CONTROL BIOLOGICO Zoología Agrícola

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Zoología Agrícola 
 
ZOOLOGÍA AGRÍCOLA 
 
TEMA 19: CONTROL BIOLÓGICO 
 
 
Equipo de Cátedra: 
Ing. Agr. M. Sc. Esp. Doc. Sup. Claudia Beatriz Gallardo. 
Ing. Agr. M. Sc. Esp. Prot. Cult. Silvia Norma Tapia. Ing. 
Agr. Sebastián Agostini. Ing. Agr. Omar Daniel Medina. 
 
 
Facultad de Ciencias Agrarias. 
Universidad Nacional de Jujuy. 
 
 
 
 
2020 
 
Control Natural (Balance natural) 
Definición: es el mantenimiento de la densidad de una población más o menos fluctuante de un 
organismo, dentro de ciertos límites, definibles según un período de tiempo, por la acción de 
factores bióticos y abióticos ambientales. 
Los organismos benéficos también llamados Enemigos naturales, fauna útil, controladores 
biológicos, proporcionan una ayuda inestimable en el control de especies perjudiciales. Su acción 
constituye el Control biológico Natural (CBN) 
En consecuencia el control natural es permanente y opuesto al control químico. 
• Debe entenderse claramente que el control natural no necesariamente indica la 
existencia de densidades bajas de población. Todas las poblaciones de animales, sin 
importar densidad están bajo cierto grado de control natural. 
• El estudio del control natural de las poblaciones de organismos, es la parte de la ecología 
que trata de explicar cómo el incremento de las poblaciones potenciales están limitadas y 
más o menos estabilizadas por los factores ambientales. 
• El control natural de las poblaciones es vital para la vida en la Tierra ya que es el 
fenómeno que permite la coexistencia de gran cantidad de especies en los ecosistemas. 
 El control biológico es una fase del control natural, pero control natural es el término 
amplio que incluye la acción de todos los factores ambientales, tanto físicos como 
biológicos, en la ordenación, determinación o gobierno de los promedios de las 
densidades de población. 
 
 
 
Control natural de insectos 
 
Control Biológico 
El control biológico desde el punto de vista ecológico se define como la acción de los 
parasitoides, predadores o patógenos que mantienen la densidad de población de otro organismo 
a un promedio más bajo que el que existiera en su ausencia. 
Es decir es la supresión del potencial reproductivo de un organismo a través de la acción de 
otros organismos. 
En su contexto es demográfico y ecológico, pero debe notarse que no explica los mecanismos de 
control o regulación. 
Cuando involucra la actividad del hombre se habla de control biológico aplicado y tiene como 
meta la regulación de la abundancia de un organismo debajo del nivel en que causa daño 
económico. El resultado puede ser parcial o total. 
 
Control Biológico Clásico 
Consiste en introducir en un área en la que todavía no existe un enemigo natural para una 
plaga que con frecuencia llegó a dicha área accidentalmente, o sea contempla la liberación 
hasta el establecimiento, de enemigos naturales, cuyo origen es el mismo que el de la plaga y 
están ausentes en el mismo lugar. 
En caso de ser necesario se puede llevar a cabo un CONTROL BIOLÓGICO INUNDATIVO: 
que consiste en la realización de liberaciones continuas o reiterativas, siempre que desde el punto 
de vista económico sea conveniente. 
En sentido amplio podemos decir que el control biológico emplea métodos que incluyen a 
organismos vivos para combatir plagas. 
 
METODOS EMPLEADOS EN EL CONTROL BIOLÓGICO CLÁSICO 
 Liberación de machos estériles: se emplean sustancias que atraen a los machos y permiten 
atraparlos y eliminarlos antes de que puedan unirse a las hembras. 
 Manejo genético de poblaciones de plagas a fin de producir individuos modificados. 
 
Estudios básicos para el Control Biológico 
Todo estudio comprende fases que son básicas ante la aplicación de cualquier método. 
• PRIMERA FASE: Incluye una investigación de los aspectos fundamentales de 
taxonomía, biología, fisiología, genética, ecología y demografía, métodos culturales y de 
nutrición. Estos estudios se realizan principalmente con parasitoides, predadores y 
patógenos y pueden considerarse sus hospederos. Se ha logrado obtener información muy 
valiosa acerca de la naturaleza de los entomopatógenos, del cultivo de tejidos, 
partenogénesis, poliembrionía, determinación y regulación sexual 
• SEGUNDA FASE: son los estudios ecológicos sobre el control de plagas. Incluye 
estudios ecológicos de campo destinados a evaluar la importancia relativa de los 
enemigos naturales con respecto a otros factores en la regulación de las densidades 
poblacionales de hospederos. Si los estudios se realizan adecuadamente, no sólo darán al 
ecólogo y al demógrafo datos valiosos al papel que juegan los diferentes factores 
ambientales en el control natural de insectos y otras poblaciones, sino que también 
indicarán que organismos carecen de enemigos potencialmente efectivos y qué 
organismos son plagas abundantes debido a que sus E. N. son afectados por factores 
ambientales incluyendo los impuestos artificialmente por el hombre. 
• A través de programas se puede mejorar el C.B. por ej. Con la introducción de nuevos 
enemigos naturales exóticos, incrementando los enemigos naturales establecidos, por 
medio de la conservación de los E. N., mediante la modificación de las prácticas 
culturales o por la integración sustentable del control químico y el biológico. 
PRESERVACIÓN o CONSERVACIÓN DE LOS ENEMIGOS NATURALES: 
• Para aumentar el nivel de C. B. debe modificarse el medio ambiente, de manera que todo 
efecto adverso se elimine o disminuya, o simplemente se altera el medio para que los E. 
N. se adapten mejor a ciertas necesidades peculiares. 
• Para llevar a cabo la preservación son esenciales los estudios ecológicos básicos. Ej. el 
polvo que interfiere con los E. N. puede ser controlado. 
• Las épocas de cosecha, trilla o barbecho, se pueden ajustar para favorecer a los E. N. 
• Las condiciones necesarias pueden incrementarse mediante el uso de cultivos de 
cobertura o insectos huéspedes para proporcionar alimento en base a carbohidratos y 
proteínas para formas adultas. 
INCREMENTO DE ENEMIGOS NATURALES: 
Tiene que ver con la manipulación en sí mismo de los E. N. a fin de hacerlos más eficientes en la 
regulación de las densidades de población de los hospederos. 
• Incluye: cultivos masivos y colonizaciones periódicas de E. N. o ciertos cambios en las 
prácticas culturales. 
• Siempre deben estar precedidos por estudios básicos de ecología y se deben llevar a 
cabo sólo si existen posibilidades de éxito o si las ganancias económicas son 
considerables. 
 
Utilización de cultivos intercalados para aumentar la biodiversidad 
 
Muchas veces los factores abióticos juegan un papel adverso. En esos casos existen dos 
consideraciones acerca de este problema: 
• 1.- RECOLONIZACIÓN: inmediatamente después del período adverso, a fin de que los 
E. N. puedan restablecerse, es decir realizar colonizaciones periódicas. 
• 2.- DESARROLLO DE CRUZAS SELECTIVAS: aparecen nuevas razas de E. N. más 
rústicos. 
Cualquiera de las 2 alternativas involucra la manipulación directa de E.N. por sí mismos y podría 
ser considerada como una INCREMENTACIÓN. 
La INCREMETACIÓN: trata de hacer que los E. N. estén mejor adaptados a las condiciones 
del ambiente. 
IMPORTACIÓN O INTRODUCCION DE ENEMIGOS NATURALES: 
La búsqueda de los E. N. debe realizarse en la zona de origen del hospedero o de la plaga, 
especialmente en aquellos lugares donde ésta es escasa, puesto que tiene enemigos naturales 
eficientes y hay que buscarlos en todos los ambientes posibles, a fin de facilitar su adaptación a 
las nuevas condiciones ambientales. 
Después de determinar el área de búsqueda, deberá fijarse el período más oportuno para la 
recolección en el extranjero. 
Cuando se esté realizando por primera vez la exploración para la búsqueda de E. N. de plagas, la 
misma deberá comprender al menos, una temporada completa de la actividad
de la plaga y 
cubrirá el rango más amplio de hábitats ocupados por ella. 
Las especies consideradas para la importación deben estar libres de parásitos, de allí deben ser 
criados como mínimo hasta completar una generación bajo cuarentena en la estación 
receptora, para asegurarse que están a su vez libres de E.N. 
 
CUARENTENA: 
Tiene como objetivo prevenir cualquier introducción de especies no deseables de insectos 
fitófagos, hiperparásitos, malas hierbas o enfermedades de plantas. 
El manejo cuarentenario es el lazo de unión entre la colección en el extranjero y los programas 
de producción de insectario que permiten la dispersión del E. N. 
El personal que realizará está función vital debe reunir ciertas cualidades: 
• 1.- Tener conocimiento acabado de las características de los especímenes 
introducidos, ya sean parasitoides primarios o predadores. 
• 2.- Tener interés por la biología de los insectos. 
• 3.- Tener un conocimiento taxonómico general con relación a los grupos 
entomófagos. 
• 4.- Poseer conocimiento de los síntomas de enfermedades. 
El laboratorio donde se lleve a cabo esta etapa de control biológico debe proporcionar las 
facilidades que permitan el manejo del material importado, de tal manera que evite que se 
escapen organismos potencialmente peligrosos. 
CRÍA: 
• La cría masiva del parasitoide o predador introducido, se realiza en un insectario con 
temperatura, humedad y luz regulables. Para la cría del E. N. se necesita un hospedero 
y el huésped (fitófago plaga). 
• Al E. N. habrá que obtenerlo en gran número y en una adecuada relación de sexos, a 
bajo costo y con el procedimiento más simple posible. El hospedero no es 
necesariamente la planta atacada en el campo, puede ser un hospedero sustituto, los 
más frecuentes son papas, cayotes, limones, plantitas de alfalfa, laurel rosado. En algunos 
casos el hospedero puede ser una dieta artificial. 
• El huésped no necesariamente es la plaga que se quiere controlar, pero el enemigo 
natural que es el 3er. elemento no puede tener sustitutos. 
• El principal inconveniente de la cría es la dificultad de apareamiento en condiciones 
artificiales, por los que debe recurrirse a métodos para inducción de la cópula. Así 
mismo es necesario tener en cuenta la fecundidad, longevidad, proporción de sexos, 
alimentación adecuada, duración del período de vida reproductivo. 
 
