CyD - Histologia SNC ROSS

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Capítulo 12. Tejido nervioso. Ross
Generalidades del Sistema Nervioso
El Sistema Nervioso permite que el organismo responda a los cambios continuos de su medio externo e interno y controla e integra las actividades funcionales de los órganos y los sistemas orgánicos. Desde el punto de vista anatómico el SN se divide en:
· Sistema Nervioso Central (SNC): consiste en el encéfalo y la medula espinal.
· Sistema Nervioso Periférico (SNP); compuesto por nervios craneales, espinales y periféricos que conducen impulsos eferentes (motores) desde el SNC y hacia el (aferentes, sensitivos), conjuntos de somas neuronales situados fuera del SNC reciben el nombre de ganglios y terminaciones nerviosas especializadas.
· Sistema Nervioso Somático (SNS) o de la vida de relación: consiste en las partes somáticas del SNC y el SNP. El SNS controla las funciones que se encuentran bajo el control voluntario consciente con excepción de los arcos reflejos. Provee inervación motora y sensitiva a todo el organismo excepto las vísceras, el musculo liso y las glándulas.
· Sistema Nervioso Autónomo (SNA) o vegetativo: formado por las partes autónomas del SNC y SNP. EL SNA provee inervación eferente motora involuntaria al musculo liso, al sistema de conducción del corazón y a las glándulas. Se subclasifica en simpático, parasimpático y entérico.
Composición del tejido nervioso
El sistema nervioso se compone de dos tipos principales de células: neuronas y células de sostén.
La neurona es la unidad funcional del tejido nervioso y se compone de cuerpo celular o soma (que contiene al núcleo) y muchas prolongaciones de longitudes variables. Están especializadas para recibir estímulos de otra neurona y conducir los impulsos eléctricos a otras partes del tejido a través de sus prolongaciones. Los contactos especializados entre neuronas que permiten la transmisión de la información desde una neurona hasta la siguiente reciben el nombre de sinapsis.
Las células de sostén son células no conductoras que están en contacto estrecho con las neuronas. En SNC se llaman células neuróglicas, neuroglia o solo glía. Tiene cuatro tipos: oligodendrocitos, astrocitos, microgliocitos y células ependimarias. En forma colectiva reciben la denominación de neuroglia central.
En SNP las células de sostén se llaman neuroglia periférica y están representadas por las células de Schwann o lemocitos, las células satélite o anficitos y varias otras asociadas con estructuras específicas. 
Las funciones de las diversos tipos de células neuróglicas comprenden:
· Sostén físico (protección) para las neuronas
· Aislamiento eléctrico que facilita la transmisión rápida de los impulsos nerviosos.
· Reparación de la lesión neuronal
· Regulación del medio liquido interno del SNC
· Eliminación de los neurotransmisores de las hendiduras sinápticas
· Mecanismos de intercambio metabólico entre el sistema vascular y las neuronas del sistema nervioso.
Además de las neuronas y las células de sostén, tanto en SNC como en el SNP hay un componente bascular extenso. Los vasos sanguíneos están separados del tejido nervioso por las láminas basales y una cantidad variable de tejido conjuntivo. El límite entre los vasos sanguíneos y el tejido nervioso en el SNC excluye muchas sustancias que normalmente abandonan la circulación para introducirse en otros tejidos. Esta restricción selectiva a sustancias transportadas por la sangre en el SNC se conoce como barrera hematoencefálica. 
El sistema nervioso permite responder con rapidez a los estímulos externos
El sistema nervioso es producto de la evolución del sistema neuroefector simple de los animales invertebrados. En los seres humanos, el SNS retiene la capacidad de responder a estímulos del medio externo a través la acción de células efectoras, pero las respuestas neuronales son infinitamente más variadas.
La parte autónoma del sistema nervioso regula la función de los órganos internos
Los efectores específicos en los órganos internos que responden a la información transmitida por las neuronas autónomas comprenden:
· Músculo liso, cuya contracción modifica el diámetro o la forma de las estructuras tubulares o las vísceras huecas como los vasos sanguíneos, el tubo digestivo, la vesícula biliar y la vejiga urinaria.
· Células del sistema de conducción del corazón (fibras de Purkinje), cuya frecuencia de despolarización regula el ritmo de contracción del musculo cardiaco y puede ser modificada por impulsos autónomos.
· Epitelio glandular, en el cual el SNA puede modificar la síntesis, composición y liberación de las secreciones.
La regulación de la función de los órganos internos comprende la cooperación estrecha entre en sistema nervioso y el sistema endocrino. Las neuronas en varias partes del encéfalo y en otros sitios se comportan como células secretoras y en conjunto se denominas tejido neuroendocrino.
La neurona
La neurona es la unidad estructural y funcional del tejido nervioso.
El sistema nervioso humano contiene más de 10.000 millones de neuronas. Pueden clasificarse en tres categorías generales:
· Neuronas sensitivas: transmiten los impulsos desde los receptores hasta el SNC. Las prolongaciones de estas neuronas están incluidas en las fibras nerviosas aferentes somáticas y aferentes viscerales. Las fibras aferentes somáticas transmiten las sensaciones de dolor, temperatura, tacto y presión desde la superficie corporal, y además trasmiten dolor y propiocepción desde órganos internos para proveer al encéfalo información relacionada con la orientación del tronco y los miembros. Las fibras aferentes viscerales trasmiten los impulsos de dolor y otras sensaciones desde los órganos internos, las membranas mucosas, las glándulas y los vasos sanguíneos.
· Neuronas motoras: trasmiten impulsos desde el SNC o los ganglios hacia células efectoras. Las prolongaciones de estas neuronas están incluidas en las fibras nerviosas eferentes somáticas y eferentes viscerales. Las neuronas eferentes somáticas envían impulsos voluntarios a los músculos esqueléticos. Las neuronas eferentes viscerales trasmiten impulsos involuntarios al músculo liso, a las fibras de Purkinje y a las glándulas.
· Interneuronas: también llamadas neuronas intercalares. Forman una red integrada de comunicación entre las neuronas sensitivas y las motoras. 
Los componentes funcionales de una neurona comprenden el cuerpo celular (soma), el axón, las dendritas y los contactos sinápticos
El cuerpo celular, soma o pericarion de una neurona contiene el núcleo y los orgánicos que mantienen la célula. Las prolongaciones que se extienden desde el soma constituyen la única característica estructural común a todas las neuronas. La mayoría de ellas tiene un solo axón que trasmite los impulsos desde el soma neuronal hacia una terminación especializada (sinapsis) que entra en contacto con otra neurona o una célula efectora. Una neurona suele tener muchas dendritas, prolongaciones más cortas que transmiten impulsos desde la periferia hacia el soma neuronal.
