VET NUTRIÇÃO ANIMAL - FISIOLOGIA DIGESTIVA DE RUMINATES

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Editorial Acribia, S.A.
EL RUMIANTE
Fisiología 
digestiva 
y 
nutrición
• C.D. CHURCH
EL RUMIANTE 
Fisiología digestiva y nutrición
El rumiante 
Fisiología digestiva y nutrición
D. C. Church 
Editor
Traducido por:
Pedro Ducar Maluenda
Veterinario Militar 
Diplomado en Bromatología
Editorial ACRIBIA, S. A. 
ZARAGOZA (España)
Título original: The Ruminant Animal: Digestive Physiology and Nutrition 
Autor: David C. Church
Original English language edition published by Prentice-Hall, Inc.
Copyright © 1988 by Prentice-Hall, Inc. 
All Rights Reserved
© De la edición en lengua española
Editorial Acribia, S. A. Apartado 466 
50080 ZARAGOZA (España)
I.S.B.N.: 84-200-0739-0
IMPRESO EN ESPAÑA PRINTED IN SPAIN
Reservados todos los derechos para los países de habla española. Este libro no podrá ser reproducido 
en forma alguna, total o parcialmente, sin el permiso de los editores.
Depósito legal: Z-695-93 Editorial ACRIBIA, S.A. - Royo, 23 - 50006 Zaragoza
Imprime: Tipo Línea, S.A. - Isla de Mallorca, s/n. - 50014 Zaragoza, 1993
INDICE DE CONTENIDO
1
2
Clasificación e importancia de los animales rumiantes
Prof. Emeritus D. C. Church, Ph.D., Dept, of Animal Science, Oregon State Univ., Cor­
vallis, OR 97330
Parte I. Fisiología digestiva
Anatomía del conducto gastro-intestinal
Prof. R. R. Hofmann, Dr. med. vet. Dept, of Comparative Anatomy, Instituí für
Veterinár-Anatomie, Justus-Liebig-Universitát, 6300 Giessen, Alemania
1
15
3 Crecimiento y desarrollo del aparato digestivo de los rumiantes
Prof. Sidney J. Lyford, Jr., Ph.D., Dept, of Veterinary and Animal Sciences, Univ, of 
Massachusetts, Amherst, MA 01003
47
4 Motilidad del conducto gastro-intestinal
Prof. Y. Ruckebusch, DVM, Dr. Sci., Dept. Physiologie-Pharmacodynamie-Thérapeutique, 
 Ecole Nationale Vetérinaire, 31076 Toulouse, Francia
69
5 Ingestión de alimentos y agua
Prof. J. G. Welch, Ph.D. and A. P. Hooper, Ph.D., Dept, of Animal Sciences, Univ, of 
Vermont, Burlington, VT 05405
117
4 Función y producción de saliva
Prof. D. C. Church
127
7 Microbiología del rumen e intestino
M. T. Yokoyama, Ph.D. and K. A. Johnson, Ph.D., Dept, of Animal Science, Michigan 
State Univ., East Lansing, MI 48824
137
V
8 Fermentación ruminal 159
Prof. E N. Owens, Ph.D., Dept, of Animal Science, Oklahoma State Univ., Stillwater, 
OK 74078 y A. L. Goetsch, Ph.D., Dept, of Animal Science, Univ, of Arkansas, Fayetvi- 
lle, AK 72701
9 Digestión, absorción y excreción en los rumiantes 191
N. R. Merchen, Ph.D., Dept, of Animal Sciences, Univ, of Illinois, Urbana, IL 61801
Parte II. Consumo de nutrientes, metabolismo y requerimientos
10 Apetito, sapidez y control del consumo de alimentos 225^
W. L. Grovum, Ph.D., Dept, of Biomedical Sciences, Univ, of Guelph, Ont., Canada 
NIG 2W1
11 Agua y sus funciones, regulación y empleo comparativo por los rumiantes 243
Victor R. Squires, Ph.D., Dean, Faculty of Natural Resources, Roseworthy Agricultural 
College, Roseworthy, SA 5371, Australia
12 Metabolismo de la proteína en los rumiantes 255
Prof. Fred N. Owens, Ph.D., Dept, of Animal Science, Oklahoma State Univ., Stillwater, 
OK 74078 y Richard Zinn, Ph.D., Agricultural Experiment Station, Univ, of California, 
El Centro, CA 92243
13 Metabolismo de la energía 283
C. L. Ferrell, Ph.D., USDA, ARS, Roman L. Hruska, US Meat Animal Res. Center, Clay 
Center, NB 68933
14 Los carbohidratos en la nutrición de los rumiantes 305
G. C. Fahey, Jr., Ph.D. y L. L. Berger, Ph.D., Dept, of Animal Sciences, Univ, of Illi­
nois, Urbana, IL 61801
75 Los lípidos en la nutrición de los rumiantes 339
Prof. F. M. Byers, Ph.D. y Prof. G. T. Schelling, Ph.D., Dept, of Animal Science, Texas 
A & M Univ., College Station, TX 77843
16 Las vitaminas en la nutrición de los rumiantes 357
Prof. J. Tal Huber, Ph.D., Dept, of Animal Science, Univ, of Arizona, Tucson, AZ 85721
77 Macroelementos para los rumiantes 373
Ron Kincaid, Ph.D., Dept, of Animal Science, Washington State Univ., Pullman, WA 
99164
18 Elementos vestigiales 391
Prof. J. K. Miller, Ph.D. y Nancy Ramsey, M.S., Dept, of Animal Science, Univ, of Ten- .< 
nessee, Knoxville, TN 37901 y F. C. Madsen, Ph.D., Nutribasics Co., Highland, IL 62249
19 Digestión, metabolismo y necesidades nutritivas en pre-rumiantes 457
Profs. Sidney J. Lyford, Jr., y J. Tai Huber
20 Necesidades nutritivas durante períodos críticos del ciclo vital 481
Efecto de la nutrición sobre fertilidad, reproducción y lactación 481
VI
Prof. David J. Schingoethe, Ph.D., Dept, of Dairy Science, South Dakota State Univ., 
Brookings, SD 57007
Nutrición durante el crecimiento 501
Profs. F. M. Byers y G. T. Schelling
21 Necesidades nutritivas de rumiantes en comparación con especies monogástricas
Prof. David J. Schingoethe
Parte III. Problemas relacionados nutrjcionalmente
513
22 Influencia del estrés ambiental sobre las necesidades nutritivas
Prof. B. A. Young, Ph.D., Dept, of Animal Science, Univ, of Alberta, Edmonton, Albt., 
Canada T6G 2P5
523
23 Problemas nutritivos relacionados con el tracto gastro-intestinal 537
Meteorismo
Prof. H. W. Essig, Ph.D., Dept, of Animal Science, Mississippi State Univ., Mississippi 
State, MS 39762
537
Acidosis
Gerald B. Huntington, Ph.D., USDA, ARS, Ruminant Nutrition Laboratory, Beltsville, 
MD 20705
544
Intoxicaciones por nitrato y urea
Prof. Royce J. Emerick, Ph.D., Station Biochem. Sec., Dept, of Chemistry, South Dakota 
State Univ., Brookings, SD 57007
551
Edema pulmonar agudo y enfisema intersticial en ganado vacuno
Prof. J. R. Carlson, Ph.D., Dept, of Animal Science, Washington State Univ., Pullman, 
WA 99164
556
24 Problemas metabólicos relacionados con la nutrición 565
Fiebre de la leche, cetosis y síndrome de la vaca cebada
Prof. L. H. Schultz, Ph.D., Dept, of Dairy Science, Univ, of Wisconsin, Madison, WI 
53706
565
Tetania de la hierba
H. F. Mayland, Ph.D., USDA, ARS, Snake River Conservation Res. Center, Kimberly, ID 
83341
586
Cálculos urinarios
Prof. Royce J. Emerick
600
25 Nutrición terapéutica
Prof. J. H. Temouth, MVS, Ph.D., Dept, of Animal production, Univ, of Queensland,
611
St. Lucia, Brisbane, Qld. 4067, Australia
Indice de materias 625
VII
PREFACIO
A todos los efectos prácticos, este libro reú­
ne en un volumen la serie, Fisiología Digestiva 
y Nutrición de los Rumiantes, cuyo primer vo­
lumen apareció originalmente en 1969. Muchas 
cosas han cambiado en los años transcurridos.
El tema de la fisiología digestiva y nutrición 
de los rumiantes es un campo fascinante que 
hace referencia a los animales más interesan­
tes. Como prosigue a nivel mundial una inves­
tigación continuada, vamos acumulando gra­
dualmente más y más datos para conocer me­
jor a estos animales. Así, nos esforzamos para 
disponer de un conocimiento más completo y, 
debido al continuado interés de los lectores, he­
mos logrado la publicación de este volumen pa­
ra facilitar la disposición de estos conocimien­
tos en constante aumento.
El Animal Rumiante representa una recopi­
lación de información puesta al día de los prin­
cipales aspectos relacionados con las necesida­
des nutritivas y el metabolismo de los nutrien­
tes. El lector apreciará que cada capítulo ha si­
do ilustrado nuevamente y que reúne las citas 
de investigaciones recientes. Debido al constante 
incremento de investigaciones recientes y aspec­
tos de extensión, ha sido preciso eliminar de este 
volumen las referencias antiguas.
El editor podría indicar también que un li­
bro escrito por múltiples autores tiene tanto ven­
tajas como desventajas. Si el editor selecciona 
al co-autor adecuado, puede obtenerse un ca­
pítulo escrito con mayor autoridad sobre un de­
terminado tema porque es más fácil escribir so­
bre una materia en la que está perfectamente 
versado y se ha investigado con amplitud. Por 
otra parte, no todos los grandes investigadores 
son buenos escritores. Otra desventaja de múl­
tiples autores es que el tratamiento global de 
la obra resulte probablemente menos conjun­
tada quesi hubiese sido escrita por una o dos 
personas. Por el contrario, cuando se amplía 
un campo de conocimiento el conjunto de la 
obra es probable que resulte más especializa­
do y puede resultar demasiado extensa para que 
uno o dos’autores lo traten en toda su amplitud.
También deseamos aprovechar esta oportu­
nidad para agradecer a las incontables perso­
nas tanto pasadas como presentes, sin cuyo 
tiempo, visión y energía, este volumen no hu­
biera sido posible.
D. C. Church
IX
CLASIFICACION E IMPORTANCIA 
DE LOS ANIMALES RUMIANTES
por D. C. Church
INTRODUCCION
Los animales rumiantes pueden constituir 
una materia fascinante de estudio para cual­
quier persona que tenga un interés personal, co­
mercial o profesional por los animales. Exis­
ten muchas especies diferentes con diversos ta­
maños corporales, formas y colores, que se dis­
tribuyen sobre una amplia variedad de zonas 
climáticas y agrícolas. Su tamaño varía desde 
el ciervo-ratón (Hyemoschus o Tragalus) muy 
pequeño, que puede pesar de 2 a 5 kg y tener 
una alzada a la cruz de 200 a 300 mm, hasta 
las jirafas, que pueden alcanzar una alzada a 
la cruz de 3,5 m y, en algunos casos, una altu­
ra total de 6 m y un peso aproximado de 1,9 
Tm (machos). La mayoría de las especies se en­
cuentran, por supuesto, entre estos dos extre­
mos. La tremenda variedad que presentan es­
tos animales los convierte en un tema sumamen­
te interesante para el lector casual, amante de 
los animales, ganadero o profesional de la cien­
cia animal. Así, este libro pretende mejorar el 
conocimiento de los animales rumiantes, tan­
to salvajes como domésticos, en nuestro mun­
do moderno.
