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EL NUCLEO CELULAR Resumen de la Clase /Dr. Edgar Fuenmayor P. Es un orgánulo típico de células eucarióticas . En las células procarióticas se denomina nucleoide a la región citoplasmática en la que se encuentra el ADN dispuesto en una sola molécula circular. Forma: generalmente esférica, puede ser lenticular o elipsoide, en algunos casos lobulado. Tamaño: generalmente entre 5-25 μm, visible con microscopio óptico. Posición: característica para cada tipo celular, en células embrionales ocupa el centro, en células adultas generalmente está desplazado hacia un costado porque el centro está ocupado por una o más vacuolas. La principal es la replicación y transcripción de los ácidos nucleicos. Almacena la información genética, pasándola a las células hijas en el momento de la división celular. Una parte de la información genética se encuentra almacenada en el ADN de cloroplastos (5-10%) y mitocondrias (2-5%). Controla todas las actividades celulares, ejerciendo su control al determinar qué proteínas enzimáticas deben ser producidas por la célula y en qué momento. El control se ejerce a través del ARN mensajero. El ARN mensajero, que se sintetiza por transcripción del ADN, lleva la información al ARN ribosómico, en el citoplasma, donde tiene lugar la síntesis de proteínas enzimáticas que controlan los procesos metabólicos ESTRUCTURA DEL NÚCLEO INTERFÁSICO La interfase es un estado aparente de reposo, es la etapa de mayor actividad metabólica. Envoltura nuclear o carioteca: Presenta dos capas, dos unidades de membrana, que limitan un espacio perinuclear entre ambas. La envoltura nuclear es una diferenciación local del RE, y está conectada con él, de manera que el espacio perinuclear se continúa con el lumen de las cisternas del RE llenas de enquilema. Exteriormente presenta ribosomas como el RE rugoso. La envoltura nuclear presenta poros distribuidos regularmente, y no son simples aberturas sino que están ocupadas por una estructura compleja: el anillo, que está constituido por 2 ciclos de 8 unidades de naturaleza ribonucleica, esféricas dispuestas simétricamente . Entre el anillo y el poro circular o poligonal hay un sistema de fibrillas o proyecciones cónicas o fibrosas y puede haber una partícula central más o menos del tamaño de los ribosomas . La cantidad de poros es mayor en los núcleos fisiológicamente más activos: a través de ellos pasan moléculas de ARN, proteínas y enzimas, es decir que los poros son translocadores de moléculas. Generalmente están dispuestos al azar. Unida a la superficie de la envoltura nuclear se encuentra una capa delgada de proteínas, la lámina nuclear. Las proteínas de la lámina nuclear pertenecen al grupo de los filamentos intermedios de proteínas citoesqueléticas. La lámina nuclear interviene en la fijación de partes determinadas del cromosoma a dicha envoltura durante la interfase Nucleolos: Tienen una estructura proteica densa (hasta un 40%), y dos tipos de elementos: gránulos de ARN y fibrillas de ADN. Su función principal es la síntesis del ARN ribosómico. Los nucleolos están asociados con los cromosomas SAT o con satélite. Es por eso que el número de nucleolos en el núcleo corresponde normalmente al de cromosomas SAT. En este tipo de cromosoma el segmento de ADN conocido como zona organizadora nucleolar, codifica para el ARN ribosómico. Durante la división celular el nucleolo sufre cambios cíclicos, se desorganiza durante la profase y se vuelve a organizar en la telofase. Su tamaño es una medida de la intensidad de la síntesis proteínica celular. Carioplasma, nucleoplasma o jugo nuclear. Es un gel constituido por proteínas estructurales. Este tipo de proteínas no manifiesta ninguna actividad enzimática, se caracterizan por su estabilidad y por formar estructuras moleculares filamentosas. Cromatina: El interior del núcleo está ocupado por la cromatina formada por proteínas y ADN (ácido desoxirribonucleico), sustancia que constituye los cromosomas (Fig.9.4). La cromatina debe su nombre al hecho de que se tiñe con colorantes básicos. En interfase la cromatina está descondensada al máximo, para posibilitar la replicación