Epitelios UABP3

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UABP 3
HISTOLOGÍA
Epitelio
El epitelio es un tejido compuesto por células adyacentes
relacionadas entre sí de distintas maneras, que forman
barreras entre el organismo y sus superficies internas o
externas. Es avascular (no contiene vasos), carece de
inervación y está separado del tejido conectivo subyacente
con vasos abundantes por una capa extracelular de sostén,
la membrana basal, la cual sirve de apoyo al epitelio y de
intercambio de sustancias, y se forma por actividad
secretora de las células epiteliales y del tejido conectivo.
A menudo, el tejido conectivo subyacente forma pequeñas
evaginaciones muy vascularizadas denominadas pupilas. El
epitelio de la superficie externa del organismo se continúa
directamente con el revestimiento epitelial de todas las
superficies corporales internas, es decir, el tubo digestivo y
las vías respiratorias y urogenitales. El epitelio que recubre
las grandes cavidades internas del organismo se denomina
mesotelio. El epitelio que recubre las superficies internas de
los vasos sanguíneos y linfáticos se denomina endotelio.
Algunas superficies internas no están recubiertas por
epitelio, como las cavidades articulares. Las células del
epitelio se renuevan constantemente. Carece de sustancia
intercelular, uniones intercelulares; y poseen polaridad
morfológica y funcional.
Los distintos epitelios derivan de alguna de las tres capas
germinativas. Durante el desarrollo embrionario, los epitelios
que recubren las superficies pueden generar invaginaciones
en el tejido conectivo subyacente y formar glándulas.
El epitelio puede clasificarse en: epitelios de
revestimiento de superficies y epitelios glandulares.
El epitelio tiene muchas funciones. Sobre la superficie libre,
protege contra el daño mecánico, la entrada de
microorganismos y la pérdida de agua por evaporación y
regula la temperatura además de tener importancia
sensitiva, puesto que posee terminaciones nerviosas del
dolor. Sobre las superficies internas, en la mayoría de los
casos su función es de absorción o de secreción, pero en
algunos sitios solo actúa como barrera. (absorción,
excreción, transporte, protección y función receptora).
Clasificación de los epitelios
Se clasifican en distintos tipos sobre la base de la cantidad 
de capas celulares y la forma de las células de la capa más 
superficial. 
Si solo hay una capa de células en el epitelio, se denomina 
simple. Si hay dos capas o más, se denomina estratificado. 
De acuerdo a su altura, las células superficiales se clasifican
normalmente en planas, cúbicas o cilíndricas. La superficie 
celular lateral suele presentar una conformación compleja en
los sitios donde existen proyecciones celulares 
interrelacionadas, provenientes de células vecinas. Por lo 
general, las células epiteliales presentan una clara polaridad,
y en la descripción de las células se utilizan las 
designaciones apical y basal, para las superficies celulares 
orientadas hacia el espacio libre y la membrana basal, 
respectivamente. También se utiliza el término luminal, 
lumen, luz lo que significa orientado hacia la luz o la cavidad 
de la estructura hueca y abluminal cuando se habla del 
revestimiento epitelial de un órgano hueco. Muchas células 
epiteliales tienen cilios y micro vellosidades.
Epitelio simple plano
Se compone de células planas achatadas, el núcleo es oval 
y aplanado y se encuentra en el centro de la célula, donde 
en ocasiones forma una protuberancia en la superficie 
celular. Vistas de perfil suelen adoptar una forma ahusada, 
en forma de huso. El núcleo solo se encuentra en un 
pequeño número de células, porque la mayor parte de la 
capa está formada por citoplasma achatado que rodea a los 
núcleos. Se puede encontrar en la capa parietal de a 
cápsula de Bowman en los riñones, como mesotelio dentro 
de grandes cavidades del organismo y como endotelio en las
cavidades internas del corazón.
Epitelio simple cúbico
Vistas en un corte transversal, las células son casi 
cuadradas. Los núcleos esféricos y de ubicación central. Se 
encuentra en los conductos excretores de muchas 
glándulas, como la tiroides.
Epitelio simple cilíndrico
Las células son columnares, su altura varía desde algo 
mayor que las cúbicas hasta muy altas. Los núcleos son 
ovalados y se ubican aproximadamente a la misma altura, 
con frecuencia mas cerca de la base de las células. Recubre
la superficie interna del tubo digestivo desde el cardias hasta
el ano y se encuentra como epitelio secretor en muchas 
glándulas.