Los rumiantes se incluyen en la subelase de­
nominada ungulados (mamíferos con pezuñas) 
y en el orden Arteriodactyla (dedos pares) y el 
suborden, ruminantia. La palabra rumiantes 
procede de la palabra latina, ruminare, que sig­
nifica volver a masticar; así, los rumiantes son 
mamíferos que rumian, con pezuñas y dedos 
pares.
De las distintas especies de animales herbí­
voros, los rumiantes suponen con mucho la más 
importante en relación con el número de ma­
míferos existentes hoy día, bien domésticos, asil­
vestrados (animales domésticos que han vuel­
to al estado salvaje) o salvajes. Aunque los res­
tos fósiles son menos completos de lo que ca­
bría desear, las pruebas existentes indican que 
el número de especies aumentó considerable­
mente durante el período que coincide con el 
desarrollo y difusión de las gramíneas y vege­
tación relacionada con las mismas. Durante el 
período posterior al Oligoceno, los rumiantes 
fueron los herbívoros dominantes. Simpson (1) 
ha publicado algunos cálculos sobre el núme­
ro de géneros extintos y vivos de animales her­
bívoros derivados de los fósiles descubiertos. 
Para el orden Artiodactyla, calcula que 333 gé­
neros se han extinguido y 86 viven, en compa­
ración con los 1.932 géneros extinguidos y 932 
vivos correspondientes a la totalidad de los ma­
míferos. También calcula que unos 180 géne­
ros de rumiantes se han extinguido y que 68 gé­
neros han sobrevivido hasta los momentos ac­
tuales. Solamente han sobrevivido unos pocos 
rumiantes primitivos (Traguilade). Los rumian­
tes domésticos representan únicamente irnos po­
cos géneros, aunque superan indudablemente 
en número a la totalidad de rumiantes salvajes 
que existen en la actualidad.
1
2 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION
Los restos fósiles están lejos, indudablemente, 
de ser completos. Así, la distribución geográ­
fica de los rumiantes en tiempos prehistóricos 
no aparece tan bien documentada como sería 
de desear, aunque se han descubierto fósiles de 
rumiantes en todas las masas terrestres actua­
les excepto en Australia y en la Antártida. En 
épocas geológicas recientes resulta cierto que 
en el hemisferio occidental vivía una mayor va­
riedad y un mayor número total en climas tem­
plados. En la época actual, por el contrario, 
existen muchas más especies diversas en las re­
giones semitropicales y tropicales de Africa que 
en otras zonas. Queda por resolver si la diver­
sidad de especies existentes en Africa es resul­
tado del clima y de la geografía o se debe a fe­
nómenos geológicos que permitieron a las es­
pecies existentes sobrevivir a la invasión del hie­
lo, división y separación continental, u otros 
cambios climáticos drásticos o sucesos de épo­
cas pasadas. Ciertamente, las cadenas monta­
ñosas del sur de Europa y Asia, el mar Medi­
terráneo, o los desiertos próximos representa­
ron barreras formidables para que muchas es­
pecies superaran un período de invasión de hielo 
o de frío intenso en las zonas del norte de Euro­
pa y Asia.
Las especies existentes habitan en climas que 
van desde el ártico (yak, Caribú, toro almizcle­
ro, cabras y ovejas montesas, etc.) hasta climas 
tropicales húmedos y secos (principalmente es­
pecies africanas), y desde ambientes pantano­
sos (alce, búfalo de agua, ciervo de los panta­
nos, gamos de agua) hasta los desiertos (antí­
lope, diversas especies africanas y asiáticas). En 
consecuencia, los hábitos dietéticos o preferen­
cias alimenticias varían desde rumiantes como 
el caribú que consume líquines de las zonas ár­
ticas hasta la predilección de la jirafa por la ho­
jas de la acacia espinosa. El alce, por ejemplo, 
es un gran consumidor de plantas acuáticas y 
según los informes se introduce hasta 3 m de 
profundidad en el agua para comer. Los antí­
lopes, la mayoría de los ciervos, cabras, ovejas 
y otras muchas especies prefieren ramonear 
(plantas leñosas) o ingerir arbustos o las gra­
míneas que no mantendrían a muchos vacunos 
domésticos. El bisonte americano y el vacuno 
doméstico, así como otras muchas especies, 
muestran preferencia por las gramíneas. Sin em­
bargo, los datos disponibles (para las especies 
sobre las que se dispone de datos) demuestran 
que los rumiantes consumirán una dieta varia­
da si tienen oportunidad de conseguirla. Según 
se indica en el Capítulo 2, la naturaleza del es­
tómago y de otras porciones del conducto 
gastro-intestinal ejercen un efecto importante 
sobre el tipo de dieta que puede utilizar bien 
una determinada especie.
El especialista en genética podría afirmar que 
esta preferencia natural por ciertos tipos de ve­
getales es consecuencia de la evolución, resul­
tante del desarrollo en un determinado ambien­
te. También podrían haber influido la presión 
de otras especies sobre un determinado tipo de 
planta o una población excesiva de una espe­
cie animal. Indudablemente, también intervie­
nen diferencias fisiológicas desconocidas, aun­
que no se dispone de datos comparativos apro­
piados para establecer este hecho en la mayo­
ría de las especies salvajes y, en cierto modo, 
incluso en las especies domésticas.
CLASIFICACION DE LAS ESPECIES
Para conocimiento de los lectores interesa­
dos en la clasificación, los animales se dividen 
en grupos cada vez menores de la siguiente 
forma.
Reino—Animal
Tipo—Cordata (con una columna vertebral) 
Clase—Mamíferos (producen leche) 
Subclase—Ungulata (animales con 
pezuñas)
Orden—Artiodactyla (dedos pares) 
Suborden—Ruminantia (rumiantes 
verdaderos) y Tylopoda (dedos 
pares con almohadillas carnosas en 
lugar de pezuñas verdaderas) 
Familia o suborden
Género y subgénero 
Especie y subespecie
Con respecto a la clasificación debe señalarse 
la existencia de diferencias de opinión entre los 
expertos en taxonomía. En algunos casos no 
existe acuerdo sobre qué debería ser el género 
o qué constituye una especie verdadera e incluso 
es menor el acuerdo sobre la subespecie. Según 
la terminología usual, las especies se diferen­
cian de otros animales similares si no se cru­
zan entre sí o, si lo hacen, no proporcionan una 
descendencia fértil. Un buen ejemplo es el mulo, 
un híbrido entre el caballo (Equus caballus) y 
el asno (Equus asinus); los mulos son inférti­
les en casi todos los casos.
CLASIFICACION E IMPORTANCIA DE LOS ANIMALES RUMIANTES 3
En el caso del ganado vacuno doméstico, el 
vacuno europeoy el cebú se reproducen entre 
sí y producen descendencia fértil, por lo que 
probablemente deberán clasificarse en una mis­
ma especie. El vacuno desprovisto de joroba 
muestra una tremenda variedad en tamaño, co­
lor de la capa, distribución del color, presen­
cia o ausencia de cuernos y forma y tamaño de 
los cuernos. Por ejemplo, el tamaño de los cuer­
nos puede variar desde su ausencia en las ra­
zas mochas hasta la presencia de unos cuernos 
enormes y erguidos de la raza Ankole de Afri­
ca. Honacki y col. (2) indican que todo el va­
cuno es Bos taurus, aunque otros autores co­
mo Walker y col. (3) consideran al Cebú como 
Bos indicus. Los mismos problemas aparecen 
al clasificar ovejas y cabras domésticas. Con las 
especies salvajes, las subespecies pueden ser 
consecuencia de diferencias de tamaño, color 
de la capa, pautas seguidas por el color de la 
capa, tamaño y forma de los cuernos y, posi­
blemente, distribución geográfica. Para una in­
formación más amplia sobre esta materia el 
autor recomendaría el libro de Mochi y Carter 
(4) que presenta las descripciones en forma de 
siluetas acompañadas de un corto texto escrito.
En la Tabla 1.1 se incluye la lista de las espe­
cies existentes de rumiantes y seudorumiantes, 
en esencia tal como las describen Honacki y col. 
Los diversos animales que aparecen en la tabla 
se ordenan alfabéticamente por familias y al­
fabéticamente por géneros y especies en el se­
no de las familias, de forma ordenada para fa­
cilitar la localización de un determinado animal.
En esta clasificación, los animales rumian­
tes se dividen en tres familias: Cervidae, con 14 
géneros y 37 especies; Giraffidae, con 2 géne­
ros y 2 especies; y Bovidae, con 45 géneros y 
126 especies. A la familia Cervidae pertenecen 
los ciervos y animales relacionados que son por­
tadores de astas (algunas veces en ambos sexos), 
formadas por hueso sólido, que se desprenden 
y renuevan anualmente. El almizclero es una ex­
cepción porque carece de astas, aunque dispo­
ne de dientes caninos desarrollados que cons­
tituyen colmillos. Los muntiacos tienen colmi­
llos y astas mientras que los eláfodos presen­
tan colmillos y pequeñas astas. La familia Gi­
raffidae se caracteriza por tener cüétnos peque­
ños cubiertos de piel provista de vello. La fa­
milia Bovidae —antílopes, antílopes cabríos, to­
ros almizclados, takin, cabras, ovejas, vacuno, 
bisonte y búfalo— se caracteriza por tener cuer­
nos que se desarrollan sobre un núcleo óseo y 
no se desprenden nunca. El berrendo o antílo­
pe americano (Antilocapra americana) se inclu­
yó en-la familia Antilocapridae, aunque es cla­
sificado en la familia Bovidae por Honacki y 
col. Este animal presenta cuernos provistos de 
un revestimiento córneo que se desarrolla so­
bre un núcleo óseo, aunque la cubierta externa 
se desprende y renueva cada año.
Los componentes de la familia Tragulidae (2 
géneros, 4 especies), el ciervo ratón o tragúli- 
do, son especies primitivas pequeñas que son 
similares a Pécora (rumiantes verdaderos) al ca­
recer de incisivos superiores, aunque difieren 
en que el estómago dispone solamente de tres 
compartimentos y los machos presentan dien­
tes caninos parecidos a colmillos. Walker y col. 
(3) indican que probablemente se encuentran 
más relacionados con las familias Camelidae 
y Suidae (cerdos) que con la Cervidae.
A la familia Camelidae (3 géneros, 6 espe­
cies), camellos y camélidos (llamas y especies 
relacionadas), pertenecen animales que cami­
nan sobre anchas almohadillas carnosas y pre­
sentan dos dedos en cada pata. Son clasifica­
dos generalmente como seudorrumiantes por­
que su estómago dispone solamente de tres 
compartimentos a diferencia de los cuatro que 
tiene el estómago de los rumiantes verdaderos. 
