Capitulo 8 B- La continuidad de la vida division celular

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Resumen de Biología – Cuadernillos Negros
Capítulo 13 – La continuidad de la vida: división celular
La división celular es un fenómeno complejo por el que los materiales celulares se dividen en partes iguales entre las dos células hijas. En una serie de pasos que en conjunto se llaman MITOSIS se asigna a cada célula hija un juego completo de cromosomas. Hacia el final de este proceso, se produce la división del citoplasma (citocinesis) y las dos células hijas se separan, de modo que cada una no sólo contiene un complemento cromosómico completo, sino también más o menos la mitad del citoplasma y de los organoides de la célula madre.
En los organismos unicelulares, la MITOSIS es el modo de reproducción asexual. En los organismos multicelulares, es el medio por el cual el organismo crece a partir de una sola célula y también por el que los tejidos lesionados se reponen y reparan.
El mecanismo mitótico
El mecanismo de la mitosis es semejante en todas las células eucariontes, aún cuando existen diferencias entre células animales y vegetales. 
La serie de fenómenos que constituyen el ciclo mitótico comienza al finalizar el período G2 de la interfase y termina al iniciarse el período G1 de una nueva interfase. Las principales fases de la mitosis son: Profase (de mayor duración), Metafase, Anafase y Telofase.
Cuando una célula está en interfase, el material cromosómico está disperso y se observan como finos cordones. Al iniciarse la mitosis, la cromatina se arrolla lentamente y se condensa en forma compacta. Esta condensación sería necesaria para los complejos movimientos y separación de los cromosomas durante la mitosis. Cuando los cromosomas condensados se tornan visibles, cada uno consiste en dos réplicas llamadas cromátidas unidas entre sí por el centrómero. Dentro de éste hay estructuras proteicas, los cinetocoros.
Etapas de la Mitosis
PROFASE
Al comienzo de la profase la cromatina empieza a condensarse visualizándose los cromosomas individuales. Cada cromosoma consta de dos cromátidas duplicadas conectadas a nivel del centrómero. Al mismo tiempo, la célula adopta una forma esferoidal.
Por fuera de la envoltura nuclear, se encuentran dos pares de centríolos. Cada par consiste en un centríolo maduro y un centríolo recién formado que se ubica perpendicularmente al primero. Los pares de centríolos comienzan a separarse, un par migra hacia el polo apical o superior de la célula y el otro lo hace hacia el polo basal o inferior. A medida que se separan, se organiza entre ambos pares un sistema de microtúbulos que constituyen el huso acromático o huso mitótico. Rodeando a cada par de centríolos, aparecen unas fibras adicionales conocidas como ásteres, que irradian hacia fuera de los centríolos. Otro cambio es la reducción de los nucléolos, que finalmente se fragmentan y aparecen desintegrados en el nucleoplasma.
La envoltura nuclear se desintegra a medida que se condensan los cromosomas. Al final de la profase, la envoltura nuclear desaparece, los cromosomas se han condensado por completo y ya no están separados del citoplasma.
Al término de esta fase, el aparato mitótico está totalmente organizado.
El APARATO MITÓTICO
El aparato mitótico comprende el huso y los ásteres que rodean a los centríolos. El áster aparece como un grupo de microtúbulos radiales que convergen hacia el centríolo, alrededor del cual se observa una zona clara llamada centrosoma.
Las fibras del huso se clasifican en tres tipos: continuas (polares), que se extienden de polo a polo de la célula; cromosómicas (cinetocóricas), que unen a los cromosomas a los polos; e interzonales, que se observan en anafase y telofase entre los cromosomas hijos.
Los centríolos, el huso y los cinetocoros presentan tubulina. Los cinetocoros son los sitios donde se implantan los microtúbulos en los cromosomas y actúan en el armado de los microtúbulos.
METAFASE
Algunas veces se denomina prometafase a la transición entre la profase y la metafase. Se trata de un período muy corto durante el cual se termina de desintegrar la envoltura nuclear y se acaba de armar el aparato mitótico.
En la metafase, los cromosomas unidos a las fibras del huso por sus cinetocoros sufren movimientos oscilatorios hasta que se ordenan en el plano central o ecuatorial, formando la placa ecuatorial.
