biológico de plagas agrícolas (Shelly, 1986). A pesar de su importancia, en México casi no han sido estudiados (Morón y Terrón, 1988). Aspectos biológicos El ciclo de vida puede completarse entre uno y tres años. Las hembras depositan sus huevos en una gran variedad de substratos, las larvas se desarrollan enel suelo, en materia orgánica en descomposición, como por ejemplo, estiércol, o madera semi-podrida (Morón y Terrón, 1988). Distribución Son moscas con distribución mundial y se conocen más de 7000 especies. Pueden encontrarse en una gran diversidad de ambientes, aunque generalmente las especies se restringen a un tipo característico de hábitat (Borror et al., 1981). CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS Donato Moscoso Arenas I .S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI Página 28 2.7. TIJERETAS PREDATORAS 2.7.1. Tijerillas Doru lineare (Eschsch., 1822)(Dermaptera: Forermaptera: Forfi culidae) Diagnosis Son insectos generalmente pequeños, miden de 2.5 a 50 mm de longitud y tienen coloración parda obscura. Las alas anteriores son de tamaño reducido y las posteriores membranosas, que se doblan debajo de las anteriores cuando el insecto esta en reposo. En la parte posterior del cuerpo presentan dos apéndices similares a pinzas (cercos) que en los machos son recurvados y generalmente dentados, mientras que en las hembras son rectos, lisos y más cortos (Souza y Carvalho, 2000). Importancia La mayor importancia de estos insectos está en el hecho de ser e fi cientes depredadores, principalmente de huevecillos de mariposas. En cultivos de maíz, tanto los estados inmaduros como los adultos se alimentan de huevos y larvas de primeros estadios del “gusano cogollero” Spodoptera frugiperda siendo considerado uno de los enemigos naturales más e fi caces de esta plaga (Souza y Carvalho, 2000). Aspectos biológicos Algunas especies de tijerillas presentan glándulas odoríferas responsables de la secreción de un fl uido fétido que sirve como repelente, muchas veces pueden observarse con la extremidad posterior del cuerpo curvada hacia arriba, en aparente situación de agresividad. No obstante, son insectos inofensivos para el hombre. Además de la función de defensa, los cercos son utilizados para acomodar las alas posteriores bajo las anteriores, en los machos son también utilizados para sujetar a la hembra al momento de la cópula. Las hembras de algunas especies llegan a ovipositar entre 20 y 80 huevos sobre el suelo o algún sitio húmedo. Generalmente son de hábitos nocturnos (Buzzi, 2002). Distribución Se conocen alrededor de 1800 especies de tijerillas distribuidas principalmente en las regiones tropicales y subtropicales (Buzzi, 2002). CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS Donato Moscoso Arenas I .S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI Página 29 2.8. CRISOPIDOS PREDATORES 2.8.1. CRISÓPIDOS (Neuroptera: Chrysopidae) Diagnosis Los adultos son de coloración verdosa, miden cerca de 15 mm de longitud, tienen alas membranosas con numerosas venas transversales y longitudinales, antenas fi liformes y aparato bucal masticador. Los huevos son verdes después de la oviposición y se tornan obscuros con el desarrollo del embrión. Son colocados en la extremidad de un pedicelo que mide de 2 a 26 mm de largo y después de la eclosión se observa el corion blanco (Geep, 1984). Las larvas son campodeiformes y algunas especies tienen el hábito de cargar basura sobre su cuerpo. Al fi nal del desarrollo, la larva construye un capullo de seda, de donde emerge el adulto (Ribeiro, 1988). Importancia Los crisópidos tienen gran capacidad reproductiva, voracidad y elevada agresividad biológica. Las larvas son depredadoras, se alimentan de pulgones, trips, cochinillas, chicharritas, mosquitas blancas, psílidos, huevos y larvas de mariposas, escarabajos, moscas y otros neurópteros, además de ácaros y otros artrópodos de cuerpo suave y tamaño pequeño (Carvalho y Souza, 2009). La alimentación de los adultos consiste de polen, néctar y mielecilla producida por algunas de sus presas (Ribeiro et