Difieren también al tener dos dientes incisivos 
superiores mientras que los rumiantes verdade­
ros no tienen ninguno. Las vicuñas son anima­
les únicos entre los Artiodactyla al tener inci­
sivos inferiores con crecimiento permanente y 
provistos de esmalte tan sólo en un lado. Nin­
guna de estas especies tiene cuernos y todas ca­
minan con una marcha al paso, es decir, mo­
viendo al unísono hacia adelante, las extremi­
dades anteriores y posteriores de un lado.
Cabe señalar que varias especies se clasifi­
can como «en peligro». En la Tabla 1.1 se in­
cluyen las clasificadas de esta forma hasta 1982. 
Puede encontrarse más información sobre es­
ta materia en Honacki y col. (2). La Conven­
ción sobre comercio internacional de especies 
en peligro de extinción de fauna y flora salvaje 
(CITES) o el Registro Federal. Por fortuna, esta 
lista no aumentará y, además, muchas de las 
especies incluidas en la lista serán protegidas 
para sobrevivir en este mundo atestado.
IMPORTANCIA DE LOS RUMIANTES 
EN EL MUNDO AGRICOLA
Bajo un punto de vista exclusivamente utili­
tario, los rumiantes son animales muy impor-
4 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION
Tabla 1.1. Clasificación taxonómica de rumiantes y pseudorrumiantes
Pseudorrumiantes — Animales que rumian con el estómago dividido en tres compartimentos y con otras diferencias menores con respecto 
a los rumiantes verdaderos.
Familia: Ttagulidae. Ciervo ratón o Chevrotain.
Hyemoschus aquaticus. Chevrotain de agua. Sierra Leona hasta Gabón, Zaire y Uganda.
Tragulus javanicus. Chevrotain malayo menor o ciervo-ratón. S.E. asiático.
T. meminna. Chevrotain indio. Sri Lanka, India, Nepal.
T napu. Chevrotain malayo mayor. S.E. de Asia, Filipinas, Sumatra.
Suborden: Tilopoda. Didáctilos, aunque los dedos parecen almohadillas más que pezuñas; estómago con tres compartimentos. 
Familia: Camelidae. Camellos y llamas y sus parientes.
*Camelus bactrianus. Camello bactriano (dos jorobas). Todavía existen algunos en estado salvaje en el Desierto de Gobi. Produce 
híbridos fértiles con el dromedario.
C. dromedarius. Dromedario o camello árabe. Arabia, N. de Africa.
Lama glama. Llama. Domesticada. Animal de usos múltiples. Regiones al oeste y al sur de América del Sur.
L. guanicoe. Guanaco (forma salvaje). Regiones al oeste y sur de América del Sur.
L. pacos. Alpaca (domesticada). Producción de lana. Perú, Bolivia.
* Vicugna vicugna. Vicuña. Región oeste de América del Sur.
Rumiantes verdaderos (Pécora)
Suborden: Ruminantia. Didáctilos. Rumiantes con pezuñas verdaderas.
Familia: Cervidae. Ciervos y animales similares.
Alces alces. Alce europeo, anta americano. Han sido identificadas 5 subespecies como mínimo. Norte de Europa, Asia, Alaska, 
Canadá, EE.UU. .
*Blastocerus dichotomus. Ciervo de los pantanos de América del Sur. Brasil a Paraguay y N. de Argentina.
Capreolus capreolus. Corzo europeo. Europa, Asia.
Cervus albirostris.- Ciervo de Thorold. Tibet. N. de China.
C. axis. Ciervo axis o chital. India, Sri Lanka, Nepal.
tC. dama. Gamo. Europa, Oriente Próximo, antiguamente N. de Africa.
TC. duvauceli. Barasinga o ciervo de los pantanos. N y C. de la India, S.O. de Nepal.
tC. elaphus. Ciervo común, alce americano, uapiti, etc. Se han descrito 10-12 subespecies. Páramos con bosques y zonas alpinas 
de Europa, Cáucaso y C. de. Asia hasta China, URSS, N. de Africa y América del Norte. En EE.UU. existen tres subespecies 
de alce — Montañas Rocosas, Roosevelt y alce de Tule.
*C. eldi. Tamin o ciervo de Eld. S.E. de Asia.
tC. nippon. Ciervo sica. China, Siberia, S.E. de Asia.
tC. porcinus. Ciervo porcino. India, China, Indonesia.
C. schomburgki. Ciervo de Schomburgk. S.E. de Asia. Probablemente se ha extinguido.
C. timorensis. Rusa. Indonesia.
C. unicolor. Sambar o ciervo de Aristóteles. Filipinas, Indonesia, India, S.E. de Asia.
Elaphorus cephalopus. Eláfodo. China, Birmania.
Elaphurus davidianus. Milú o ciervo del padre David. China. Actualmente sólo existe en cautividad.
*Hippocamelus antisensis. Huemal de Perú, taruga, ciervo de los Andes. Montañas de los Andes desde Ecuador hasta el N.O. de 
Argentina.
*H. bisulcus. Huemal de Chile. Montañas de los Andes al S. de Chile y S. de Argentina.
Hydropotes inermis. Ciervo de agua chino. China, Corea.Mazama americana. Corzuela roja. S. de Méjico al N. de Argentina.
M. chunyi. Ciervo corzuela. Andes bolivianos, S. de Perú.
M. gouazoubira. Guazubirá o matacán. Región centro y norte de América del Sur.
M. rufina. Corzuela roja. Venezuela y países próximos.
Moschus berezovski. Almizclero. S.O. de China, Vietnam.
M. chryogaster. Almizclero. India, Nepal, S.E. de China.
tM moschiferus. Almizclero. E. de Siberia, N. de China.
M. sifanicus. Almizclero. Meseta tibetana.
Muntiacus crinifrons. Muntiaco negro o con pelo en la frente. China. Raro o extinguido. 
feai. Muntiaco tailandés. Tailandia, Birmania. Raro.
M. muntjak. Muntiaco de Java. Indonesia, Sri Lanka, India, China.
M. reevesi. Muntiaco o ciervo de Barking. S. de China.
M. rooseveltorum. Muntiaco. S.E. de Asia.
^Odocoileus hemionus. Ciervo muía o ciervo de cola negra (subespecie diferente). O. de las Montañas Rocosas, Alaska hasta Baja, 
CA, y Sonora.
tO. virginianus. Ciervo de cola blanca o ciervo de Virginia. Al menos 3 subespecies — ciervo de cola blanca de Virginia y de Florida. 
Algunos autores enumeran hasta otras 5 especies de Odocoileus.
tOzo toce ros bezoarticus. Ciervo de las pampas. Llanuras de Brasil, Argentina, Paraguay, Uruguay, S. de Bolivia.
Pudu mephistophiles. Venadito de los páramos. Andes de Colombia y Ecuador.
P. pudu. Pudu. S. de Chile, S.O. de Argentina.
Rangifer tarandus. Reno o caribú. Han sido descritas 12 subespecies al menos. Europa, N. de Asia, Alaska, Canadá. Doméstico y 
salvaje.
(continúa)
CLASIFICACION E IMPORTANCIA E>E LOS ANIMALES RUMIANTES 5
Tabla 1.1. (continuación)
Familia: Giraffidae. Jirafas y okapi.
Giraffa Camelopardalis. Jirafa. Existen 12 subespecies en C., E. y S. de Africa.
Okapia johnstoni. Okapi. E.C. Zaire; quizás en zonas adyacentes.
Finió: Bovidae. Rumiantes con cuernos que no se desprenden.
Addax nasomaculatus. Adax. Casi extinguido en estado salvaje. Mauritania hasta Sudán; antiguamente de Egipto a Túnez. 
tAepyceros melampus. Impala. Sur de Africa hasta Zaire, Ruanda, Uganda y N.E. de Kenia.
tAlcejaphus buselaphus. Alcelafino. Varias subespecies. Senegal hasta O. de Somalia, N., Sur de Africa y S. de Angola. 
tAmmodorcas clarkei. Dibatag o gazela de Clark. E. de Etiopía, N. de Somalia.
Ammotragus lervia. Arrui. N. de Egipto hasta Marruecos. Nigeria hasta Sudán.
Antidorcas marsupialis. Springbok o antílope saltador. Sur de Africa.
tAntilocapra americana. Berrendo o antílope americano. Varias subespecies. S. de Alberta y Saskatchewan a través O. de EE.UU. 
hasta N. de Méjico. Se clasificó anteriormente como una familia independiente de Antilocapra.
Antílope cervicapra. Ena, sasin o antílope negro. Pakistán é India.
^Bison bison. Bisonte americano. Antiguamente N.O. y C. de Canadá, sur a través de EE.UU. hasta N. de Méjico. Varias subespe­
cies. Actualmente sólo se encuentra confinado o en parques.
B. bonasus. Bisonte europeo. Europa y O. de la URSS. Actualmente sólo en cautividad.
Bos frontalis. Gayal. Pakistán, India hasta península Malaya. Algunos autores lo consideran una forma domesticada del guar. 
tB. grunniens. Yak. N. de China, India, Tibet. Domesticado en Asia Central.
TB. guarus. Guar o sedalang. India, Indochina. Algunos autores lo sitúan en la misma especie que el gayal.
B. indicus. Cebú o vacuno doméstico con joroba. Algunos autores indican que esta especie ha evolucionado a partir del banteng 
malayo salvaje. Otros aseguran que se ha desarrollado a partir de B. primigenius namadicus, una variedad oriental de esta espe­
cie. Origen en Oriente Medio.
*B. javanicus. Banteng. Birmania, Tailandia, Malasia, Indonesia.
*B. sauveli. Kouprey o toro de los bosques. Algunos autores lo consideran un híbrido entre el guar y otra especie.
B. taurus. Ganado vacuno doméstico. Algunos autores indican que B. t. evolucionó a partir de B. primigenius, el gran toro o uro 
de Europa y de B. longifrons, un tipo menor descubierto en las Islas británicas. Probablemente tuvo su origen en Oriente Medio. 
El último ejemplar salvaje de B. primigenius (cautivo) murió en 1627. Algunos autores agrupan B. taurus y B. indicus bajo la 
denominación B. taurus.
Boselapus tragocamelus. Nilgó. India a Indochina. Muy difundido como animal doméstico o salvaje en S.E. de Asia, S. de Europa,
N. de Africa, N. de Australia, y E. de América del Sur.
^Bubalus depresicornis. Anoa o búfalo enano de agua. Islas Célebes.
*B. mindorenis. Tamarou. Isla Mindoro en las Filipinas.
FB. quarlesi. Anoa de las montañas. Montañas de las Célebes.
Budorcas taxicolor. Takín. Al menos 3 subespecies. Montañas en el S.E. de Asia.
Capra angorensus. Cabras (Angora) domesticadas que producen mohair cuyo origen parece ser Turquía. Algunos autores no la 
incluyen como especie independiente de C.h.h.
