13 CICLO CELULAR MITOSIS Y MEIOSIS

Vista previa del material en texto

CICLO CELULAR
 
[REGRESAR]
DIVISIÓN CELULAR
Silvia Márquez- Sergio Daniel Ifrán- Enrique Zabala 
MITOSIS 
INTRODUCCIÓN 
http://genomasur.com/lecturas/Guia12b.htm (1 of 26)25/10/2008 08:49:32 p.m.
http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/2.5/ar/
http://genomasur.com/lectu.htm
CICLO CELULAR
 
 
Fig. 12.21 - Etapas del ciclo celular 
 
La división celular es un fenómeno complejo por el que los materiales celulares se dividen en partes 
iguales entre las dos células hijas. En una serie de pasos que en conjunto se llaman MITOSIS se asigna 
a cada célula hija un juego completo de cromosomas. Hacia el final de este proceso, se produce la 
división o clivaje del citoplasma ( citocinesis ) y las dos células hijas se separan, de modo que cada una 
no sólo contiene un complemento cromosómico completo, sino también más o menos la mitad del 
citoplasma y de los organoides de la célula madre. 
Este proceso es sólo la fase final y microscópicamente visible de cambios ocurridos a nivel molecular y 
bioquímico. 
En los organismos unicelulares, la MITOSIS es el modo de reproducción asexual. En los organismos 
multicelulares, es el medio por el cual el organismo crece a partir de una sola célula y también por el 
que los tejidos lesionados se reponen y reparan. 
El mecanismo mitótico
El mecanismo de la mitosis ( del griego “ mitos”, filamento, hilo ) es semejante en todas las células 
eucariontes, aún cuando existen diferencias entre células animales y vegetales. Haremos primero una 
descripción del proceso mitótico en células animales, para marcar luego las diferencias que se 
manifiestan en las vegetales. 
La serie de fenómenos que constituyen el ciclo mitótico comienza al finalizar el período G 2 de la 
interfase y termina al iniciarse el período G 1 de una nueva interfase. Las principales fases de la 
mitosis son: Profase, Metafase, Anafase y Telofase; de éstas la de mayor duración suele ser la 
profase. 
Cuando una célula está en interfase, el material cromosómico está disperso y se observan como finos 
cordones. Al iniciarse la mitosis, la cromatina se arrolla lentamente y se condensa en forma compacta. 
Esta condensación sería necesaria para los complejos movimientos y separación de los cromosomas 
durante la mitosis. Cuando los cromosomas condensados se tornan visibles, cada uno consiste en dos 
réplicas llamadas cromátides unidas entre sí por el centrómero. Dentro de éste hay estructuras 
http://genomasur.com/lecturas/Guia12b.htm (2 of 26)25/10/2008 08:49:32 p.m.
CICLO CELULAR
proteicas, los cinetocoros. 
 
 
Fig. 12.22- Esquema de un cromosoma replicado 
Etapas de la Mitosis
PROFASE
Al comienzo de la profase la cromatina empieza a condensarse visualizandosé los cromosomas individuales. 
Cada cromosoma consta de dos cromátidas duplicadas conectadas a nivel del centrómero. Al mismo 
tiempo, la célula adopta una forma esferoidal y se hace más refringente y viscosa. 
Por fuera de la envoltura nuclear y próximos a ella, se encuentran dos pares de centríolos. Cada par 
consiste en un centríolo maduro y un centríolo recién formado que se ubica perpendicularmente al 
primero. Los pares de centríolos comienzan a separarse, un par migra hacia el polo apical o superior de 
la célula y el otro lo hace hacia el polo basal o inferior. A medida que se separan, se organiza entre 
ambos pares un sistema de microtúbulos que constituyen el huso acromático o huso mitótico. Rodeando 
a cada par de centríolos, aparecen unas fibras adicionales conocidas como ásteres ( el nombre de 
áster deriva de su aspecto estrellado ), que irradian hacia fuera de los centríolos. Otro cambio es la 
reducción de los nucléolos, que finalmente se fragmentan y aparecen desintegrados en el nucleoplasma. 
La envoltura nuclear se desintegra a medida que se condensan los cromosomas. Al final de la profase, la 
envoltura nuclear desaparece, los cromosomas se han condensado por completo y ya no están separados 
del citoplasma. 
http://genomasur.com/lecturas/Guia12b.htm (3 of 26)25/10/2008 08:49:32 p.m.
CICLO CELULAR
Al término de esta fase, el aparato mitótico está totalmente organizado.
 