Las neuronas se clasifican según la cantidad de prolongaciones que se extienden desde el cuerpo neuronal
La mayor parte de las neuronas pueden clasificarse anatómicamente de la siguiente manera:
· Neuronas multipolares: son las que tiene un axón y dos dendritas o más. La dirección de los impulsos es desde las dendritas hacia el soma y desde éste hacia el axón o desde el soma hacia el axón. Está especialmente adaptada para la generación de impulsos. La porción final del axón, la terminación sináptica, contiene diversos neurotransmisores, es decir pequeñas moléculas cuya liberación a la altura de la sinapsis afecta a otras neuronas, células musculares y células epiteliales glandulares. Las neuronas motoras y las interneuronas constituyen la mayor parte de las neuronas multipolares.
· Neuronas bipolares: poseen un axón y una dendrita. Son infrecuentes, lo más común es que se asocien con los receptores de los sentidos especiales (gusto, olfato, oído, vista y equilibrio). En general se encuentran en la retina del ojo y en los ganglios de losnervios vestibulococlear del oído.
· Neuronas seudounipolares: son las que tienen una prolongación, el axón, que se divide cerca del soma neuronal en dos largas prolongaciones. Una rama axónica se extiende hacia la periferia y otra lo hace hacia el SNC. Las dos ramas axónicas son las unidades de conducción. Cada neurona seudounipolar se desarrolla a partir de una neurona bipolar. La mayor parte de las neuronas seudounipolares son neuronas sensitivas ubicadas cerca del SNC. Los somas de las neuronas sensitivas están situados en los ganglios espinales y en los ganglios de los nervios craneales.
· Neuronas unipolares: tienen una sola prolongación y son típicas de los ganglios de los invertebrados.
Soma neuronal
El soma de una neurona tiene las características del cuerpo de las células sintetizadoras de proteínas.
El soma es la región dilatada de la neurona que contiene un núcleo eucromático grande con un nucléolo prominente y el citoplasma perinuclear circundante. Con el MET en el citoplasma perinuclear se ve una abundancia de RER y ribosomas libres, característica que concuerda con su actividad de síntesis de proteínas. En el MO el contenido ribosómico aparece en forma de pequeñas granulaciones, los corpúsculos de Nissl, que se tiñen intensamente con los colorantes básicos. Cada corpúsculo de Nissl corresponde a un rimero de RER. EL citoplasma perinuclear también contiene muchas mitocondrias, un gran aparato de Golgi alrededor del núcleo, lisosomas, microtúbulos, neurofilamentos, vesículas de transporte e inclusiones. Los corpúsculos de Nissl, los ribosomas libres y, a veces, el aparato de Golgi se extienden dentro de las dendritas pero no dentro del axón. Esta región del soma neuronal, llamada cono axónico carece de orgánulos citoplasmáticos grandes. 
Las neuronas no se dividen; sin embargo, en algunas regiones del encéfalo hay células madre nerviosas que son capaces de diferenciarse y reemplazar neuronas lesionadas.
Aunque las neuronas no se dupliquen, sus componentes subcelulares se recambian con regularidad y tiene vidas medias moleculares que se miden en horas, días y semanas. 
El encéfalo adulto tiene algunas células con potencial para regenerarse. En ciertas regiones del encéfalo éstas células madre nerviosas son capaces se dividirse y generar neuronas nuevas. Se caracterizan por la expresión prolongada de una proteína de filamento intermedio, la nestina. También tienen la capacidad de migrar hacia sitios de lesión y diferenciarse en neuronas nuevas.
Dendritas y axones
Las dendritas son prolongaciones receptoras que reciben estímulos de otras neuronas o del medio externo.
La función principal de las dendritas es recibir información de otras neuronas o del medio externo y trasmitirla hacia el soma. Por lo general están situadas en la vecindad del cuerpo de la neurona. 
Tienen un diámetro mayor que los axones, no están mielinizadas, se adelgazan hacia su extremo libre y presentan extensas ramificaciones llamadas arborizaciones dendríticas. Estas aumentan significativamente la extensión de la superficie receptora de una neurona. El contenido del soma neuronal y de las dendritas es semejante, excepto el aparato de Golgi.
Los axones son prolongaciones efectoras que trasmiten estímulos a otras neuronas o a células efectoras.
La función principal del axón es transmitir información de manera centrifuga, o sea desde el soma de una neurona hacia otra neurona o hacia una célula efectora. Cada neurona tiene un solo axón que puede ser muy largo. Los axones provenientes de neuronas ubicadas en los núcleos motoras del SNC (neuronas de Golgi tipo I) pueden tener que extenderse más de un metro para alcanzar sus dianas efectoras. En cambio, las interneuronas del SNC (neuronas dg Golgi tipo II) poseen un axón muy corto.
El axón tiene su origen el cono axónico. La región del axón entre el vértice del cono axónico y el comienzo de la vaina de mielina se denomina segmento inicial y es el sitio donde se genera un potencial de acción en el axón. El potencial de acción es estimulado por impulsos transmitidos hacia el cono axónico desde la membrana del soma después de que otros impulsos se reciben en las dendritas o el cuerpo neuronal mismo.
Sinapsis
Las neuronas se comunican con otras neuronas y con células efectoras por medio de sinapsis.
Las sinapsis son relaciones de contigüidad especializadas entre neuronas que facilitan la trasmisión de los impulsos desde una neurona (presináptica) hacia otra (postsináptica). Las sinapsis también se producen entre axones y células efectoras.
Las sinapsis entre neuronas pueden clasificarse morfológicamente en:
· Axodendríticas: ocurre entre axones y dendritas.
· Axosomáticas: entre axones y soma.
· Axoaxónicas: entre axones y axones.
Los métodos de impregnación metálica permiten ver la forma general de algunas neuronas y las sinapsis. El axón de una neurona emisora trascurre a lo largo de la superficie de la neurona receptora y establece varios contactos sinápticos llamados boutons en passant. Luego el axón continúa su camino hasta que al final se ramifica en una estructura conocida como teledendrón cuyos extremos dilatados reciben el nombre de botones o bulbos terminales.
Las sinapsis se clasifican en químicas y eléctricas.