C. caucásica. Tur de Caucasia. O. de los Montes del Cáucaso (URSS).
C. cylindricornis. Tur. URSS, Montes E. del Cáucaso.
tC. falconeri. Marjor. India, Cachemira.
C. hircus aegarus. Pasanos. Se han descubierto varias subespecies en las montañas desde el Cáucaso hasta Beluchistán. Esta especie 
se cree que es la antepasada de las cabras domésticas.
C. hircus hircus. Cabras domésticas utilizadas para la producción de leche. Tuvieron su origen probablemente en Grecia, Turquía 
y en otras zonas del Próximo Oriente.
tC. ibex. Ibice. Varias subespecies. C. de Europa, Afganistán y Cachemira hasta Mongolia y C. de China; N. de Etiopía hasta Siria 
y Arabia.
tC. pyrenaica. Cabra montés. Pirineos españoles y Portugal.
Capricornis crispus. Cambingután o serau. Japón, Taiwán.
*C. sumatraensis. Cambingután. Indochina, S.E. de Asia.
Cephalophus adersi. Duiker. Tanzania, Zanzibar.
C. callipygus. Duiker de Peter. Africa Central.
C. dorsalis. Duiker de Gray. Africa Central.
*C. jentinki. Duiker. Liberia, O. Costa de Marfil.
C. leucogaster. Duiker de Gabon. S. de Camerún hasta el río Congo, E. de Zaire.
C. maxwelli. Duiker azul de Maxwell. Senegal y Gambia hasta Nigeria.
C. moticolo. Duiker azul ecuatorial. Nigeria hasta Gabón, Kenia hasta Sur Africa y Angola, Zanzibar.
C. natalensis. Duiker. Africa Central.
C. niger. Duiker de frente negra. Guinea hasta Nigeria, oeste del río Niger.
C. nigrifronts. Duiker. Camerún, Gábón, y por el este hasta Kenia.
C. ogilbyi. Duiker. Africa Occidental.
C. rufilatus. Duiker. Senegal hasta S.O. de Sudán y N.E. de Uganda y por el sur hasta Camerún.
C. spadix. Duiker de Abbott. Zonas más elevadas ’d^Tanzania.
C. sylvicultor. Duiker de los bosques. Africa Central.
C. weynsi. Duiker de Weyn. Zaire, Uganda, Ruanda y O. de Kenia.
C. zebra. Duiker cebrado. Sierra Leona, Liberia, Costa de Marfil.
Connochaetes gnou. Ñu o ñu de cola blanca. Actualmente solamente se halla en estado semidoméstico en Transvaal y en el estado 
libre de Orange.
C. taurinas. Ñu azul o kukong. S. Angola, Namibia, N. Sur de Africa, Botswana, C. de Mozambique y E. de Zambia hasta Tanza­
nia y S.E. y S.C. de Kenia.
(continúa)
6 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION
Tabla 1.1. (continuación)
\Damaliscus Jorcas. Bontebok. Sur de Africa; actualmente sólo se encuentra en cautividad.
D. hunteri. Bontebok de Hunter. Somalia hasta N. de Kenia.
D. lunatus. Bontebok. Subespecie llamada bontebok de Senegal, Topi, Tiang o Sassaby. Regiones del centro al sur de Africa. 
Dorcatragus megalotis. Beira. Somalia y E. de Etiopía.
Gazella cuvieri. Edmi o gacela del Atlas. Marruecos, N. de Argelia, C. de Tunez. ^
f G. dama. Mhor. Desiertos del N. de Africa.
tG. dorcas. Gacela común. Desiertos N. de Africa.
*G.gazella. Gacela árabe. Siria, Sinaí hasta Arabia.
G. granti. Suara. S. de Sudán, N.E. de Uganda, Somalia hasta N. de Tanzania.
*G. leptoceros. Gacela de Loder. Desiertos del N. de Africa.
G. rufifrons. Corina o seni. Zonas subsaharianas del N. de Africa.
G. rufina. Gacela roja. Argelia. A punto de extinguirse.
G. soemmerringi. Gacela de Soemmerring. Etiopía, Somalia, Sudán.
G.spekei. Gacela de Speke. Somalia, E. de Etiopía.
tG. subgutturosa. Ahú. Irán y Arabia hasta S. del Desierto de Gobi.
G. thomsoni. Gacela de Thompson. S. de Sudán hastaN. de Tanzania.
Hemitragus hylocrinus. Tar. Montes del S. de la India.
*H. jayakari. Tar de Arabia. Omán, S.E. de Arabia.
H. jemlahicus. Tar, tar del Himalaya. Himalaya desde Cachemira hasta Tibet.
Hippotragus equinus. Antílope caballo. Senegal hasta Etiopía, Sudán hasta Sur de Africa.
H. leucophaeus. Bluebok. Sur de Africa.
+//. niger. Egócero negro. Africa Central.
Kobus ellipsiprymnus. Antílope acuático o waterbok. Senegal hasta Somalia, N.E. de Tanzania y E. de Etiopía.
K. kob. Kob de orejas blancas, de Buffon o Uganda. Africa Central y Occidental.
*K. leche. Lechwe. Africa Central.
K. megaceros. Lechwe Nilo. S. de Sudán, O. de Etiopía.
K. vardoni. Púku. Africa Central.
Litocranius waller i. Gerenuk o antílope jirafa. Somalia hasta Kenia, N.E. de Tanzania y E. de Etiopía.
Madoqua guentheri. Dik dik de hocico largo. Somalia, Etiopía, Tanzania.
M. kirki. Dik dik de Kirk. Zona oriental y S.O. de Africa.
M. piacentini. Dik dik. E. de Somalia.
M. saltiana. Dik dik de Phillip. Somalia, Etiopía, Sudán.
Nemorhaedus goral. Goral. N. de la India y Birmania hasta S.E. de Siberia, sur hasta Tailandia.
Neotragus batesi. Antílope enano. S. de Nigeria hasta Gabon, N.E. de Zaire hasta O. de Uganda.
T7V. moschatus. Antílope enano. N. Sur de Africa hasta Kenia.
N. pygmaeus. Antílope enano. Sierra Leona hasta Ghana.
Oreamnos americanus. Cabra de las Montañas Rocosas. Sur de Alaska hasta Idaho, Colorado, Washington.
Oreotragus oreotragus. Klipspringer. Sur de Africa.
Oryx dammah. Orix blanco. Desiertos del N. de Africa.
O. gazella. Gemsbok, pasán o cucama. C. y S.O. de Africa.
*O. leucoryx. Orix de Arabia. S.E. de la Península Arábiga; antiguamente Iraq.
Ourebia ourebi. Oribi. E. y C. de Africa.
Ovibos moschatos. Toro almizclado. Tundras árticas de América del N., Groenlandia.
tOv/s ammon. Argali u oveja de Marco Polo* Montes del C. y E. de la URSS hasta O. de China por el este y Nepal por el sur.
O. aries. Ovejas domésticas. Origen en Turquía, Irán y otras zonas del Oriente Medio. Algunos autores afirman que deriva de 
O. ammon, según otros, sus antepasados son O. musimon y O. vignei.
O. canadensis. Oveja de las Montañas Rocosas o bighorn. Montañas Rocosas de Alberta y Columbia Británica y por el sur hasta 
los estados occidentales de EE.UU.
*O. cadadensis nelsoni. Bighorn del desierto. Nevada y California por el sur hasta Méjico.
O. dalli. Carnero de Alaska. Zonas de Alaska y Yukón.
O. dalli stonei. Oveja de Stone. N. de Columbia Británica, Yukón.
O. musimon. Muflón. Limitado originariamente a las islas Cerdeña y Córcega. Ampliamente introducido en Europa.
O. nivicola. Argali siberiano. Montes de Siberia y E. de la URSS.
*O. vignei. Muflón asiático, oveja roja, urial o sapu. Montes del sur y oeste de la URSS, Irán, Afganistán, Cachemira, Paquistán 
y Baluchistán.
Pantholops hodgsoni. Antílope tibetano, chiru u orongo. Tibet, S.O. de China, N. de la India.
Pelea capreolus. Antílope cabrio, rhebok o antílope corzo. Sur de Africa.
Procapra gutturosa. Zeren o gacela de Mongolia. Mongolia.
P. picticaudata. Goa o gacela tibetana. Meseta del Tibet.
P. przwalskii. Gacela de Przewalski. S. de Mongolia, N.O. de China.
Pseudois nayaur. Bajaral o burrel. Tibet, Nepal.
Raphicerus campestris. Steenbok. Angola hasta Sur de Africa y S. de Kenia.
R. melanotis. Grysbok. Sur de Africa.
R. Sharpei. Grysbok de Sharpe. Sur de Africa hasta Tanzania y S.E. de Zaire.
Redunca arundinum. Antílope de los cañaverales. Sur de Africa hasta Gabon y Zaire; Tanzania, Zambia, Mozambique.
R. fulvorufula. Antílope de cañaverales de montaña. C. y S. de Africa.
R. redunca. Antílope de los cañaverales. Senegal hasta E. de Etiopía, por el sur hasta E. de Zaire y S.O. de Tanzania. 
^Rupicapra rupicapra. Gamuza. Montes del S. de Europa y Asia Menor.
Saiga tetarica. Saiga. N. del Cáucaso hasta Mongolia.
(continúa)
CLASIFICACION E IMPORTANCIA DE LOS ANIMALES RUMIANTES 7
Tabla 1.1. (continuación)
Sigmoceros lichtensteini. Silvicapra de Lichtenstein. Africa Central.
Sylvicapra grimmia. Silvicapra. Africa subsahariana.
Syncerus caffer. Búfalo cafre. Senegal hasta S. de Etiopía y Sur de Africa.
Tetracerus quadricornis. Chusinja o antílope de cuatro cuernos. India, Nepal.
Tragelaphus angasi. Nyala. Sur de Africa.
T. buxtoni. Nyala de monte. Etiopía.
T. eurycerus. Bongo. Africa Central.
T imberbis. Kudú menor. Tanzania, Etiopía, Somalia, S.E. de Sudán.
T oryx. Eland. Centro y Sur de Africa.
T. scriptus. Bosbok. S. de Mauritania hasta Etiopía y S. de Somalia hasta Sur de Africa.
Tspekei. Sitatunga. Gambia hasta S.O. de Etiopía, por el sur hasta Angola, Namibia y Sur de Africa.
T, strepsiceros. Kudú mayor. Somalia y Etiopía hasta N., Sur de Africa, oeste hasta Namibia y S.E. de Zaire y otras zonas de 
Africa central.