y la transcripción. Mediante la condensación las secuencias de ADN se vuelven inaccesibles; así se opera la represión génica al impedirse las actividades de replicación y transcripción. La condensación es la expresión morfológica de la inactivación de la cromatina. En cada tipo de célula de una planta algunos genes están en actividad y los demás quedan bloqueados. Cromosomas: En las células eucarióticas el ADN se encuentra fragmentado en varias porciones lineares que son los cromosomas. En interfase sus extremos están fijados a la lámina nuclear. Son los portadores de la información hereditaria. Sólo son visibles durante la división celular, cuando aparecen como cuerpos cilíndricos que se tiñen intensamente. Sus funciones son: Duplicación idéntica (replicación): son capaces de autoduplicarse y de mantener sus características a través de divisiones sucesivas. Recombinación de la información hereditaria en la reproducción sexual, por meiosis. Morfología En anafase y telofase presentan las siguientes partes: dos brazos, uno a cada lado de la constricción primaria o centrómero, que es el lugar de unión con las fibras del huso mitótico o acromático. Algunos cromosomas presentan una constricción secundaria. Es una porción especial llamada región organizadora nucleolar (en inglés NOR), relacionada con la formación del nucleolo después de la división celular. Los cromosomas involucrados se llaman cromosomas SAT y la porción terminal, situada después de la constricción, constituye un satélite. En este tipo de cromosoma el segmento de ADN conocido como región organizadora nucleolar, codifica para el ARN ribosómico. Estructura Está compuesto por dos sustancias diferentes, un cuerpo o filamento que se colorea intensamente con colorantes básicos, la cromátida, constituida por ADN, ARN y proteínas llamadas histonas, y una matriz o calima formada por proteínas más complejas llamadas proteínas residuales. El ADN está en una sola molécula lineal larguísima, en forma de escalera, dispuesta en doble espiral y replegada en espiral varias veces. Cada porción de la molécula de ADN involucrando un cierto número de peldaños constituye un gen. La forma y tamaño de cada cromosoma varía durante los estados de la división celular y durante la interfase. El cromosoma profásico y el metafásico están formados por dos cromátidas, de manera que parecen tener dos brazos a cada lado del centrómero. . Los cromosomas son la estructura compacta que forma el ADN junto con las proteínas que ayudan a su plegamiento, por lo que se encuentran en el núcleo. Los cromosomas se condensan y por lo tanto son visibles al microscopio óptico durante la meiosis y la mitosis. Especialmente durante la metafase, que es el momento de máxima compactación y el momento en el que los cromosomas se ordenan en el centro de la célula antes de dividirse Los cromosomas son la condensación máxima del ADN, que se lleva a cabo mediante la unión de proteínas llamadas histonas y otras proteínas no histónicas que se encuentra en el núcleo de las células. El ADN junto con las histonas forma los nucleosomas, de los que puedes leer más aquí que componen la hebra de cromatina. Cuando se unen el resto de proteínas no histónicas la hebra de cromatina se va plegando formando la estructura típica del cromosoma, en X Durante la interfase, todo el periodo que no es ni mitosis ni meiosis, los cromosomas no están condensados por lo que no puede verse. En este estado la cromatina está libre de algunas de las proteínas del scaffold (el armazón proteico que forma el cromosoma) La información genética de todos los eucariotas está por duplicado,se tienen dos copias de cada cromosoma, a los que se llama homólogos. La información contenida en el ADN de la pareja cromosómica no es exactamente idénticas, puesto que una proviene, normalmente, de la madre y el otro cromosoma del padre. Cada especie tiene un número de cromosomas determinado, siempre par. En el ser humano la dotación cromosómica son 22 parejas de cromosomas llamados autosómicos, porque no contienen la información del sexo y homólogos. Además hay una pareja de cromosomas sexuales, que en las hembras son homólogos y se representan