Copia de division celular

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BIOLOGIA 2020 
 
 
 
 
Mecanismos 
de división 
celular 
 
 
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Mecanica de la division 
 
 Las células se reproducen duplicando su contenido y dividiéndose en dos. Este ciclo de duplicación y 
división, llamado ciclo celular, analizado en el TP anterior, en esta oportunidad nos centraremos en los 
eventos mecánicos de la fase M del ciclo, que es la culminación del ciclo e incluye las diversas etapas 
de la división nuclear. ( mitosis ) y división citoplásmica ( citocinesis ). 
 En un período relativamente breve, el contenido de la célula madre, que se duplicó durante las 
primeras fases del ciclo, se divide en dos células hijas. El período entre una fase M y la siguiente se 
llama interfase, y en las células de proliferación más rápida, se divide en tres fases: fase S, en la que se 
replica el ADN y dos fases de brecha, G 1 y G 2 , que proporcionan tiempo adicional para que la célula 
crezca 
 
 
 
 
 
 
 
la fase M del ciclo incluye etapas de división nuclear (mitosis) 
y división citoplasmática (citocinesis) 
 
 
 
 
 
 
 
 
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La fase M 
 
 El problema central de una célula mitótica en la fase M es cómo separar y distribuir (segregar) con 
precisión sus cromosomas, que se replicaron en la fase S anterior , de modo que cada nueva célula hija 
reciba una copia idéntica del genoma. Con variaciones menores, todos los eucariotas resuelven este 
problema de manera similar: ensamblan máquinas citoesqueléticas especializadas, primero para 
separar los conjuntos de cromosomas duplicados y luego para dividir el citoplasma en dos mitades 
 
 El primer signo fácilmente visible de que una célula está a punto de entrar en la fase M es la 
compactación progresiva de los cromosomas replicados, que se vuelven visibles como estructuras 
filiformes, un proceso llamado condensación cromosómica . Las proteínas llamadas condensinas 
realizan este trabajo. 
 El M-Cdk activado fosforila algunas de las subunidades de condensina, lo que desencadena el 
ensamblaje de complejos de condensina en el ADN.y, por tanto, la condensación progresiva de los 
cromosomas. Las condensinas pueden usar la energía de la hidrólisis de ATP para promover el 
enrollamiento del ADN. Por un mecanismo que aún no se comprende bien, eventualmente producen 
cromosomas mitóticos completamente condensados, con cada una de las dos cromátidas hermanas 
organizadas alrededor de un eje central lineal, donde se concentran los complejos de condensina 
 Las cohesinas y condensinas están relacionadas estructuralmente y trabajan juntas para configurar 
los cromosomas replicados en preparación para la mitosis . Los estudios genéticos muestran que, si la 
cohesión cromátida no se establece correctamente en la fase S , no puede ocurrir una condensación 
completa en la fase M y los cromosomas se segregan anormalmente en la anafase 
 
¿Cómo hace la celula para que la mitosis preseda a la citocinesis? 
 
Es crucial que los dos eventos principales de la fase M —división nuclear ( mitosis ) y división 
citoplásmica ( citocinesis ) — ocurran en la secuencia correcta. Sería catastrófico si la citocinesis 
ocurriera antes de que todos los cromosomas se hubieran segregado durante la mitosis. Al menos dos 
mecanismos parecen prevenir esta catástrofe. Primero, se cree que el sistema de control del ciclo 
celular que activa las proteínas requeridas para la mitosis inactiva algunas de las proteínas requeridas 
para la citocinesis; presumiblemente por esta razón, la citocinesis no puede ocurrir hasta que M-Cdk se 
inactiva al final de la mitosis. En segundo lugar, después del huso mitótico ha segregado los dos juegos 
de cromosomas a los polos opuestos de la célula, la región central residual del huso es necesaria para 
mantener un anillo contráctil funcional, por tanto, hasta que el huso haya separado los cromosomas y 
haya formado un huso central, el anillo no puede dividir el citoplasma en dos. 
 
 
 
 
 
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La fase M en las células animales depende de la duplicación del 
centrosoma en la interfase anterior 
 
Se deben completar dos eventos críticos en la interfase antes de que comience la fase M: la replicación 
del ADN y, en las células animales, la duplicación del centrosoma. 
 El centrosoma es el principal centro organizador de microtúbulos en las células animales. Consiste 
en una nube de material amorfo (llamado matriz del centrosoma o material pericentriolar) que rodea 
un par de centriolos. Durante la interfase , la matriz del centrosoma nuclea una matriz citoplásmica de 
microtúbulos, con sus extremos positivos de rápido crecimiento que se proyectan hacia el perímetro 
celular y sus extremos negativos asociados con el centrosoma. La matriz contiene una gran variedad 
de proteínas, incluidas las proteínas motoras dependientes de microtúbulos, espiralproteínas que se 
cree que unen los motores al centrosoma, proteínas estructurales y componentes del sistema de 
control del ciclo celular . Lo más importante es que contiene el complejo de anillo de γ- tubulina , que 
es el componente principal responsable de nuclear los microtúbulos. El proceso de duplicación y 
separación del centrosoma se conoce como ciclo del centrosoma . 
 