* Especie en peligro de extinción, t Una o más subespecies se clasifican en peligro de extinción.
tantes para la especie humana porque estos her­
bívoros son capaces de aprovechar vegetales de 
un tipo u otro en tierras que no permiten una 
explotación agrícola económica. La importan­
cia de los rumiantes (y de otras especies de her­
bívoros) se pone, quizás, de manifiesto de una 
forma más espectacular si contemplamos la su­
perficie total de tierra del mundo. Una tercera 
parte aproximadamente de la superficie del glo­
bo es tierra — unos 13,7 mil millones de hectá­
reas o poco más de 53 millones de millas cua­
dradas. De esta superficie, el 3-4 % aproxima­
damente se utiliza para fines urbanos e indus­
triales, mientras que se cultiva el 10 % aproxi- 
madameante. La superficie improductiva supo­
ne sobre el 15 % de la superficie de tierra. Es­
tas tierras, denominadas improductivas porque 
la actividad fotosintética vegetad es relativamen­
te poco importante, incluyen las zonas de alta 
montaña verdadera, desiertos estériles y regio­
nes cubiertas por glaciares y nieves permanen­
tes. Las tierras de bosques, algunas de las cua­
les pueden ser aprovechadas por los animales 
que pastan, cubren el 28-30 % de la superficie 
terrestre. La tierra restante, que representa el 
40 % o más de la superficie total, consiste en 
terrenos de pastos, más apropiados para el pas­
toreo que para cultivos. Los terrenos de pastos 
incluyen praderas naturales, sabanas, matorra­
les, la mayoría de los desiertos, tundras, comu­
nidades alpinas, marismas costeras y prados hú­
medos. Así, es claro que el rendimiento en pro­
ductos útiles para el hombre procedentes de una 
gran parte de la superficie terrestre descende­
ría notablemente si no existiesen animales que 
se alimentan en pastos para utilizar esta vege­
tación en cierta medida.
Los rumiantes han sido cazados por el hom­
bre, posiblemente desde hace 750.000 años. Los 
rumiantes domésticos han desempeñado un lu­
gar importante en la sociedad humana y en la 
agricultura durante muchos siglos. Los descu­
brimientos arqúeológicos demuestran que las 
ovejas fueron domesticadas hace 11.000 años 
al menos, las cabras unos 9.000 años y el ga­
nado vacuno hace 8.500 años. La aparición bas­
tante «súbita» de animales domésticos coinci­
dió posiblemente, más o menos, con el inicio 
del cultivo de la tierra tras la última glaciación 
intensa (5).
Un ejemplo, en un pasado reciente, de la no­
table dependencia de algunas sociedades huma­
nas de los rumiantes lo encontramos en muchas 
tribus nómadas de indios americanos que de­
pendían del bisonte, alce, ciervo y de otras es­
pecies. Estas especies les proporcionaban car­
ne, vestidos, abrigos, armas y utensilios que per­
mitían la supervivencia de la mayoría de las tri­
bus. Hoy día, las tribus Masai de Africa Orien­
tal dependen casi totalmente de su vacuno do­
méstico que les proporciona carne, leche y san­
gre para beber, asi como diversos artefactos que 
emplean estos pueblos primitivos.
En nuestro mundo moderno, el hombre de­
pende de los rumiantes para obtener cantida­
des importante de alimentos, piensos para ani­
males y muchas materias primas para la indus­
tria. Cálculos recientes de las existencias mun­
diales de animales domésticos indicanla exis­
tencia de unos mil millones aproximadamente 
de cabezas de vacuno y búfalos y 650 millones 
de cabezas de ovino (Tabla 1.2). No parece dis­
ponerse de datos sobre las cabras.
El ganado vacuno se explota en todo el mun­
do con la excepción de las regiones árticas en 
las que algunas sociedades utilizan renos y yacs. 
Los búfalos son utilizados principalmente en 
zonas tropicales húmedas de Asia y, en menor 
8 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION
cuantía, de Africa. Según el clima va siendo 
más seco, se descubre un número relativamen­
te mayor de ovejas, cabras y camellos en los paí­
ses euroasiáticos y africanos. Números relati­
vamente altos de llamas y alpacas solamente se 
encuentran en algunos países del centro de 
América del Sur. Ninguna otra especie de ru­
miantes ha sido realmente domesticada por el 
hombre.
En la Tabla 1.2 se incluyen cálculos de la pro­
ducción mundial de carne, lana y leche. Supo­
niendo que estos valores sean más o menos 
exactos, la carne proporcionada por los rumian­
tes supone el 44 % aproximadamente de la to­
talidad de carne roja y de aves. Las especies sal­
vajes cazadas para alimentación aportan una 
cantidad desconocida. Además de la carne, en 
todos los países desarrollados se obtienen gran­
des cantidades de leche, queso y subproductos 
lácteos. La producción lechera en la mayoría
Figura 1.1. La caza puede ser un procedimiento para 
proporcionar alimento o primariamente una forma de re­
creo. En este caso el cazador ha cobrado un hermoso al­
ce. Cortesía del Dept. de Pesca y Vida Salvaje de Ore­
gon, Portland, OR.
Tabla 1.2. Alimentos y fibras producidos por los rumiantes en 1983a
Toneladas métricas 
producidas 
x 103
Consumo 
per capita, 
kg/año
Producto EE.UU. Mundial EE.UU. Mundial
Carne vacuno adulto
y ternqra,. 10,564 40,960 49.1 16.2
Cordero, carnero y 'cabra 165 4,677 0.8 2.2
Aves, carne de 7,185 23,205 29.8 14.5
Carne de cerdo 6,495 37,339 30.2 23.8*
Lana 53 + 2,455 +
Mohán- 4.3
Leche 140,000 394,000
Queso (vacuno) 2,164
Censo animal, 1983
x 103
Ganado vacuno y búfalos 999,554
Ovejas 656,905
Cerdos 401,000
a Anónimo (6).
* No se incluyen algunos países africanos ya que excepto en el Sur de 
Africa y algunos otros países de Africa y Asia se consume poco, o 
nada, carne de cerdo,
+ Base grasa.
de los países tropicales y/o subdesarrollados es 
reducida y procede en su mayoría de cabras, 
ovejas (Fig. 1.2), búfalos o camellos.
Lana, mohair y cuero se usan para confec­
cionar muchos productos diferentes, siendo la 
fabricación de ropas y telas diversas uno de los 
usos más importantes. Tienen importancia mu­
chos subproductos procedentes de los matade­
ros. Entre dichos productos se incluyen las gra­
sas que sirven en la preparación de diversos ali­
mentos, jabones y productos químicos indus­
triales. Los intestinos se emplean para embutir 
salchichas y confeccionar suturas quirúrgicas, 
por ejemplo, y son preparados múltiples pro­
ductos farmacológicos a partir de sangre, hí­
gados, glándulas adrenales, páncreas y otras 
glándulas y tejidos. Subproductos animales pro­
cedentes de mataderos o de plantas en que se 
funden canales, como harina de carne, harina 
de huesos, etc., son usados ampliamente como 
piensos para animales.
Durante el período de tiempo en que han si­
do domesticados los rumiantes, han servido pa­
ra recolectar vegetación o se han alimentado con 
piensos ricos en fibra que carecen de utilidad 
en la alimentación humana. Tan sólo en épo­
cas recientes, es decir, durante los 75 últimos 
años aproximadamente, se han destinado cerea­
les comestibles para el hombre como pienso pa­
ra rumiantes, y tan sólo en países altamente in­
dustrializados. Esta tendencia puede persistir 
o no ya que son muchos los factores que influ­
yen en los precios relativos de los cereales y de
CLASIFICACION E IMPORTANCIA DE LOS ANIMALES RUMIANTES 9
Figura 1.2. Procedimientos modernos para ordeñar ove­
jas y cabras. Esta instalación en particular se halla en 
Omán. Cortesía de C. W. Fox.
la carne o leche. En los países subdesarrolla­
dos, se destinan para pienso cantidades muy 
moderadas de cereales normalmente y son más 
adecuados para alimentar animales producto­
res de leche que para los destinados principal­
mente para el sacrificio. La principal ventaja 
de los rumiantes es, por supuesto, que pueden 
comer y-digerir vegetales ricos en celulosa y 
otros carbohidratos fibrosos que no pueden uti­
lizar muchos animales como componente im­
portante de su dieta.
Además de constituir una fuente de carne, 
leche o fibras, algunas especies siguen desem­
peñando un papel importante en países subde­
sarrollados —particularmente en Asia y 
Africa— como animales de trabajo. Ganado va­
cuno, búfalos y camellos se emplean para arras­
trar vehículos, transportar cargas o proporcio­
nar fuerza para moler piensos o cereales, bom­
bear agua y otras tareas similares (Fig. 1.3 a 1.7). 
El incremento relativo experimentado por el 
precio de los combustibles fósiles desde 1974 
ha constituido una dificultad para muchos paí­
ses subdesarrollados que son incapaces de pa­
gar los costes asociados con la mecanización 
cuando las máquinas utilizan estos combusti­
bles. En la actualidad no parece probable que 
cambie esta situación.
Los rumiantes proporcionan también recreo 
a muchas personas en diferentes países. El re­
creo puede consistir desde las corridas de to­
ros hasta rodeos y caza. En algunas regiones
Figura 1.3. El ganado vacuno proporciona fuerza para mover una máquina destinada a cortar forraje en la India. Dispo­
sitivos similares se usan para molturar piensos y alimentos, bombear agua, extraer zumos de la caña de azúcar, etc. Foto 
cortesía de F. Mattioli, FAO, Roma, Italia.
10 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION
Figura 1.4. Búfalo asiático usado para arrastrar carros durante la recolección de caña de azúcar en la isla de Negros 
Islas Filipinas. Foto cortesía de G. De Sabatino, FAO, Roma, Italia.
Figura 1.5. Vacuno tipo Cebú usado para arrastrar un arado en Etiopía. Foto cortesía de M. C. Comte, FAO, Roma, Italia.
CLASIFICACION E IMPORTANCIA DE LOS ANIMALES RUMIANTES 11
Figura 1.6. Una caravana de camellos usada para el transporte de cañas en un camino próximo a Maradi, sur del Niger. 
Foto cortesía de F. Mattioli, FAO, Roma, Italia.
Figura 1.7. Ganado vacuno usado para arrastrar carros en el interior de Campuchea. Foto cortesía de H. Page, FAO. 
Roma, Italia.
12 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION
Figura 1.8. Un vaquero enlazando un ternero en un ro­
deo de competición. Cortesía de la Professional Rodeo 
Cowboys Association.
la caza puede ser un medio para obtener ali­
mentos básicos; en otras constituye más un de­
porte, aunque el alimento obtenido no deja de 
aprovecharse, particularmente al proceder de 
animales que viven en tierras que no pueden ser 
utilizadas por las especies domésticas. Algunas 
especies salvajes se emplean de forma limitada 
para caza en tierras acotadas. Otras especies, 
principalmente el ciervo común o venado, se ex­
plotan como fuente de carne y astas; estas úl­
timas alcanzan un precio elevado para usos me­
dicinales en la mayoría de los países asiáticos. 
La rentabilidad de estas empresas es incierta en 
la actualidad, al menos en gran escala.
En la mayoría de las sociedades la carne de 
mejor calidad procede típicamente de machos 
sobrantes, sacrificados frecuentemente a tem­
prana edad. Esta tendencia persiste aún en 
Europa, donde la carne de ternero y de cabri­
tos jóvenes es un componente importante del 
menú. El resto de la carne (en la mayoría de 
los países) procede normalmente de animales 
que han sido explotados toda su vida como ani­
males de trabajo o para la producción de le­
che. Los métodos seguidos en la cocina para 
abfáhdar la carne dura procedente de anima­
les viejos refleja este hecho en muchas regio­
nes del mundo.