La clasificación depende del mecanismo de conducción de los impulsos nerviosos y de manera en que se genera el potencial de acción en las células diana.
· Sinapsis química: en la que la conducción de los impulsos se consigue por la liberación de sustancias químicas (neurotrasmisores) desde la neurona presináptica.
· Sinapsis eléctricas: contienen nexos que permiten el movimiento de iones entre las células y, en consecuencia, permiten la propagación directa de una corriente eléctrica de una célula a otra.
Una sinapsis química típica contiene un componente presináptico, una hendidura sináptica y una membrana postsináptica.
· Componente presináptico: también llamado elemento presináptico, botón sináptico, botón terminal. Es el extremo de la prolongación neuronal del el que se liberan los neurotrasmisores. Se caracteriza por la presencia de vesículas sinápticas en cuyo interior se almacenan los neurotransmisores. La unión de las vesículas sinápticas a la membrana plasmática presinaptica y su fusión con ella es mediada por una familia de proteínas transmembrana llamada SNARE y otra proteína denominada sinaptotagmina I.
· Hendidura sináptica: espacio de 20 a 30nm que separa la neurona presináptica de la neurona postsináptica o de la célula diana y que el neurotransmisor debe atravesar.
· Membrana postsináptica: también llamado componente postsináptico. Contiene sitios receptores con los que interacciona el neurotransmisor. Está formado por una porción de la membrana plasmática de la neurona postsináptica y se caracteriza por una capa subyacente de material denso.
Transmisión sináptica
Canales de Ca2+ activados por voltaje en la membrana presináptica regulan la liberación del neurotransmisor.
Cuando un impulso nervioso alcanza el componente presináptico, la inversión de voltaje a través de la membrana producida por el impulso (llamada despolarización) determina la apertura de canales de Ca2+ activados por voltaje en la membrana del componente presináptico. La entrada de Ca2+ desde el espacio extracelular causa la migración de las vesículas sinápticas hasta la membrana presináptica y su fusión con ella, lo cual produce la liberación del neurotransmisor hacia la hendidura sináptica por exocitosis. El acoplamiento y la fusión de las vesículas son impulsados principalmente por las acciones de las proteínas SNARE y sinaptotagmina. 
Una alternativa de la liberación masiva del neurotransmisor luego de la fusión vesicular es el proceso de la parasitosis, en el cual las vesículas ancladas en las zonas activas liberan neurotransmisores a través de un poro temporal que conecta la luz de la vesícula con la hendidura sináptica. El neurotransmisor se difunde entonces a través de la hendidura sináptica. Al mismo tiempo, la membrana presináptica que liberó el neurotransmisorforma rápidamente vesículas endocíticas que retornan al compartimiento endosómico para reciclarse o recargarse con el neurotransmisor.
El neurotransmisor se une a canales activados por neurotransmisor o por proteínas G ubicadas en la membrana postsináptica
Las moléculas de neurotransmisor liberadas se unen a la porción extracelular de los receptores de la membrana postsináptica llamados canales activos por neurotransmisores. La unión del neurotransmisor induce un cambio de la conformación de estas proteínas canal que determinan la apertura de su poro. La respuesta que se genera al final depende de la identidad del ion que entre en la célula. 
Porocitosis es el nombre dado a la secreción de neurotransmisores que no comprende la fusión de vesículas sinápticas con la membrana presinaptica
En este mecanismo la secreción desde las vesículas ocurre sin fusión de la membrana vesicular de la membrana presinaptica. En cambio, la vesícula sináptica es sujetada a la membrana presinaptica junto a canales de Ca2+ selectivos, por las proteínas SNARE y sinaptotagmina. En presencia de Ca2+ las membranas vesiculares y presinaptica se reorganizan para crear un poro temporal de 1nm que conecta la luz de la vesícula con la hendidura sináptica. Los neurotransmisores entonces, pueden liberarse en forma controlada a través de estos poros temporales de la membrana. 
La naturaleza química del neurotransmisor determina el tipo de respuesta en esa sinapsis en la generación de impulsos nerviosos.
La liberación del neurotransmisor por el componente presináptico puede causar inhibición o excitación en la membrana postsináptica. 
· En las sinapsis excitadoras, la liberación de neurotransmisores como acetilcolina, glutamina o secrotonina, abre canales de Na+ activados por neurotransmisor que permiten una entrada de Na+ que causa la inversión local de la membrana postsináptica hasta un nivel umbral (despolarización). Esto conduce a la iniciación de un potencial de acción y a la generación de un impulso nervioso.
· En las sinapsis inhibidoras, la liberación de neurotransmisores como GABA o glicina abre canales de Cl- activados por neurotransmisores, que permiten la entrada de Cl- en la célula y la hiperpolarización de la membrana postsináptica, lo cual la torna aún más negativa. En esta sinapsis la generación de un potencial de acción se vuelve así más difícil.
La generación definitiva de un impulso nervioso en una neurona postsináptica depende de la suma de los impulsos excitadores e inhibidores que llegan a la misma. La función de la sinapsis no es simplemente transmitir impulsos de manera inalterada de una manera a otra, sino que las sinapsis permiten el procesamiento de los impulsos recibidos por las neuronas.
Neurotransmisores
Los más comunes son:
· Acetilcolina (ACEh)
· Catecolaminas: como la noradrenalina (NE), adrenalina (EPI) y la dopamina (DA)
· Secrotonina
· Aminoacidos
· Óxido nítrico
· Péptidos pequeños
Los neurotransmisores liberados hacia la hendidura sináptica pueden degradarse o recapturarse.
Es necesario para limitar la duración de la estimulación o inhibición de la membrana postsináptica, el proceso más común receptación de alta afinidad, en el cual se unen a proteínas específicas transportadoras de neurotransmisores ubicados en la membrana presinaptica. Los neurotransmisores transportados hacia el citoplasma del botón presináptico se destruyen enzimáticamente o se vuelven a cargar en vesículas sinápticas vacías. Una vez dentro del botón presináptico, las catecolaminas se vuelven a cargar en vesículas sinápticas para su uso futuro. 
Sistemas de transporte axónico
Las sustancias necesarias en el axón y las dendritas se sintetizan en el soma y deben ser transportadas hacia esos sitios.