 
INSECTARIO: 
• Es el lugar donde los insectos son guardados o multiplicados. 
• La localización de un insectario, dada la necesidad de control de temperatura, humedad 
y luz debe ubicarse en lo posible en un área de temperatura moderada por ofrecer las 
mejores posibilidades. En regiones tropicales y subtropicales, con excepción de ciertas 
áreas insulares, la zona escogida deberá ser preferentemente fresca y situada en 
lugares altos porque es más fácil y barato aumentar la temperatura para satisfacer 
los requerimientos de calor que tener facilidades para el enfriamiento. 
• Es necesario que el insectario tenga accesos adecuados. Esto incluye caminos, veredas, 
rampas, áreas de carga y descarga, los cuáles son necesarios para un manejo adecuado 
del material: hospedador, huésped y E. N. 
• Siempre que sea posible, el insectario debe estar lejos de la vecindad de las zonas 
agrícolas. Sería necesario que existiera una zona amortiguadora o buffer de 500 m como 
mínimo por las siguientes razones: 
1.- Reducción de los peligros de ser alcanzado por insecticidas de áreas de cultivo. 
2.- Reducción de las oportunidades de especies contaminantes como por ej. 
Hiperparásitos para evitar que lleguen al insectario. 
3.- Reducción de oportunidades para que los huéspedes (insectos plaga) se muevan del 
insectario al área de cultivo. 
Las construcciones de un insectario deben orientarse preferentemente en dirección este-oeste, 
especialmente en áreas con veranos calientes, de esta manera se gana uniformidad en la 
iluminación natural y la pared del lado soleado puede sombrearse con techos u obras adecuadas 
y solamente la pared que da al oeste y que quedará expuesta a la mayor fuente de calor, puede 
sombrearse con sobre techo, árboles, etc. 
En los alrededores inmediatos del insectario deberán eliminarse las plantas que podrían 
comportarse como hospederos de los insectos fitófagos que se están propagando o se propagarán 
dentro del insectario. 
Es conveniente quitar todo el follaje de los caminos y entradas a fin de reducir la posibilidad de 
transportar en la ropa organismos contaminantes dentro del insectario. 
 
 
 Insectario por dentro Manipulación del especialista 
 
 
 
COLONIZACIÓN: 
En control biológico colonización se refiere al intento de establecer una población de organismos 
de una especie o raza determinada en una nueva localidad. 
 El lugar de colonización: el requerimiento más importante para determinar el lugar de 
colonización es la seguridad de que no se harán aplicaciones con productos químicos. 
 Por ello es aconsejable limitar el número de lugares de colonización siendo mejor tener 
pocos lugares y liberar gran cantidad de E. N. 
 Época de las liberaciones: el momento de efectuar las liberaciones será aquel en que la 
plaga se encuentre en estado susceptible de ataque. En caso de que el estado susceptible 
sea breve y las condiciones ambientales desfavorables habrá que planear nuevas 
liberaciones. 
 El material de liberación: la colonización se hace con los insectos parasitoides o 
predadores al estado adulto en general asegurándose que haya ocurrido el apareamiento 
previo. Cuando hay peligro de ataque por otros organismos, los enemigos naturales 
pueden ser liberados al estado pupal, tal es el caso de los coccinélidos (Coleoptera). Los 
parasitoides de huevos como los Trichogramátidos por ej. son colonizadores de estados 
inmaduros, por ej. de huevos, principalmente de Lepidópteros a los que parasita. 
 
Adulto parasitoide de huevos 
Es necesario además conocer los huéspedes alternativos por si el huésped principal falta, 
conocer sus competidores y la adaptabilidad a la planta hospedadora. 
 Recuperación: consiste en obtener mediante pruebas u observaciones simples la 
comprobación de que el enemigo natural se estableció o no. El muestreo se realiza hasta 
que se cumplen 3 generaciones del huésped o 3 años de una colonización. Se pueden 
buscar adultos o estados inmaduros, usar aspiradores o el embudo de Berlese, o revisar 
huéspedes que mostrarán evidencias de haber sido parasitados. 
 Evaluación: consiste en valorar o determinar el grado de ataque que efectuó un E. N. 
Para ello hay métodos: 
a) Métodos cualitativos: basados en la observación, deducción y analogía. 
 b) Métodos Cuantitativos: por la correlación de cambios de la población de un huésped 
y su enemigo, por el análisis de tablas de mortandad del huésped. 
 c) Métodos experimentales: basados en la eliminación o exclusión de los E.N. de un sector 
del área de liberación o colonización. 
La eliminación de los E. N. puede hacerse mecánicamente, usando jaulas de tela fina o 
químicamente, pulverizando un lote de una quinta infectada con un insecticida cuya dosis mate a 
los parasitoides pero no afecte a la plaga. Se utiliza este método para cochinillas. También pueden 
eliminarse los E. N. mediante el empleo de hormigas (Método biológico de represión). 
 
 EFECTIVIDAD DE LOS ENEMIGOS NATURALES: 
Para que se reconozca su efectividad es necesario poner en evidencia: 
A) Una gran cantidad de datos que demuestren que a medida que la especie entomófaga 
introducida se dispersa se va estableciendo y dentro de un lapso de tiempo se presenta una 
reducción de la población del huésped. 
B) Una gran cantidad de datos que demuestren que la población original del huésped ha 
disminuido después del establecimiento del E. N. 
C) Datos que demuestren una mayor población
del huésped cuando es protegido del ataque 
de especies entomófagas. 
 
SUPERPARASITOIDISMO – PARASITOIDISMO MÚLTIPLE y SECUENCIA DE 
PARASITOIDES: 
Uno de los atributos que tiene que tener un parasitoide efectivo es la habilidad de ovipositar sólo 
en hospederos que aseguren el desarrollo de su progenie. Esto incluye la habilidad de la hembra 
para distinguir un huésped sano y los que ya están parasitados y evitar la oviposición en estos 
últimos. 
Si la oviposición se realiza en huéspedes parasitados, da por resultado, un fenómeno de 
SUPERPARASITOIDISMO o de PARASITOIDISMO MÚLTIPLE, dependiendo si los 
parasitoides son de la misma especie o de especies diferentes. 
SUPERPARASITOIDISMO 
• Es la parasitación de un huésped individual por más de una larva de una sola especie 
parasítica que puede madurar en su huésped. 
 
 
Ageniaspis citrícola ej. superparasitoide y poliembriónico 
• Cuando un huésped individual es parasitado por más de una larva de una especie 
parasítica, y todos sobreviven, recibe el nombre de parasitoidismo gregario o 
poliembriónico. 
• Cuando un parasitoide superparasitoidiza un huésped, usualmente está condenando a su 
propia progenie, o al menos a individuos de su propia especie a morir. 
• En este caso el superparasitoidismo resulta en un desperdicio de progenie y tiene 
efectos secundarios en los sobrevivientes de esta competencia intraespecífica, ya que 
pueden resultar individuos de menor tamaño o individuos débiles. 
 
PARASITOIDISMO MÚLTPLE: 
• Parasitoidismo múltiple: es la parasitodización simultánea de un huésped individual 
por 2 o más especies diferentes de parasitoides primarios. 
• El parasitoidismo múltiple da por resultado una competencia directa por alimento entre 
las larvas parásitas, de tal manera que alguna de ellas no alcanza la maduración. 
• El parasitoidismo múltiple es perjudicial, cuando el mejor parasitoide es disminuido 
en forma considerable por otra especie parasítica. 
 
TEORÍA DE LA SECUENCIA 
Según Haward y Fiske 1911: El control parasítico debería realizarse a través de una gran variedad 
de parasitoides que trabajen armónicamente, en lugar de usar un parasitoide específico. 
Actualmente existe la convicción general que, mientras una secuencia de parasitoides pueda 
algunas veces ser deseable, un solo parasitoide efectivo sobre un estado del huésped, puede dar 
por resultado el control. 
Una secuencia de parasitoides no siempre es necesaria para lograr un grado satisfactorio de 
control, pero si el grado de control no resulta suficiente, éste se puede lograr con una secuencia 
más completa de E. N. 
Ej. A. citrícola y Cirrospilus sp. controladores del Minador de los Cítricos, el primero en estado 
de huevo y L1 y L2 y el segundo en L3 y pupa. 
 