al., 1991), salvo en algunas especies cuyo adulto también es depredador. Aspectos biológicos La duración de las fases de huevo, larva y pupa depende de la especie, está muy in fl uenciada por el tipo de presa consumida y por las condiciones ambientales. En general, el periodo embrionario dura aproximadamente 5 días, la fase larvaria 10 días y las fases en el interior del capullo cerca de 11 días. Las hembras pueden producir más de 1200 huevecillos a lo largo de su periodo de vida, que puede llegar a más de 100 días (Figueira et al., 2002). Distribución Ese grupo de insectos incluye varias especies con amplia distribución geográ fi ca y se encuentran en distintos tipos de hábitat. CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS Donato Moscoso Arenas I .S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI Página 30 2.8.2.. HEMERÓBIDOS (Neuroptera: Hemerobiidae) Diagnosis Los adultos miden entre 4 y 18 mm de longitud, la coloración varía de amarillo claro a marrón, tienen ojos negros prominentes, antenas largas y alas grandes, muy reticuladas, en algunos géneros, con manchas castañas. El cuerpo puede ser muy setoso. Los huevos son elípticos, amarillos y no presentan pedicelo. Las larvas son campodeiformes y el aparato bucal es alargado y surcado, formando un canal a través del cual el contenido de la presa es succionado (Souza, 1997; 1999). Importancia Los hemeróbidos son depredadores generalistas y tanto las larvas como los adultos pueden alimentarse de los mismos tipos de presas que los crisópidos, están relacionados al complejo de enemigos naturales de diversas plagas agrícolas y su utilización en el control biológico ha mostrado resultados positivos en diversos cultivos en varios países. Se ha llegado a registrar un consumo de hasta 140 pulgones por larva, no obstante la capacidad de consumo pueda ser mayor en función del tamaño de la presa (Souza et al., 1990). Aspectos biológicos La hembra coloca huevos aislados o en pequeños grupos generalmente en la parte inferior de las hojas, cerca de sus presas. La fase de huevo dura aproximadamente 5 días. Las larvas pasan por tres estadios de desarrollo durante un lapso de 10 días, son muy activas y e fi cientes para localizar a sus presas. Las pupas se alojan en el interior de un capullo sobre la planta, esta fase tiene una duración aproximada de 12 días. Los adultos son de hábitos crepusculares o nocturnos, durante el día se refugian en el follaje de la vegetación. Viven alrededor de 70 días y ovipositan cerca de 500 huevecillos en ese periodo (Souza y Ciociola, 1997). Distribución Los hemeróbidos incluyen alrededor de 600 especies distribuidas en una gran cantidad de hábitats en casi todo el mundo (Oswald, 1993). CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS Donato Moscoso Arenas I .S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI Página 31 2.9. MANTIS PREDATORAS 2.9.1. CAMPAMOCHA, REZADORA, MANTIS RELIGIOSA Stagmomantis Saussure, (Mantodea: Mantidae) Diagnosis Insectos de color amarillento pajizo o verde, los adultos tienen el cuerpo alargado, ligeramente aplanado, miden desde 40 hasta 70 mm de longitud, tienen un aspecto peculiar debido a la forma de las patas anteriores, las cuales están modi fi cadas para la captura de sus presas, por lo cual están dotadas de fuertes espinas. La cabeza es muy móvil, de forma triangular y con ojos prominentes. Las alas generalmente están bien desarrolladas, más largas que el abdomen, aunque hay especies con alas muy pequeñas (Gallo et al., 2002). Importancia Son depredadores voraces que se alimentan de una gran diversidad de insectos como moscas, chicharritas, chapulines y distintos tipos de larvas. No obstante que son depredadores, generalmente no desempeñan un papel importante como agentes de control biológico debido a su relativamente baja capacidad reproductiva y prolongado ciclo biológico que puede durar alrededor de un año. Aspectos biológicos Se encuentran sobre plantas o en el suelo, confundiéndose con el medio. Poseen movimientos relativamente
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