Para enviar el material sintetizado hacia el teledendrón se necesita del transporte axónico, el cual es un mecanismo como un modo de comunicación intracelular porque envía moléculas e información a lo largo de microtúbulos y los filamentos intermedios desde el pericarion hacia el teledendrón y desde el teledendrón hacia el pericarion. El transporte axónico puede ser de dos tipos:
· Transporte anterógrado: lleva el material desde el pericarion hacia la periferia neuronal. Participa la cinesina, una proteína motora asociada con los microtúbulos, que consume ATP.
· Transporte retrógrado: lleva material desde la terminación axónica hacia el pericarion. Este transporte es mediado por otra proteína motora asociada con dos microtúbulos, la dineína.
Los sistemas de transporte también pueden clasificarse según la velocidad con que se mueven las sustancias transportadas. 
· Un sistema de transporte lento, que lleva sustancias desde el soma hacia el botón terminal a una velocidad de entre 0,2 y 4 ml/día. Es solo un sistema de transporte anterógrado, que forman neurofilamentos.
· Un sistema de transporte rápido, que lleva sustancias a ambas direcciones a una velocidad que oscila entre 20 y 400 ml/día. El sistema de transporte rápido anterógrado, envía a la terminación axónica diferentes orgánulos limitados por membrana y materiales de peso molecular bajo. El sistema de transporte rápido retrógrado, lleva hacia el pericarion muchos de los mismos materiales, al igual que proteínas y otras moléculas que han sufrido endocitosis en la terminación axónica. Cualquiera de las dos direcciones necesita ATP. 
El transporte retrogrado es el mecanismo seguido por las toxinas y los virus que entran en el SNC desde los nervios periféricos.
Células de sostén del tejido nervioso: la neuroglia
En el SNP las células de sostén se denominan neuroglia periférica, mientras que en SNC neuroglia central.
Neuroglia periférica
Comprende las células de Schwann, las células satélite y varias otras células asociadas con tejidos u órganos específicos. Ejemplos de estas últimas son la neuroglia terminal asociada con la unión neuromuscular, la neuroglia entérica, y las células de Müller de la retina.
Células de Schwann y vaina de mielina
En el SNP las células de Schwann producen la vaina de mielina.
La función principal de las células de Schwann o lemocitos consiste en sustentar las fibras nerviosas tanto mielínicas como amielínicas. Derivan de la cresta neuronal. Contribuyen con la limpieza de los detritos en el SNP y guían la reproliferaciones de los axones periféricos. En SNP producen una cubierta con lípidos abundantes, llamada vaina de mielina, que rodea a los axones. 
La vaina de mielina aísla el axón del compartimiento extracelular del endoneuro circundante. Su presencia asegura la conducción rápido de impulsos nerviosos. El cono axónico y las arborizaciones terminales donde el axón establece sinapsis con sus células diana carecen de vaina de mielina.
La mielinización comienza cuando una célula de Schwann rodea el axón y su membrana celular se polariza.
Durante la formación de la vaina de mielina (mielinización), el axón se ubica al principio en un surco en la superficie de la célula de Schwann. Luego un segmento del axón queda envuelto por cada célula de Schwann que está situada a lo largo de ese axón. La superficie de la célula de Schwann se polariza en dos regiones de membrana con funciones distintas. Una región comprende a la parte de la membrana que está expuesta al medio externo o al endoneuro, la membrana plasmática abaxónica. La otra región consiste en la membrana plasmática adaxónica o periaxónica, que están en contacto directo con el axón. Una vez que el axón queda completamente rodeado por la membrana de la célula de Schwann, se crea una tercera región, el mesaxón. Consiste en una membrana doble que conecta las membranas abaxónicas y adaxónicas y rodea el espacio extracelular angosto.
La vaina de mielina se forma a partir de capas compactadas de mesaxón de célula de Schwann enrolladas concéntricamente alrededor del axón.
La formación de la vaina de mielina comienza cuando el mesoaxón de la célula de Schwann rodea el axón. Una extensión laminar del mesaxón se enrosca entonces alrededor del axón con un movimiento en espiral. Las primeras capas no tienen unaorganización compacta, es decir que quedan con poco citoplasma. Con el MET se comprueba que hay una brecha de 12 a 14nm entre las hojuelas externas y el citoplasma de la célula de Schwann que separa las hojuelas internas. Conforme el proceso de enrollamiento avanza, el citoplasma se exprime de entre las membranas de las capas concéntricas de la célula de Schwann.
Externamente, respecto a la vaina de mielina en formación y junto a ella hay un collarete citoplasmático externo perinuclear delgado que recibe el nombre de vaina de Schwann. Esta parte de la célula está encerrada por una membrana plasmática abaxónica y contiene el núcleo y la mayoría de los orgánulos de la célula de Schwann. Alrededor de la célula de Schwann hay una lámina basal o externa. La aposición de mesaxón de la última capa consigo mismo conforme cierra el anillo de la espiral produce el mesaxón externo. 
Internamente, respecto a las capas concéntricas de la vaina de mielina en formación, hay un collarete citoplasmático interno rodeado por la membrana plasmática adaxónica. El espacio intercelular estrecho entre las membranas mesaxónicas se comunica con la membrana plasmática para producir el mesaxón interno.
Una vez que el mesaxón se espiraliza sobre sí mismo, las brechas de 12 a 14nm desaparecen y las membranas forman la vaina de mielina compacta.
El espesor de la vaina de mielina producida en la mielinización está determinado por el diámetro del axón y no por las células de Schwann.
La regulación del espesor depende de un factor de crecimiento llamado neurorregulina (Nrg1) que actúa sobre las células de Schwann. La Nrg1 es una proteína transmembrana que se expresa en el axolema.
El nódulo de Ranvier es una región que hay entre dos células de Schwann contiguas.
La vaina de mielina esta segmentada porque la forman muchas células de Schwann dispuestas secuencialmente a lo largo del axón. La región donde se encuentran dos células de Schwann contiguas carece de mielina y este sitio se denomina nódulo de Ranvier. En consecuencia, la extensión de mielina que hay entre dos nódulos de Ranvier recibe el nombre de segmento internodal.
La mielina está compuesta por un 80% de lípidos. 
En las microfotografías electrónicas se ven pequeñas cantidades de citoplasma en varios sitios: el collarete citoplasmático interno de la célula de Schwann; las incisuras de Schmidt-Lanterman, pequeños islotes de citoplasma dentro de laminillas sucesivas de la mielina; el citoplasma perinodal, a la altura del nódulo de Ranvier y el collarete citoplasmático externo perinuclear, alrededor de la mielina.