PARASITOIDES vs PREDADORES (DEPREDADORES) en el CONTROL 
BIOLÓGICO 
 
PREDADORES O DEPREDADORES: 
Es posible distinguir a los predadores (depredadores, término también muy usado) como 
organismos cazadores que deben consumir más de un individuo huésped (presa) para alcanzar 
madurez o continuar sus funciones vitales. (Coleópteros, Sírfidos, Hemípteros, Neurópteros y 
Arácnidos). 
Los predadores o depredadores atacan, matan y se alimentan de muchas presas durante su ciclo 
de vida y pueden sobrevivir con densidades bajas de presas, realizan una función vital en C.B. 
Plantas espontáneas anuales y perennes, entre ellas malezas, son atractivas para muchas especies 
y proporcionan alimento, refugio, presas alternativas y ambiente favorable para esta fauna útil. 
Contrariamente, prácticas agrícolas como monocultivos, uso excesivo de productos químicos y 
fertilizantes, alteran sus poblaciones y desencadenan explosión de organismos indeseables. 
Por otro lado, los predadores o depredadores, son generalista, consumen muchas presas 
durante su desarrollo, poseen capacidad de búsqueda y toleran períodos de alimentos 
insuficientes. 
Por sus hábitos alimenticios los depredadores o predadores pueden clasificarse en 
masticadores: devoran sus presas (ej. Coleópteros: Carabidae) y succionadores: chupan jugos 
de sus presas (ej. Hemípteros: Heterópteros). 
Hay predadores o depredadores de follaje (Coleoptera: Coccinellidae), (Hemítera: Heteróptera), 
predadores o depredadores de suelo (Coleoptera: Carabidae) 
 
 
 Coccinelidae: “Vaquitas” Carabidae: “Juanitas o Boticarios” 
 
 
 
PARASITOIDES: 
Los parasitoides representan otro grupo importante de organismos benéficos que frecuentemente 
regulan poblaciones de herbívoros plaga. Su ciclo de vida es corto y esta característica favorece 
su utilización en control biológico. 
Por otro lado los parasitoides se desarrollan hasta el estado adulto sobre un solo huésped 
individual. Son especies que consumen interna o externamente un espécimen plaga y causan su 
muerte. 
Ambas categorías de organismos (predadores y parasitoides) tienen algo en común: ambos son 
letales y tienden a ser factores de mortalidad del tipo: densidad-dependencia. 
Podría creerse que un predador tiene mayor poder destructivo que un parasitoide y 
consecuentemente ser más importante como agente de control. Sin embargo los antecedentes 
dicen que no es así. 
La información disponible dice que las 2/3 partes de los éxitos en el Control biológico han 
resultado por el uso de PARASITOIDES. 
Los himenópteros son el orden dominante de todos los insectos entomófagos, por el número de 
especies conocidas y porque se consideran los principales agentes de Control Biológico Aplicado. 
Entre los Dípteros la Familia: Tachinidae constituye la más importante, por ser eminentemente 
parasítica y por su incidencia como factor de control. 
Ha sido sugerido que el frecuente comportamiento superior de los parasitoides, es debido al hecho 
de que sus requerimientos alimenticios le permiten mantener un balance con sus huéspedes a 
densidades más bajas de población de estos últimos (parasitoides) que los que son inherentemente 
posibles en la relación predador (depredador) - presa. 
Se ha notado que las hembras de parasitoides, dotadas de gran movilidad, son capaces de localizar 
a su huésped aun cuando éste se halla a baja densidad de población, mientras los adultos 
predadores, si bien pueden localizar áreas del huésped, para su estado larval resulta muy 
dificultoso si las presas son escasas. 
 
 Hymenoptera: Aphelinidae Díptera: Tachinidae 
 
Cómo hay mayores datos de parasitoides hubo una tendencia a subestimar el papel de los 
predadores en el control de plagas agrícolas. 
En la actualidad se ha aumentado la importación de especies predadoras. 
Un ejemplo de ello es el éxito en el control biológico mediante la especie: Rodolia cardinalis 
sobre la cochinilla Icerya purchasi. 
 
Rodolia alimentándose de Icerya 
 
PREDADORES (DEPREDADORES) – PARASITOIDES ESPECÍFICOS vs 
GENERALISTAS 
Los mayores éxitos en control biológico fueron logrados cuando las especies involucradas tendían 
a ser específicas para un huésped determinado. Ej. Rodolia cardinalis para Icerya purchasi. Pero 
no debemos olvidar que un E. N. específico sufrirá más ya que puede verse afectado por factores 
externos, mientras que uno más general se alimentará de otros huéspedes durante los procesos 
adversos. 
La utilización de E. N. específicos de plantas en el control biológico de malas hierbas es necesario 
debido al riesgo de que insectos no específicos pudieran causar daños a cultivos. 
Un E. N. específico está fuertemente relacionado con su huésped y es el responsable del cambio 
en la densidad de sus poblaciones. 
En la actualidad muy pocos E. N. son monófagos la mayoría son polífagos pero están lo 
suficientemente restringido a un huésped en
particular, de tal manera que son considerados muy 
prometedores para intentos iniciales en proyectos de Control Biológico. 
Un huésped de distribución amplia que se alimenta sobre un número de plantas y vive en muchas 
situaciones ecológicas, tendrá un complejo de E. N. que variará cuali y cuantitativamente en estas 
situaciones diferentes. 
Un alto grado de especificidad puede estar correlacionado con menos adaptabilidad a la dispersión 
o cambio del ambiente. 
Requisitos que debe reunir todo agente de C.B. 
 Especificidad 
 Elevada tasa de reproducción 
 Capacidad de búsqueda 
 Facilidad de dispersión 
 Persistencia temporal en ausencia de la Plaga clave 
 Posibilidad de cría masiva 
 
EL FACTOR TIEMPO EN LOS PROGRAMAS DE CONTROL 
En 1951, Clausen analizó resultados de los proyectos más exitosos en el mundo y midió el período 
de tiempo necesario para lograr un control comercial completo. De esto derivó su teoría de: “las 
3 generaciones, 3 años” que establece: “Se puede esperar que un parasitoide efectivo o 
predador (depredador) muestre evidencia de control desde la época de liberación por un 
período de 3 generaciones del huésped o 3 años”. 
Clausen dijo: “Nosotros estamos justificados en concluir que los E. N. que son capaces de 
ejercer un control efectivo sobre sus huéspedes revelarán su capacidad al respecto después 
de la colonización”. 
La obtención de un control completo no garantiza que tal efectividad será permanente, mientras 
que la inefectividad en un mismo período constituye una evidencia definitiva de que la especie 
(E. N.) nunca controlará a su huésped. 
CONCLUSIONES 
• 1.- Un parasitoide o predador (depredador) completamente efectivo siempre se establece 
fácil y rápidamente. 
• 2.- La falta de un parasitoide o predador (depredador) para establecerse rápida y 
fácilmente es una indicación de que no será completamente efectivo después de que 
se logre su establecimiento. 
• 3.- La colonización de un parásito o predador importado puede discontinuarse después 
de un periodo de 3 años si aún no existe evidencia de establecimiento. 
Si una especie no se ha establecido después del período de prueba considerado, no se debe 
dudar en descartarla y concentrar la atención sobre otra que posiblemente tenga mayor valor. 
 
LA TEORÍA INSULAR EN EL CONTROL BIOLÓGICO 
Algunos sitios exitosos de control biológico son los insulares como las islas de Hawai y Fiji, 
conocidas como “islas ecológicas”. 
Mientras que en áreas continentales para el control de plagas muchas veces no dieron los 
resultados esperados. 
Thompson demostró que los parasitoides de insectos que habitan áreas continentales, juegan una 
parte importante en el control de sus huéspedes. 
Actualmente hay numerosos ejemplos de controles exitosos en áreas continentales. Como por 
ejemplo en California (USA). 
Las islas son más efectivas porque son más estables y se pueden evitar re infestaciones 
. 
Las islas como lugares exitosos de C. B. 
 
SELECCIÓN DE RAZAS MÁS ADAPTADAS A LOS AMBIENTES RIGUROSOS 
Las zonas de climas cálidos son las áreas que más éxitos han logrado. 
A medida que pasa de latitudes tropicales a climas más rigurosos, el medio ambiente se vuelve 
más riguroso. 
Existen entre los insectos tipos fisiológicos bien marcados denominados heterodinámicos y 
homodinámicos. 
Ciertas especies son capaces de reproducirse bajo determinadas condiciones indefinidamente. Las 
T° bajas disminuirán su desarrollo pero este vuelve a la normalidad cuando se presentan T° 
favorables. Tales insectos son homodinámicos y en general son los más favorables para el control 
biológico. 
Otros se reproducen continuamente y después de 1 o 2 generaciones se presenta un período de 
diapausa obligatoria. Durante este período existe un desarrollo aún mayor, tales insectos son 
heterodinámicos en su ciclo anual de vida y son los más difíciles de suprimir mediante el uso de 
parasitoides y predadores (depredadores). 
Las generaciones de los insectos homodinámicos tienden a superponerse y pierden 
individualidad, por lo tanto todos los estados del insecto huésped se encuentran presentes en 
cualquier época. Esto es importante para el funcionamiento efectivo de ciertos parásitos. 
Para lograr la adaptación a ambientes más rigurosos se debe: 
1- Seleccionar la mayor cantidad de razas o variedades que se encuadren dentro del 
climatograma de la región en cuestión. 
2- Con muestras de diversas razas hacer una cruza entre ellas para tratar de conseguir una que 
reúna las condiciones de todas o un gran número de ellas. 
3- Las pruebas de adaptación a factores como T° y H° se deben llevar a cabo paulatinamente 
para evitar una gran mortalidad de la población. 
ÉXITOS EN EL CONTROL BIOLÓGICO 
1.- Éxitos totales o sobresalientes: cuando el control biológico es completo y es mantenido 
contra una plaga clave de un cultivo importante en un área no muy extensa, de tal modo que un 
tratamiento con un insecticida es raramente necesario. Ej. Icerya purchasi con Rodolia cardinalis 
2.- Éxitos sustanciales: cuando los ahorros económicos son menos pronunciados debido a que 
la plaga o el cultivo son de menor importancia, porque el área de cultivo es restringida (pequeña 
o isla) o porque el control es de tal naturaleza que ocasionalmente se debe realizar un tratamiento 
químico. 
3.- Éxitos parciales: aquellos donde se hacen necesarias medidas de control químico. Esta 
categoría se aplica donde el control biológico es obtenido en una porción mínima del área 
infestada por la plaga. Diatraea sacharalis con Trichogramma minutum. 
 