ANAFASE
Al comienzo de la anafase, los centrómeros se separan simultáneamente en todos los pares de cromátidas. Los cinetocoros y las cromátidas se separan y comienzan su migración hacia los polos. El cinetocoro siempre precede al resto de la cromátida o cromosoma hijo, como si éste fuera traccionado por las fibras cromosómicas del huso.
El cromosoma puede adoptar la forma de una V de brazos iguales si es metacéntrico o de brazos desiguales si es submetacéntrico.
TELOFASE
El final de la migración de los cromosomas hijos indica el principio de la telofase. Los cromosomas comienzan a desenrollarse y se vuelven cada vez menos condensados.
El huso se dispersa en subunidades de tubulina y se desintegra. Los cromosomas se agrupan en masas de cromatina rodeadas de segmentos discontinuos de envoltura nuclear provenientes del RER, hasta que la envoltura nuclear queda reconstituida, en cada grupo cromosómico. Los nucléolos aparecen en las etapas finales a nivel de los organizadores nucleolares de algunos cromosomas. 
Hasta este momento hemos considerado la división nuclear (cariocinesis), a ésta le suele seguir la segmentación y separación del citoplasma (citocinesis).
CITOCINESIS
Es el proceso de separación del citoplasma. Puede producirse simultáneamente a la anafase y telofase, o en una etapa posterior. Se produce siempre en la línea media de la célula. La membrana celular comienza a estrecharse en el área donde se situaba el ecuador del huso. Al principio aparece un surco en la superficie, que luego se profundiza hasta que la célula se divide. Se supone que en esta constricción intervienen microfilamentos de actina, pues se los observa en grandes cantidades cerca de los surcos. Durante la citocinesis, los distintos organoides citoplasmáticos se distribuyen equitativamente en ambas células hijas.
MEIOSIS
Todas las células corporales de un organismo contienen un número determinado de cromosomas, característico de la especie a la que pertenece.
En los organismos eucariontes más complejos los cromosomas siempre existen en pares, hay invariablemente dos de cada clase formando parejas, cada uno de ellos se llama homólogo. Así los 46 cromosomas humanos, constituyen 23 pares.
En las gametas la cantidad de cromosomas es exactamente la mitad, existiendo sólo uno de cada clase. Esto ocurre porque son células destinadas a unirse, así cuando un espermatozoide fecunda a un óvulo se reconstituye el número normal de cromosomas de la especie.
Como en las células somáticas tenemos dos cromosomas de cada clase decimos que son diploides, en cambio a las gametas las llamamos haploides. Habitualmente designamos el número haploide como “n” y al diploide como “2 n”. Por ejemplo para la especie humana, n = 23 y 2n = 46.
La constancia del número de cromosomas en las sucesivas generaciones queda asignado por el proceso de MEIOSIS, un tipo particular de división nuclear propia de los eucariontes, que consiste en dos divisiones consecutivas, que comienzan en células diploides en las cuales el número de cromosomas se reduce a la mitad.
La reducción del número de cromosomas en la meiosis no se produce al azar, sino que se separan los miembros de pares de cromosomas para pasar a células hijas diferentes.
La meiosis tiene lugar en algún momento del ciclo vital de todos los organismos de reproducción sexual, porque los gametos deben ser haploides para compensar el número doble de cromosomas producto de la fecundación.
DESCRIPCIÓN GENERAL DE LA MEIOSIS
MEIOSIS I - División reduccional
Dividida en: Profase I, Metafase I, Anafase I y Telofase
PROFASE I: Es el período más prolongado de la meiosis. Se disgrega la envoltura nuclear, la cromatina se compacta, los centriolos migran, elnucléolo desaparece y se forma el huso, tal como en profase de la mitosis. 
Los cromosomas homólogos se alinean y aparean de una manera altamente específica, este proceso es llamado sinapsis.
El apareamiento comprende la formación del complejo sinaptonémico, una estructura proteínica que se halla interpuesta entre los homólogos. Al par de cromosomas homólogos apareados lo llamamos bivalente o tétrada (compuestos por cuatro cromátidas).