Si desenrollamos imaginariamente la célula de Schwann, podrá vérsela en toda su extensión y se comprobara que el collarete citoplasmático interno esta en continuidad con el cuerpo celular a través de las incisuras de Schmidt-Lanterman y del citoplasma perinodal. El citoplasma de las incisuras contiene lisosomas y a veces mitocondrias y microtúbulos, como así también inclusiones citoplasmáticas o cuerpos densos. La cantidad de incisuras se correlaciona con el diámetro del axón, mientras más gruesos, mas incisuras posee.
Los axones amielínicos del sistema nervioso periférico están envueltos por células de Schwann y sus láminas externas.
Los nervios del SNP que se describen como amielínicos, sin embargo, están envueltos por citoplasma de célula de Schwann. Las células de Schwann son alargadas y se ubican paralelas al eje longitudinal de los axones. Estos últimos se sitúan en surcos en la superficie de la célula de Schwann. En una sola invaginación de la superficie de la célula de Schwann pueden quedar incluidos un solo axón o más de no. Las célula de Schwann grandes en el SNP puede tener 20 surcos o una cantidad aun mayor, cada uno con un axón o más de ellos. En SNA es común que haces de axones amielínicos ocupen un solo surco.
Células satélite
Los somas neuronales en los ganglios están rodeados por una capa de células cubicas pequeñas llamadas células satélite. Forman una cubierta completa alrededor del soma neuronal. Con H-E es típico que solo se vean sus núcleos.
En los ganglios paravertebrales y periféricos las prolongaciones de las neuronas deben introducirse entre las células satélite para establecer una sinapsis (en los ganglios sensitivos no hay sinapsis).
Contribuyen a establecer y mantener un microambiente controlado alrededor del cuerpo neuronal en el ganglio, con lo que proveer aislamiento eléctrico, y también una vía para el intercambio metabólico.
Neuroglia central
Comprende cuatro tipos celulares
· Astrocitos: células de morfología heterogénea que proveen sostén físico y metabólico para las neuronas del SNC
· Oligodendrocitos: células pequeñas activas en la formación y el mantenimiento de la mielina en SNC.
· Microgliocitos: células inconspicuas (que no llaman la atención), con núcleos pequeños, alargados y heterocromáticos, que poseen propiedades fagocíticas. 
· Ependimocitos: células cilíndricas que revisten los ventrículos del encéfalo y el conducto central de la medula espinal.
En las preparaciones histológicas de rutina del SNC, solo se ven los núcleos de las células neuróglicas. Para ver la forma de las células neuróglicas completa hay que usar técnicas de impregnación con metales pesados o inmunocitoquímica. 
Los astrocitos tienen una asociación estrecha con las neuronas para sustentar y modular sus actividades.
Los astrocitos son las más grandes de las células de la neuroglia. Forman una red de células dentro del SNC y se comunican con las neuronas para sustentar y modular muchas de sus actividades. 
Algunos se extienden a través de todo el espesor del encéfalo, y otros extienden sus prolongaciones desde los vasos sanguíneos hasta las neuronas. 
Los extremos de las prolongaciones se expanden para formar los pies perivasculares y los pies perineurales
Los astrocitos no producen mielina. Se han identificado dos clases de astrocitos:
· Astrocitos protoplasmáticos: prevalecen en la sustancia gris. Poseen abundantes prolongaciones citoplasmáticas cortas y ramificadas.
· Astrocitos fibrosos: son más comunes en sustancia blanca. Tienen menos prolongaciones que son más bien rectas.
Desempeñan papeles importantes en el movimiento de metabolitos y desechos desde las neuronas y hacia ellas. Contribuyen al mantenimiento de las zonulas occludentes de los capilares que forman la barrera hematoencefálica. También proveen una cubierta para las “regiones desnudas” de los axones mielínicos. Estas células confinarían los neurotransmisores en la hendidura sináptica y eliminarían su exceso por pinocitosis. Los astrocitos protoplasmáticos en la superficie del encéfalo y la medula espinal extienden sus prolongaciones (pies subpiales) hacia la lámina basal de la piamadre para formar la membrana limitante glial, una barrera de impermeabilidad relativa que rodea el SNC.
Los astrocitos modulan las actividades neuronales por amortiguación de la concentración de K+ en el espacio extracelular del SNC.
Los astrocitos regulan las concentraciones de  K+ en el compartimiento extracelular del SNC para mantener el microambiente y modular las actividades de las neuronas. 
Los oligodendrocitos producen t mantienen la vaina de mielina en el SNC.
El oligodendrocito es la célula encargada de producir la mielina en el SNC. La vaina de mielina en el SNC está formada por capas concéntricas de membrana plasmática oligodendrocítica. La formación de esta vaina en el SNC es más compleja que el simple enrollamiento de las membranas mesaxónicas de la célula de Schwann que ocurre en el SNP.
Bajo el MO y con coloraciones especiales, los oligodendrocitos aparecen como células pequeñas con prolongaciones relativamente escasas en comparaciones con los astrocitos. 
Cada oligodendrocito emite barias prolongaciones a la manera de lengüetas que llegan hasta los axones u cada una se enrosca alrededor de un segmento de un axón para formar un segmento internodal de mielina. Las prolongaciones múltiples de un solo oligodendrocito pueden mielinizar un solo axón o varios axones cercanos.
La vaina de mielinaen el SNC es diferente de la del SNP.
Los oligodendrocitos del SNC expresan proteínas específicas de mielina durante la mielinización que son diferentes de las expresadas por las células de Schwann del SNP. 
Con el microscopio se ve que en el SNC la mielina tiene menos incisuras de Schmidt-Lanterman porque los astrocitos proveen sostén metabólico para las neuronas del SNC. A diferencia de las células de Schwann del SNP, los oligodendrocitos no poseen una lámina externa. Además, en la capa más externa de la vaina melínica puede no haber citoplasma o, si lo hay es muy escaso. 
Por último, los nódulos de Ranvier en el SNC son más grandes que los del SNP. Las regiones más ampliadas de axolema expuesto tornan aún más eficaz la conducción saltatoria en el SNC.
Otra diferencia entre el SNC y el SNP en lo que se refiere a las relaciones entre las células de sostén y las neuronas es que las fibras amielínicas del SNC con frecuencia están desnudas, es decir, que no están incluidas en prolongaciones de células neuróglicas.
La microglia tiene propiedades fagocíticas.