¿CUAL SERA EL FUTURO?
¿Qué reserva el futuro a los animales rumian­
tes? El autor no se considera capacitado para 
predecirel futuro, aunque quizás, sea el mo­
mento de hacer algunos comentarios. Suponien­
te que siga aumentando la población humana,
Figura 1.9. Cabalgando sobre un toro en un rodeo pro­
fesional, una de las diversas formas en que se usa el ga­
nado vacuno en recreo y deportes profesionales. Corte­
sía de la Professional Rodeo Cowboys Association.
CLASIFICACION E IMPORTANCIA DE LOS ANIMALES RUMIANTES 13
Figura 1.10. Astas de alce recogidas en el Refugio Na­
cional de Alces, cerca de Jackson, NY. Las astas se ven­
den en subasta, en su mayoría van a oriente. Cortesía de 
John Wilbrecht, Refugio Nacional de Alces.
es muy probable que muchas especies salvajes 
vean cada vez más limitada la superficie de su 
hábitat adecuado. Esto conducirá inevitable­
mente a una reducción de su número y, proba­
blemente, a la extinción de algunas especies y 
subespecies en peligro de extinción. Otras man­
tendrán muy probablemente un reducido nú­
mero de ejemplares tan sólo en parques y zoos.
Con respecto a los rumiantes domésticos, su 
importancia relativa como fuente de alimentos 
para el hombre dependerá de la existencia de 
un excedente de cereales pienso y de otros ali­
mentos que, actualmente, se utilizan indirecta­
mente como alimentos para el hombre. Si, co­
mo sugieren algunos autores, se producen en 
el futuro más alimentos para el hombre median­
te la transformación de residuos en alimentos 
por medio de microorganismos, pueden redu­
cirse las fuentes de piensos destinados tradicio­
nalmente a los rumiantes. A menos que la in­
geniería genética aplicada a los vegetales per­
mita obtener plantas que puedan ser cultivadas 
y producir alimentos en zonas donde actual­
mente no es posible esto, cabe esperar que ca­
da vez se destinen menos cereales pienso para 
los rumiantes en los países desarrollados y que 
una mayor proporción de los disponibles se des­
tinen a cerdos y aves que son más eficientes en 
la conversión de piensos de alta calidad en ali-
Figura 1.11. Una llama cargada con fardos usada por 
excursionistas en Oregon Central. Cortesía de Llamas & 
More, Bend, Oregon.
mentos para el hombre. Además, en el momento 
actual existe la tendencia de que muchos pro­
fesionales sanitarios recomienden un menor 
consumo de carnes rojas; así, es posible que en 
años futuros descienda tanto la oferta como la 
demanda.
Bajo un punto de vista más optimista, es pro­
bable que los rumiantes sean un factor impor­
tante en la ganadería durante muchos años de­
bido a las grandes extensiones de tierra no ara­
ble que existen en el globo. La investigación fu­
tura aportará avances en la genética, fisiología, 
nutrición, manejo y control de las enfermeda­
des que permitirán aumentar los niveles de pro­
ducción o que ésta sea más eficiente. La inves­
tigación continuada y la mejor aplicación de 
sus descubrimientos ofrece muchas posibilida­
des para mejoras futuras a través de un mejor 
conocimiento de estos animales. No pretende­
remos convertir nuestros rumiantes domésticos 
en «pollos» de gran tamaño, aunque ya se ha 
logrado un notable avance en la mejora del ma­
ravilloso y complejo sistema simbióticos entre 
microbios y biología animal.
14 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION
Publicaciones citadas
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2. Honacki, J.H., K.E. Kinman and J.W. Koeppl (eds.). 1982. Mammal Species of the World. Allen Press, Inc. and 
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6. Anónimo. 1984. Livestock and Poultry Situation. Foreign Agr. Circ., Foreign Agr. Serv., USDA, Washington, 
DC.
2
ANATOMIA DEL CONDUCTO 
GASTRO-INTESTINAL
por R. R. Hofmann
INTRODUCCION
Es costumbre suponer, incluso entre los ve­
terinarios, que la peculiaridad del aparato di­
gestivo de los rumiantes es resultado de su es­
tómago con cuatro cavidades, considerando que 
las restantes porciones del conducto gastro­
intestinal son similares a las de otros mamífe­
ros o, al menos, a las de otros herbívoros.
Este punto de vista no puede ser mantenido, 
según veremos; porque literalmente todas las 
porciones del conducto muestran cierto grado 
de especialización y adaptación típica en los ru­
miantes. Incluso aún más, presentan variacio­
nes anatómicas que son resultado de tenden­
cias evolutivas en apoyo de una selectividad ali­
menticia específica. Esto nos permite clasificar­
los como uno de los varios tipos de alimenta­
ción morfofisiológica (Fig. 2.1). Las especies 
que evolucionaron precozmente para adaptar­
se al consumo de vegetales antes de que las gra­
míneas se desarrollasen y extendiesen por la tie­
rra son llamadas selectores de concentrados (el 
término «ramoneador» es demasiado limitado 
y conduce a errores). Los animales que perte­
necen a este grupo seleccionan vegetales o partes 
de los mismos ricos en contenidos celulares ve­
getales fácilmente digestibles y muy nutritivos 
como almidón, proteínas vegetales, grasa y acei­
te (es decir, concentrados). Estos tipos de ani­
males tienen una capacidad muy limitada pa­
ra digerir las membranas celulares (es decir, ce­
lulosa, fibra). Ejemplos típicos en Europa y 
Asia son los corzos y en América del Norte sus 
parientes, el ciervo de Virginia o ciervo de cola 
blanca y el ciervo mulo o ciervo de cola negra; 
en América del Sur, los géneros mazama y pu- 
du; y en Africa, duikers, dikdiks, kudus y 
jirafas.
Los rumiantes que evolucionaron más tarde 
dependen para su alimentación de las gramí­
neas y de otros materiales vegetales fibrosos 
aunque siguen siendo capaces de aprovechar 
más o menos el contenido de las células vege­
tales que fermenta con rapidez. A este grupo 
avanzado de alimentación («consumidores de 
gramíneas y forrajes») pertenece el ganado va­
cuno, las ovejas domésticas y salvajes y muchas 
especies de antílopes de las sabanas africanas 
así como el bisonte americano y europeo. Existe 
un tercer grupo heterogéneo que es llamado «ti­
po intermedio o mixto», ya que se adapta a uno 
u otro extremo. Algunos de estos animales son 
sumamente variables y flexibles en el curso de 
un año o período de vegetación, como el cari- 
bú ártico o la gamuza alpina. Los representan­
tes mejor conocidos de este tipo de animales 
consumidores oportunistas y adaptables esta­
cionariamente son el ciervo europeo y asiático 
y su fenotipo de mayor tamaño, el alce de Amé­
rica del Norte (uapiti). Entre las especies do­
mesticadas desde hace más tiempo, solamente
15
16 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION
TIPOS DE ALIMENTACION DE IOS RUMIANTES (HOFMANN)
Figura 2.1. Situación de las especies de rumiantes europeos y norteamericanos en el sistema evolutivo del tipo de alimen­
tación morfofisiológico. Cuando más se aproxima una especie a la derecha de la figura, mayor es su capacidad para digerir 
fibra en el rumen. La selección del contenido de las células vegetales supone un menor intervalo entre dos tomas ya que 
el rumen sencillo de las especies SC dispone de menos estructuras para diferir el avance de los alimentos que el de especies GF.
la cabra pertenece al tipo intermedio, con una 
mayor prefencia por el contenido celular y una 
capacidad importante aunque limitada para 
digerir la celulosa. En el texto haremos referen­
cia frecuentemente a estos tres tipos de alimen­
tación, por lo que se emplearán abreviaturas: 
SC, selectores de concentrados, IM para con­
sumidores intermedios o mixtos y GR para con­
sumidores de gramíneas o forrajes.
La terminología anatómica usada en este ca­
pítulo sigue la Nomina anatómica veterinaria. 
La división del aparato digestivo mantiene la 
lógica derivada del desarrollo y función: a) por­
ción cefálicacon las glándulas anejas, b) por­
ción de intestino anterior (esófago y estóma­
go), c) porción de intestino medio (intestino del­
gado y glándulas anejas) y d) porción de intes­
tino posterior (intestino grueso y ano).
CABEZA Y GLANDULAS ANEJAS
Organos prensiles
La porción inicial del aparato digestivo mues­
tra una diversificación notable en los rumian­
tes. Esto resulta especialmente cierto para sus 
órganos prensiles consistentes en labios, lengua, 
dientes incisivos inferiores y lámina dental de­
lante del paladar duro que reflejan una carac­
terística importante de la nutrición de los ru­
miantes. En el caso del buey, un GF no selecti­
vo evolucionado tardíamente, esta parte del apa­
rato digestivo con su rigidez cornificada difie­
re mucho de la que presenta la cabra (consu­
midor mixto altamente selectivo), la oveja (pas­
toreo selectivo) o de la correspondiente a los 
animales SC como el ciervo y el corzo, así co-
ANATOMIA DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL 17
COMEDORES de GRAMINEAS
Figura 2.2. Topografía y tamaño de las glándulas salivales de nueve especies representativas de los tres tipos de alimentación.
parótida mandibular superpuesta gH bucal
mo las jirafas con su forma casi artística de rea­
lizar la prensión de los alimentos. Esta acción 
va seguida por la separación y transporte de la 
materia vegetal en dirección caudal, que se ra- 
liza mediante la contracción de los músculos 
labiales y linguales junto con el sistema de con­
trapresión de la lengua contra el paladar duro, 
y por la existencia de grandes papilas bucales 
de distinta longitud y densidad. También la 
masticación y la insalivación son procesos di­
ferentes en los rumiantes en comparación con 
otros herbívoros. Incluso existen especializacio- 
nes según el tipo de alimentación de los rumian­
tes. El proceso de la rumia difiere notablemente 
entre SC y GF ya que los primeros ingieren ali­
mentos y rumian con mucha mayor frecuencia. 
Existen notables diferencias en el desarrollo de 
las glándulas salivales, según se demostrará (Fig. 
2.2). De manera similar, se ha demostrado que 
la estructura de los molares, la construcción tipo 
palanca de la mandíbula así como el tamaño, 
disposición e inserción de los músculos que in­
tervienen en la masticación son típicos y espe­
cializados para cada uno de los tres grupos prin­
cipales según su alimentación.