Epitelio seudoestratificado cilíndrico
Todas las células están apoyadas sobre la membrana basal,
pero no todas llegan hasta la superficie libre. Las células que
alcanzan la superficie son cilíndricas pero afinadas hacia la 
membrana basal. Entre estas células se encuentran células 
más bajas, que son más anchas contra la membrana basal, 
mientras que el extremo apical ahusado solo se extiende 
hasta un punto determinado del espesor del epitelio.
El núcleo se encuentra en la parte más ancha de ambos 
tipos celulares, por lo que los núcleos se observan en 
distintos niveles. El epitelio parece estratificado sin serlo y se
denomina seudoestratificado. El nombre epitelio 
seudoestratificado cilíndrico se refiere a que las hileras de 
los núcleos se ubican en distintos niveles. Está recubierto 
por cilios y el epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado se 
encuentra en las vías aéreas.
Epitelio estratificado plano
La capa del epitelio es gruesa. La capa más cercana a la 
membrana basal es una hilera de células cúbicas altas a 
cilíndricas. Después siguen varias capas de células 
poliédricas irregulares. A medida que se acercan a la 
superficie libre, se hacen más planas hasta ser escamosas. 
Estás células planas externas confieren el nombre al epitelio 
estratificado plano.
Es el epitelio protector y forma la epidermis. Recubre 
también la cavidad bucal y el esófago.
En la superficie externa las células exteriores pierden 
núcleos y el citoplasma es ocupado por queratina, por lo que
las células se secan y se transforman en escamosas. El 
epitelio se denomina epitelio estratificado plano cornificado 
o queratinizado. Los epitelios en que las células 
superficiales que no pierden los núcleos se denominan no 
cornificados o no queratinizados.
Epitelio estratificado cúbico.
Se presenta en poca frecuencia, pero por ejemplo hay 
epitelio cúbico de dos capas en los conductos excretores de 
las glándulas sudoríparas.
Epitelio estratificado cilíndrico
Las capas celulares más profundas de este epitelio se 
asemejan mucho a las equivalentes del epitelio estratificado 
plano, pero las células superficiales tienen forma cilíndrica. 
Es poco frecuente y se encuentra en los conductos 
excretores de glándulas de gran tamaño.
Epitelio de transición:
La denominación se debe a que en un principio se
consideraba que este epitelio era una forma de transición
entre el epitelio estratificado plano y el epitelio estratificado
cilíndrico. Recubre los órganos huecos. En estado contraído
se distinguen muchas capas celulares, de las cuales las mas
basales tienen forma cubica o cilíndrica. Después siguen
varias capas de células poliédricas que terminan con una
capa superficial de células grandes de libre y convexa.
Dilatado se modifica la distribución de las células, se
adaptan a la variación de la superficie, sólo se distinguen
una o dos capas de células cúbicas recubiertas por una capa
superficial de células cúbicas bajas grandes o casi planas.
Sólo se encuentra en las vías urinarias por lo que se
denomina urotelio. 
Simples Estratificados
Simple plano Estratificado plano
Simple cúbico Estratificado cúbico
Simple cilíndrico Estratificado cilíndrico
Cilíndrico seudoestratificado De transición, urotelio
Germinativo, seminiferoCaracteristicas citológicas especiales de los epitelios:
Los epitelios forman membranas conexas. En las superficies
laterales hay especializaciones del plasmalema que
mantienen el contacto con las células adyacentes. La
superficie libre está especializada con las funciones
específicas del epitelio. El extremo distal correspondiente a
la superficie libre es diferente del extremo basal, por eso
están polarizadas. La polaridad incluye también la ubicación
de los orgánulos dentro de la célula. La polaridad es más
notable en las células cilíndricas o cúbicas. 
La polaridad se manifiesta porque muchas proteínas de
membrana sólo se desplazan dentro de un espacio limitado
de la membrana celular que está formado por dominios de
membrana separados. Estos dominios se mantienen
debido a que las células crean barreras en forma de
contactos celulares.
Especializaciones de la superficie lateral
Una propiedad fundamental es la estrecha cohesión que
existe entre las células, permite la formación barreras
mecánicas fuertes, densas y selectivamente impermeables.