En la EEA Oliveros del INTA se efectuaron liberaciones de entomófagos exóticos para el control 
de huevos de Nezara viridula, para el control de “Pulgones de los cereales”, “Cardos” y larvas de 
Anticarsia gemmatalis. (Molinari, 2005). 
Ejemplo exitoso de Control biológico de Malezas: En el año 1985 la liberación del curculiónido 
Rhinocyllus conicus para el control de cardos Cardus acanthoides permitió su establecimiento y 
dispersión en el área. (Molinari, 2005). 
Siempre el C. B. ha sido atribuido a un E. N. dominante. 
Los parasitoides han producido un control alrededor de 4 veces más que los predadores. 
Los casos exitosos han ocurrido en climas moderados tropicales, subtropicales y más en los 
templados. 
Países de Europa y de América, cuentan con empresas privadas y estatales dedicadas a la 
producción de especies entomófagas (biofábricas), que se ofrecen en el mercado como producto 
comercial. 
POSIBILIDADES FUTURAS DE CONTROL BIOLÓGICO 
Los insecticidas no resolverán en forma permanente la mayoría de los problemas de plagas. 
Atendiendo a ello, ya desde hace muchos años se habla de “agricultura sustentable” bajo la 
premisa de la importancia de implementar un sistema sensato de control de plagas. 
Con la aplicación del Manejo Integrado de Plagas (MIP) se busca disminuir el uso de productos 
químicos para reducir los impactos negativos en el ecosistema y estrictamente evitar la 
degradación de los sistemas agrícolas. 
El Control Biológico es el componente con más perspectivas dentro del MIP, como alternativa 
eficaz y libre de riesgo frente a los problemas derivados del uso de productos químicos. 
El uso inadecuado de insecticias, acaricidas y nematicidas ha dado origen a importantes 
problemas: 
1- El efecto de los insecticidas en el balance de la naturaleza 
2- El efecto de especies resistentes de insectos. 
3- Los efectos de los residuos tóxicos en el consumidor. 
Este último problema ha llevado a Gunther y Jeppson (1960) especialista en toxicología a 
expresar: “Aun cuando se obtiene un buen control, las aplicaciones causan un incremento eventual 
en la plaga” 
“Hay pruebas de que los efectos de control químico en el balance de las poblaciones de insectos 
y ácaros no sólo ha causado un resurgimiento de las numerosas poblaciones de insectos plagas, 
sino que muchas de ellas
no serían plaga si las técnicas de aplicación hubieran sido usados en 
forma extensiva”. 
Conservar las especies entomófagas de una región, es el primer paso para la aplicación del Control 
Biológico. Además ayuda a preservar la biodiversidad, evita o reduce la contaminación ambiental 
y mejora la calidad de la producción agrícola 
VENTAJAS y DESVENTAJAS DEL CONTROL BIOLÓGICO 
Ventajas: 
• 1.- Economía: el objetivo es lograr establecer un sistema regulador que mantenga la plaga 
bajo control, sin tener que hacerse trabajos ni gastos posteriores, es decir es de bajo costo. 
• 2.- No requiere recolonizaciones en muchos casos. 
• 3.- Es inocuo para el hombre y las abejas, no deja residuos tóxicos. 
• 4.- Tiende a ser permanente. 
• 5.- No produce desequilibrios en el ecosistema. 
• 6.- Evita el empleo de plaguicidas químicos. 
• 7.- Contribuye a resguardar los sistemas agrícolas. 
• 8.- Genera conciencia social de la importancia de preservar los recursos naturales. 
Desventajas: 
• 1.- El grado de control alcanzado es variable. 
• 2.- Requiere mucho tiempo de estudios. 
• 3.- Cada plaga debe tratarse separadamente. 
 
Se denomina patógeno al organismo que provoca una enfermedad en un hospedero. Los 
entomopatógenos se establecen, invaden, crecen y se multiplican en los tejidos o líquidos del 
cuerpo del insecto produciéndoles una enfermedad. La enfermedad es causada por los daños 
mecánicos o bien por las toxinas resultantes de la actividad del patógeno. Los grupos patógenos 
que tienen importancia en el control de insectos, ácaros y nematodos son: bacterias, hongos, virus, 
protozoarios, nematodos y rickettsias. 
 
 
Control microbiano de insectos plaga 
 
En general la transmisión de los patógenos en los insectos se realiza a través de: 
• 1.- Tegumento: hongos entomopatógenos y ciertos nematodos zooparásitos. 
• 2.- Abertura oral: bacterias, virus, protozoarios, rickettsias y muchos nematodos. 
• 3.- Transmisión congénita o parental: protozoarios microsporidios y virus. 
 
Ventajas de su empleo. Según Steinhaus las principales ventajas son: 
• 1- La naturaleza inocua y no tóxica de los patógenos de insectos para otras formas de vida 
y ausencia de residuos tóxicos. 
• 2- El relativamente alto grado de especificidad de la mayoría de los patógenos los cuales 
tienden a proteger a los insectos benéficos. 
• 3- La compatibilidad de muchos patógenos con muchos insecticidas por lo que pueden 
ser usados en forma conjunta. 
• 4- La facilidad y bajo costo con que algunos patógenos pueden ser producidos. 
• 5- Las bajas dosis que en algunos casos se requieren para lograr el control. 
 
Desventajas de su empleo. Estas son algunas de las desventajas que presenta la utilización del 
uso de entomopatógenos para el control de Plagas. 
• 1- La necesidad de una aplicación cuidadosa y a tiempo del patógeno con respecto al 
período de incubación de la enfermedad. 
• 2- La marcada especificidad de algunos patógenos disminuye el espectro de efectividad 
para una especie de insecto en casos donde varias plagas estén involucradas. 
• 3- La necesidad de mantener al patógeno en condiciones viables, de alta virulencia y en 
un estado resistente o durable hasta que se ponga en contacto con el insecto. 
• 4- La dificultad de producir algunos patógenos en grandes cantidades o a bajo costo. 
• La tendencia de algunas enfermedades a originar que los insectos o partes de ellos 
permanezcan adheridos a la planta hospedadora después de muertos. 
• 6- El requerimiento de algunos patógenos de condiciones climáticas favorables a fin de 
invadir e infectar los artrópodos hospedadores. 
¿Cómo se utilizan los entomopatógenos? 
Los entomopatógenos pueden ser utilizados en el control de insectos con tres finalidades: 
• 1- Introducción: cuando los entomopatógenos no se presentan en forma natural. 
• 2- Aplicación directa y repetida para iniciar la enfermedad antes de que ocurra 
normalmente. 
• 3- Distribución donde la relación inóculo-hospedador sea muy baja y el punto de 
saturación no se haya obtenido bajo condiciones naturales. 
Generalmente los microorganismos se aplican en su estado resistente: los virus como poliedros o 
cápsulas; las bacterias, hongos y protozoarios como esporas o como combinaciones de esporas e 
inclusiones de bacterias cristalíferas y los nematodos enquistados o al estado de larva de segundo 
estadio (J2). Para su dispersión a campo se pueden utilizar equipos aéreos o terrestres dependiendo 
de la plaga y también del cultivo, se pueden aplicar como polvos o granulados microbiales, a la 
dosis más conveniente y efectuando una cobertura completa. El producto microbial debe ser 
aplicado teniendo en cuenta el período de incubación de la enfermedad desde la infección hasta 
el momento en que el hospedero deje de alimentarse, principalmente en las enfermedades de tipo 
viroso, debiendo en este caso efectuarse la aplicación antes de que se observen los primeros daños. 
Por ej. para controlar a Sirex noctilio “Avispa barrenadora de los Pinos” en Argentina, se emplea 
al nematodo Deladenus siricidícola. Se hace una aplicación terrestre donde los nematodos se 
distribuyen a través de una suspensión que se va dosificando árbol por árbol. Recordemos que 
Sirex noctilio es una plaga forestal que ataca exclusivamente a los Pinos. 
 
Los principales factores físicos que afectan a los microorganismos entomopatógenos son la 
temperatura y humedad, los que varían según los diferentes tipos de organismos. 
Se ha comprobado que los hongos que infectan a los hospederos a través del tegumento están muy 
influenciados por la humedad. La falta de una humedad adecuada puede inhibir la formación o 
germinación de los estados infecciosos y por lo tanto prevenir la infección aunque el hospedero 
sea altamente susceptible. 
Por otra parte, una gran cantidad de patógenos de insectos incluyendo bacterias, virus y 
protozoarios que infectan a sus hospederos mediante la ingestión, son poco influidos por las 
condiciones de humedad del medio ambiente que los rodea. 
 
¿Qué características sobresalientes y pasos debemos tener en cuenta en un 
entomopatógeno? 
• 1- Gran virulencia. 
• 2- Rango hospedador restringido. 
• 3- Producción en masa y almacenamiento. 
• 4- Facilidad de aplicación. 
• 5- Persistencia. 
• 6- Registro del producto. 
 