El APARATO MITÓTICO
El aparato mitótico comprende el huso y los ásteres que rodean a los centríolos. El áster aparece como 
un grupo de microtúbulos radiales (microtúbulos astrales) que convergen hacia el centríolo, alrededor 
del cual se observa una zona clara llamada centrosoma.
Las fibras del huso se clasifican en tres tipos: continuas (polares), que se extienden de polo a polo de la 
célula; cromosómicas (cinetocóricas), que unen a los cromosomas a los polos; e interzonales, que se 
observan en anafase y telofase entre los cromosomas hijos.
Los centríolos, el huso y los cinetocoros presentan tubulina ( proteína principal de cilias y flagelos ). 
Los cinetocoros son los sitios donde se implantan los microtúbulos en los cromosomas y actúan en el 
armado de los microtúbulos. 
http://genomasur.com/lecturas/Guia12b.htm (4 of 26)25/10/2008 08:49:32 p.m.
CICLO CELULAR
 
 
Fig. 12.23 - Las tres clases de microtúbulos que forman el aparato mitótico. 
METAFASE
Algunas veces se denomina prometafase a la transición entre la profase y la metafase. Se trata de un 
período muy corto durante el cual se termina de desintegrar la envoltura nuclear y se acaba de armar 
el aparato mitótico. 
En la metafase, los cromosomas unidos a las fibras del huso por sus cinetocoros; sufren movimientos 
oscilatorios hasta que se ordenan en el plano central o ecuatorial, formando la placa ecuatorial. 
http://genomasur.com/lecturas/Guia12b.htm (5 of 26)25/10/2008 08:49:32 p.m.
CICLO CELULAR
 
ANAFASE 
Al comienzo de la anafase, los centrómeros se separan simultáneamente en todos los pares de 
cromátidas. Los cinetocoros y las cromátidas se separan y comienzan su migración hacia los polos. El 
cinetocoro siempre precede al resto de la cromátida o cromosoma hijo, como si éste fuera traccionado 
por las fibras cromosómicas del huso. 
El cromosoma puede adoptar la forma de una V de brazos iguales si es metacéntrico o de brazos 
desiguales si es submetacéntrico. 
Durante la anafase, los microtúbulos de las fibras cromosómicas se acortan a un tercio o a un quinto de su 
longitud original. Simultáneamente, aumenta la longitud de los microtúbulos de las fibras continuas, 
algunas de las cuales constituyen las llamadas fibras interzonales. 
http://genomasur.com/lecturas/Guia12b.htm (6 of 26)25/10/2008 08:49:32 p.m.
CICLO CELULAR
 
TELOFASE
El final de la migración de los cromosomas hijos indica el principio de la telofase. Los cromosomas 
comienzan ha desenrollarse y se vuelven cada vez menos condensados, mediante un proceso que en cierta 
forma es inverso a la profase. 
El huso se dispersa en subunidades de tubulina y se desintegra. Los cromosomas se agrupan en masas de 
cromatina rodeadas de segmentos discontinuos de envoltura nuclear provenientes del REG (retículo 
endoplásmico rugoso ), hasta que la envoltura nuclear queda reconstituida, en cada grupo cromosómico. 
Los nucléolos aparecen en las etapas finales a nivel de los organizadores nucleolares de algunos 
cromosomas. 
Hasta este momento hemos considerado la división nuclear ( cariocinesis ), a ésta le suele seguir la 
segmentación y separación del citoplasma ( citocinesis ). 
http://genomasur.com/lecturas/Guia12b.htm (7 of 26)25/10/2008 08:49:32 p.m.
CICLO CELULAR
 
