fisio classe 5

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Contracción del músculo esquelético
Dr: Eduardo Quiñonez
Cátedra de Fisiología I
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Anatomía fisiológica del músculo 
esquelético
Fibras del músculo esquelético
En la mayor parte de los músculos
esqueléticos las fibras se extienden a lo
largo de toda la longitud del músculo.
Excepto el 2% de las fibras; todas las
fibras están inervadas sólo por
una terminación nervios localizada
cerca del punto medio de la misma.
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 La subunidad estructural y funcional
de la fibra muscular es la miofibrilla,
se extienden a todo lo largo de la
célula muscular.
Las miofibrillas están compuestas por
haces de miofilamentos, que son los
verdaderos elementos contráctiles del
músculo estriado.
MIOFIBRILLAS Y MIOFILAMENTOS
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Los miofilamentos: son polímeros
filamentosos individuales de miosina II
(Filamentos Gruesos); y de actina y sus
proteínas asociadas (Filamentos Finos)
El retículo sarcoplásmico: rodea a las
miofibrillas. El espacio entre estos lo ocupan
mitocondrias y depósitos de glucógeno.
Las estriaciones transversales son la
característica histológica principal del
músculo estriado. Su patrón depende de la
distribución de los miofilamentos.
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Sarcolema: es la membrana plasmática de la fibra muscular, y una cubierta
externa formada por una capa delgada de material polisacárido que contiene
numerosas fibrillas delgadas de colágeno.
Sarcoplasma: fluido intracelular entre las miofibrillas que contiene grandes
cantidades de potasio, magnesio y fosfato, además de múltiples enzimas
proteicas.
El retículo sarcoplásmico es un retículo endoplásmico especializado de
músculo esquelético: tiene una organización especial que es muy
importante para controlar la contracción muscular, porque regula el
almacenamiento, liberación y recaptación de Calcio:
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 Bandas oscuras (Banda A)
o Dividida por la Banda H, que a su vez está
dividida por la Línea M o mesofragma.
 Bandas claras (Banda I)
o Dividida por la Línea o Disco Z
- La unidad funcional o unidad contráctil
básica de la miofibrilla es el sarcómero, el
segmento de la miofibrilla que está
ubicado entre dos líneas Z.
- Los filamentos Gruesos de Miosina se
encuentran dentro de la Banda A.
Las estriaciones transversales se componen de : 
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- El área desnuda de los filamentos gruesos de
miosina es decir el área sin cabezas globulares,
forman la banda H.
- Los filamentos finos se fijan en la Línea Z
extendiéndose dentro de la Banda A hasta el
borde de la Banda H.
- La Banda I solo contiene filamentos finos.
- La línea Z es una estructura en zigzag con
material de matriz denominado, matriz del
disco Z. Tiene la función de sujetar los
filamentos finos a través de la proteína
fijadora de actina, llamada actinina α.
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Contienen:
Actina F: hélice formada por la polimerización de la Actina G. Cada Actina G
tiene un sitio de unión para la miosina. El extremo + de cada filamento está
unido por actinina α a la línea Z, mientras que el extremo – se extiende hacia la
línea M protegido por una proteína de coronación (formadora de casquete).
Tropomiosina: Doble hélice de polipéptidos.
Está ubicada en el surco entre dos cadenas de Actina F. La tropomiosina y el
complejo de troponina (proteína reguladora), ocultan el sitio de unión a la
miosina.
Troponina: Complejo de tres subunidades globulares.
- Troponina C (TnC): fijadora de Ca+2
- Troponina T (TnT): unida a la tropomiosina; sujeta el complejo de la troponina.
- Troponina I (TnI): unida a la actina; inhibe la interacción Actina-Miosina
Filamentos Finos
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Las moléculas de miosina se unen para formar
los filamentos gruesos bipolares de miosina
Miosina II: compuesta por:
 (2) Cadenas polipeptídicas pesadas
o Poseen una cabeza globular que contiene
dos sitios de fijación específicos para ATP y la
actina, con actividad ATPasa y motora.
 (4) Cadenas ligeras o livianas, que son de
dos tipos:
o Cadena ligera esencial
o Cadena ligera reguladora (cuya fosforilación
por la cinasa de las cadenas ligeras de la
miosina inicia la contracción).
Filamentos Gruesos
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Mantienen la alineación precisa de los filamentos.