XX y en los machos son XY para resaltar la diferencia entre esta pareja de cromosomas. Las bacterias no tienen cromosomas, aunque se utiliza el término cromosoma bacteriano para diferenciar el material genético contenido en las grandes moléculas, circulares o lineales, indispensable para la vida de aquel material genético empaquetado en moléculas accesorias, los plásmidos (de los que puedes leer más aquí). Del mismo modo las Arqueas no tienen cromosomas en el mismo sentido que los eucariotas aunque a su material hereditario condensado también se le llama cromosomas Organización del cromosoma eucariótico En células eucarióticas que no se hayan sometidas a división celular el cromosoma re- cibe el nombre de cromatina. La cromatina consiste en fibras que contienen proteínas, ADN (en cantidades muy parecidas) y una pequeña porción de ARN. Las proteínas que se asocian al ADN http://biologia.laguia2000.com/genetica/el-nucleosoma http://biologia.laguia2000.com/microbiologia/los-plasmidos son básicas y se llaman histonas. Las histonas que participan son H1, H2A, H2B, H3 y H4 y su porcentaje de aminoácidos básicos y características son: Primer nivel: nucleosoma Esta estructura vista al microscopio se ve como si fuera un collar de perlas del que las cuentas son los nucleosomas. El nucleosoma está formado por un octámero de histonas en el que hay dos subunidades de las histonas H2A, H2B, H3 y H4 de las que sobresale un extremo amino de aproximadamente 30 aminoácidos que permite la unión de otras proteínas para las funciones de transcripción, replicación y reparación. Alrededor de este octámero se arrolla el ADN con dos vueltas (166 pares de bases aprox). El espaciamento entre las cuentas está formado por ADN que se llama ADN puente o ADN de unión. El nucleosoma mide 6 nm y se considera la unidad básica de empaquetamiento del ADN. Los nucleosomas se vuelven a organizar con la ayuda de la histona H1 habiendo una por cada nucleosoma} Segundo nivel: fibra de 30 nm. El nucleosoma que contiene H1 se pliega en una conformación que se supone en zigzag (pero también se piensa que en hélice o con interacciones cruzadas) colocándose próximas a la salida y entrada del nucleosoma; y cuya apariencia sugiere que los nucleosomas interaccionan mediante contactos entre sus moléculas H1. Esta fibra que se forma tiene 30 nm de espesor, en el que se aprecian los nucleosomas. Las histonas H1 se disponen de manera que forman el eje central sobre el que se arrollan los nucleosomas. Por cada vuelta de la espiral que forma esta fibra hay seis nucleosomas. A este arrollamiento de los cromosomas sobre sí mismos se le llama solenoide Tercer nivel: fibra de 300 nm. Algunos autores proponen que el solenoide a su vez se enrolla en bucles de 300 nm, formando otras estructuras llamadas cronómeros. Si eliminamos las histonas del cromosoma en metafase mitótica se puede ver que los cromosomas tienen un esqueleto central densamente teñido. Desde este esqueleto se proyectan lazos de ADN que comienzan y acaban en el esqueleto. Este esqueleto central llamado andamio está compuesto por la enzima toposiomerasa II (también llamada condensina que enlazan o desenlazan nudos o lazos en una cadena) y por proteínas SMC (Structural Maintenance of Chromosomes o Mantenimiento de la estructura del cromosoma) en el que parece haber regiones especiales llamadas regiones de unión al andamio. Para eso, se estima que existen las llamadas zonas SAR (Scaffold Attachment Region o Regiones de Unión al Andamio) que son zonas de la fibra de 30nm (asas) muy ricas en amina y timina para unirse al andamio, dando lugar a una fibra de 300 nm. El empaquetamiento en este punto es de 2.000 veces la hebra de ADN Cuarto nivel: cromosoma Se produce por el arrollamiento de la fibra de 300 nm sobre sí misma formando una espiral y empaquetando el ADN hasta 10.000 veces formando una cromátide. La unión de dos cromátidas hermanas a través de las condensinas. Cariotipo Es el conjunto de cromosomas y su morfología en metafase de una célula que se ordenan colocándolos por parejas de cromosomas homólogos. Para los seres humanos hay 23 pares de cromosomas homólogos de los que 22 son autosomas (son los cromosomas no sexuales) y uno son los sexuales. En total hay 46 cromosomas de los que la mitad se heredan del padre y la otra mitad de la madre con lo que la especie humana es diploide (parejas de cromosomas homólogos). Los cromosomas se agrupan en categorías (A-G, X, Y) según su longitud (están dispuestos desde mayor longitud hasta menor longitud), según el índice centromérico, según la posición de las constricciones cromosómicas y según la posición de las bandas de tinción. Los gametos son células n, es decir, con un sólo cromosoma: sin parejas. Así cuando se produce la fecundación, se producen células 2n. Heterocromatina y eucromatina Si hacemos reaccionar el ADN con el tinte Feulgen hay una parte que se tiñe intensamente y otra que no tanto. La parte que se tiñe intensamente se llama heterocromatina y la parte que no eucromatina. La mayoría de los genes activos se encuentran en la eucromatina La heterocromatina puede ser constitutiva o facultativa. La de tipo constitutivo es un rasgo permanente de una posición concreta del cromosoma y es un carácter hereditario. La heterocromatina facultativa puede estar presente o ausente en una posición determinada del cromosoma EL CICLO CELULAR: El ciclo de división celular es el mecanismo a través del cual todos los seres vivos se propagan. En los organismos unicelulares la división celular implica una verdadera reproducción, ya que por este proceso se producen dos células hijas que maduran y se convierten en dos individuos distintos. En los organismos multicelulares se requieren muchas más secuencias de divisiones celulares para crear un nuevo individuo; la división celular también es necesaria en el cuerpo para reemplazar las células perdidas por desgaste, mal funcionamiento o por muerte celular programada. Es importante señalar que en las células somáticas, la células producidas son genética, estructural y funcionalmente idénticas tanto a la célula materna como entre sí, a menos que hayan sufrido mutaciones. Las células nuevas heredan un duplicado exacto de la información “hereditaria” (genética) de la célula “materna” (madre). Para que esto se lleve a cabo es necesario que la célula coordine un conjunto complejo de procesos citoplasmáticos y nucleares. Etapas de la interfase El inicio de un nuevo ciclo: fase G1. La fase G1 que sigue a la citocinesis y precede a la fase S es un período de actividad bioquímica intensa. La célula incrementa el material enzimático, sus organelos se replican, así como otras moléculas y estructuras citoplasmáticas también aumentan en número; en consecuencia, la célula aumenta en tamaño. Algunas estructuras son sintetizadas por la célula; entre estas se encuentran microtúbulos, microfilamentos de actina y los ribosomas, los cuales están compuestos por subunidades proteicas. Las estructuras membranosas como el aparato de Golgi, los lisosomas, las vacuolas y las vesículas se derivan del retículo endoplásmico, el cual se renueva y aumenta entamaño por la síntesis de proteínas y lípidos. También hay replicación de mitocondrias y cloroplastos previamente existentes. Las células en G1 pueden detener su progresión en el ciclo y entrar en un estado de reposo especial, llamado Go (G cero), donde pueden permanecer durante días, semanas o años antes de volver a proliferar y en ocasiones nunca más dividirse, como por ejemplo las fibras musculares esqueléticas que no se dividen, pero sí renuevan sus organelas citoplasmáticas. Senescencia celular: fase Go. El estado de Go es de reposo y ausencia de crecimiento, que difiere de todos los estados que experimenta el ciclo celular. La ausencia de factores de crecimiento apropiados llevan a las células a una especie de latencia en el ciclo celular, en el cual el sistema de control no avanza a través de G1, ya sea porque es incapaz o porque no lo necesita; además, si se suprimen los nutrientes a la célula, ésta no podría proseguir con el ciclo Fase S: síntesis La replicación del ADN comienza cuando la célula adquiere el tamaño suficiente, las proteínas necesarias se han sintetizado y se tiene el ATP necesario. Dado que el ADN lleva la información genética de la célula, antes de la mitosis debe