 
CITOCINESIS
Es el proceso de clivaje y separación del citoplasma. Puede producirse simultáneamente a la anafase y 
telofase, o en una etapa posterior. 
El clivaje se produce siempre en la línea media de la célula. La membrana celular comienza a 
estrecharse en el área donde se situaba el ecuador del huso. Al principio aparece un surco en la 
superficie, que luego se profundiza hasta que la célula se divide. Se supone que en esta constricción 
intervienen microfilamentos de actina, pues se los observa en grandes cantidades cerca de los surcos. 
Durante la citocinesis, los distintos organoides citoplasmáticosse distribuyen equitativamente en ambas 
células hijas. 
http://genomasur.com/lecturas/Guia12b.htm (8 of 26)25/10/2008 08:49:32 p.m.
CICLO CELULAR
 
 
MITOSIS EN CÉLULAS VEGETALES
En la división de las células vegetales, el comportamiento cromosómico es igual al descripto en las células 
animales. 
Fig. 12.24 - Formación de la placa celular
http://genomasur.com/lecturas/Guia12b.htm (9 of 26)25/10/2008 08:49:32 p.m.
CICLO CELULAR
 
Una de las diferencias más notables es que las células vegetales no poseen centríolos ni derivados 
centriolares. Pero este no es un impedimento para la formación del huso mitótico, en este caso se lo 
denomina “huso anastral “. La formación de microtúbulos está relacionada con los cinetocoros. Otra de 
las diferencias está dada por la citocinesis, en las células vegetales, el citoplasma se divide en la línea 
media por un tabique que comienza a formarse en la anafase, llamado fragmoplasto, que estaría 
formado por microtúbulos y vesículas derivadas de dictiosomas. Con el tiempo, las vesículas se 
fusionan y dejan un espacio limitado por una membrana, la placa celular (Fig. 12.24). A medida que se 
fusionan más vesículas, los bordes de la placa en crecimiento se juntan con la membrana celular y de 
este modo se establece un espacio entre las dos células hijas, completando así su separación. Por 
último, este espacio se impregna de pectinas que constituyen la laminilla media. Cada célula hija 
construye entonces su propia pared celular depositando celulosa y otros polisacáridos contra su 
membrana. Una vez completada la división celular, quedan dos células hijas idénticas. 
MEIOSIS
Todas las células corporales de un organismo contienen un número determinado de cromosomas, 
característico de la especie a la que pertenece. 
En los organismos eucariontes más complejos los cromosomas siempre existen en pares, hay 
invariablemente dos de cada clase formando parejas, cada uno de ellos se llama homólogo. Así los 46 
cromosomas humanos, constituyen 23 pares. 
 
 
Fig. 12.25 - Ciclo vital sexual: se observa alternacia de generaciones haploides y diploides
http://genomasur.com/lecturas/Guia12b.htm (10 of 26)25/10/2008 08:49:32 p.m.
CICLO CELULAR
 
En las gametas la cantidad de cromosomas es exactamente la mitad, existiendo sólo uno de cada clase. 
Esto ocurre porque son células destinadas a unirse, así cuando un espermatozoide fecunda a un óvulo se 
reconstituye el número normal de cromosomas de la especie. 
Como en las células somáticas tenemos dos cromosomas de cada clase decimos que son diploides, en 
cambio a las gametas las llamamos haploides. Habitualmente designamos el número haploide como “ n “ 
y al diploide como “ 2 n “. 
Por ejemplo para la especie humana, n = 23 y 2n = 46. 
La constancia del número de cromosomas en las sucesivas generaciones queda asignado por el proceso de 
MEIOSIS, un tipo particular de división nuclear propia de los eucariontes, que consiste en dos divisiones 
consecutivas, que comienzan en células diploides en las cuales el número de cromosomas se reduce a la 
mitad. 
La reducción del número de cromosomas en la meiosis no se produce al azar, sino que se separan los 
miembros de pares de cromosomas para pasar a células hijas diferentes. 
La meiosis tiene lugar en algún momento del ciclo vital de todos los organismos de reproducción sexual, 
porque los gametos deben ser haploides para compensar el número doble de cromosomas producto de 
la fecundación. En animales y algunas algas se produce durante la formación de gametas. En muchos 
hongos, algas verdes y esporozoarios se lleva a cabo inmediatamente después de la fecundación. En la 
mayoría de las plantas se realiza después de la fecundación, pero antes de la formación de las 
gametas, durante la formación de esporas. 
De todos modos, a pesar de las variaciones particulares, el proceso es muy parecido en las diferentes 
especies. 
DESCRIPCIÓN GENERAL DE LA MEIOSIS
MEIOSIS I - División reduccional
Para su mejor estudio describimos varios períodos: Profase I, Metafase I, Anafase I y Telofase 
PROFASE I: Es el período más prolongado de la meiosis, a la vez para su mayor comprensión 
consideramos varias subetapas: 
a. Leptonema: Los cromosomas se presentan como largas fibras, delgadas, poco 
espiralizadas. Las cromátidas no son visibles. 
 