Se requieren fuerzas bastante grandes para separar células
epiteliales vecinas. Están unidas por un punto de contacto
especializado entre las células adyacentes, llamado
desmosoma. Hay varios tipos de contactos celulares, estos
se clasifican según su función en 1) contactos oclusivos,
sellan las uniones entre las células y se denominan zonulae
occludentes, son la base de las barreras de permeabilidad
de muchos epitelios, 2) contactos adherentes, que unen en
forma mecánica a las células entre sí e incluyen las zonulae
adhaerentes, las fasciae adhaerentes y los desmosomas, o
a la matriz extracelular en la forma de hemidesmosomas y
adhesiones focales, y 3) contactos comunicantes, que
median la comunicación entre dos células adyacentes e
incluyen los nexos y las sinapsis. 
Los contactos celulares especializados alcanzan su máximo
grado de organización estructural en el tejido maduro. Pero
en los tejidos embrionarios se distinguen numerosos
contactos con estructuras menos organizadas, en parte en la
forma de las denominadas moléculas de adhesión celular,
y en parte como nexos muy pequeños.
Adhesión celular y moléculas de adhesión celular.
Las células del mismo tipo tienen la capacidad para
reconocerse y relacionarse selectivamente entre si durante
el desarrollo de los distnitos tejidos y órganos en el feto. Esta
forma de adhesión celular es mediada por distintos tipos de
moléculas, las moléculas de adhesión celular (CAM),de
las cuales las primeras se encontraron en tejidos
nerviosos y se llamaron moléculas de adhesión celular
neural (NCAM). Las CAM son glucoproteínas
transmembrana, cuyas porciones hidrocarbonadas
sobresalen de la superficie celular y poseen sitios de unión
mediante los cuales las células se identifican y se adhieren
entre sí. La adhesión ocurre entre dos moléculas de
adhesión idénticas y se denomina unión homófila. 
Un grupo importante de CAM son las denominadas
cadherinas, cuya adhesión requiere de la presencia de
iones calcio. Se explica así que a menudo las células se
disocian cuando se eliminan los iones calcio del medio
extracelular. Las cadherinas son todas glucoproteínas
transmembrana con moléculas de hidrato de carbono
localizadas sobre la superficie externa de la célula e
incluyen, cadherina E en el tejido epitelial, cadherina N en el
tejido nervioso y cadherina P en la placenta. Todas las
células de los mamíferos tienen cadherinas específicas para
determinados tipos celulares o grupos de tipos celulares
sobre la superficie. La adhesión mediada por cadherinas es
más fuerte y más estable. Puede haber una unión entre dos
tipos distintos de moléculas de adhesión, la unión heterófila
que puede estar mediada por una molécula de adaptación.
Estas moléculas se encuentran en forma de lectinas
secretadas por muchos tipos celulares; son proteínas con
propiedades fijadoras de hidratos de carbono, pueden ser
muy específicas para determinados tipos de monosacáridos
y detalles estructurales de los polisacáridos. Tienen más de
un sitio de unión para hidratos de carbono, pueden actuar
como eslabón intermedio entre moléculas de adhesión
celular en dos células. 
El extremo citoplasmático de las moléculas de cadherinas
está unido a los filamentos intermedios del citoesqueleto
mediante proteínas insertadas denominadas cateninas. Los
citoesqueletos de las células vecinas quedan anclados entre
sí, por lo que las tensiones de tracción sobre el citoesqueleto
de una célula pueden transmitirse al de la célula vecina sin
que se rompa la delicada membrana celular. La producción
de cadherinas es continua y en grandes concentraciones en
casi todos los tejidos donde se encuentran. 
Zonula occludens, uniones ocluyentes
Sobre las superficies laterales de las células epiteliales
cilíndrica hay un complejo de unión, formado por 3 tipos de
contactos: zonula occludens, zonula adhaerens y
desmosomas. La zonula occludens está por debajo de la
superficie libre del epitelio, donde las capas externas de las
membranas de dos células vecinas se acercan hasta crear
una fusión aparente. La denominación zonula se debe a que
esta zona de la fusión de las membranas se extiende como
un cinturón alrededor de toda la célula. En dirección luminal-
basal, el cinto tiene un ancho de unos 0,2um. Las
membranas sólo se fusionan en una serie de puntos. Las
crestas están compuestas por densos cordones de proteínas
globulares transmembrana, se cree que las crestas están en
contacto directo, lado a lado, con las crestas
correspondientes de la célula vecina en las zonulae
occludentes, lo que en los cortes comunes para el
microscopio electrónico se visualiza como contactos
puntuales. 