generarse dos juegos o complementos de ADN idénticas para ser repartidas entre las dos células hijas. Durante la interfase el ADN asociado a las histonas constituye la cromatina, que se encuentra desenrollada en largas y delicadas hebras. El ADN es una doble hélice que durante la replicación se abre y cada cadena es utilizada como molde para la producción de una nueva doble cadena, que queda unida a la original y que sirve como guía Fase G2 Durante la fase G2 ocurre la preparación para la mitosis en la cual se producirá repartición equitativa del material genético; todos los organelos y la maquinaria necesaria esencial para la división de la célula progenitora en dos células hijas idénticas en contenido, aunque de menor tamaño, se adquieren en esta etapa. Las cuatro fases sucesivas del ciclo de una célula eucariota típica. Durante la interfase la célula crece continuamente; durante la fase M se divide. La replicación del ADN se produce únicamente durante la fase S de la interfase comienza a enroscarse lentamente y a condensarse en una forma compacta llamada cromosoma; además, la célula realiza una confirmación completa del ADN duplicado anteriormente. Durante este periodo la célula empieza a ensamblar las estructuras especiales requeridas para asignar un conjunto completo y equitativo de cromosomas a cada célula hija lo cual se desarrollará durante la mitosis La mitosis: La mitosis se define como un proceso de división celular asociada a la división de las células somáticas. Las células somáticas de un organismo eucariótico son todas aquellas que no van a convertirse en células sexuales y por tanto, la mitosis da lugar a dos células exactamente iguales. Fases de la mitosis Interfase de la mitosis La interfase es el tiempo que pasa entre dos mitosis o división del núcleo celular. Durante esta fase, sucede la duplicación del número de cromosomas (es decir, del ADN). Así, cada hebra de ADN forma una copia idéntica a la inicial. Las hebras de ADN duplicadas se mantienen unidas por el centrómero. La finalidad de esta duplicación es entregar a cada célula nueva formada la misma cantidad de material genético que posee la célula original. Además, también se duplican otros orgánulos celulares como, por ejemplo, los centríolos que participan directamente en la mitosis. Terminada la interfase, empieza la división celular, así como la conocemos, formada por las cuatro fases: Profase, Metafase, Anafase, Telofase. Profase de la mitosis Durante la profase las hebras de ADN se condensan y van adquiriendo una forma determinada llamada cromosoma. Desaparecen el involucro nuclear y el nucléolo. Los centríolos se ubican en puntos opuestos en la célula y comienzan a formar unos finos filamentos que en conjunto se llaman huso mitótico Metafase de la mitosis En la metafase las fibras del huso mitótico se unen a cada centrómero de los cromosomas. Estos se ordenan en el plano ecuatorial de la célula, cada uno unido a su duplicado Anafase de la mitosis En la anafase los pares de cromosomas se separan en los centrómeros y se mueven a lados opuestos de la célula. El movimiento es el resultado de una combinación del movimiento del centrómero a lo largo de los microtúbulos del huso y la interacción física de los microtúbulos polares (foto 4). Telofase de la mitosis Finalmente, en la telofase las cromátidas llegan a los polos opuestos de la célula y se forman así las nuevas membranas alrededor de los núcleos hijos. Los cromosomas se dispersan y ya no son visibles al microscopio óptico (foto 5). La meiosis: La meiosis es el proceso de división celular mediante el cual se obtienen dos células hijas con la mitad de cromosomas. La meiosis se produce en dos etapas principales: meiosis I y meiosis II. La importancia evolutiva de la meiosis es fundamental ya que mediante este proceso se produce la recombinación genética, responsable de la variabilidad genética y en última instancia, de la capacidad de evolucionar de las especies. Primera división meiótica: En síntesis, en la primera división meiótica (meiosis I) se evidencian los cromosomas, cada uno de ellos formados por dos cromatidas. Estos cromosomas, mitad de ellos de origen materna