b. Cigonema: Los cromosomas homólogos se alinean y aparean de una manera 
http://genomasur.com/lecturas/Guia12b.htm (11 of 26)25/10/2008 08:49:32 p.m.
CICLO CELULAR
altamente específica, este proceso es llamado sinapsis. 
El apareamiento comprende la formación del complejo 
sinaptonémico, una estructura proteínica que se halla 
interpuesta entre los homólogos. Al par de cromosomas 
homólogos apareados lollamamos bivalente. 
 
 
Fig. 12.26 - Complejo Sinaptonémico 
c. Paquinema: Los homólogos se aparean íntegramente ( en toda su longitud ). Los cromosomas se 
visualizan más cortos y gruesos debido al alto grado de espiralización. Cada 
unidad es ahora una tétrada, compuesta por dos homólogos, es decir cuatro 
cromátidas. Las dos cromátidas de cada cromosoma se denominan cromátidas 
hermanas. 
Durante el Paquinema es característico el intercambio de segmentos, proceso 
llamado entrecruzamiento o crossing-over. Este intercambio de material 
cromosómico es una fuente importante de variabilidad genética. 
 
a. Diplonema: Los cromosomas apareados empiezan a separarse, aunque permanecen unidos en los 
puntos de intercambio o quiasmas. 
 
b. Diacinesis: La contracción de los cromosomas llega a su máximo, los 
cromosomas homólogos siguen unidos por los quiasmas que ahora se ubican en los 
extremos ( terminalización de los quiasmas ).
http://genomasur.com/lecturas/Guia12b.htm (12 of 26)25/10/2008 08:49:32 p.m.
CICLO CELULAR
Mientras ocurren los procesos antes mencionados, se desorganiza la envoltura nuclear y se organiza el 
huso acromático. 
 
 
 
 
 
 
http://genomasur.com/lecturas/Guia12b.htm (13 of 26)25/10/2008 08:49:32 p.m.
CICLO CELULAR
 
Fig. 12.27 - Relación entre las diferentes etapas de la profase I: Sinapsis y Desinapsis de los 
cromosomas homólogos 
METAFASE I 
Los homólogos unidos como en diacinesis se asocian por sus centrómeros a las fibras del huso, ubicándose 
en el plano ecuatorial de la célula. 
ANAFASE I
 
Se separan los homólogos cada uno hacia polos distintos de la célula. Hacia finales de esta etapa puede 
observarse el comienzo de la citocinesis ( división del citoplasma ). Cabe aclarar que la migración de los 
cromosomas hacia polos opuestos de la célula es al azar.
 
TELOFASE I
http://genomasur.com/lecturas/Guia12b.htm (14 of 26)25/10/2008 08:49:32 p.m.
CICLO CELULAR
 
Los cromosomas ubicados en los polos de la célula se reagrupan. Cada polo recibe la mitad del número de 
cromosomas de la célula origina. Se completa la citocinesis. Luego de este período puede existir un 
intervalo llamado intercinesis. 
MEIOSIS II - División ecuacional 
Esta segunda división es muy parecida a la Mitosis, excepto que no va precedida por una duplicación del 
ADN. 
Al comienzo de esta división los cromosomas pueden haberse dispersado un poco, pero vuelven a 
condensarse. 
También aquí describimos varios períodos. 
PROFASE II
Se organiza nuevamente el huso acromático. Los cromosomas se unen a las fibras del mismo por sus 
centrómeros. 
METAFASE II 
Los cromosomas ( cada uno formado por dos cromátidas ) se ubican en el plano ecuatorial. 
ANAFASE II
 