Asociados a Actina:
 Actinina α: sujeta la actina a la línea Z.
 Nebulina: Ayuda a la actinina α y se cree que regula la longitud de los
filamentos finos durante el desarrollo muscular.
 Tropomodulina: Adherida al extremo libre del filamento fino.
 Distrofina: Ubicada debajo de la membrana plasmática de la célula
muscular esquelética. Vincula la laminina (componente de la lámina
externa de la fibra muscular) con los filamentos de actina.
o Aplicación: Distrofia muscular de Duchenne en varones por
deficiencia de Distrofina codificada en el cromosoma X.
Proteínas Accesorias: 
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Asociados a Miosina:
 Titina: Sujeta los filamentos gruesos en la línea Z, estabilizan el centrado de los
filamentos gruesos e impiden la distensión excesiva del sarcómero.
 Miomesina: Mantiene los filamentos gruesos alineados en la línea M.
 Proteína C: Misma función de la Miomesina.
 Otros:
 Desmina: proteína de filamento intermedio, forma una malla alrededor del
sarcómero a la altura de las líneas Z, con lo que une a estos discos entre si y a la
membrana plasmática, formando enlaces cruzados estabilizadores entre miofibrillas
vecinas.
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Son moléculas filamentosas y
muy elásticas que actúan como
armazón que mantiene en su
posición los filamentos, de modo
que funcione la maquinaria
contráctil del sarcómero. El
extremo elástico de la titina está
unido al disco Z, para actuar a
modo de muelle y con una
longitud que cambia según el
sarcómero se contrae y se relaja.
Las moléculas filamentosas de titina mantienen en su lugar los filamentos de 
miosina y actina: 
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• Un potencial de acción viaja a lo largo de una fibra motora hasta los terminales de la fibra muscular.
• Donde libera el neurotransmisor: acetilcolina.
• Actúa en la zona local de la membrana para abrir canales de cationes activados por acetilcolina
• Provoca la difusión hacia el interior de iones sodio para la despolarización local. A su vez produce la
apertura de canales sodio activados por voltaje e inicia un potencial de acción.
• Este viaja a lo largo de la membrana de la fibra muscular.
• Gran parte de la electricidad del potencial de acción fluye a través del centro de la fibra muscular, donde
hace que el retículo sarcoplásmico libere grandes cantidades de iones calcio que se han almacenado en
el interior de este.
• Los iones calcio inician una fuerza de atracción entre los filamentos de actina y miosina para producir la
contracción.
• Los iones calcio son bombeados de nuevo hacia el retículo sarcoplásmico por una bomba de Ca++ de la
membrana y permanecen almacenados en el retículo hasta que llega un nuevo potencial de acción
muscular; y cesa el proceso contráctil.
Mecanismo general de la contracción muscular
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Mecanismo general de la contracción muscular
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Mecanismo molecular de la contracción muscular
Mecanismo de deslizamiento de los filamentos de la contracción muscular:
La contracción muscular se produce por un mecanismo de deslizamiento de los
filamentos. Este fenómeno está producido por las fuerzas que se generan por la
interacción de los puentes cruzados que van desde los filamentos de miosina a los
filamentos de actina. Y solo se activa cuando los iones de calcio rodean las miofibrillas.
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Características moleculares de los filamentos contráctiles
La molécula de miosina está formada:
- 2 cadenas polipeptídicas pesadas y 4 ligeras.
- Las dos cadenas pesadas se enrollan entre sí formando, un espiral de doble hélice, la cola.
- Un extremo de cada cadena se pliega bilateralmente y forman la cabeza (estructura
polipeptídica globular).
- Hay dos cadenas ligeras en cada cabeza, que ayudan a controlar su función durante la
contracción.
- Las colas de las moléculas de miosina se agrupan para formar el cuerpo del filamento, en este se
aprecian unos brazos y cabezas que protruyen que se denominan puentes cruzados.
- Cadapuente es flexible en dos puntos denominados bisagras, una en el punto en el que el brazo
sale del cuerpo del filamento de miosina y la otra en el punto en el que la cabeza se une al brazo.
Los filamentos de miosina están compuestos por múltiples moléculas de miosina:
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El esqueleto del filamento de actina es una molécula de la proteína F-actina. Cada una de las
hebras de la doble hélice de F-actina está formada por moléculas de G-actina polimerizadas. A
cada una de estas moléculas de G-actina se le une una molécula de ADP, se piensa que son los
puntos activos de los filamentos de actina y estan escalonados.