y la otra mitad de origen paterno, después de haber sufrido algunos procesos durante la profase (en particular el crossing-over o recombinación del ADN, del cual hablaremos más delante), se disponen en zona ecuatorial de la célula Aquí no se dividen en las dos cromatidas, pero se unen a las fibras del huso mitótico para poder migrar a los dos polos. En este modo cada pareja de cromosomas homólogos, una se dirige a un polo mientras la otra pareja al otro. A final de la primera división meiótica, se han producido dos células y cada una de ellas con la mitad de los cromosomas homólogos, esta es la diferencia fundamental con la mitosis. Ahora veremos más en detalle este proceso de división meiótica. Como en la mitosis, también la meiosis está formada por 4 fases que veremos a continuación. Profase I de la meiosis La cromatina visible en el núcleo celular se condensa de modo que se forman estructuras con una forma de bastoncillo, llamados cromosomas. Cada cromosoma aparece en forma de X, ya que está formado por dos cromatidas hermanas, unidos en un punto llamado centrómero. Las cromatidas derivan del proceso de duplicación del ADN, por lo tanto cada uno es idéntico genéticamente al otro. En esta fase, y es el aspecto más importante de la meiosis, una vez que los cromosomas homólogos están unidos entre sí, se realizan intercambios cruzados (crossing-over o recombinación genética) véase foto 6. La membrana que rodea el núcleo desaparece y se forman unos microtúbulos proteicos, que se extienden de un polo a otro de la célula. La importancia de la recombinación genética radica en que es el proceso por el cual se aporta variabilidad a la composición genética de las células resultantes Metafase I de la meiosis Los cuatro homólogos están dispuestos simétricamente en una línea imaginaria, en el plano ecuatorial, transversal a la zona. De esta manera, cada uno se dirige hacia uno de los dos polos de la célula. Anafase I de la meiosis Las fibras del huso mitótico se ponen en contacto con los centrómeros; cada tétrada migra a un polo de la célula. Telofase I de la meiosis En los dos polos de la célula madre se forman dos grupos de cromosomas haploides, donde solo hay un cromosoma de cada tipo. Los cromosomas se encuentran todavía en la fase tétrada. El citoplasma de las dos células se distribuye y se realiza a citocinesis, es decir la división celular de la célulamadre en dos células hijas separadas. Las fibras del huso mitótico se desintegran y los cromosomas se dispersan. Segunda división meiótica La segunda división meiótica no incluye replicación del ADN. Los cromosomas formados por dos cromatidas, se desplazan a la línea ecuatorial y se pegan al huso mitótico: Las dos cromatidas de cada uno de los cromosomas se separan y migran a los polos. De este modo se forman cuatro células, cada una de ellas con un conjunto haploide de cromosomas y sobre todo con una variedad de distintos cromosomas (origen materno y paterno). Durante esta separación se verifica una distribución independiente de los cromosomas maternos y paternos, así que al final habrá una variedad diferente de cromosomas en las cuatro células hijas (foto 7) Profase II de la meiosis La cromatina se condensa de nuevo, de modo que se pueden ver los cromosomas, formados por dos cromátidas unidos por el centrómero. Otra vez se formará el huso mitótico de los microtúbulos. Metafase II de la meiosis Los cromosomas están dispuestos en una línea ecuatorial, transversal respecto a las fibras del huso mitótico, de modo que cada cromátidas mire a uno de los polos de la célula. Los centrómeros pierden contacto con las fibras. Anafase II de la meiosis Las cromatidas migran cada uno de ellos a los polos de la célula, moviéndose a través del huso mitótico, de esta manera cada cromátida se convierte en un cromosoma. Telofase II En los dos polos de la célula, se forman dos grupos de cromosomas, las fibras del huso mitótico se disgregan, los cromosomas empiezan a desaparecer y al final se forma una membrana nuclear. El citoplasma de la célula se divide en dos, y eso lleva a la formación de dos células hijas haploides.
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