Las células de la microglia (microgliocitos o células de Del Río Hortega) son fagóciticas. En el SNC constituyen alrededor del 5% de todas las células de la neuroglia, pero proliferan y se tornan muy fagocíticas en las regiones lesionadas o enfermas.
Los microgliocitos son las más pequeñas de las células neuróglicas y poseen núcleos alargados, de tamaño relativamente pequeño. Tanto las prolongaciones como el cuerpo neuronal están cubiertos por numerosas púas o espinas.
Las células ependimarias forman el revestimiento epitelial de los ventrículos del encéfalo y del conducto central de la medula espinal.
Las células ependimarias o ependimocitos forman el revestimiento símil epitelial simple de las cavidades ocupadas por LCR dentro del SNC. Son células entre cubicas y cilíndricas distribuidas en una sola capa que poseen las características morfológicas y funcionales de células transportadoras de líquidos. Están estrechamente unidas por complejos de unión ubicados a la altura de sus superficies apicales. Carecen de lámina basal.
En varios sitios del sistema ventricular encefálico este revestimiento ependimario sufre una modificaciones adicionar para producir el LCR por transporte y secreción de materiales derivados de asas capilares contiguas. Las células ependimarias modificadas y los capilares asociados forman en conjunto los llamados plexos coroideos.
Conducción del impulso
Un potencial de acciones es un proceso electroquímica desencadenado por impulsos que llegan al cono axónico después de que otros impulsos se reciben en las dendritas o el soma neuronal mismo.
Un impulso nervioso se conduce a lo largo de un axón de un modo similar a como la llama avanza a lo largo de la mecha de un petardo. Este proceso electroquímico comprende la generación de un potencial de acción, una onda de despolarización de la membrana que comienza en el segmento inicial del cono axónico. Su membrana contiene una gran cantidad de canales de Na+ y K+ activados por voltaje. En respuesta a un estímulo se abren los canales de Na+ activados por voltaje en el segmento inicial de la membrana del axón, lo cual causa la entrada de Na+ en el axoplasma. Este ingreso de Na+ invierte (despolariza) por corto tiempo el potencial negativo de la membrana en reposo (-70mV) a uno positivo (+30mV). Luego de la despolarización se cierran los canales de Na+ activados por voltaje y se abren los canales de Na+ activados por voltaje. El Na+ sale rápidamente del axón y devuelve la membrana a su potencial de reposo. La despolarización de una parte de la membrana envía una corriente eléctrica a porciones vecinas de membrana no estimulada, que todavía tiene carga negativa. Esta corriente local estimula porciones contiguas del axolema y repite la despolarización a lo largo de un segundo.
Todo el proceso tarda menos que una milésima de segundo. Después de un muy corto periodo (refractario), la neurona puede repetir una vez más el proceso de general un potencial de acción.
La conducción rápida del potencial de acción se debe a los nódulos de Ranvier
Los axones mielínicos conducen los impulsos con más rapidez que los axones mielínicos. El proceso ha recibido el nombre de conducción saltatoria o discontinua. La inversión del voltaje solo puede ocurrir a la altura de los nódulos de Ranvier. Aquí, el axolema está expuesto al líquido extracelular y tiene una gran concentración de canales de Na+ y K+ activados por voltaje. Por este motivo, la inversión del voltaje salta conforme la corriente fluye desde un nódulo de Ranvier hasta el siguiente.
En los axones amielínicos los canales de Na+ y K+ se distribuyen de manera uniforme a lo largo de toda la fibra. El impulso nervioso es conducido con más lentitud y se desplaza como una onda continua de inversión del voltaje a lo largo del axón.
Origen de las células del tejido nervioso
Las neuronas del SNC y la neuroglia central, excepto los microgliocitos, derivan de células neuroectodermicas del tubo neural.
Las neuronas, los oligodendrocitos, los astrocitos y las células ependimarias derivan de células del tubo neural. 
Los precursores de oligodendrocitos son células muy migratorias. Luego los precursores proliferan. El apareamiento de los oligodendrocitos con los axones se logra mediante una combinación de regulación local de la proliferación, la diferenciación y la apoptosis celular.
Los astrocitos también derivan del tubo neural.
Las células ependimarias derivan de la proliferación de células neuroepitaliales que tapizan la superficie interna del tubo neural en desarrollo.
Los microgliocitos derivan de precursores macrofágicos mesodérmicos, específicamente de células progenitoras de granulocitos/monocitos (GMP) de la medula ósea.
Las neuronas ganglionares del SNP y la neuroglia periférica derivan de las crestas neurales.
El desarrollo de las células ganglionares del SNP comprende la proliferación y la migración de células precursoras de la cresta neural hacia sus sitios ganglionares futuros, donde sufren proliferación adicional.
Las células de Schwann también derivan originalmente de células que migran desde la cresta neural y se asocian con los axones de los nervios embrionarios iniciales.
Organización del Sistema Nervioso Periférico
El SNP se compone de nervios periféricos con terminaciones nerviosas especializadas y ganglios que contienen los somas neuronales que se encuentran fuera del SNC.
Nervios periféricos
Un nervio periférico es un haz de fibras nerviosas mantenidas juntas por tejido conjuntivo.
Los nervios del SNP están formados por muchas fibras nerviosas que transmiten información sensitiva y motora (efectora) entre los tejidos y órganos del cuerpo y el encéfalo y la medula espinal.
La denominación fibra nerviosa se utiliza de diferentes maneras. Puede significar el axón con todas sus cubiertas (mielina, célula de Schwann), o puede hacer alusión al axón solo. También se utiliza para designar cualquier prolongación de una neurona, ya sea dendrita o axón.
Los somas neuronales cuyas prolongaciones forman los nervios periféricos pueden estar dentro del SNC o fuera de el en ganglios periféricos. Los ganglios contienen cúmulos de somas neuronales y las fibras nerviosas entrantes o salientes. Los somas en los ganglios espinales, y así también en los ganglios de los nervios craneales, pertenecen a neuronas sensitivas (aferentes somáticas y eferentes viscerales que pertenecen al SNA) cuya distribución está restringida en sitios específicos. Los somas en los ganglios paravertebrales, prevertebrales y terminales pertenecen a neuronas motoras postsinápticas (eferentes viscerales) del SNA.
Los somas de las neuronas motoras del SNP están en el SNC.