Tres grupos de proteínas integrales de membrana,
denominadas claudinas, ocludina y JAM (ing. junctional
adhesion molecules, moléculas adhesivas de la unión),
intervienen en la formación de los cordones oclusivos. Se
relacionan con tres proteínas de placa citoplasmáticas, ZO-t,
ZO-2 y ZO-3, que desempeñan un papel importante para
poder determinar la ubicación de las proteínas justo en la
transición entre las superficies celulares apical y basolateral
y permiten el paso de determinados iones, con gran
especificidad. De la familia claudinas se conocen ahora 24
genes diferentes.
La zonula occludens cierra el espacio intercelular hacia la
luz, cerca de la superficie luminal. Por eso, las sustancias no
pueden atravesar la capa epitelial por vía intercelular. Este
contacto tiene importancia en los epitelios de transporte. En
algunos epitelios, la zonula occludens obtura el espacio
intercelular desde la luz con mayor intensidad que en otros.
Las zonulae occludentes son extremadamente densas en el
urotelio de las vías urinarias, donde no hay ningún tipo de
absorción; presentan densidad más moderada en la mucosa
del intestino delgado y menor en los túbulos renales. 
Las zonulae occludentes también representan una barrera
para la difusión lateral de las proteínas de membrana,
desempeñan un papel importante en la división de los
plasmalemas de las células en dominios apical y basolateral,
cada uno con su composición de proteínas de membrana
correspondiente a las distintas funciones de esos dominios,
también desempeñan cierto papel mecánico, dado que la
unión entre las células es muy fuerte allí.
Zonula adhaerens, uniones adherentes
Se encuentra por debajo de la zonula occludens, donde
parece que las membranas divergen y luego transcurren por
una distancia de unos 20 nm. En las zonula adhaerens sobre
la superficie citoplasmática interna se distingue una zona de
densidad moderada con forma de placa delgada a la que se
fijan los filamentos citoplasmáticos circundantes. Los
filamentos citoplasmáticos secomponen de actina y, a
veces, se unen a la denominada red terminal, un
entrecruzamiento de filamentos, sobre todo de miosina y de
filamentos intermedios junto con espectrina. 
Las placas se componen de la proteína vinculina, donde
anclan los filamentos de actina de la red terminal. Frente a la
placa hay moléculas de cadherina transmembrana, se fijan
a la placa sobre la cara citoplasmática de la membrana y se
unen a moléculas de cadherina correspondientes en la
membrana de la célula vecina. Las moléculas de cadherina
median la verdadera unión de las células y a través de la
placa, se fijan al citoesqueleto. Es posible que la formación
de la zona de adhaerens se deba a la adhesión celular
original a través de las moléculas de cadherina, que
después por maduración de la celula, llevo a la formación de
la zona de adhaerens. La eliminación de iones calcio del
medio extracelular induce la separación de las zonula
adhaerentes porque las moléculas de cadherina son
dependientes de estos iones. 
La unión entre dos células también puede presentar
características de lámina, la denominada fascia adhaerens
(tejidos no epiteliales). Se encuentra en el músculo cardíaco.
Otra variante de la zonula adhaerens son las adhesiones
focales, relacionan la célula con componentes de la matriz
extracelular. Por ej.: la molécula de fibronectina es del grupo
de las glucoproteínas adhesivas de la matriz extracelular se
une a un componente determinado, y uno de los dominios se
une a las superficies celulares mientras que el otro se fija a
colágeno. En la región de la adhesión focal, hay un receptor
de fibronectina, una proteína transmembrana, el receptor
tiene un sitio de unión para fibronectina, mientras que la
superficie interna se une a la proteína talina, que junto con la
vinculina forman la placa en la cara citoplasmática de la
adhesión focal. Igual que en la zonula adhaerens, la
vinculina media la fijación a los filamentos de actina del
citoesqueleto, por lo que se refuerza el anclaje de la célula a
la fibronectina de la matriz extracelular. 
Con los receptores de otros componentes de la matriz
extracelular la laminina, algunos tipos especiales de
colágeno, el receptor de fibronectina se los denomina
integrinas. Las integrinas integran o unen la matriz
extracelular con el citoesqueleto. También tienen funciones
como receptores mediadores de señales, porque la unión a
receptores del tipo de las integrinas activa procesos de
transmisión de señales intracelulares en los que intervienen
fosforilaciones. 
Desmosomas
Son el tercer componente de un complejo de unión típico,
estos no adoptan la forma de cinturones sino de estructuras
focales con un diámetro de unos pocos cientos de
nanómetros. Están en relación con los complejos de unión,
aparecen diseminados sobre la superficie celular y están en
casi todos los epitelios. Son frecuentes en epitelios
expuestos a fuertes acciones mecánicas. Cada uno de los
tres tipos de contactos que se encuentran en el complejo de
unión característico puede aparecer con independencia de
los demás. 