Al igual que en la anafase mitótica las cromátidas hermanas de cada cromosoma se separan, migrando 
hacia polos distintos de la célula. 
TELOFASE II
http://genomasur.com/lecturas/Guia12b.htm (15 of 26)25/10/2008 08:49:32 p.m.
CICLO CELULAR
 
Se desorganiza el huso acromático, se forman las envolturas nucleares. Ahora hay cuatro núcleos hijos, 
cada uno de los cuales tiene la mitad del número de cromosomas de la célula progenitora. 
La citocinesis ocurre del mismo modo que tras la mitosis. 
Consecuenciasde la Meiosis
La meiosis desde el punto de vista genético se considera un mecanismo destinado a distribuir al azar los 
genes maternos y paternos en las gametas. Esta distribución al azar es la consecuencia de dos procesos 
que tienen exclusivamente durante la meiosis. Ellos son:
• La recombinación genética o crossing over.
• La segregación al azar de los cromosomas homólogos. (Fig. 12.28)
http://genomasur.com/lecturas/Guia12b.htm (16 of 26)25/10/2008 08:49:32 p.m.
CICLO CELULAR
Fig. 12.28 - Esquematización de las dos contribuciones de la meiosis a la variabilidad genética
 
Ambos sucesos son fuente de variabilidad genética. A su vez las fallas en la segregación al azar de los 
homólogos en la Anafase I y II, conduce a aberraciones cromosómicas que provocan graves patologías (por 
ej. El Sindrome de Down).
GAMETOGÉNESIS 
El proceso antes descripto es el que ocurre en aquellas células destinadas a formar células sexuales. 
Según el tipo de organismo del que se trate, podemos hablar de una gametogénesis (es decir que la 
meiosis produce gametas ) o esporogénesis ( cuando los productos son esporas ). En el caso de las 
gametas, se originan por meiosis los óvulos femeninos y los espermatozoides masculinos. En ambos 
casos, se trata de células especiales, las gametogonias, las que en los órganos reproductivos (ovarios y 
testículos ) van a experimentar la meiosis y así originar las gametas. 
La serie de cambios que conducen a la formación de espermatozoides, empieza con la conversión de las 
espermatogonias en espermatocitos I, son éstos los que experimentan la primera división meiótica, 
http://genomasur.com/lecturas/Guia12b.htm (17 of 26)25/10/2008 08:49:32 p.m.
CICLO CELULAR
originando dos espermatocitos II, estas células ya son haploides. 
Cada uno de los espermatocitos II experimentan la segunda división meiótica, dando origen así a 
cuatro espermátidas. Posteriormente estas células se diferencian en espermatozoides a través de un 
proceso denominado espermiogénesis (Fig. 12.29).
Para la formación de los óvulos en los ovarios, la célula primordial es la ovogonia que se diferencia en 
ovocito I. Éste pasa por una división meiótica para producir un ovocito II y un cuerpo polar, que es una 
célula de pequeño tamaño. Esta primera división comienza en la mujer en el tercer mes de vida fetal, 
se detiene en profase I avanzada reiniciándose en el momento de la ovulación. La segunda división 
meiótica que produce el óvulo y un segundo cuerpo polar, sólo ocurre después de la fecundación. El 
cuerpo polar también puede dividirse pero de todas formas son células que no intervienen 
directamente en la fecundación. (Fig. 12.30)
http://genomasur.com/lecturas/Guia12b.htm (18 of 26)25/10/2008 08:49:32 p.m.
CICLO CELULAR
 
 
Fig. 12.29 - Esquema de las etapas de la espermatogénesis 
 
http://genomasur.com/lecturas/Guia12b.htm (19 of 26)25/10/2008 08:49:32 p.m.
CICLO CELULAR
http://genomasur.com/lecturas/Guia12b.htm (20 of 26)25/10/2008 08:49:32 p.m.
CICLO CELULAR
 
Fig. 12. 30- Esquema de las etapas de la ovogénesis 
 
COMPARACIÓN ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS 
 
http://genomasur.com/lecturas/Guia12b.htm (21 of 26)25/10/2008 08:49:32 p.m.
CICLO CELULAR
 