 
 
 
 
 
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El centrosoma en una célula animal en proliferación se 
duplica en interfase en preparación para la mitosis . En la 
mayoría de las células animales, un par de centríolos (que 
se muestra aquí como un par de barras de color verde 
oscuro ) está asociado con la matriz del centrosoma (verde 
claro) que nuclea el crecimiento de los microtúbulos . (El 
volumen de la matriz del centrosoma está exagerado en 
este diagrama para mayor claridad. La duplicación de 
centríolos comienza en G 1 y se completa con G 2. 
Inicialmente, los dos pares de centriolos y la matriz del 
centrosoma asociada permanecen juntos como un solo 
complejo . En la fase M temprana , este complejo se separa 
en dos, cada uno de los cuales nuclea su propio aster . Los 
dos ásteres, que inicialmente se encuentran uno al lado del 
otro y cerca de la envoltura nuclear , se separan. Para la 
profase tardía , los microtúbulos que interactúan entre los 
dos ásteres se alargan preferentemente a medida que los 
dos ásteres se separan a lo largo del exterior del núcleo . 
De esta forma, se forma rápidamente un huso mitótico 
bipolar . En la metafase , la envoltura nuclear se rompe, lo 
que permite que los microtúbulos del huso interactúen con 
los cromosomas. 
Mitosis 
Las cinco etapas de la mitosis ( profase , prometafase , metafase , anafase y telofase) ocurren en 
estricto orden secuencial, mientras que la citocinesis comienza en anafase y continúa a través de la 
telofase. 
Durante la profase, los cromosomas replicados se condensan al paso de la reorganización del 
citoesqueleto . En metafase, los cromosomas se alinean en el ecuador del huso mitótico., y en anafase 
se segregan a los dos polos del huso. División citoplasmática se completa al final de la telofase, y el 
núcleo y el citoplasma de cada una de las células hijas a continuación, volver a la interfase , señalando 
el final de la fase M . 
La segregación de los cromosomas replicados es provocada por una compleja máquina citoesquelética 
con muchas partes móviles: el huso mitótico . Está construido a partir de microtúbulos y sus proteínas 
asociadas, que tiran de los cromosomas hijos hacia los polos del huso y separan los polos. 
El huso comienza a formarse fuera del núcleo mientras los cromosomas se condensan durante la 
profase . Cuando la envoltura nuclear se rompe en la prometafase , los microtúbulos del huso son 
capaces de capturar los cromosomas, que eventualmente se alinean en el ecuador del huso, formando 
la placa en metafase. En la anafase , las cromátidas hermanas se separan abruptamente y son atraídas 
hacia polos opuestos del huso; aproximadamente al mismo tiempo, el husose alarga, aumentando la 
 
 
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separación entre los polos. El huso continúa alargándose durante la telofase., a medida que los 
cromosomas que llegan a los polos se liberan de los microtúbulos del huso y la envoltura nuclear se 
vuelve a formar a su alrededor. Tanto el ensamblaje como la función del huso mitótico dependen de 
proteínas motoras dependientes de microtúbulos . 
Se pueden distinguir tres clases de microtúbulos fusiformes en las células animales mitóticas. Los 
microtúbulos astrales se irradian en todas las direcciones desde los centrosomas y se cree que 
contribuyen a las fuerzas que separan los polos. También actúan como "manijas" para orientar y 
posicionar el eje en la celda. Los microtúbulos del cinetocoro se adhieren por los extremos al 
cinetocoro , que se forma en el centrómero de cada cromosoma duplicado . Sirven para unir los 
cromosomas al huso. Superposición de microtúbulos se interdigitan (microtubulos interpolares) en el 
ecuador del huso y son responsables de la forma simétrica y bipolar del huso. Las tres clases de 
microtúbulos tienen sus extremos positivos que se proyectan lejos de su centrosoma . Se cree que el 
comportamiento de cada clase es diferente debido a los diferentes complejos de proteínas que están 
asociados con sus extremos positivo y negativo. 
 