Tiene dos membranas opuestas del desmosoma separadas
por un espacio intercelular de unos 20 nm. La cara
citoplasmática de cada membrana celular tiene una placa
electrodensa, es el sitio de fijación de filamentos
intermedios citoplasmáticos que convergen hacia los
Desmosomas. Hay una línea densa en el centro del espacio
intercelular frente al desmosoma, y en el resto del espacio
intercelular está ocupado por material amorfo menos
electrodenso. La placa contiene las proteínas placoglobina
y desmoplaquina, que anclan los filamentos de queratina a
la placa. En el plasmalema cercano a la placa hay gran
cantidad de desmogleína y desmocolina, pertenecientes a
la familia de las cadherinas. Estas se fijan con su dominio
citoplasmático a la placa, mientras que con sus dominios
extracelulares se unen a los correspondientes dominios
extracelulares de las moléculas de la membrana celular
opuesta. Se unen las dos membranas celulares frente al
desmosoma y, a través de la placa y los filamentos de
queratina, las células componentes de la capa de epitelio
forman una estructura citomecánica de gran resistencia a la
tracción, por ejemplo, en el epitelio estratificado plano de la
epidermis. 
Los hemidesmosomas comprenden sólo la mitad de un
desmosoma. Están sobre la superficie basal de las células
epiteliales y permiten el contacto entre las células y la matriz
extracelular, que adopta la forma de una lámina basal. Tiene
una función de anclaje distinta de la del desmosoma, posee
una estructura diferente, dado que los filamentos de
queratina terminan en la placa sin formar bucles o asas
como en el desmosoma. Las proteínas transmembrana de
los hemidesmosomas pertenecen a la familia de integrinas y,
como en las adhesiones focales, se unen con la porción
intracelular de la placa, mientras que la porción extracelular
lo hace con los componentes de la matriz. 
Nexo (uniones comunicantes)
Es un contacto intercelular extendido que en muchas células
epiteliales, se localizan sobre las superficies laterales. Las
membranas celulares están separadas por una hendidura
intercelular de unos 2 nm. El ancho de la hendidura se
mantiene constante en toda la región del contacto. La
hendidura está casi totalmente ocupada por estructuras
aglomeradas hexagonales, que forman puente entre las
membranas vecinas. Estos se componen de dos estructuras
proteicas cilíndricas huecas opuestas denominadas
conexones, cada una formada por 6 subunidades de la
proteína conexina. Las moléculas de conexina rodean un
conducto que se extiende a través de toda la membrana
celular. Los conexones de las membranas opuestas se unen
de a pares para crear conductos entre los citoplasmas de
ambas células, que permite el pasaje de una célula a otra de
moléculas hidrosolubles.
Los nexos son numerosos en los tejidos que requieren
comunicación muy rápida entre las células que lo componen,
dado que los nexos forman una base estructural para la
comunicación directa entre las células, es el único contacto
que media el acoplamiento eléctrico entre las células. Los
pequeños iones atraviesan los conductos de los conexones
y median la rápida diseminación de una onda excitadora de
una célula a otra. Así, los nexos forman las sinapsis
electrotónicas (sinapsis eléctricas) entre ciertas células
nerviosas y también permiten que las células de los
músculos cardíaco y liso se contraigan en forma casi
simultánea. En otros tipos de tejido los nexos tienen la
función de facilitar la interacción metabólica entre las células
adyacentes; esto parece que tiene gran importancia en las
células embrionarias durante el desarrollo fetal. Así, los
anticuerpos contra conexinas, que bloquean los nexos,
afectan el desarrollo fetal normal. Hay más de 20 conexinas
diferentes, cada una con características de transporte algo
distintas, y cada una relacionada con un tipo celular o más.
En algunas células, los conexones están formados por
distintas conexinas, lo cual puede variar aún más las
propiedades. 
Espacio extracelular lateral
Mide 20 a 30 nm de ancho en la mayor parte de los epitelios.
Se cree que la distancia depende de la carga negativa del
glucocáliz, que mantiene constante el espacio intercelular
debido a repulsión eléctrica. El espacio extracelular lateral
puede expandirse como consecuencia del bombeo de
líquido y de iones a través del plasmalema basolateral. Los
espacios entre las células pueden expandirse para dejar
pasar células enteras, que invaden el epitelio desde el tejido
conectivo subyacente. 