Los somas de las neuronas motoras que inervan el musculo esquelético (eferentes somáticas) están ubicados en el cerebro, el tronco encefálico y la medula espinal. Los axones abandonan el SNC y transcurren en los nervios periféricos hacia los músculos esqueléticos que inervan. Una sola neurona transmite impulsos desdeel SNC hacia el órgano efector.
Los somas de las neuronas sensitivas están situados en ganglios que están fuera del SNC pero cerca de él.
En el sistema sensitivo (tanto el componente aferente somático como el aferente visceral) una sola neurona conecta el receptor con la medula espinal o el tronco del encéfalo. Los ganglios sensitivos están ubicados en las raíces dorsales de los nervios espinales y en asociación con los componentes sensitivos de los nervios craneales V, VII, VIII, IX y X.
Componentes de tejido conjuntivo de un nervio periférico 
La mayor parte de un nervio periférico consiste en las fibras nerviosas y sus células de sostén. Las fibras nerviosas individuales y sus células de Schwann asociadas se mantienen juntas por la acción de un tejido conjuntivo organizado en tres componentes bien definidos, cada uno con características morfológicas y funcionales específicas.
· Endoneuro: comprende el tejido conjuntivo laxo que rodea cada fibra nerviosa individual.
· Perineuro; comprende el tejido conjuntivo especializado que rodea cada fascículo de fibras nerviosas.
· Epineuro: comprende el tejido conjuntivo denso no modelado que rodea todo un nervio periférico y lleno los espacios entre los fascículos nerviosos.
Receptores aferentes (sensitivos)
Los receptores aferentes son estructuras especializadas ubicadas en los extremos distales de las prolongaciones periféricas de las neuronas sensitivas.
Aunque los receptores pueden tener muchas estructuras diferentes, todos poseen una característica básica en común: pueden iniciar un impulso nervioso en respuesta a un estímulo. Los receptores se clasifican de la siguiente manera:
· Externorreceptores: reaccionan ante estímulos del medio externo, tales como térmicos, táctiles, olfatorios, auditivos y visuales.
· Intrarreceptores: reaccionan ante estímulos provenientes del interior del cuerpo, como el grado de llenado o de distensión del tubo digestivo, la vejiga urinaria y los vasos sanguíneos.
· Propiorreceptores: que también reaccionan ante estímulos internos y perciben la posición corporal, el tono y el movimiento de los músculos.
El receptor más simple consiste en un axón desnudo y se llama terminación no encapsulada. Se hallan en epitelios, en tejido conjuntivo y en relación estrecha con los folículos pilosos.
La mayor parte de las terminaciones nerviosas sensitivas adquieren una vaina o capsula de tejido conjuntivo de complejidad variable.
Las terminaciones nerviosas sensitivas son vainas de tejido conjuntivo reciben el nombre de terminaciones encapsuladas. Muchas de estas son mecanorreceptores ubicados en la piel y en las capsulas articulares (bulbos terminales de Krause, corpúsculos de Ruffini, de Meissner y de Pacini)
Los huesos neuromusculares son terminaciones sensitivas encapsuladas que están en el musculo esquelético. 
Los órganos tendinosos de Golgi, que tienen un parentesco funcional con los anteriores, son receptores encapsulados de tensión que se hallan en las uniones musculotendinosas)
Organización del Sistema Nervioso Autónomo
Tiene tres subdivisiones:
· División simpática
· División parasimpática
· División entérica
El SNA controlo y regula el medio interno del organismo.
El SNA es la parte del SNP que envía impulsos involuntarios hacia los músculos liso, el musculo cardiaco y el epitelio glandular. 
Sus neuronas se denominan neuronas motoras eferentes viscerales. Las prolongaciones de las neuronas sensitivas también abandonan los órganos para transmitir impulsos hacia el SNC. Estas neuronas sensitivas aferentes viscerales son seudounipolares y adoptan la misma disposición que otras neuronas sensitivas.
La principal diferencia de organización entre el flujo eferente de impulsos hacia el musculo esquelético y el flujo eferente hacia el musculo liso, músculo cardiaco y epitelio glandular, es que una sola neurona transmite los impulsos desde el SNC hacia los efectores somáticos, mientras que una cadena de dos neuronas transmite los impulsos desde el SNC hasta los efectores viscerales.
Divisiones simpática y parasimpática del SNA
Las neuronas presinápticas de la división simpática están ubicadas en las porciones torácica y lumbar alta de la medula espinal.
Las neuronas presinápticas envían axones desde la medula espinal torácica y lumbar alta hacia los ganglios prevertebrales. Los ganglios prevertebrales con el tronco simpático contienen los somas de las neuronas efectoras postsinápticas de la división simpática.
Las neuronas presinápticas de la división parasimpática están situadas en el tronco del encéfalo y en la porción sacra de la medula espinal.
Las neuronas parasimpáticas presinápticas envían axones desde el tronco del encéfalo y los segmentos sacros de la medula espinal (S2 a S4) hacia ganglios viscerales. Los ganglios que están dentro de la pared o en las cercanías de los órganos abdominales y pelvianos y los ganglios motores viscerales de los nervios craneales III, VII, IX y X contienen los somas de las neuronas efectoras postsinápticas de la división parasimpática.
La devienes simpática y parasimpática del SNA con frecuencia inervan los mismos órganos. En estos casos las acciones de ambas divisiones suelen ser antagónicas.
Organización del Sistema Nervioso Central
El SNC está compuesto por el encéfalo, que se subdivide en cerebro, cerebelo y tronco encefálico, y la medula espinal, ubicada en el conducto vertebral. El SNC está protegido por el cráneo y las vértebras y está rodeado por tres membranas de tejido conjuntivo llamadas meninges. 
En el cerebro la sustancia gris forma una cubierta externa denominada corteza, mientras que la sustancia blanca forma una parte interna más profunda llamada centro semioval.
La corteza que forma la capa más externa del cerebro contiene somas neuronales, axones, dendritas y células de la neuroglia central y es el sitio donde se producen las sinapsis. 
Además de encontrarse en la corteza, la sustancia gris también está en forma de islotes, llamados núcleos, en la profundidad del cerebro y del cerebelo.
La sustancia blanca contiene solo axones de neuronas más las células neuróglicas y vasos sanguíneos asociados. Muchos de los axones van hacia un lugar específico o vienen desde una región determinada se agrupan en fascículos llamados tractos, estos no tienen límites definidos visibles.
Células de la sustancia gris
Los tipos de somas neuronales que hay en la sustancia gris varían de acuerdo con la parte del encéfalo o de la medula espinal que se examine.