Es característico el intercambio de segmentos, proceso llamado entrecruzamiento o crossing-over. Este intercambio de material cromosómico es una fuente importante de variabilidad genética. El crossing over no se ve en el MO.
Los cromosomas apareados empiezan a separarse, aunque permanecen unidos en los puntos de intercambio o quiasmas. Se disgrega el complejo sinaptonémico.
Mientras ocurren los procesos antes mencionados, se desorganiza la envoltura nuclear y se organiza el huso acromático.
METAFASE I
Las tétradas se ubican en el plano ecuatorial de la célula.
ANAFASE I
Se separan los homólogos cada uno hacia polos distintos de la célula. Hacia finales de esta etapa puede observarse el comienzo de la citocinesis. Cabe aclarar que la migración de los cromosomas hacia polos opuestos de la célula es al azar.
TELOFASE I
Los cromosomas ubicados en los polos de la célula se reagrupan. Cada polo recibe la mitad del número de cromosomas de la célula origina. Se completa la citocinesis. Luego de este período puede existir un intervalo llamado intercinesis.
MEIOSIS II - División ecuacional
Esta segunda división es muy parecida a la Mitosis, excepto que no va precedida por una duplicación del ADN. Al comienzo de esta división los cromosomas pueden haberse dispersado un poco, pero vuelven a condensarse.
PROFASE II
Se organiza nuevamente el huso acromático. Los cromosomas se unen a las fibras del mismo por sus centrómeros.
METAFASE II
Los cromosomas (cada uno formado por dos cromátidas) se ubican en el plano ecuatorial.
ANAFASE II
Al igual que en la anafase mitótica las cromátidas hermanas de cada cromosoma se separan, migrando hacia polos distintos de la célula.
TELOFASE II
Se desorganiza el huso acromático, se forman las envolturas nucleares. Ahora hay cuatro núcleos hijos, cada uno de los cuales tiene la mitad del número de cromosomas de la célula progenitora.
La citocinesis ocurre del mismo modo que tras la mitosis.
Consecuencias de la Meiosis
La meiosis desde el punto de vista genético se considera un mecanismo destinado a distribuir al azar los genes maternos y paternos en las gametas. Esta distribución al azar es la consecuencia de dos procesos que tienen exclusivamente durante la meiosis. Ellos son:
· La recombinación genética o crossing over.
· La segregación al azar de los cromosomas homólogos.
Ambos sucesos son fuente de variabilidad genética. A su vez las fallas en la segregación al azar de los homólogos en la Anafase I y II, conduce a aberraciones cromosómicas que provocan graves patologías (por ej. El Síndrome de Down).
GAMETOGÉNESIS
El proceso antes descripto es el que ocurre en aquellas células destinadas a formar células sexuales. Según el tipo de organismo del que se trate, podemos hablar de una gametogénesis (es decir que la meiosis produce gametas) o esporogénesis (cuando los productos son esporas). En el caso de las gametas, se originan por meiosis los óvulos femeninos y los espermatozoides masculinos. En ambos casos, se trata de células especiales, las gametogonias, las que en los órganos reproductivos (ovarios y testículos) van a experimentar la meiosis y así originar las gametas.
La serie de cambios que conducen a la formación de espermatozoides, empieza con la conversión de las espermatogonias en espermatocitos I, son éstos los que experimentan la primera división meiótica, originando dos espermatocitos II, estas células ya son haploides.
Cada uno de los espermatocitos II experimentan la segunda división meiótica, dando origen así a cuatro espermátidas. Posteriormente estas células se diferencian en espermatozoides a través de un proceso denominado espermiogénesis.
Para la formación de los óvulos en los ovarios, la célula primordial es la ovogonia que se diferencia en ovocito I. Éste pasa por una división meiótica para producir un ovocito II y un cuerpo polar, que es una célula de pequeño tamaño. Esta primera división comienza en la mujer en el tercer mes de vida fetal, se detiene en profase I avanzada reiniciándose en el momento de la ovulación. La segunda división meiótica que produce el óvulo y un segundo cuerpo polar, sólo ocurre después de la fecundación. El cuerpo polar también puede dividirse pero de todas formas son células que no intervienen directamente en la fecundación.