1- La virulencia debe ser tal que una vez que el patógeno alcanzó el tejido adecuado, el insecto 
debe morir o debilitarse. 
La mayoría de los virus o bacterias cristalíferas o productoras de toxinas muestran suficiente 
virulencia como para producir colapsos más o menos rápidos en la población plaga. 
2- El rango del hospedador del patógeno debe ser lo más reducido posible, de modo tal que 
el patógeno afecte sólo al insecto que desea combatir. 
 
3- La producción en masa, el almacenamiento y la facilidad de aplicación son tres de los 
elementos fundamentales a tener en cuenta en la evaluación final de un potencial 
entomopatógeno. 
4- La producción de patógenos criados “in vivo” resultan más caros que los producidos “in 
vitro”. 
5- La persistencia del patógeno en la población hospedadora debe funcionar como patrón de 
control hasta que las densidades del hospedador sean tan bajas que no soporten más al 
patógeno. 
6- Antes de que el patógeno sea comercializado debe ser aprobado por el organismo 
gubernamental competente. 
 
Insecto colonizado por hongo entomopatógeno 
 
Bacterias: Las más conocidas pertenecen a la Familia: Bacillacea, con los géneros Bacillus y 
Clostridium: desde el punto de vista industrial se encuentran Bacillus popilliae, B. sphericus, B. 
thuringiensis. 
Las especies de Bacillus son células en forma de varilla que constituyen a veces cadenas y se 
reproducen mediante esporos. 
Algunas presentan inclusión cristalina de proteína tóxica llamada “cuerpo paraesporal” y las 
especies que los poseen se denominan bacterias cristalíferas, sumamente tóxicas
para algunos 
insectos de los órdenes: Lepidóptera, Díptera y Coleóptera. 
El primer signo de una enfermedad bacteriana es un insecto con movilidad reducida y una pérdida 
de apetito seguida por una carga de fluidos por boca y ano. 
 
Ejemplos exitosos mediante el empleo de Bacterias entomopatógenas 
Bacillus popillae y B. Thuringiensis 
Bacillus popillae se emplea para el control del escarabajo japonés (Popilla japónica) entre 1939 
y 1952. Es un ejemplo clásico de control microbiano. 
El más empleado es B. thuringiensis usado por primera vez en larvas de Anagasta kuhniella 
(“Polilla de la harina”) en Europa en 1911. Desde entonces se viene estudiando para determinar 
su potencialidad como patógeno, habiéndose encontrado susceptible a una gran cantidad de 
especies de insectos principalmente del orden Lepidóptera. Su actividad tóxica se debe a la 
patogenicidad de la “exotoxina beta” o “toxina termoestable” y la “endotoxina delta” o 
“cuerpo paraesporal”, esta última produce parálisis por ingestión, mostrándose afectadas las 
células epiteliales estomacales y en muchos casos el bacilo invade los tejidos y la cavidad del 
cuerpo acelerando el proceso letal. La infección puede presentar diarrea pero en la mayoría de 
los casos causa una septicemia que determina la muerte del hospedero. 
Después de muerto el cuerpo del insecto, especialmente el de las larvas se oscurece tomando 
una coloración café o negra. 
Se puede multiplicar en medios artificiales y producirse comercialmente. 
 La industria del insecticida microbial ha desarrollado una línea de productos que incluye al Dipel, 
Thuricide, Bacto-speine, SOK-Bt, Sta-Gard, Bactur-W, Tekar, Biothur, etc. Todos estos 
productos han sido probados en muchos cultivos y han sido registrados para el control de más 
de 15 especies de insectos. La bacteria se mantiene activa o estable a temperaturas moderadas 
alrededor de 10 años, sin embargo en el campo no persiste, posiblemente el agregado de 
polímeros contribuya a prolongar la vida de Bacillus thuringiensis. Se ha comprobado que no es 
patógena ni para vertebrados ni para plantas. Las variedades más usadas son: B. thuringiensis 
var. kurstaki (Btk) y B. thuringiensis var. israelensis (Bti), la primera se utiliza para el control 
de larvas de lepidópteros principalmente para los géneros: Colias, Pieris, Plodia y Plutella. El 
segundo se emplea en dípteros culícidos. 
 
 
 
Productos comerciales a base de bacterias 
entomopatógenas (Bt) para el control de plagas 
HONGOS ENTOMOPATÓGENOS 
Los primeros entomopatógenos utilizados fueron ascomicetos del género Cordyceps y hasta 
hace poco tiempo los hongos no se usaban extensivamente en control biológico. La mayoría 
de ellos penetra por el tegumento. Una vez dentro, el hongo prolifera invade los tejidos y 
llena el cuerpo del insecto por lo que requieren condiciones de T° y H°. En la mayoría de 
los casos el hongo emite sus conidióforos al exterior, donde se desarrollan los cuerpos 
fructíferos capacitando al organismo para hacer contacto con nuevos hospederos. 
 
 
El orden Entomophthorales incluye el grupo más importante de hongos entomopatógenos. 
Este orden ataca dípteros de los géneros Calliphora y Syrphidae. 
La especie más conocida es Entomophthora muscae, también tenemos a E. grylli, E. aulicae 
y E. aphidis. 
 
 Entomophthora muscae colonizando el cuerpo de la mosca que termina por morir 
 
Producto de la acción de las toxinas el insecto muere, siendo totalmente colonizado por el hongo, 
incluso en su exterior, produciendo nuevos conidios que se dispersarán en el ambiente y darán 
inicio a un nuevo ciclo si las condiciones ambientales son las adecuadas. 
Como característica relevante, muy asociada a la inocuidad está la especificidad y selectividad 
con que actúan los HEP (Hongos Entomopatógenos), ya que sólo controlan una plaga exclusiva 
por tratarse de sus enemigos naturales. Es decir, no afectan a otros insectos, permitiendo la natural 
mantención de poblaciones de parasitoides, depredadores y polinizadores. Además los HEP 
poseen la capacidad de multiplicarse y dispersarse en el ambiente, principalmente a través de 
insectos parasitados que van enfermando al resto de los insectos plaga. 
El hongo es absolutamente inofensivo para cualquier cultivo, resultando compatible con las 
prácticas habituales de manejo. Asimismo, es fácil de usar y de almacenar, entre otras cualidades 
que lo transforman en una excelente opción de control de plagas. 
Para que un hongo entomopatógeno pueda ser utilizado como agente de control biológico, debe 
cumplir previamente con ciertos requisitos. Uno de los más importantes es que sea inocuo para 
los seres humanos, lo que garantiza la manipulación sin ningún riesgo y sin necesidad de usar 
implementos de protección. Asimismo, la inocuidad del hongo debe ser extendida a los insectos 
benéficos en especial, y al resto de los insectos en general. 
En cualquier caso cuando el inóculo que infecta al insecto se halla por debajo del óptimo, no se 
produce la muerte pero el hongo provoca en su hospedero perturbaciones en la diapausa, 
fecundidad y resistencia al frío. 
Los insectos que mueren por hongos entomopatógenos varían un poco su apariencia, dependiendo 
de la clase de hongo y de la etapa de desarrollo de este. Cuando las condiciones son óptimas, el 
hongo crece a través de sus hifas, micelio y conidióforos sobre la superficie del cuerpo del insecto 
o plaga a controlar. 
Cuando la humedad es inadecuada, puede no haber evidencia externa del hongo, aunque puede 
encontrarse en la cavidad del cuerpo del insecto. Poco después de la muerte del insecto la 
consistencia del contenido de su cuerpo puede coagularse, con el tiempo se endurece, se vuelve 
quebradizo y se momifica. 
Los HEP, de manera general, son capaces de producir estados sumamentes resistentes para 
asegurar su sobrevivencia durante períodos de condiciones desfavorables en el medio ambiente, 
y son capaces de diseminarse rápidamente en una población de insectos debido a libraciones 
naturales de masas de esporos que son acarreadas por el viento. 
 
Ejemplos exitosos mediante el empleo de HEP 
Especies del género Cordyceps constituyen los primeros hongos entomopatógenos conocidos. 
Son frecuentemente de gran tamaño, coloreados y brillantes, y atacan a varios órdenes de insectos, 
principalmente a Hemípteros del suborden Auchenorrhyncha, Dípteros, Lepidópteros y 
Coleópteros. 
En nuestra provincia tenemos el ejemplo de un Hongo Entomopatógeno nativo, hongo de suelo 
“Cordiceps sobolífera que controla a Proarna bergi “Chicharrita de la Caña de Azúcar”. 
 
¿Qué condiciones son necesarias para favorecer el desarrollo del hongo? 
 Humedad en el suelo. 
 Hacer riegos por surco en cultivos de caña de azúcar durante los meses de Septiembre y 
Octubre. 
 
 Efectividad de control: 
Ocasiona la muerte de los 95 % de las ninfas de último estadio, próximas a emerger. 
 
 Cuerpo de la “Chicharrita” totalmente colonizado por Cordiceps 
 
Beaveria bassiana y Nomurea rileyi 
Beaveria bassiana: Este hongo funciona muy bien para el control de Cosmopolites sordidus 
“Gorgojo del banano”. 
 
 
Muy utilizado en países como Brasil 
 
Nomurea rileyi: Se emplea para el control de Anticarsia gemmatalis, Rachiplusia nu y 
Pseudoplusia includens “Complejo de orugas cortadoras de la soja”. 
 