Cada región funcional de la sustancia gris tiene una variedad característica de somas neuronales asociados con una red de prolongaciones axónicas, dendríticas y neuróglicas.
La red de prolongaciones axónicas, dendríticas y neuróglicas asociadas con la sustancia gris recibe el nombre de neurópilo.
El tronco encefálico no tiene una separación nítida en regiones de sustancia gris y blanca. Los núcleos de los nervios craneales situados en el tronco encefálico aparecen como islotes rodeados por tractos de sustancia blanca más o menos definidos. Estos núcleos contienen los somas de las neuronas motoras de los nervios craneales y son los equivales morfológicos y funcionales de las astas ventrales de la medula espinal.
En otros sitios del tronco encefálico, como la formación reticular, la separación entre sustancia blanca y sustancia gris es incluso menos clara.
Organización de medula espinal
La medula espinal es una estructura cilíndrica aplanada que está en continuidad directa con el encéfalo. Se divide en 31 segmentos (8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y 1 coccígeo) y en conexión con cada uno de ellos hay un par de nervios espinales. Cada nervio espinal está unido a su segmento correspondiente de la medula por varias raicillas agrupadas que según su ubicación reciben el nombre de raíces dorsales o raíces ventrales.
En un corte transversal la medula espinal exhibe una porción interna con la forma de una H, la sustancia gris, que rodea el conducto central y una porción periférica blanquecina, la sustancia blanca. 
La sustancia blanca solocontiene axones mielínicos y amielínicos que transcurren de uno a otro segmento de la medula o el encéfalo.
La sustancia gris contiene los somas neuronales y sus dendritas, junto con axones y células de la neuroglia central. Los grupos de somas neuronales en la sustancia gris que están relacionados funcionalmente reciben el nombre de núcleos. En este contexto, el termino núcleo significa un cúmulo o conjunto de somas neuronales más fibras y neuroglia. Los núcleos del SBC son los equivalentes morfológicos y funcionales de los ganglios del SNP. Las sinapsis solo ocurren en la sustancia gris.
Los somas de las neuronas motoras que inervan el musculo estriado están situados en las astas ventrales (anteriores) de la sustancia gris medular.
Las neuronas del asta ventral o anterior, también llamadas motoneuronas inferiores, son grandes células basófilas. Como conducen impulsos hacia fuera del SNC, se llama neurona eferente. El axón es mielínico excepto en su origen y en su terminación. Cerca de la célula muscular el axón se divide en muchas ramas terminales que forman las uniones neuromusculares. 
Los somas de las neuronas sensitivas están ubicados en los ganglios que hay en las raíces dorsales (posteriores) de los nervios espinales.
Las neuronas sensitivas de los ganglios espinales son seudounipolares. Tienen una sola prolongación que se bifurcación. Dado que la neurona sensitiva conduce los impulsos hacia el SNC, recibe el nombre de neurona aferente.
Tejido conjuntivo del sistema nervioso central
Tres membranas secuenciales de tejido conjuntivo, las meninges, revisten el encéfalo y la medula espinal.
· La duramadre, es la más externa.
· La aracnoides, está debajo de la duramadre.
· La piamadre, es una delicada capa que está en contacto directo con la superficie del encéfalo y de la medula espinal.
La duramadre es una lámina relativamente gruesa de tejido conjuntivo denso.
En la cavidad craneal la gruesa capa de tejido conjuntivo que forma la duramadre es continua en su superficie externa con el periostio de los huesos del cráneo. 
Dentro de la duramadre hay espacios revestidos por endotelio que sirven como conductos principales para la sangre que retorna del encéfalo. Estos senos venosos (durales) reciben sangre de las principales venas cerebrales y la llevan a las venas yugulares internas. 
La aracnoides es una delicada lámina de tejido conjuntivo adosada a la superficie interna de la duramadre.
La aracnoides linda con la superficie interna de la duramadre y envía delicadas trabéculas aracnoideas hacia la piamadre en la superficie del encéfalo y la medula espinal.
 El espacio que cruzan estas trabéculas es el espacio subaracnoideo, el cual contiene LCR.
La piamadre está en contacto directo con la superficie del encéfalo y la medula espinal.
La piamadre también es una delicada cubierta de tejido conjuntivo. Está en contacto directo con la superficie del encéfalo y la medula espinal t es continua con la vaina de tejido conjuntivo perivascular de los vasos sanguíneos encefálicos y medulares.
Barrera hematoencefálica
La barrera hematoencefálica protege al SNC de las concentraciones fluctuantes de electrolitos, hormonas y metabolitos hísticos que circulan en los vasos sanguíneos.
La barrera hematoencefálica aparece precozmente en el desarrollo embrionario por una interacción entre los astrocitos de la neuroglia y las células endoteliales capilares. La barrera es creada principalmente por las intrincadas uniones estrechas (zonulae occludentes) entre las células endoteliales, que forman los capilares de tipo continuo. 
 La barrera hematoencefálica restringe el paso de ciertas sustancias desde la sangre hacia los tejidos del SNC. 
Las sustancias que atraviesan la pared capilar son transportadas en forma activa por endocitosis mediada por receptores específicos. La permeabilidad de la barrera a estas macromoléculas se debe al nivel de expresión de las proteínas transportadoras específicas en la superficie de la célula endotelial.
Varias otras proteínas que pertenecen a la membrana plasmática de las células endoteliales protegen al encéfalo porque metabolizan ciertas moléculas, como fármacos y proteínas extrañas, y les impide pasar la barrera.
Estudios recientes indican que los pies perivasculares de los astrocitos también cumplen una función importante en el mantenimiento de la homeostasis del agua en el tejido encefálico. En los sitios en los que el agua atraviesa la barrera hematoencefálica, los pies perivasculares astrocitos tienen acuaporina.
La estructura de la línea media que bordean al tercer y cuarto ventrículo son regiones singulares del encéfalo que se encuentran fuera de la barrera hematoencefálica. 
Reciben en conjunto el nombre de órganos periventriculares. Comprenden la glandula pineal, la eminencia media, el órgano subfornical, el área postrema, el órgano subcomisural, el órgano vascular de la lámina terminal y el lóbulo posterior de la hipófisis.
Los órganos periventriculares son importante para la regulación de la homeostasis de los líquidos corporales y para el control de la actividad neurosecretora del sistema nervioso.
Resumen Histologia SNC. Agustin Piga. Página 15 de 16