La cabeza de la miosina actúa como una enzima ATPasa esencial para
la contracción muscular.
Los filamentos de actina están formados por actina, tropomiosina y troponina: 
Actividad ATPasa de la cabeza de miosina: 
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Troponina y su función en la contracción muscular:
Moléculas de tropomiosina:
Unidas a la tropomiosina a lo largo de sus lados, tienen 3 subunidades: una
troponina I con gran afinidad por la actina, una troponina T por la
tropomiosina, y una troponina C por los iones calcio, que son los que inician
el proceso de la contracción.
Están enrolladas en espiral alrededor de los lados de la hélice de F-actina
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Interacción de un filamento de miosina, dos filamentos de actina y los iones 
calcio para producir la contracción
Inhibición del filamento de actina por el complejo troponina-
tropomiosina; activación por los iones calcio:
Se piensa que los puntos activos del filamento de actina normal del músculo relajado son
inhibidos o cubiertos físicamente por el complejo troponina-tropomiosina. En
consecuencia, estos puntos no se pueden unir a las cabezas de los filamentos de miosina
para producir la contracción, por lo tanto antes de que se produzca la contracción se debe
inhibir el efecto bloqueante del complejo troponina-tropomiosina, y esto sucede cuando
hay grandes cantidades de iones calcio.
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 Interacción entre el filamento de actina «activado» y los puentes
cruzados de miosina: teoría de la «cremallera» de la contracción: Es
un mecanismo hipotético sobre la contracción en donde los puentes
cruzados se unen y se liberan de los puntos activos de un filamento
de miosina. Se dice que cuando la cabeza se une a un punto activo se
producen simultáneamente cambios en las fuerzas entre la cabeza y
el brazo del puente cruzado, lo que hace que la cabeza se desplace
hacia el brazo y que arrastre con ella el filamento de actina,
desplazamiento que se denomina Golpe Activo. Luego del
desplazamiento la cabeza se separa del punto activo y regresa a su
posición extendida para unirse a otro punto activo.
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ATP como fuente de energía para la contracción:
fenómenos químicos en el movimiento de las
cabezas de miosina:
Durante el proceso de contracción se escinden grandes
cantidades de ATP para formar ADP; cuanto mayor sea la
magnitud del trabajo que realiza el músculo, mayor será
la cantidad de ATP que se escinde, lo que se denomina
efecto Fenn. Se produce según los siguientes
acontecimientos:
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Las cabezas de los puentes cruzados se unen al ATP. La actividad ATPasa de la
cabeza de miosina escinde inmediatamente el ATP, los productos de la escisión, el
ADP y el ion fosfato, quedan unidos a la cabeza, pero estas no se unen a la actina.
Cuando el complejo troponina-tropomiosina se une a los iones calcio quedan al
descubierto los puntos activos del filamento de actina, y entonces las cabezas de
miosina se unen a ellos.
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Se produce el golpe activo para tirar del filamento de actina.
Una vez que se desplaza la cabeza del puente cruzado, se liberan el ADP y el ion fosfato
que previamente estaban unidos a la cabeza. En el punto de liberación del ADP se une una
nueva molécula de ATP y hace que la cabeza se separe de la actina.
Cuando la cabeza comprimida (con su energía almacenada procedente del ATP escindido)
se une a un nuevo punto activo del filamento de actina, se estira y una vez más
proporciona un nuevo golpe activo (se repite el ciclo)
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Energética de la contracción muscular
• Cuando un musculo se contrae contra una carga realiza un
trabajo. Esto significa que se transfiere energía desde el musculo
hasta la carga externa para levantar un objeto hasta una mayor
altura o para superar la resistencia al movimiento.
• En términos matemáticos el trabajo se define mediante la
siguiente ecuacion:
• T = C x D
• Donde T es el trabajo generado, C es la carga y D es la distancia
del movimiento que se opone a la carga
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La contracción muscular requiere ATP para 
realizar tres funciones principales
• La mayor parte del ATP se emplea para activar el mecanismo de
cremallera de la contracción muscular.
• Para bombear iones calcio hacia el interior del retículo
sarcoplásmico después de que haya finalizado la contracción.