Cavidad oral
La cavidad oral aparece recubierta por una 
mucosa cutánea gruesa y frecuentemente cor- 
nificada que se exterioriza parcialmente sobre 
el labio superior rígido en la placa nasolabial 
característica de los bovinos donde sirve de base 
a grandes glándulas serosas. La boca está limi­
tada anteriormente por labios más o menos mó­
viles (labio superior/inferior) que contienen el 
músculo orbicularis oris y, especialmente en es­
pecies selectivas con labios prensiles, varios 
músculos faciales bien desarrollados del gru­
po nasolabial. Las glándulas mucosas labiales 
se hallan distribuidas entre las fibras muscula­
res que ejercen el vaciado de estas glándulas al 
contraerse. Aunque los animales GF disponen 
de labios cortos y abren poco la boca, las es­
pecies SC abren mucho la boca (por ejem., los 
frutívoros). Los carrillos constituyen los lími-
18 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION
tes laterales de la cavidad oral. Su núcleo mus­
cular deriva del músculo bucinador dispuesto 
verticalmente que contiene más o menos lóbu­
los de glándulas bucales dorsales y medias. La 
glándula ventral recorre el borde inferior de este 
importante músculo que vacía el vestíbulo bu­
cal tras ser molturado el alimento ingerido con 
oclusión lateral.
La glándula bucal ventral compacta de las 
especies SC produce una secreción serosa, mien­
tras que en las GF es una glándula mucosa de 
dimensiones y peso notables. Sus múltiples 
aberturas desembocan en el vestíbulo bucal, que 
está limitado medialmente por los dientes mo­
lares y que recibe también, en todos los rumian­
tes, la saliva de la parótida a través del conducto 
parotídeo con su papila terminal. Las papilas 
bucales y labiales, especialmente densas en la 
región interalveolar entre los incisivos y los pre­
molares, se orientan hacia la faringe; son más 
finas y numerosas en las especies SC. La región 
dorsal o techo de la cavidad oral está consti­
tuido por el paladar duro que, debido a la su­
presión evolutiva de los dientes incisivos supe­
riores, se inicia anteriormente en la lámina den­
tal. Esta lámina o rodete aparece intensamente 
cornificada y junto con los incisivos inferiores 
y la punta de la lengua sirve para sujetar las 
plantas que sirven para la alimentación de es­
tos animales.
La lámina rígida está demarcada centro- 
caudalmente por la papila incisiva. Su estría 
circular recibe los conductos incisivos, finas co­
nexiones tanto con la cavidad nasal como con 
el órgano de Jacobson (una feromona sexual 
que detecta el órgano tubular del olfato). El re­
lieve superficial del paladar duro, intensamen­
te cornificado y con frecuencia pigmentado, es 
casi específico para cada especie, aunque mues­
tra en realidad una pauta característica en los 
rumiantes que pertenecen al mismo tipo de ali­
mentación (Fig. 2.3). El número de estrías pa­
latinas disminuye en los rumiantes con alimen­
tación selectiva hacia el contenido de las célu­
las vegetales, aunque estas especies consumido­
ras de tallos tiernos, frutos y hojas disponen 
de papilas mayores y mucho más numerosas en 
el borde caudal de dichas estrías. Alces o jira­
fas tienen un paladar fimbriado, el buey deli­
cadamente dentado y la oveja casi rugoso sua­
ve. En estos últimos animales las estrías dismi­
nuyen y finalmente desaparecen caudalmente, 
es decir la región molar del paladar duro es li­
sa con diminutas aberturas de numerosas glán­
dulas palatinas mucosas o folículos linfáticos 
y no aparece claramente delimitado del pala­
dar blando. La totalidad de la mucosa del pa­
ladar duro descansa sobre una capa elástica de 
plexos venosos. Esta disposición favorece el re­
flujo rápido hacia las venas maxilares y yugu­
lares durante la masticación y la rumia. El dorso 
de la lengua ejerce entonces la presión principal.
Lengua
La lengua (Fig. 2.4) ocupa la mayor parte de 
la cavidad oral propiamente dicha entre el ar-
Figura 2.3. Cara ventral (inferior) del paladar duro de rumiantes in situ, con la mucosa bucal desplazada. A = alce (SC), 
B = ciervo (IM). C = gamo (IM), D = muflón (GF); c = papilas del carrillo; p = almohadilla dental con papila incisiva 
central.
ANATOMIA DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL 19
Figura 2.4. Cara dorsal de la lengua de los rumiantes. A = kudú mayor (SC), macho solamente; B = muntiaco (SC), 
macho solamente; C = ciervo (IM); impala (IM); mantenida in situ con impresiones de los bordes palatinos; E = buey 
(GF), macho solamente; F = ciervo del padre David (GF), macho solamente. 1 = fosa de la lengua; 2 = papilas filiformes; 
3 = papilas cónicas; 4 = papilas lenticulares; 6 = papilas circunvaladas.
co mandibular de los dientes. Los consumido­
res de forraje no selectivos como el buey y el 
búfalo de agua tienen una lengua carnosa a mo­
do de émbolo; los selectores de hojas como la 
jirafa y el alce tienen una lengua más fina y 
puntiaguda. En otras especies selectivas resul­
ta intermedia. La relación entre la parte protu­
berante de la lengua (la porción posterior ele­
vada) y el apéndice libre (controlado por el am­
plio frenillo lingual) es distinta entre animales 
GF y SC, aunque todavía resulta más típica la 
distribución y el tamaño de las papilas mecá­
nicas y gustativas entre estos grupos de anima­
les que difieren en sus hábitos alimenticios. La 
mucosa de la lengua es fina y suave en su cara 
inferior y consistente, gruesa y cornificada en 
la superior, aunque algo menos en las superfi­
cies laterales. El epitelio escamoso estratifica­
do forma papilas filiformes finas y apiñadas. 
Sobre la porción protuberante de las especies 
consumidoras de gramíneas encontramos pa­
pilas lenticularesgruesas en forma de conos ro­
mos o aplanada, algunas de las cuales crecen 
en longitud de forma irregular, por ejemplo, en 
la cabra o impala (IM). Las papilas fungifor­
mes y circunvaladas, que se caracterizan histo- 
lógicamaente por la presencia de botones gus­
tativos con receptores para apreciar el sabor 
(nervios craneales VII y IX) y de glándulas se­
rosas, son como norma menos numerosas en 
las especies SC que en las GF. Las papilas fun­
giformes se distribuyen sobre casi toda la len-
20 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION
Figura 2.5. Cara dorsal del suelo sublingual de la man­
díbula inferior con los incisivos 11-14 del muflón (A), ga­
mo (B) y ciervo (C) (19); c = carúncula sublingual con 
desagües de las glándulas salivales mandibular y sublin­
gual (ocultas); f = pliegue caruncular; m = orificio del 
mentón; t = frenillo.
gua. Las papilas circunvaladas se limitan a la 
región caudolateral que es intermedia entre la 
porción protuberante y la raíz de la lengua aun­
que craneal a la tonsila lingual. Normalmente 
existen más botones gustativos por papila cir­
cunvalada en animales GF que en los SC (20), 
aspecto que pone de manifiesto la selección pri­
maria de alimentos por medio del olfato en es­
pecies SC y por intermedio del sabor en las GF. 
En el buey existen 8-17 papilas circunvaladas 
a cada lado, 18-24 en la oveja, y 12-18 en la 
cabra.
El suelo sublingual de la cavidad oral, entre 
los dientes incisivos y el frenillo, aparece tapi­
zado por un epitelio liso aunque cornificado. 
La carúncula sublingual con las aberturas de 
los conductos de las glándulas mandibular y su­
blingual mayor, una fuente casi constante de 
saliva mixta, tiene una forma típica en cada es­
pecie de rumiante (Fig. 2.5). Destaca menos en 
especies GF.
Glándulas salivales
Las glándulas salivales son muy variables se­
gún sea el tipo de alimentación (Figs. 2.2 y 8.1, 
Capítulo 6). Las especies SC tienen hasta el 
0,3 °7o de su peso corporal en forma de tejido 
productor de saliva procedente de la parótida, 
mientras que en las GF representa solamente 
una cuarta o quinta parte de dicho peso, por 
ejemplo en la oveja 0,05 %. Su importancia fi­
siológica como líquido de transporte (menor) 
y tampón de la fermentación (principal) pue­
de añadirse a las funciones de enjuagado de nu­
trientes que son liberados y se convierten en so­
lubles en la cavidad oral durante la masticación 
asociada con la ingestión y la rumia de los ali­
mentos. De forma especial, la saliva serosa de 
la parótida puede arrastrar ingesta soluble por 
la gotera ventricular hacia el abomaso, evitan­
do así la fermentación en el rumen.
La glándula parótida aparece en la depresión 
retromaxilar a lo largo del borde caudal del ma- 
setero, bajo la base de la oreja y la articulación 
temporo-maxilar. En las especies SC es ancha 
y gruesa, tiene protuberancias pre- y post­
auriculares y oculta la mayor parte de la glán­
dula maxilar. Su protuberancia cervical rodea 
las venas linguofacial y maxilar mientras que 
su borde dorsocraneal cubre parcial o totalmen­
te el ganglio linfático parotídeo. La glándula 
claramente lobulada forma un conducto paro­
tídeo que emeige de la cara profunda de la glán­
dula en su ángulo ventrocraneal. En la mayo­
ría de las especies de rumiantes sigue a los va­
so sanguíneos faciales curvándose alrededor del 
masetero y finalmente atraviesa el músculo bu­
cal. Vierte en la papila parotídea en el vestíbu­
lo bucal frente a un diente molar (M2 en el to­
ro, Mi en ovejas y cabras). La parótida se en­
cuentra cubierta por una ancha cinta muscu­
lar cubierta (que se ensancha ventralmente en 
animales SC), consistente en el músculo depre­
sor de la oreja. La glándula maxilar, una glán­
dula mixta/seromucosa, solamente es mayor 
que la parótida en especies GF no selectivas. 
Resulta proporcionalmente menor en especies 
SC y en muchas IM, en las que la mayor parte 
de dicha glándula aparece recubierta por la pa­
rótida. Se extiende desde las alas del atlas has­
ta el borde rostral del masetero, donde contac­
ta con su compañera del otro lado y con el gan­
glio linfático maxilar. Su situación topográfi­
ca es más complicada que la de la parótida. Se 
relaciona medialmente con la arteria carótida 
común y sus ramificaciones, con los nervios cra­
neales (V, X) y simpático, mientras que la to­
can lateralmente las venas yugular externa y ma­
xilar, el nervio facial y la arteria linguofacial. 
El conducto de la glándula maxilar arranca de 
la misma en posición rostral, cruza el músculo 
digástrico y recorre la superficie interna del 
milohiodeo.
ANATOMIA DEL CONDUCTO GASTRO-INTESTINAL 21
Todos los rumiantes tienen una glándula su­
blingual seromucosa que es proporcionalmen­
te menor en animales GF que en los SC. Su por­
ción ventro-rostral, la glándula sublingual mo- 
nostomática, se extiende desde la porción inci­
siva de la mandíbula más o menos caudal. Su 
conducto se une al de la glándula maxilar para 
terminar en la carúncula sublingual. La porción 
dorso-caudal consiste en una banda estrecha de 
lóbulos glandulares cada uno de los cuales de­
semboca mediante un pequeño conducto, que 
desembocan en su totalidad cerca de una fila 
de papilas sobre el suelo en forma de surco del 
hueco sublingual lateral.