 
Larva atacada por Nomurea rileyi 
 
Trichoderma hartzianum: El éxito de las cepas de Trichoderma harzianum como agentes de 
control biológico se debe a su alta capacidad reproductiva, habilidad para sobrevivir bajo 
condiciones ambientales desfavorables, eficiencia en la utilización de nutrientes, capacidad para 
modificar la rizósfera, fuerte agresividad contra hongos fitopatógenos y eficiencia
en promoción 
del crecimiento en plantas e inducción de mecanismos de defensa. Las diferentes especies se 
http://gajin.sakura.ne.jp/todayskinoko/Cordyceps_sobolifera4113.JPG
http://www.google.com.ar/imgres?imgurl=http://blog-imgs-24.fc2.com/i/g/n/ignatius/semi60704b.jpg&imgrefurl=http://ignatius.blog3.fc2.com/blog-entry-122.html&usg=__ZjjcdF1KoDihGsIBPGVjbhwpMgE=&h=640&w=480&sz=14&hl=es&start=24&um=1&itbs=1&tbnid=wwyct208EIIjBM:&tbnh=137&tbnw=103&prev=/images?q=Cordiceps+sobol%C3%ADfera&start=20&um=1&hl=es&sa=N&rlz=1R2ADFA_esBR359&ndsp=20&tbs=isch:1
caracterizan por tener un crecimiento micelial rápido y una abundante producción de esporas, que 
ayuda a la colonización de diversos sustratos y suelos. 
Leptolegnia chapmanii es un hongo acuático o pseudohongo perteneciente al grupo de los 
“Oomycetos”. Este microorganismo es capaz de enfermar y matar a mosquitos de importancia 
médico sanitaria que transmiten enfermedades como el dengue, la fiebre amarilla, zika y 
chikungunya. Este HEP muestra capacidad patogénica hacia los géneros: Culex Aedes y 
Anopheles sobre todo en sus estadios larvales. Está presente en Argentina, Brasil y Estados 
Unidos. Leptolegnia chapmanii como alternativa biológica para el control de Aedes aegypti. 
Se está trabajando actualmente en un protocolo de producción, formulación, y aplicación de este 
HEP. La línea de esta investigación se desarrollando por un grupo de científicos en Argentina 
actualmente. 
 
VIRUS 
Los virus constituyen el área más activa de investigación en patología de insectos. Se conocen 
cerca de 400 infecciones virósicas en diferentes especies de insectos, principalmente: 
Lepidópteros, Himenópteros, Dípteros y Coleópteros. Habiéndose aislado también en ácaros 
tetraníquidos. Solo los estados inmaduros son altamente susceptibles, los adultos pueden llevar el 
virus pero generalmente sobreviven al ataque. 
Los virus patógenos de insectos pueden clasificarse en encapsulados y acapsulados. Los primeros 
poseen la partícula virósica o “virión” incluída en una cápsula de proteína que puede tener forma 
poliédrica o redondeada en forma de gránulo. 
Los virus que poseen la cápsula poliédrica producen enfermedades llamadas poliedrosis que 
afectan al núcleo o el citoplasma de las células, y los que poseen las células en forma de gránulos 
producen la granulosis. 
La mayoría de los virus aislados pertenecen al género Baculovirus que provocan la poliedrosis 
nucleares (NPV) y las granulosis (GV). En ambos casos la partícula virósica tiene forma de varilla 
y contiene ADN (Ácido desoxirribonucleico). 
Algunos virus que producen la poliedrosis en insectos no presentan cápsulas, poseen ADN y 
pertenecen al género Iridovirus. 
 
POLIEDROSIS NUCLEARES 
Lo poliedros nucleares (NPV) están constituidos por un cuerpo de inclusión de naturaleza 
cristalina y formas poliédricas, cuyo tamaño varía de 0,5 a 15 micras. Químicamente el poliedro 
contiene nucleoproteínas dentro del cual se halla un número variable de partículas virósicas en 
forma de surcos o varillas de 200 a 350 milimicras de largo. Dentro del poliedro el virus puede 
retener su actividad por años, en algunos casos 25 o más, quedando protegido de la acción de 
agentes químicos, desecación, luz del sol, enzimas de putrefacción y temperaturas 
moderadamente altas. 
La formación del poliedro ocurre en los núcleos de las células infectadas de algunos tejidos del 
hospedero, generalmente en el cuerpo graso, epidermis, tráqueas, células de la sangre y 
algunas veces células del intestino. 
Los tubos de Malpighi y las glándulas productoras de seda no son atacados. 
Los pequeños poliedros en el interior de los núcleos infectados aumentan de tamaño, hasta que 
con el tiempo se rompen al igual que la membrana celular, quedando los poliedros libres en la 
cavidad del cuerpo del insecto. 
La mayoría de los virus causantes de poliedrosis nuclear son altamente específicos, no obstante 
algunos son capaces de causar la infección en dos o más especies de insectos. 
Las larvas infectadas muestran en general pocos síntomas hasta pocas horas antes de morir, 
durando el período de incubación de la enfermedad de 5 a 20 días, según las diferentes especies 
atacadas. En algunos casos las larvas dejan de alimentarse, sus movimientos se vuelven torpes y 
se tornan amarillentas o pálidas, se hinchan o se vuelven flácidas. 
Poco antes de morir y después de muertas, el tegumento se rompe fácilmente liberándose de este 
modo parte del contenido licuado, compuesto por tejido desintegrado y poliedros. Las larvas 
muertas normalmente cuelgan de la planta hospedadora, quedando sólo adheridas por sus falsas 
patas. 
 
Larva muere y queda colgando de la planta 
 
GRANULOSIS 
Sólo se han observado en larvas de lepidópteros de los géneros Pieris, Euxoa, Peridroma. 
Los gránulos o cápsulas granulares son cuerpos de inclusión elipsoidal de naturaleza proteica, 
cuyo tamaño varía de 300 a 500 milimicras, que contiene la partícula virósica en forma de varilla 
de tamaño y constitución parecida a la de los cuerpos poliédricos nucleares. 
Los principales tejidos afectados por la granulosis son el tejido adiposo, la epidermis y 
frecuentemente la matriz traqueal y las células de la sangre. 
En las células grasas las cápsulas pueden reunirse en vacuolas de varias micras de diámetro. Los 
tejidos infectados eventualmente se desintegran y el cuerpo fluido de la larva se llena con las 
inclusiones. 
Los síntomas de la granulosis son notorios y varían con la especie hospedadora. La larva enferma 
es menos activa que una sana, más flácida y toma un aspecto pálido translúcido. El período desde 
la infección a la muerte varía de 6 a 20 días. 
Los virus que producen granulosis son los más específicos entre los virus entomopatógenos. Son 
muy susceptibles a los rayos ultravioletas de la radiación solar al igual que los causantes de 
poliedrosis nucleares. 
Se conocen alrededor de 10 enfermedades virósicas de insectos que no presentan inclusiones 
celulares. 
Los virus pertenecen al género Iridovirus se presentan en forma icosaédrica y miden entre 25 y 
130 milimicras de tamaño. Estos virus se desarrollan en el citoplasma de las células del cuerpo 
graso y llegan a multiplicarse notablemente en los tejidos del hospedero. 
 
INFECCIONES POR VIRUS NO INCLUIDOS 
Enfermedades por virus no incluídos fueron encontradas en larvas de Pseudaletia unipuncta, 
Tipula paludosa y Drosophila melanogaster. 
Estas infecciones se distinguen de las Bacterianas porque las larvas infectadas se licúan y 
desintegran rápidamente, el tegumento se presenta extremadamente frágil, se disgrega fácilmente 
al tocarlo y el líquido del cuerpo es opaco o turbio. 
Los insectos se tornan pálidos o amarillos y la cantidad de inclusiones dentro de la cavidad del 
cuerpo del insecto lo decoloran o le dan una apariencia blanquecina opaca. 
 
INSECTICIDAS VIRALES 
El primer insecticida viral que apareció en el mercado norteamericano fue Elcar, el cual se basa 
en un NPV registrado para el control del “gusano cogollero del tabaco”: Heliothis virescens y el 
gusano de la cápsula del algodón”: Heliothis zea. 
Otros insectidas virósicos son: Gypchek, Neocheck-S y TM-1. En Brasil el Centro de Desarrollo 
Agrícola de Embrapa posee una planta productora de Baculovirus para el control de Diatraea sp. 
“Barrenador de la caña de azúcar “y también para el control de la “Oruga de la soja”. 
Baculovirus anticarsia se utiliza con éxito en el control de Anticarsia gemmatalis en soja, 
pudiéndose obtener en nuestro país en el INTA de Alto Valle y en el IMYZA de Castelar. 
También se conocen NPV que controlar Pthorimaea operculella: “Polilla de la papa”, 
Pseudoplusia includens: “Falso medidor de la soja”, Rachiplusia nu: “Medidor de la hoja”, 
Spodoptera frugiperda: “Gusano cogollero del maíz”, Crossidosema aporema: “Oruga del brote 
de la soja”. 
También tenemos el virus de la
granulosis (VG) que es utilizado para el control de Carpocapsa 
pomonella “Polilla de la manzana” y un virus acapsulado (NIV) controla Panonychus citri “Ácaro 
rojo de los cítricos”. 
 
 
Productos comerciales 
 
PROTOZOARIOS empelados en Control de Insectos Plaga 
Dentro del Reino Protozoa, el Subreino Sarcomastigota engloba a las especies entomopatógenas 
de importancia agrícola. 
Protozoo significa “pequeño animal” debido a su reducido tamaño. (10 um a 1 mm.) 
Se alimentan de bacterias, algas y otros protozoarios. Algunos poseen flagelos. 
Viven en ambientes húmedos o semiacuáticos. Causan enfermedades en el hospedador en 
particular las pertenecientes al orden Microsporidia. 
 