En muchos epitelios hay ramificaciones terminales delas
fibras nerviosas sensitivas en el espacio intercelular, por lo
general fibras transportadoras de sensaciones de dolor.
Especializaciones de la superficie basal
Son las adhesiones focales y los hemidesmosomas. En esta
región puede haber repliegues en cuyo interior se hallan
mitocondrias. 
Membrana basal
Un epitelio está separado del tejido conectivo subyacente
por la capa extracelular de sostén, denominada membrana
basal. Es tan gruesa que se distingue en los preparados
teñidos con HE como un engrosamiento eosinófilo que limita
el epitelio del tejido conectivo. Solo se visualiza con claridad
en preparados especiales, en particular después de la
tinción con el método de PAS o con los métodos de
impregnación argéntica. En estos preparados, se distingue la
membrana basal como una fina línea a lo largo de la base
del epitelio. 
Es un engrosamiento de unos 50 nm, compuesto por una
red de finos filamentos y se denomina lámina densa. Entre
la lámina densa y la membrana celular, se distingue una
capa denominada lámina lúcida. En conjunto, se
denominan lámina basal, y se compone de polímero de
laminina, estructura de colágenos IV, entactina,
perlecano, colágeno VI o fibras de anclaje. Por debajo de
la lámina basal esta la lámina reticular compuesta por
fibras reticulares incluidas en una sustancia fundamental
integrada por proteoglucanos. Junto con la lámina densa,
constituye la membrana basal. 
Una lámina basal con desarrollo escaso o nulo de la lámina
reticular alrededor de varias células no epiteliales se
denomina lámina externa. 
El colágeno tipo IV y la laminina se encuentran en la lámina
basal, donde cada uno conforma un reticulado filamentoso.
El resto estabilizan la capa mediante entrecruzamientos de
moléculas de colágeno y laminina. Esta última posee varios
dominios con distintas características de unión. Algunos
pueden unirse a los receptores de la superficie de las células
epiteliales, y otros lo hacen a perlecano y entactina. Los
receptores de laminina son proteínas de transmembrana
del mismo tipo que el receptor de fibronectina y pertenecen
al grupo de las integrinas. La entactina es una glucoproteína
sulfatada que une la laminina y el colágeno tipo IV en la
lámina densa. En los epitelios estratificados expuestos a
fuerte acción mecánica, en especial el epitelio estratificado
plano de la epidermis, las células basales también se unen a
la lámina basal mediante numerosos hemidesmosomas,
desde los cuales se extienden filamentos de colágeno tipo
Vll que anclan en el tejido conectivo subyacente, las
denominadas fibrillas de anclaje. 
Las funciones de la lámina basal son, fijar el epitelio a la
matriz extracelular subyacente, en especial con el colágeno
que contiene (adhesión estructural), actuar como filtro
molecular pasivo (filtración), retiene moléculas sobre la
base de tamaño, forma o carga eléctrica, esta función es
muy notable en la lámina basal que rodea los capilares de
los glomérulos renales, donde contribuye a la ultrafiltración
del plasma sanguíneo con formación de la orina. También
actúa como ''filtro celular", permite el pasaje de ciertas
células. Actúa como capa de sostén para el ingreso de
células nuevas desde los bordes circundantes de la herida
hacia la región dañada. Tiene gran influencia sobre la
diferenciación y la organización celular, ya que las moléculas
de la matriz extracelular reaccionan con los receptores de
superficie celulares y actúan como moléculas de señal. Esta
función de la lámina basal interviene en los mecanismos que
influyen sobre la diseminación de células cancerosas,
cuando abandonan el epitelio y atraviesan la lámina basal
hacia el tejido conectivo subyacente. Algunas células
cancerosas tienen gran cantidad de receptores de laminina,
y puede facilitar la invasión del tejido conectivo subyacente. 