 
Fig. 12.31 - Comparación entre las divisiones meióticas y mitóticas 
 
AUTOEVALUACIÓN
1- Distinga los siguientes términos: ciclo celular,/ división celular, mitosis / citocinesis, cromátida /
cromosoma, centríolo / centrómero. 
2- Describa las actividades de cada etapa del ciclo celular y el papel de cada una en el proceso global de 
la división. 
3- ¿ Qué es un cromosoma ? ¿ Cómo se relaciona con la cromatina ? 
4- ¿ Qué son las células haploides y diploides ?
5- ¿ Por qué decimos que las neuronas están continuamente en período G 0 ? 
6- ¿ Cómo ocurren los fenómenos cromosómicos en la profase meiótica ? 
7- ¿ Los cromosomas que se separan en la primera división meiótica, son iguales a los que comenzaron 
el proceso de división ? 
8- ¿ Por qué no ocurre síntesis de ADN en la intercinesis ? 
http://genomasur.com/lecturas/Guia12b.htm (22 of 26)25/10/2008 08:49:32 p.m.
CICLO CELULAR
9- ¿ Cuáles son las diferencias básicas entre mitosis y meiosis ? 
10- En nuestro cuerpo ocurren mitosis y meiosis. Describa las funciones de estos dos procesos. 
PREGUNTAS DE MULTIPLE OPCIÓN
1- Si una célula en cultivo, incorpora notablemente timidina al ADN, dicha célula se encuentra en:
a. G1.
b. S.
c. G2.
d. Mitosis.
2- La etapa del Ciclo Celular
a. G2 es la más larga del ciclo.
b. G1 contiene el doble de ADN que G2.
c. G0 es la que sigue inmediatamente a la división celular y es previa a G1.
d. G2 contiene el doble de ADN que G1.
3- En el ciclo celular:
a. el ADN comienza a pasar al estado compactado durante la etapa G1.
b. se sintetizan histonas y ADN durante la etepa S.
c. se duplica el número de cromosomas durante G2.
d. la interfase comprende G1, S, G2 y cariocinesis.
4- La ADN polimerasa cataliza la formación de uniones fosfodiéster entre:
a. el –OH del carbono 3’ de un nucleótido y el fosfato del carbono 5’ del nucleótido siguiente
b. el –OH del carbono 5’ de un nucleótido y el fosfato del carbono 3’ del nucleótido siguiente
c. un fosfato de un nucleótido y un fosfato del nucleótido siguiente
http://genomasur.com/lecturas/Guia12b.htm (23 of 26)25/10/2008 08:49:32 p.m.
CICLO CELULAR
d. un –OH de un nucleótido y un –OH del nucleótido siguiente
5- En la replicación del ADN hay una cadena adelantada y retrasada debido a :
a. la distinta velocidad de copia de la nueva cadena
b. el tipo de enzima que actúa sobre cada cadena
c. el carácter antiparalelo de las cadenas molde
d. la formación de horquillas de duplicación 
6- Durante la prometafase mitótica ocurre:
a. movimiento y ubicación de los cromosomas en el plano ecuatorial.
b. desorganización de la envoltura nuclear.
c. duplicación de los centríolos.
d. recombinación genética entre pares de homólogos.
7- Si al observar una célula en división se pueden contar 7 cromosomas en cada polo, la célula:
a. es 2n=14 y está en metafase II meiótica.
b. es 2n=14 y está en anafase I mitótica.
c. es n=7 y está en anafase mitótica.
d. es 2n=7 y está en anafase mitótica. 
8- Si al observar una célula en división se pueden contar 7 cromátides en cada polo, la célula : 
a. es 2n=7 y está en metafase II meiótica.
b. es 2n=14 y está en anafase mitótica.
c. es 2n=14 y está en anafase II meiótica.
d. es n=7 y está en metafase mitótica.
9- En la meiosis, una célula 2n=12 en la profase II tendrá:
a. 12 cromosomas duplicados.