 
 
El huso mitótico comienza a autoensamblarse en el citoplasma durante la profase . En las células 
animales, cada uno de los centrosomas replicados nuclea su propia matriz de microtúbulos y los dos 
conjuntos de microtúbulos interactúan para formar el huso mitótico. 
Las proteínas llamadas catastrofinas desestabilizan las matrices de microtúbulos al aumentar la 
frecuencia de las catástrofes. Entre las catastrofinas se encuentra una proteína relacionada con la 
quinesina que no funciona como motor. En general, los MAP tienen el efecto opuesto de las 
catastrofinas, estabilizando los microtúbulos de varias maneras: pueden aumentar la frecuencia de 
rescates, en los que los microtúbulos cambian de contracción a crecimiento, o pueden aumentar la tasa 
de crecimiento o disminuir la tasa de contracción de los microtúbulos. Así, en principio, los cambios en 
las catastrofinas y MAP pueden hacer que los microtúbulos sean mucho más dinámicos en la fase M 
aumentando las tasas de despolimerización de microtúbulos totales, disminuyendo las tasas de 
polimerización de microtúbulos totales, o ambos 
 
 
 
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Etapas de la mitosis 
 
 
 
 
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La prometafase en las células animales comienza abruptamente con la ruptura de la envoltura nuclear. 
La ruptura se desencadena cuando M-Cdk fosforila directamente la lámina nuclear que subyace a la 
envoltura nuclear . El desmontaje de la envoltura nuclear permite que los microtúbulos accedan a los 
cromosomas condensados por primera vez. Ahora, puede comenzar el montaje de un huso mitótico 
maduroLa prometafase en las células animales comienza abruptamente con la ruptura de la envoltura 
nuclear . La ruptura se desencadena cuando M-Cdk fosforila directamente la lámina nuclear que 
subyace a la envoltura nuclear. El desmontaje de la envoltura nuclear permite que los microtúbulos 
accedan a los cromosomas condensados por primera vez. Ahora, puede comenzar el montaje de un 
huso mitótico maduro 
 
Todos los microtúbulos del huso, excepto los microtúbulos del cinetocoro , se encuentran en un estado 
de inestabilidad dinámica , con sus extremos más libres cambiando estocásticamente entre un 
crecimiento lento y una contracción rápida. Además, el cinetocoro y los microtúbulos superpuestos 
exhiben un comportamiento llamado flujo hacia los polos , con una adición neta de subunidades de 
tubulina en su extremo positivo , equilibrando una pérdida neta en sus extremos negativos, cerca de los 
polos del huso. 
 
 
 
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La anafase comienza abruptamente con la liberación del enlace de cohesina que mantiene unidas las 
cromátidas hermanas en la placa de metafase. esta transición de metafase a anafase es 
desencadenada por la activación del promotor de la anafase complejo ( APC ). Una vez que se activa 
este complejo proteolítico, tiene al menos dos funciones cruciales: (1) escinde e inactiva la ciclina de 
fase M ( M-ciclina ), inactivando así la M-Cdk ; y (2) escinde una proteína inhibidora (securina), 
activando así una proteasa llamadaseparase. Luego, la separasa escinde una subunidad en el complejo 
de cohesina para despegar las cromátidas hermanas. Las hermanas se separan inmediatamente (y 
ahora se denominan cromosomas hijos) y se mueven a los polos opuestos. 
Los cromosomas se mueven mediante dos procesos independientes y superpuestos. El primero, 
conocido como anafase A , es el movimiento inicial de los cromosomas hacia los polos. Se acompaña de 
un acortamiento de los microtúbulos del cinetocoro en su unión al cromosoma y, en menor medida, de 
la despolimerización de los microtúbulos del huso en los dos polos del huso. El segundo proceso, 
denominado anafase B, es la separación de los polos mismos, que comienza después de que las 
cromátidas hermanas se han separado y los cromosomas hijos se han alejado un poco. La anafase A 
depende de las proteínas motoras del cinetocoro. La anafase B depende de las proteínas motoras en 
los polos que separan los polos, así como de las proteínas motoras en el huso central (los haces de 
microtúbulos superpuestos antiparalelos entre los cromosomas que se separan) que separan los polos 
 
 
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Al final de la anafase, los cromosomas hijos se han separado en dos grupos iguales en los extremos 
opuestos de la célula y han comenzado a descondensarse. En la telofase , la etapa final de la mitosis, 
una envoltura nuclear se vuelve a ensamblar alrededor de cada grupo de cromosomas para formar los 
dos núcleos en interfase hijos . 
La transición repentina de la metafase a la anafase inicia la desfosforilación de muchas proteínas que 
se fosforilaron en la profase . Aunque las fosfatasas relevantes están activas durante la mitosis , no es 
hasta que se apaga M-Cdk que las fosfatasas pueden actuar sin oposición. Poco después, en la 
telofase, los fragmentos de la membrana nuclear se asocian con la superficie de los cromosomas 
individuales y se fusionan para volver a formar la envoltura nuclear . 
 