Especializaciones de la superficie apical o libre:
Microvellosidades
En algunos epitelios cilíndricos hay un borde refringente a lo
largo de la superficie libre de las células. Sobre el borde se
ven líneas verticales, donde deriva la designación borde en
cepillo. El borde en cepillo está formado por prolongaciones
citoplasmáticas cilíndricas, las microvellosidades, sobre la
superficie libre de la célula, cada una de ellas rodeada por
plasmalema. El diámetro de alrededor 0,1um y la longitud de
aproximadamente 1um, correspondiente al espesor del
borde en cepillo. El plasmalema alrededor de las
microvellosidades tiene un glucocáliz bien desarrollado que
se tiñe con la reacción de PAS. Una microvellosidad
contiene un haz longitudinal central de 20-30 filamentos de
actina incluidos en el extremo en una pequeña placa que los
comunica con el plasmalema. En la base de la
microvellosidad, el haz de filamentos se continúa hacia la
red terminal. Los filamentos de actina del haz central se
mantienen a una distancia mediante proteínas entrecruzadas
villina y fimbrina, y en algunos tipos celulares, fascina. El
haz de filamentos de actina se fija a intervalos regulares al
plasmalema por "brazos" laterales formados por un complejo
de miosina y de la proteína fijadora de calcio calmodulina.
La función del haz de filamentos de actina se limita a conferir
rigidez y anclaje a la red terminal. En los epitelios en los
cuales se distingue con nitidez un borde en cepillo, las
microvellosidades aparecen verticales y paralelas entre sí, lo
cual se adscribe al haz de filamentos bien desarrollado. Por
el contrario, en los epitelios con escasas microvellosidades,
éstas se encuentran orientadas al azar y se distinguen sólo
escasos filamentos internos. 
La función de las microvellosidades es aumentar la
superficie libre luminal. Así, un borde en cepillo bien
desarrollado indica células cuya función principal es la
absorción. Puede haber más de 1000 microvellosidades
sobre cada célula absortiva, lo cual implica un aumento de
casi 20 veces en la superficie de la membrana luminal.
Contienen enzimas intestinales que catalizan ciertos pasos
finales de la escisión de las sustancias nutritivas.
Estereocilios
Se encuentra en el epitelio que reviste el conducto del
epidídimo y el conducto deferente. Se distinguen como finas
estructuras filiformes de varios micrómetros de largo que se
mantienen unidas en pequeños penachos, cada
prolongación es inmóvil, y son microvellosidades muy largas.
Carecen de villina, son flexibles y se enroscan entre sí en los
extremos. 
La función de los estereocilios es aumentar la superficie
y es posible que intervengan en la absorción de líquidos
que tiene lugar en el epidídimo. 
Cilios
Son prolongaciones móviles que mediante movimientos
oscilantes activos, son capaces de movilizar líquidos o una
capa de moco por encima de la superficie del epitelio en que
se encuentran. Suelen hallarse sobre cada célula epitelial.
Cada uno mide unos 10um de largo y unos 0,2 um de
diámetro. En la base de cada cilio, se distingue un pequeño
cuerpo basal o cinetosoma. Contienen un complejo interno
de microtúbulos longitudinales denominado axonema, en los
cortes transversales aparece compuesto por dos
microtúbulos individuales (singuletes) rodeados por un anillo
de nueve microtúbulos dobles (dobletes) dispuestos en
forma regular (patrón 9+2). El cuerpo basal se compone de
nueve microtúbulos triples (tripletes) que forman la pared de
un cilindro hueco. Por eso, se parece mucho a un centríolo.
Desde el cuerpo basal se extienden pequeños filamentos,
"raíces" hacia el citoplasma apical. El axonema de
microtúbulos transcurre desde el extremo superior del cilio
hasta la base, donde los nueve dobletes periféricos se
continúan en la pared del cuerpo basal. 
Mientras que los dos microtúbulos centrales se
corresponden exactamente con los microtúbulos
citoplasmáticos,esto no ocurre con los dobletes periféricos.
Son diferentes, dado que hay un túbulo circular completo, el
microtúbulo A, y un túbulo incompleto con forma de C, el
microtúbulo B, adherido al microtúbulo A. En conjunto,
forman una figura de ocho en el corte transversal. En
consecuencia, el microtúbulo A presenta una pared completa
compuesta por 13 protofilamentos, mientras que el
microtúbulo B sólo contiene 10 protofilamentos y comparte 3
con el microtúbulo A. Desde cada túbulo A se extienden
hileras de "brazos" cortos en dirección del túbulo B
perteneciente al doblete contiguo. Los brazos forman dos
hileras, una externa y otra interna, con unos 20 nm de
distancia entre cada hilera. Los braws están compuestos por
la proteína motora dineína ciliar, relacionada con la dineína
citoplasmática, capaz de escindir el ATP. Además, desde los
microtúbulos A se extienden "ejes radiales" hacia los dos
microtúbulos centrales para fijarse a una vaina alrededor de
ellos. Los dobletes microtubulares externos también están
relacionados entre sí por conectores de nexina. 