Diferentes protozoos 
Las infecciones causadas por los protozoos en los insectos son frecuentemente crónicas en 
muchos casos poca mortandad pero en muchos otros son fatales. Las enfermedades son de 
desarrollo lento y reducen la longevidad, el vigor y la fecundidad de los insectos, pero ciertos 
esporozoarios pueden matar al hospedero en poco tiempo. 
De este modo, olvidando la idea de mortalidad inmediata y permitiendo el tiempo necesario 
(control a largo plazo), los protozoos pueden contribuir significativamente en la regulación 
(disminución a niveles tolerables) de poblaciones de insectos susceptibles. 
En su mayoría no han podido ser cultivados en medios artificiales, lo que ha dificultado su estudio, 
conocimiento y utilización como agentes de control biológico. 
Las infecciones microsporidiales han sido encontradas en varios órdenes de insectos, 
principalmente Dípteros, Lepidópteros, Coleópteros y Ortópteros. 
Se conocen aproximadamente 150 especies entomopatógenas, algunas ampliamente distribuidas 
geográficamente. 
La forma más común en que se encuentra un Microsporidio es la de espora en general oval o 
piriforme y a veces esférica o baciliforme. Normalmente los insectos se infectan a través de la 
abertura oral, al ingerir esporos provenientes de cadáveres descompuestos de otros insectos 
previamente atacados, otros son transmitidos de una generación a otra a través del huevo y en 
algunos casos se sabe que se transmiten de individuos enfermos a sanos por el ovipositor del 
Himenóptero parásito. 
Los microsporidios son parásitos intracelulares obligados que utilizan las células del hospedador 
para obtener la energía necesaria para su metabolismo y reproducción. 
Las lesiones pueden localizarse en el mesenterón de los insectos o en el cuerpo graso o en los 
órganos reproductivos y disminuye la fecundidad. 
Los síntomas que muestra un insecto infectado pueden variar con el grado de la enfermedad: 
normalmente las paredes del cuerpo se tornan más transparentes, adquiriendo una coloración 
blanco-lechosa, opaca como consecuencia de la acumulación de esporas en el tegumento. Algunos 
toman un color amarillento o grisáceo y es común la presencia de una puntuación oscura. 
El insecto afectado puede llegar a hincharse o no se desarrolla completamente y su actividad se 
reduce ya sea porque los músculos se afectan o porque los tejidos son dañados. El animal enfermo 
puede oscurecerse y secarse hasta volverse quebradizo. 
Entre las especies atacadas por microsporidios además del gusano de seda y la abeja se encuentran 
el “Gusano de la col” Pieris brassicae, la “Polilla de la harina” Anagasta kuhniella y el “Gusano 
del tubérculo de la papa” Gnorimoschema operculella. 
Se conocen especies patógenas de ortópteros en los siguientes Phylum del Reino Protozoa: 
Apicomplexa (gregarinas), Rhizopoda (amebas), Ciliophora (ciliados) y Microspora 
(microsporidios, algunos autores ya los incluyen dentro del Reino Fungi). 
 
Las especies de protozoarios más conocidas pertenecen a los géneros: Perezia y Nosema. 
Perezia pyraustinae y Perezia hyperae. 
Nosema algerae en Anopheles y Nosema locustae y Paranosema locustae en varias especie de 
tucuras. 
Empleo de N. lacustae en Argentina 
Este protozoo fue introducido al país entre 1978 y 1982 por un convenio entre el Ministerio de 
Agricultura y Ganadería de los Estados Unidos y la Universidad Nacional de La Plata. Nueve 
años después se puede afirmar su establecimiento principalmente en las localidades del centro y 
oeste de Buenos Aires y este de la Pampa donde actúa sobre poblaciones de acrídidos 
principalmente del Género: Dichroplus. 
Se ha registrado en nuestro país que luego de una aplicación de 2,5 X 109 esporas en 2 kg de 
cebo de salvado de trigo por ha de N. locustae sobre acridios susceptibles puede ocurrir una 
reducción de densidad de hasta el 50% luego de 28 días y un porcentaje de infección entre los 
sobrevivientes de 30 a 50%. Los sobrevivientes infectados son presas más fáciles por su letargia, 
ocasionan daños mínimos pues casi no consumen alimento y además dejan poca descendencia, 
con la ventaja adicional de que ésta es portadora de la enfermedad. 
 
 Microsporidios de Nosema Tucuras parasitadas con protozoos 
 
También actualmente se investiga a Perezia dichroplusae, parásito de las células epiteliales de 
los tubos de Malpighi de Dichroplus elongatus uno de los acrídidos de mayor distribución en la 
región pampeana. 
 
NEMATODOS ENTOMONPATÓGENOS 
Muchos órdenes de insectos son hospedadores de nematodos: Lepidópteros, Coleópteros, 
Ortópteros, Dípteros e Himenópteros entre otros. 
Los nematodos que matan o dañan insectos son semiparásitos o parásitos obligados. Los primeros 
se compartan como saprófagos y parásitos, donde el nematodo se sigue desarrollando a expensas 
del cuerpo del insecto en putrefacción. 
Parásitos obligados son los que parasitan la cavidad del cuerpo o tejido de su hospedero. 
Pueden presentar ciclos monoxenos o heteroxenos donde el nematodo puede comportarse como 
parásito intermediario. 
Las especies más conocidas de nematodos semiparásitos pertenecen al género Neoplectana, cuyas 
larvas penetran a través de la boca del insecto. 
En nuestro país en la década del ’80 las Dras. Doucet y Camino abordan por primera vez este 
tema y realizaron estudios referentes a nematodos mermitidos parásitos de insectos acuáticos y 
terrestres. Ya desde 1968 Petersen aplicó el mermitido Romanomermis culicivorax en 58 especies 
de culícidos. Actualmente existen muchos especialistas que han dado lugar con sus trabajos 
científicos a la aparición de la Entomonematología. 
Dentro del Phylum Nematoda se encuentran dos Clases la Adenophorea y Secernentea. Dentro 
de la Clase Secernentea se encuentran una gran cantidad de grupos de parásitos no sólo de insectos 
sino también de plantas y vertebrados, al igual que dentro de la Clase Adenophorea, pero esta 
última presenta una sola Familia de importancia agrícola. 
Clase Secernentea 
Orden Rhabditida 
Familia Rhabditidae 
Famila Steinernematidae 
Familia Heterorhabditidae 
Familia Diplogasteridae 
Familia Neotylenchidae 
Clase Adenophorea 
Orden Mermithida 
Familia Mermithidae 
 
La especie Neoplectana carpocapsa (=Steinernema feltiae) detectada en Cydia pomonella y cuyo 
estado infectivo (segundo estadio larval) una vez que atraviesa la pared del intestino e inyecta una 
bacteria gramnegativa (Achromobacter nematophilus) en la cavidad del cuerpo causa la muerte 
al hospedero como consecuencia de una septicemia generalizada. 
El nematodo es capaz de matar a 40 especies de insectos y puede vivir largos períodos de tiempo 
en ausencia del hospedero y se reproduce activamente en laboratorio sobre “insectos trampa” 
como larvas de Galleria mellonella (Lepidóptera). 
Las larvas de insectos con infecciones causadas por Neoplectana toman una coloración rojiza o 
café característica. 
 
 
 Ensayos con nematodos entomopatógenos a campo en España 
Neoplectana composi se está investigando para el control de larvas de escarabeidos
y Diabrotica 
speciosa. 
También otra especie importante es Heterorhabditis cuyos estados juveniles infectivos poseen 
un diente con el cual penetran a través de la cutícula, donde la misma es más delgada. 
Juntamente con Neoplectana afectan al 90% de las plagas sobre las que se emplean. 
 
Ejemplo de Control biológico mediante el empleo de nematodos para el control de 
Plagas Forestales en Argentina. 
En Control biológico de Sirex noctilio F. “Avispa barrenadora de los Pinos” se utiliza 
principalmente el Nematodo Neotylenchidae Deladenus (Bedingia) siricidicola, reproducido en 
laboratorio y llevado al monte siguiendo un método adecuado, e inoculado en forma artificial en 
árboles que manifiesten la sintomatología de estar atacados por la avispa. Es el agente de control 
biológico más importante y efectivo para el control de la avispa. Con la aplicación de este método 
se han alcanzado niveles de parasitismo del 80 a 95 %. En promedio tiene un 70 % de eficiencia 
de control. Este nematodo llega a tener dos ciclos: a) Un ciclo micetófago: es de vida libre, 
puede ser infinito, el nematodo vive en la madera ya infestada por Sirex, alimentándose del hongo 
simbionte introducido por la avispa en el momento de la oviposición; no causa daño a la madera, 
b) Un ciclo parasítico: infectivo esterilizando hembras y machos de la avispa. En la naturaleza el 
nematodo vive solamente en el interior del cuerpo de Sirex o en las maderas que contienen el 
hongo (Amylostereum areolatum) creciendo activamente. La acción parasítica del nematodo, se 
produce a través de la reducción del tamaño de los ovarios de la hembra y por la penetración de 
nematodos juveniles en los huevos, lo cual da como resultado un insecto estéril. La hembra 
infestiva de Sirex, emerge de los troncos y coloca los huevos llenos de nematodos. El ciclo 
parasítico empieza con los nematodos jóvenes que penetran en las larvas de la avispa, parasitando 
los ovarios. Después de varias mudas la avispa empupa, los nematodos siguen alojados en la parte 
ovárica de la misma. Las hembras adultas fecundadas emergen de los pinos atacados y se dirigen 
a nuevos pinos para oviponer pero ponen huevos infértiles, éstos en su interior contienen 
nematodos, así las hembras se comportan como diseminadoras del nematodo. El nematodo se 
alimenta de las grasas de la larva. 
 