• Los iones de sodio y potasio se bombean a través de la membrana
de la fibra muscular para mantener un entorno iónico adecuado
para la propagación de los potenciales de acción.
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• La energía para la contracción muscular procede de tres
fuentes principales. La contracción de ATP en la fibra
muscular es suficiente para mantener la contracción
completa solo durante 1 a 2 s. El ATP se escinde para formar
difosfato de adenosina (ADP) y el ADP se vuelve a fosforilar
para formar nuevo ATP. Hay varias fuentes de energía para
esta nueva fosforilación.
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• La fosfocreatina contiene un enlace fosfato de alta energía similar a los
enlaces del ATP pero contiene más energía libre. La energía que se libera
de este enlace produce a su vez el enlace de un nuevo ión fosfato al ADP
para reconstituir el ATP. La energía combinada del ATP y de la fosfocreatina
almacenados en el músculo es capaz de producir una contracción
muscular máxima solo durante 5 a 8 s.
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• La escisión enzimática rápida del glucógeno en ácido pirúvico y ácido
láctico libera energía que se utiliza para convertir el ADP en ATP. Las
reacciones glucolíticas se pueden producir en ausencia de oxígeno. La
velocidad de formación de ATP por el proceso glucolítico es
aproximadamente 2,5 veces más rápida que la formación de ATP en
respuesta a la reacción de los nutrientes celulares con el oxígeno. La
glucólisis sola puede mantener una contracción muscular máxima solo
durante aproximadamente 1 min.
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• El metabolismo oxidativo se produce cuando el oxígeno se combina con diversos
nutrientes celulares para liberar ATP. Más del 95% de toda la energía que utilizan
los músculos para la contracción sostenida a largo plazo procede de esta fuente.
Los nutrientes que se consumen son hidratos de carbono, grasas y proteínas.
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• EFICIENCIA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR. La eficiencia de una
maquina o de un motor se calcula como el porcentaje del aporte de
energía que se convierte en trabajo en lugar de en calor. El porcentaje de
aporte energético al musculo (la energía química de los nutrientes) que se
puede convertir en trabajo, incluso en las mejores condiciones, es menor
del 25%, y el resto se convierte en calor.
• La razón de esta baja eficiencia es que aproximadamente la mitad de la
energía de los nutrientes se pierde durante la formación del ATP, y que
incluso en este caso solo el 40-45% de la energía del propio ATP se puede
convertir posteriormente en trabajo.
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Características de la contracción de todo el musculo
Muchas características de la contracción
muscular se pueden demostrar
desencadenando espasmos musculares
únicos.
- La Contracción Isométrica es cuando el
musculo no se acorta durante la contracción.
- La Contracción Isotónica es cuando el
musculo se acorta, pero la tensión del
musculo permanece constante durante toda
la contracción.
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Fibras musculares rápidas frente a lentas:
Los músculos que reaccionan rápidamente, como el
tibial anterior, están formados por fibras rápidas. Los
músculos, como el soleo, que responden lentamente
pero con una contracción prolongada están formadosprincipalmente por fibras lentas.
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1. Fibras tipo I, músculo rojo, fibras lentas:
se caracteriza por fibras pequeñas, inervadas por
fibras nerviosas más pequeñas, con
vascularización y capilares más extensos y
números más elevados de mitocondrias con fibras
que contienen grandes cantidades de mioglobina,
que se combina con el oxígeno y lo almacena hasta
que sea necesario; esto también acelera mucho el
transporte de oxígeno hacia las mitocondrias, da al
músculo lento un aspecto rojizo y el nombre de
músculo rojo.
Tipos de Fibra Muscular Esquelética según la actividad funcional del 
músculo: 
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2- Fibras Tipo II, musculo blanco,
fibras rápidas:
se caracteriza por fibras grandes,
retículo sarcoplásmico extenso para la
liberación rápida de iones calcio,
grandes cantidades de enzimas
glucolíticas, vascularización menos
extensa y menos mitocondrias; el
déficit de mioglobina en el musculo
rápido le da el nombre de musculo
blanco.
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Mecánica de la contracción del musculo esquelético
En general, los músculos pequeños que reaccionan rápidamente y
cuyo control debe ser exacto tienen más fibras nerviosas para
menos fibras musculares. Por el contrario, los músculos grandes
que no precisan un control fino pueden tener varios centenares de
fibras musculares en una unidad motora.