Los cilios baten rápidamente hacia adelante y hacia atrás, el
movimiento se denomina golpe efectivo, donde permanece
rígida, y un golpe de retorno o de recuperación más lento,
donde es flexible. Baten con un ritmo metacrónico, ya que
cilios sucesivos, desfasados en un ciclo de batido, producen
ondas que se desplazan lentamente sobre la superficie del
epitelio. Las ondas se desplazan en una dirección constante
y son capaces de mover una capa de moco lentamente por
encima del epitelio (como una escalera mecánica). 
Los cilios con ritmo metacrónico se encuentran en las
células superficiales del epitelio que tapiza las vías aéreas,
además de algunas de las células de los órganos sexuales
femeninos. En la trompa uterina, los movimientos ciliares
son importantes para el transporte de la célula huevo en
dirección al útero. 
El axonema es la base estructural de los movimientos
ciliares activos. Sin modificar la longitud, los dobletes
periféricos se deslizan unos respecto de otros en forma
equivalente al mecanismo denominado "de deslizamiento de
filamentos" para el acortamiento del músculo estriado. La
molécula de dineína ciliar de un brazo de dineína (al igual
que las dineínas citoplasmáticas) tiene cabezas globulares
con actividad de ATPasa y una cola unida al microtúbulo A.
El microtúbulo A se corresponde aquí con un orgánulo que
se une a la cola de las dineínas citoplasmáticas, cuando
éstas transportan orgánulos. Las cabezas de dineína se fijan
cíclicamente a los sitios de unión sobre el microtúbulo B y
así "migran" sobre su superficie, dado que la energía para la
migración se obtiene por escisión de ATP. Parece que el
mecanismo es similar al de los movimientos cíclicos de las
cabezas de miosina a lo largo de un filamento de actina.
Debido a la comunicación entre el microtúbulo A y el
microtúbulo B mediante los conectores de nexina, no se
produce un verdadero movimiento de deslizamiento, como
ocurriría si los microtúbulos estuvieran libres; en cambio, los
movimientos se transforman en una flexión del axonema y
del cilio. 
La formación de los cilios, o ciliogénesis, tiene lugar a partir
de un número equivalente de centríolos que cumplen la
función de cuerpos basales. La cantidad necesaria de
centríolos se genera sin intervención de un centríolo previo,
alrededor de cuerpos densos denominados organizadores
de procentríolos. Los nuevos centríolos migran a la parte
luminal de la célula, donde se transforman en cuerpos
basales desde los cuales crece el axonema por
polimerización de las proteínas microtubulares. 
Cilios primarios
En general todas las células eucariotas tienen en su
superficie un único cilio corto inmóvil, denominado cilio
primario o monocilio. A diferencia de los cinocilios "9 + 2"
mencionados antes, estos cilios son inmóviles, dado que
carecen de los dos microtúbulos centrales y los brazos de
dineína, por 10 que se denominan cilios "9 + O". Varios
receptores de importancia para la diferenciación celular
están relacionados con los cilios primarios. Las células
receptoras de la retina (conos y bastones) presentan formas
muy especializadas. Las funciones relacionadas con los
cilios primarios al parecer son sensoriales. Así los cilios
primarios registran el flujo en los túbulos renales, y su
incremento causa aumento de la entrada de iones calcio en
las células. 
Flagelos
Tienen una estructura interna que parece igual a la de los 
cilios, pero se diferencian en que sólo hay un flagelo por 
célula y mide 15-30 11m de longitud. Los más largos son la 
cola de los espermatozoides que, en el 
ser humano mide unos 55 11m de longitud. También los
movimientos son diferentes de los de los cilios, puesto que
uno ondulatorio recorre todo el flagelo. A pesar de la forma
de movimiento distinta, la base molecular de los
movimientos es igual que para los cilios. 
Renovación y regeneración de epitelios
Los epitelios están expuestos en forma constante a acciones
traumáticas. En especial para los epitelios que recubren la
superficie externa del organismo y la superficie interna del
tubo digestivo, con pérdida constante de células de estos
epitelios. En las glándulas sebáceas cutáneas, las células
forman parte del producto de secreción y se eliminan de este
modo en el útero, una parte del endometrio se pierde
durante la menstruación. 
Esta pérdida es compensada por medio de una regeneración
fisiológica equivalente, que tiene como fundamento 
divisiones mitóticas de células epiteliales mas diferenciadas.