 
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Meiosis 
La formación de óvulos y espermatozoides comienza de manera similar, con la meiosis . En este 
proceso, dos divisiones celulares sucesivas después de una ronda de replicación del ADN dan lugar a 
cuatro células haploides de una sola célula diploide . La meiosis está dominada por la profase de la 
división meiótica I, que puede ocupar el 90% o más del período meiótico total. Cuando entra en esta 
profase, cada cromosoma consta de dos cromátidas hermanas estrechamente unidas. Los dos 
homólogos replicados presentes en cada núcleo diploide luego se emparejan para formar un bivalente 
(tetrada), que consta de cuatro cromátidas. Los eventos de cruzamiento cromosómico ocurren durante 
este tiempo. Cada uno da como resultado la formación de un quiasma, que ayuda a mantener unidos a 
cada par de homólogos durante la metafase I. El cruce tiene un papel importante en la reordenación de 
genes durante la formación de gametos , y permite a los genetistas mapear las posiciones relativas de 
los genes en los cromosomas. El emparejamiento de homólogos culmina en la formación de un 
complejo sinaptonémico, que de alguna manera sirve para extender los eventos cruzados a lo largo de 
los cromosomas. En anafase de la primera división celular meiótica, los brazos de las cromátidas 
hermanas de repente se despegan, lo que hace que un miembro de cada par de cromosomas, todavía 
compuesto por un par de cromátidas hermanas unidas en sus centrómeros, se distribuya a cada núcleo 
hijo. A continuación, se produce rápidamente un segundo ciclo de división celular, sin replicación del 
ADN; en la anafase II, cada cromátidahermana se separa de su hermana y se segrega en un núcleo 
haploide separado. 
 
 
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Etapas de la meiosis 
1. Meiosis I 
a. Profase I 
i. Leptoteno 
ii. Cigoteno 
iii. Paquiteno 
iv. Diploteno 
v. diacinesis 
b. Prometafase I 
c. Metafase I 
d. Anafase I 
e. Telofase I 
2. Meiosis II 
a. Profase II 
b. Prometafase II 
c. Metafase II 
d. Anafase II 
e. Teloface II 
 
Leptoteno: Los cromosomas individuales comienzan a condensarse y a aparearse en filamentos largos 
dentro del núcleo.Están unidos por sus extremos a la envoltura nuclear por las placas de unión 
Cigoteno: Comienza la sinapsis por formación del complejo sinaptonémico. El ensamblaje se inicia en 
los sitiosdonde los homólogos están íntimamente asociados (están ocurriendo eventos de 
recombinación o crossing-over). Los cromosomas apareados reciben el nombre de bivalentes o 
tétradas 
Cigoteno: Comienza la sinapsis por formación del complejo sinaptonémico. El ensamblaje se inicia en 
los sitios donde los homólogos están íntimamente asociados (están ocurriendo eventos de 
recombinación o crossing-over). Los cromosomas apareados reciben el nombre de bivalentes o 
tétradas 
Diploteno: Comienza la desinapsis. Se disgrega el complejo sinaptonémico y se separan las dos 
cromátidas de cada cromosoma, excepto en los quiasmas, que representan los sitios de 
entrecruzamiento o crossing-over entre cromátidas homólogas 
Diacinesis: Etapa de transición a la metafase. Los cromosomas se condensan y separan totalmente de 
la envoltura nuclear. Desaparece el nucleolo. 
 
 
 
 
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Diferencias entre mitosis y meiosis 
 
 
 
1. En Meiosis I, los cinetocoros de ambas cromátides hermanas se unen a microtúbulos del 
mismo polo. 
2. Los homólogos están unidos físicamente por los quiasmas. Esta unión hace que resistan las 
fuerzas de arrastre 
3. En anafase I desaparecen los quiasmas y los brazo delas cromatides hermanas también se 
separan (laseparasa rompe las cohesinas). 
 
 
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4. En anafase mitótica y meiótica II, los dos cinetocoros se unen a fibras de polos diferentes, la 
separasa rompe las cohesinas ubicadas en el centrómero y se separan las cromátides hermanas 
En anafase I, las cromátides hermanas quedan unidas en la región del centrómero hasta la anafase II 
gracias a que las proteínas shugoshinas protegieron a las cohesinas centroméricas de la acción de la 
separasa. Las shugoshinas se inactivan en anafase II