 
Ciclo de vida del nematodo Deladenus siricidícola Larva de Sirex parasitada con Deladenus 
 
Entre los nematodos que parasitan obligadamente la cavidad del cuerpo y los tejidos del insecto, 
se hallan especies de la familia: Mermitidae. 
Son ingeridos en forma de huevos por sus hospederos junto con la hierba, luego las larvas 
eclosionan y viven en el tubo digestivo de éstos o bien perforan las paredes del mesenterón e 
invaden el hemocele. 
Las larvas infestivas en el caso de los nematodos entomófagos son las L3 o “dauer”, la cual 
es particularmente resistente a las condiciones del ambiente, ellos transportan en su interior 
a la bacteria simbiótica, sirviendo como transportadores de bacterias, pueden penetrar 
directamente a través del tegumento y una vez en el interior del cuerpo destruyen las gónadas, 
particularmente en las hembras, o causan la muerte del insecto. 
Entre los nematodos más conocidos que parasitan obligadamente la cavidad del cuerpo y los 
tejidos del insecto, se hallan las especies de la familia Mermithidae. Son ingeridos en forma de 
huevos por sus hospederos junto con la hierba, luego las larvas eclosionan y viven en el tubo 
digestivo de estos o bien perforan las paredes del mesenterón e invaden el hemocele y allí 
liberan las bacterias simbióticas que producen la muerte del insecto por septicemia en 48 horas. 
Las larvas infectivas pueden penetrar directamente a través del tegumento y una vez en el interior 
del cuerpo destruyen las gónadas, particularmente en las hembras, o causan muerte del insecto. 
Normalmente se desarrolla un parásito por hospedero. Un insecto infectado puede mostrar poco 
o ningún síntoma, el abdomen puede aparecer distendido y los insectos se vuelven incapaces de 
volar. 
 
HEXAMERMIS ACRIDIORUM 
Esta especie ataca especialmente ortópteros. En el género Hexamermis la L4 o larva post-parásita 
abandona al hospedante a través de la cutícula y una vez en el ambiente comienza su vida libre y 
se entierra en el sustrato donde muda a adulto, se reproduce y las hembras comienzan la 
oviposición. 
Hexamermis quitensis se halla sobre Spodoptera sp. 
 
 
 Tucura parasitada por Hexamermis acridiorum 
 
Rickettsias 
Las rickettsias son organismos en forma de varilla de unos 250 a 3000 milimicras de longitud 
que se multiplican por fisión binaria y se comportan como parásitos obligados de algunos 
artrópodos atacando las células del tubo digestivo, cuerpo graso y hemocitos. 
Algunas especies causan verdaderas infecciones en insectos, como por ejemplo Rickettsiella 
melolonthae, entre los que se citan a larvas del “escarabajo japonés”, Melolontha sp. o 
Rickettsiella grylli sobre tucuras. Las enfermedades producidas son de lento desarrollo. 
 
 
Control biológico de malezas 
Según Chandler (1981) las pérdidas ocasionadas por las Malezas en los EE. UU. durante el 
período de 1972-1976 en todos los cultivos, pasturas y pastizales naturales fueron de 7.100 
millones de dólares anuales. 
En los últimos 40 años las pérdidas debidas a malezas han disminuido del 20 al 10% y se cree, 
que para el siglo XXI, se reducirán a un 7% cosa que aún no sucedió. (Shaw, 1984). 
En la Argentina los campos fueron calificados como los más sucios del mundo, basta recordar la 
dispersión de los cardos en los campos ganaderos de la zona pampeana, la gran invasión de 
“quinoa” en los cultivos de maíz y lino, el “sorgo de Alepo” en el norte y centro del país. (Mársico, 
1992). 
Los beneficios que se logran con el control biológico de malezas en la agricultura son fáciles de 
apreciar, ya que si el productor no las controla no tendrá cosechas o sus rendimientos serán muy 
bajos. En la ganadería en cambio, los perjuicios son más difíciles de evaluar y como consecuencia 
de ello los beneficios del control de malezas en los campos de pastoreo más difíciles de 
cuantificar. 
Existen varios métodos para logra controlar las malezas: control cultural, control físico, control 
manual, control mecánico, control químico, control biológico y el manejo integrado de malezas. 
EJEMPLOS EXITOSOS DE CONTROL DE MALEZAS 
Se llevó a cabo en Australia en 1920 y se trató del Control de Opuntia spp. Familia: Cactaceae. 
El resultado de este proyecto fue el primer éxito espectacular en el Control biológico de Malezas 
(CBM). Así el territorio invadido por esta cactácea ha sido transformado, como por arte de magia 
de un desierto de 25 millones de hectáreas en una tierra próspera. 
Este es un ejemplo de la capacidad de los insectos para reducir el valor competitivo de una planta 
lo suficiente como para gobernar su abundancia y su distribución. 
Para su control los científicos partieron hacia México, EE. UU. y Argentina en busca de enemigos 
específicos. 
Se importaron 48 especies entre ellas Cactoblastis cactorum una mariposa argentina con la que 
se obtuvo un éxito contundente. Se realizó una sola importación consistente en una partida de 
2.750 huevos. 
En 1930 una década después se habían limpiado grandes extensiones. En los años siguientes 
Opuntia perdió importancia y actualmente pueden hallarse plantas aisladas y algunos manchones. 
Se recuperaron tierras por un valor de 50.000.000 de dólares. 
Millones de hectáreas, antes ocupadas por la maleza, son hoy tierras destinadas a la agricultura y 
a la ganadería y la mariposita Cactoblastis no cambió de dieta, ni se ha vuelto plaga de cultivos. 
Los excelentes resultados obtenidos en este Proyecto
fueron los responsables de que se prestara 
más atención a las enormes potencialidades del uso de los insectos para el control de plantas 
indeseables. 
 
Larvas de Cactoblastis cactorum 
 
Control de Hypericum spp. con Chrysolina hyperici 
Esta maleza es de origen europeo y asiático, en EE.UU. se la encuentra en el estado de California 
con tendencias agresivas en campos de pastoreo, desalojando a las forrajeras nativas, perturbando 
y depreciando el valor del ganado. En 1944 el USDA autorizó la importación de los Coleópteros: 
Chrysolina hyperici y C. quadrigemina. Pronto se hizo evidente el dominio de C. quadrigemina. 
En 1945 de una colonia de 5.000 coleópteros liberados se recogieron más de 5.000.000 para su 
redistribución en California. 
 
 Hypericum spp. Chrysolina spp. 
 
 
El Control biológico de Malezas en Argentina 
En 1978 Argentina propuso por primera vez la iniciación de un Proyecto sobre CBM, se refería 
al control de Cardus spp. maleza de reconocida importancia nacional. 
En Argentina los cardos son especies exóticas, invasoras, nativas de Europa y crean serios 
trastornos en áreas ganaderas. 
Entonces se inició la búsqueda de EN existentes en el país en 1978, pero no surgieron candidatos 
de interés. 
Ya en 1981 el INTA Castelar decidió importar desde los EE. UU. A Rhinocyllus conicus 
(Coleoptera: Curculionidae), y en 1982 también lo importó desde Nueva Zelanda. 
Para favorecer su dispersión fue liberado en diferentes puntos del país después de haberlo criado 
en rigurosa cuarentena en el insectario para la Lucha biológica del INTA Castelar. 
En 1986 se observó el establecimiento del gorgojo hasta 8km de Castelar y Hurlingam. 
En la zona NOA también se trató de frenar el avance del “vinal” Prosopis ruscifolia 
(Leguminosae) maleza muy extendida en todo el norte argentino. 
Para ello se importaron brúquidos. Algarobius prosopis y Mimosetes amicus (Coleoptera: 
curculionidae) ambos destructores de las semillas. Constituyen la primera importación realizada 
en la Argentina para el CBM. Ninguna fue liberada por conflictos de intereses y dudas sobre su 
comportamiento. 
 
 Prosopis ruscifolia 
 
Bibliografía 
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• F.A.O. 1989. Control biológico de las plagas de insectos y malas hierbas. Ed. Continental 
S.A. México. 949 pág. 
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Monitoreo y toma de decisiones. Primeras Jornadas sobre el Control Integrado de Plagas 
Agrícolas. Santa Fé. Resumen en Actas. 
• Gamundi, J. C. 1995. Evaluación de Técnicas de muestreo de insectos plaga y 
depredadores en cultivos de soja con diferentes sistemas de siembra y labranza. 1er. 
Congreso Nacional de Soja. Bolsa de Cereales. Pergamino. Bs. As. 
• Lange, C 1989. Uso de protozoos en el manejo de plagas: entomopatógenos 
microsporidianos de insectos terrestres. Actas I Congreso Argentino de Entomología. 
Pág. 181-187. 
• Lecuona, R. M. 1996. Microorganismos patógenos empleados en el Control Microbiano 
de Insectos Plaga. Ed. Mariano Mas. Buenos Aires Argentina. 338pp. 
• López, J. A. 2005. Control biológico de Nematodos parásitos de plantas. BASF. 
• Manero, E. B. 1990. Control Natural y Biológico. Apuntes de Cátedra. 15pág. 
• Molinari, A. M. 2005. Control Biológico. Especies entomófagas en cultivos agrícolas. 
Ed. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). 80 pág.