Faringe y laringe
La faringe (Fig. 2.6) es la reducida prolon­
gación caudal de la cavidad oral que conduce 
al vestíbulo del esófago. Su istmo inicial u oro- 
faringe está limitado dorsalmente por el pala­
dar blando (velo palatino) y ventralmente por 
la raíz de la lengua. El velo glandular, relativa­
mente largo y grueso, se eleva durante el inicio 
de la deglución y regurgitación ayudando en la 
formación de un bolo para la masticación o de­
glución (rumia, remasticación). Según Doug­
herty y col. (1) la mayor parte de los gases eruc­
tados procedentes de la fermentación en el ru­
men son forzados a penetrar en la laringe, trá­
quea y pulmones tras el cierre de la boca y la 
abertura intrafaríngea. Esta abertura variable, 
formada por el borde caudal libre en forma de 
arco del paladar blando y los arcos palatofa- 
ríngeos, es decir, los pliegues mucosos a lo lar­
go de la pared lateral y caudal de la faringe, co­
necta la cavidad nasal con la entrada de la la­
ringe durante la respiración normal. Se contrae 
y casi se cierra mediante la elevación del pala­
dar blando (músculos cerrador y elevador, pro­
cedentes de la porción petrosa del hueso tem­
poral) y la contracción de los constrictores fa-
Figura 2.6. Sección longitudinal a lo largo de cabeza, cavidad oral y faringe de un ciervo. A y flechas = paso del aire 
(cavidad nasal, faringe respiratoria = RP; entrada de la laringe); B = tronco encefálico; DP = faringe digestiva; HP 
= paladar duro; L = protuberancia laríngea (cartílago tiroides); M = médula espinal; O = abertura faríngea del conduc­
to auditivo; S y flechas = conducto nasal del olfato y región olfatoria de la cavidad nasal (etmoides); SP = paladar blanda
22
I
EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION
ríngeos, músculos esqueléticos planos de con­
tracción refleja durante la deglución. La oro- 
faringe va seguida caudalmente por la laringo- 
faringe. La porción epiglótica y aritenoidea de 
la laringe se proyecta desde abajo hacia este 
hueco y a través de la abertura intrafaríngea. 
Los líquidos pasan por cada lado de la laringe 
hacia el interior de las ranuras piriformes co­
laterales que conducen finalmente a la unión 
faringoesofágica y al esófago. El material sóli­
do sobrepasa con seguridad la entrada de la la­
ringe mediante una acción complicada de la len­
gua y de los músculos y articulaciones hioideas 
que se acortan e inclinan la faringe cuando el 
animal efectúa la deglución. En este momen­
to, el cartílago elástico de la epíglotis vuelve pa­
sivamente a cubrir la entrada de la laríngea. Las 
amígdalas, que rodean la zona mucosa de la fa­
ringe digestiva y nasal, carecen de relación fi­
siológica inmediata con los procesos digestivos.
Dientes y músculos queintervienen 
en la masticación
El aparato masticador de los rumiantes, cons­
tituido por las mandíbulas, dientes y múscu­
los de lá masticación ayudados por lengua, la­
bios y carrillos, muestra un alto grado de de­
sarrollo específico. Según demostró Stockmann 
(15), la forma de la mandíbula aparece adap­
tada a las preferencias alimenticias. Con inde­
pendencia del tamaño corporal, las especies GF 
disponen de mayores superficies para la inser­
ción de los músculos de la masticación, y Ki- 
plel (10) ha demostrado que las especies IM, con 
preferencia por el consumo de gramíneas, dis­
ponen de músculos para la masticación mayo­
res que las especies SC. Además, los animales 
SC experimentan una fusión ósea precoz de su 
sínfisis maxilar que se mantiene flexible (sin- 
desmosis) en los animales GF. Tanto los dien­
tes incisivos como los molares de los animales 
SC tienen una estructura más delicada que los 
de especies GF, aunque se encuentran firme­
mente implantados en sus alvéolos. La fórmu­
la de la dentición permanente de los rumiantes 
es 2 (I 0/4 C0/0 P 3/3 M 3/3); es decir, 32 
dientes.
La totalidad de las especies de rumiantes ca­
recen de incisivos en la mandíbula superior. Los 
caninos solamente se descubre en varias espe­
cies de cérvidos (Fig. 2.7). La función antago­
nista de los incisivos inferiores se realiza por 
la lámina dental constituida por tejido conjun­
tivo fibroso recubierto por epitelio intensamente 
cornificado. Los caninos de la mandíbula in­
ferior se han trasladado para incorporarse a la 
fila de incisivos inferiores. Comparativamente, 
la fórmula de la dentición del alce (Uapiti, Cer- 
vusejaphus) sería 2 (10/3 C 1/1 P 3/3 M 3/3). 
Los incisivos de las especies GF poseen una co­
rona ancha, en forma de pala y asimétrica; los 
de especies SC tienen una corona más estrecha 
y en forma de cincel. Su cara lingual es cónca­
va y puede actuar junto con la lengua durante 
la prensión de alimentos (traccionando o arran­
cando). El estrecho cuello de los dientes incisi­
vos se distingue perfectamente de la corona. El 
cuello se continua con la raíz que es recubierta 
anualmente por capas de cemento, que pueden 
observarse mediante técnicas histológicas para 
establecer con exactitud la edad de los rumian­
tes en libertad.
Aunque los incisivos son de tipo haplodon- 
to, los premolares y molares de los rumiantes 
son columnas altas (hipsodontos) con los tres 
componentes del diente alternándose sobre la 
cara superior de la corona, formando así aris­
tas altas y cortantes de esmalte con depresio­
nes en forma de media luna (selenodontos) en 
medio. Estos dientes crecen inicialmente en lon­
gitud, después forman raíces cortas y posterior­
mente, en el curso de un desgaste progresivo, 
van saliendo de sus alvéolos. Mi (el cuarto mo­
lar) ejerce una presión máxima y es el primero 
en desgastarse. El desgaste progresivo y la pér­
dida final de los dientes son factores importan­
tes que limitan la vida de los rumiantes. Exis­
ten variaciones individuales notables en el des­
gaste de los dientes en el seno de una especie, 
dependientes algunas de las mismas de los há­
bitos alimenticios (por ejem., ingestión de are­
na) otras de la composición de los alimentos 
y algunas de la dureza de los componentes de 
los dientes. Se ha descubierto una considera­
ble variación en la dureza del esmalte y, por con­
siguiente, en su resistencia al desgaste. Los pre­
molares aumentan en longitud rostrocaudal- 
mente, aunque todos son dientes de componen­
te único. Los molares constan de dos compo­
nentes robustos cada uno, y M3 tiene un tercer 
componente adicional. Los premolares no for­
man infundíbulos verdaderos, sino aristas cor­
tantes. Los dientes molares presentan un infun­
díbulo por componente. Esta alternancia repe­
tida de sustancias dentales blandas y duras (el 
esmalte es más duro y más resistente al desgas­
te) proporciona a los rumiantes unas herramien-
ANATOMIA DEL CONJMJCTO GASTRO-INTESTINAL 23
Figura 2.7. Cráneo de una hembra de ciervo común (Cervus elaphus) con los alvéolos de los dientes molares parcialmen­
te abiertos; las superficies de inserción lateral de los músculos de la masticación marcadas según Kiplel (10); A = porciones 
del masetero superficial; B, C, D = porciones del masetero profundo; E, F = porciones del zigomandibular; G = músculo 
temporal; H = músculo digástrico; I = incisivos, P = premolares, M = molares.
tas sumamente eficaces para aplastar y moltu­
rar las estructuras vegetales durante la masti­
cación inicial y la rumia.
Los dientes premolares y molares de las man­
díbulas superior o inferior, constituyendo en 
ambas una fila sólida, se . adaptan unos con 
otros perfectamente. Con la excepción de los 
terceros molares, cada premolar y molar supe­
rior mantienen un contacto interdigitado con 
dos dientes de la mandíbula inferior. Ninguna 
mandíbula inferior de un animal individual 
puede adaptarse a la mandíbula superior de 
otro individuo. Esto se debe principalmente a 
que el diente individual desgasta gradualmen­
te los surcos para la molturación durante la os­
cilación lateral de la mandíbula. Cualquier 
mandíbula de rumiante con sus dos filas de 
dientes premolares y molares es más estrecha 
que las filas de dientes maxilares superiores, es 
decir, la separación entre estos últimos es ma­
yor. Al cerrar las mandíbulas de forma centra­
da se produce poco contacto entre los premo­
lares y molares superiores e inferiores. El cie­
rre lateral solamente se logra en un lado durante 
las contracciones de los músculos masetero y 
pterigoides para molturar alimentos, facilitada 
por las articulaciones incompatibles temporo- 
maxilares. Así, según una terminología menos 
técnica, los rumiantes solamente pueden mas­
ticar con sus dientes molares de un lado de la 
boca en un determinado momento.
La eficacia de la masticación es una condi­
ción previa vital para la digestión de los rumian­
tes porque reduce el material vegetal a partícu­
las de pequeño tamaño que permiten el ataque 
de los carbohidratos estructurales por los mi- 
crorganismos del rumen e intestino. Como los 
rumiantes difieren tanto en sus estrategias di­
gestivas como en su adaptación morfo fisioló­
gica a los forrajes, utilizan su aparato mastica- 
dor de distintas formas. Las especies GF como 
vacuno y bisonte, que pastan durante largos pe­
ríodos de tiempo, mastican inicialmente de for­
ma breve, aunque disponen de amplios perío­
dos de rumia para reducir el tamaño de las par­
tículas de los alimentos de forma que se facili-
24 EL RUMIANTE: FISIOLOGIA DIGESTIVA Y NUTRICION
te la fermentación microbiana. Las especies SC 
realizan una masticación inicial intensa a la ma­
teria vegetal (dicotiledóneas) (aplastado con 
punción) que libera buena parte del contenido 
celular. Realizan cortos períodos intermedios 
de rumia que alternan con cortos períodos de 
consumo de alimento, varias veces al día.
Los rumiantes jóvenes disponen de una den­
tición caduca que en buena parte emerge antes 
del nacimiento, más en especies SC que en la 
GF. Las primeras suelen inciar el consumo de 
materias herbáceas en su primera semana de vi­
da. La fórmula de la dentición caduca de los 
rumiantes es 2 (Di 0/4 De 0/0 Dp 3/3) = 20. 
Tras la reposición gradual, la dentición perma­
nente de un vacuno queda establecida en unos 
34 meses; en los rumiantes de vida más corta 
tiene lugar mucho antes (por ejem., corzo 14 
meses, cabra, 17-20 meses).
ESOFAGO Y ESTOMAGO
El término intestino anterior deriva de la em­
briología e incluye esófago y estómago. La con­
siderable importancia del estómago cuadrilo- 
cular (cuatro compartimentos) para la fisiolo­
gía digestiva y nutrición de los rumiantes im­
pone una descripción detallada de la anatomía 
funcional de cada uno de los compartimentos 
y de sus interrelaciones morfofisiológicas.
Esófago
El esófago es el tubo que conecta la faringe 
con el retículo-rumen y sirve de intermediario 
entre zonas de distinta presión. En los rumiantes 
se utiliza normalmente