Unidad motora: todas las fibras musculares inervadas por una única 
fibra nerviosa: 
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Aumenta el número de unidades motoras que contraen de manera simultánea,
el principio de tamaño permite que se produzcan gradaciones de la fuerza
muscular durante la contracción débil en escalones pequeños, mientras que los
escalones se hacen cada vez mayores cuando son necesarias grandes
cantidades de fuerza. Cuando el sistema nervioso central envía una señal débil
para contraer un músculo, las unidades motoras más pequeñas del músculo se
pueden estimular con preferencia a las unidades motoras de mayor tamaño.
Sumación significa la adición de los espasmos individuales para aumentar la
intensidad de la contracción muscular global. Se puede producir de dos
maneras:
Sumación de fibras múltiples: 
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Sumación de frecuencia y tetanización:
Aumenta la frecuencia de la contracción. En consecuencia, la
segunda contracción se suma parcialmente a la primera, de modo
que la fuerza total de la contracción aumenta progresivamente al
aumentar la frecuencia .
La Tetanización se da cuando la frecuencia de la contracción
alcanza un nivel crítico, donde las contracciones sucesivas se hacen
tan rápidas que se fusionan entre sí, y la contracción del musculo
entero parece ser completamente suave y continua.
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Cambios de la fuerza muscular al inicio de la contracción: el efecto de la escalera
(Treppe) : Cuando un músculo comienza a contraerse después de un período de
reposo prolongado, su fuerza de contracción inicial puede ser tan pequeña como la
mitad de su fuerza entre 10 y 50 contracciones musculares después. Es decir, la
fuerza de la contracción aumenta hasta una meseta.
Tono del músculo esquelético: existe una cierta cantidad de tensión incluso cuando
los músculos están en reposo (tono muscular).
Fatiga Muscular: se da por una contracción prolongada e intensa de un musculo. La
interrupción del flujo sanguíneo a través de un músculo que se está contrayendo da
lugar a una fatiga casi completa en un plazo de 1 a 2 min debido a la pérdida de
aporte de nutrientes, especialmente la pérdida de oxígeno.
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Sistemas de palanca del cuerpo:
Los músculos actúan aplicando una tensión a sus puntos de inserción en
los huesos, y los huesos a su vez forman varios tipos de sistemas de
palanca. El análisis de los sistemas de palanca del cuerpo depende del
conocimiento de: 1) el punto de la inserción muscular; 2) su distancia
desde el fulcro de la palanca; 3) la longitud del brazo de la palanca, y 4) la
posición de la palanca. La Cinesiología es el estudio de los diferentes tipos
de músculos, de los sistemas de palanca y de sus movimientos.
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Remodelado del músculo para adaptarse a la función
La Hipertrofia Muscular se da cuando se produce un aumento de la masa
total de un músculo, debido al aumento del número de filamentos de actina
y miosina en cada fibra muscular, denominada.
Hipertrofia de las Fibras. Otro tipo de hipertrofia se produce cuando los
músculos son distendidos hasta una longitud mayor de lo normal, también
se produce un aumento de los sistemas enzimáticos que proporcionan
energía. Esto se aplica especialmente a las enzimas de la glucólisis, lo que
permite el aporte rápido de energía durante la contracción muscular intensa
a corto plazo.
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La Atrofia Muscular se da cuando un musculo no se utiliza
durante muchas semanas y donde la velocidad de degradación
de las proteínas contráctiles es mucho más rápida que la
velocidad de sustitución. La Ubicuitina es una proteína
reguladora que básicamente marca las células que serán diana
para una degradación proteasómica. La ruta para la degradación
proteica es la ruta de ubicuitina-proteasoma dependiente del
ATP.
La Hiperplasia de las Fibras Musculares es el proceso cuando en
situaciones poco frecuentes de generación extrema de fuerza muscular hay
aumento real del número de fibras musculares.
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Una Contractura es el tejido fibroso que sustituye a las fibras
musculares durante la atrofia por denervación que tiende a
acortarse durante muchos meses.
Rigidez Cadavérica es la que se produce varias horas después de la
muerte, donde todos los músculos del cuerpo entran en un estado
de contractura, debido a la pérdida de todo el ATP. El músculo
permanece rígido hasta que las proteínas del músculo se
deterioran aproximadamente 15 a 25 horas después.
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