http://genomasur.com/lecturas/Guia12b.htm (24 of 26)25/10/2008 08:49:32 p.m.
CICLO CELULAR
b. 6 bivalentes.
c. 12 cromosomas con una cromátide cada uno.
d. 6 cromosomas duplicados.
10- Durante la meiosis, los sucesos que contribuyen a la variabilidad genética se producen en:
a. Profase I, Anafase I y Anafase II.
b. Profases I y II.
c. Profase I y Telofase I.
d. Profase II y Telofase II.
BIBLIOGRAFÍA
1. Alberts, B et al; (1996) Biología Molecular de la Célula; 3ra Edición; Ediciones Omega S.A. 
Barcelona.
2. Brock, T; (1997) Biology the Microorganisms; 8th Edition; Prentice Hall. NY
3. Campbell, N; (1997) Biology; 4th Edition. the Benjamin Cummings Publishing Company, Inc. 
California
4. De Robertis(h); Hib; Ponzio.(1996).Biología Celular y Molecular de De Robertis; 12º Edición. El 
Ateneo. Bs.As.
5. De Robertis, E.; Hib, J.; (1998) .Fundamentos de Biología Celular y Molecular; El Ateneo. Bs.As.
6. Dillin ,Andrew, Rine ,Jasper .(1998). Roles for ORC in M Phase and S Phase Science. 279 (1733 - 
1737) 
7. Elledge, Stephen J. (1996) . Cellspan style='font-weight:normal'>Cycle Checkpoints: Preventing an 
Identity Crisis. Science. 274 (1664 - 1672)8. Gardner, Simmons, Snustad; (1991) Principles of genetics; 8th edition; John Wiley and sons,Inc.
9. Harper, (1995) Manual de Bioquímica; Ediciones El Manual Moderno.
10. Jacks,Tyler and Weinberg, Robert A. (1998). The Expanding Role of Cell Cycle Regulators. 
Science. 280 (1035 - 1036) 
http://genomasur.com/lecturas/Guia12b.htm (25 of 26)25/10/2008 08:49:32 p.m.
CICLO CELULAR
11. Karp, G.; (1998) Biología Celular y Molecular;Ed. Mc Graw Hill Interamericana. México
12. Kimball, J.; (1994) Biology; 6th ed.; Mc Graw Hill Professional Publishing. NY 
13. King, Randall W., Deshaies, Raymond J., Peters, Jan-Michael, Kirschner, Marc W.. (1996) How 
Proteolysis Drives the Cell Cycle. Science. 274 (1652 - 1659 )
14. Murray Andrew (1994). Cell cycle checkpoints. Current Opinion in Cell Biology 6:872-876. 
15. Nasmyth, Kim, Peters, Jan-Michael, Uhlmann, Frank (2000). Splitting the Chromosome: Cutting 
the Ties That Bind Sister Chromatids . Science. 288 (1279 - 1284)
16. Nurse, Paul (2000). The Incredible Life and Times of Biological Cells . Science. 289 (1711-1716)
17. Smith and Wood; (1997) .Biología Celular; Ed. Addison-Wesley, Iberoamericana S.A.
18. Smith and Wood; (1998) .Biología Molecular y Biotecnología; Ed.Addison-Wesley, Iberoamericana 
S.A.
19. Stansfield, W., (1992) Genética; 3ra Edición; Mc Graw Hill Interamericana. México.
20. Stillman, Bruce (1996). Cell Cycle Control of DNA Replication. Science. 274 (1659 - 1663)
21. Stocker, Hugo and Hafen ,Ernst (2000). Genetic control of cell size. Current Opinion in Genetics 
and Development, 10:529-535
22. Stryer, L.;(1995) Bioquímica; Ed. Reverté. España.
23. von Hippel, Peter H. and Jing, Debra H. (2000). Bit Players in the Trombone Orchestra . Science. 
287 (2435 - 2436)
24. Wang, Thomas A, Li ,Joachim J ( 1995) Eukaryotic DNA replication. Current Opinion in Cell 
Biology, 7:414-420. 
25. Weinert, Ted. (1997). Enhanced: A DNA Damage Checkpoint Meets the Cell Cycle Engine. Science. 
277 (1450 - 1451) 
[REGRESAR]
http://genomasur.com/lecturas/Guia12b.htm (26 of 26)25/10/2008 08:49:32 p.m.
http://genomasur.com/lectu.htm
	genomasur.com
	CICLO CELULAR