CAPÍTULO 06 Epitelio

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Epitelio
"Hasta lo mós difícil se puede decir de manera simple.
Pero es difícil Hasia lo más simple se puede decir de fotma difícil'
Y es fócil." 
Soya
El epi-t-eJio os-vt feiido compuwtp por
c élul as a dy-seeg!^e. S Cfu SASfgryqlqÉinlq:c, e -.
lulsre s que la s sBp atensjneluyelpdsskt
membranas compuestas por qé]ulas -qve
¡e c ub r e n e l e xt e ri o r d e l or gan i s ryr o, y, ! gs- Qlt -
Como se vio en el capítulo 5, los distin-
tos eoitelios de la economía derivan de las
lres capas germinativas. lurante el desal
rrollo embrionario, los epitelios que recu-
bren las superficies pueden generar evagi-
naciones en el teiido conectivo subyacen-
te y formar glándulas. En consecuencia, el
gpitqllo se puede clasificar en epitelios dg
revestimiento de superficies y eplletlq¡
glandulares (véase glándulas y secre,ciQn
en el cap. 7).
El qBltelia tiene m-qchas /unciones. So-
bre la superficie libre, el epitelio protegQ
eq4tla el da!-o-qeqri4jc-o,-lq ,entrada de
¡nicroorganismos y la pérdida de agua por
evaporación, además de tener importan-
eia pqf el qenli{q del tactg, pqeslo que po--
see terminaciones nerviosas sensitivas.
Sobre las superficies internas, en la mayo-
ría de los casos su función es de absorción
o de secreción, pero en algunos sit ios sólo
actúa como barrera.
Clasificación de epitelios
Los epitelios varían mucho en su con-
formacién, de acuerdo a las diversas fun-
ciones que debe cumplir. Se clasifican e4
distintos tipos sobre la Lase de lg canli.
dad de capas celulates y )a forma de las
células de la capa superficial. Si sólo hay
conti
internas. El epitelio es avascular
todos los
lios- crecen sobre un teiido conectivo sub-
yaqe¡lc- dea-€n --vasss,-del qu-e- la- slpal€l
-una capa extracelulal de oscléaJa mem-
brana bas-al- A menudo el teiido conectivo
subyacente forma pequeñas evaginaciones
muy vascularizadas, denominadas papilas;
la denominación epitelio prq-v-ie!,e- d9- esla
re_l_ación (gr. epi, sobre; ti'rqleg, papdaL
En Ia superficie del organismo clepile.
Iio constitu]¡e la epidermis.,que..se. conti-
uúq dugplcne+le aqqla qalq-Jrlelial Sue
L{ubre todos los pasajes que lleva4 a la
guperficie externa, es decir, el tubo diges-
üvo, las vías respiratorias y Ias vías uroge-
nitales. El epitelio tecubre también las
grandes cavidades internas del organismo-las 
cavidades pulmonqres, la cavidad
cardíaca y el abdomen-, donde se deno-
mina mesotelio. Además, rqqubre la qu-:
perficie libre iglelne de lqs vaqqs-.Ear¡gu!-
neos y liofflicos, do4de 99 rleuqqina €4-
dotelio- Algunas superficies intelnas no
CsEiu reeubjertas por epitelio,-por eiemplo
Ias cavidades articulares, las vailla tendi,-
nosas y los sacos mucoses.
Fig. 6-1. Dibujo esque-
mático de los 4 tipos de
epitel io simple. El ePitel io
cil índrico seudoestratif ica-
do que se muestra contie-
ne células caliciformes se-
cretoras oe mucus. Eoitelio cilíndrico seudoestratificado
Epitel io plano simple Epitel io cúbico simple
Eoitel io ci l índrico simple
C A P I T U L O EPITELIO 157
prano
w
Epitel io
*
simple io cúbicosrmple
Fig. 6-2. Fotomicrografía de epitelio plano
simple de uno de los conductos semicirculares
membranosos del oído interno. Corte teñido
con hematoxi l ina-eosina x440.
qna capa de células en el epitel io, se de
nomina simple. Si hay dos o más capas,
el epitel lo se denomina estrat i f icado. De
acuerdo con su altura, las células superf i-
. c ia les se c las i f i can normalmente en p la -
.nas, cúbicas o ci l índricas (f igs. O-1 v 6-6).
Sin embargo, por lo generai la forma de
las células es más irregular de 1o que estas
denominaciones impiican. En especial la
superf icie celular lateral ( lat. 1afus, Iado;
lo que se aleja del medio, opuesto a me-
dial) suele presentar una conformación
complela en los sit ios donde existen pro-
cesos ce lu la res ( la t . p rocessus . p ro t rus lón)
interrelacionados provenientes de células
vecinas.
Epitelio plano simple
El epitel io plano simple se compone de
células planas, achatadas (f ig. O-1). El nú-
cleo q¡ oval.y ap!44do y se encuentra en
el centro de la célule, do_fdq q4 ocasiones
forma una protuberancia en la superficie
_celular (fig. 6-2), Vistas de perfil -perpen-
dicular a la superficie epitelial- las célu-
las suelen adoptar una forma ahusada, es
decir, más delgadas en los extremos que
en la porc ión cent ra l que cont iene e l nú-
cleo. En estos cortes el núcleo sólo se en-
cuentra en un pequeño número de célu-
las, porque la mayoría de la capa está for-
mada por el ci toplasma achatado que ro-
d e a a l o s n ú c l e o s .
I! eprtgllq glapq !i!qp_le te e¡1eue4t¡a
por ejemp-lo, Cn_le c_epq pq¡ielql_de la _céB-
s_ula de Bowman _de los_riñones, como me-
s,pfe$a de_nt¡q de las gran_des aayid_ades
-d-el sryqqlc¡no y ceme endoteljo e-u las.ca-
vidades internas dei corazón y en. todos ,
los vasos sanguÍneos y l in iá t i cós .
158 EPITELIO
Fig. 6-3. Fotomicrografía de epitelio cúbico
simple de los folículos de la glándula t iroides.
Corte teñido con hematoxi l ina-eosina. x440
Epitelio cúbico simple
Vistas en un corte transversal a la capa.
I a s c é l u l a s s o n c a s i c u a d r a d a s f f i g . 6 L ) . E t
núcleo es esférico y está ubicado en el
centro.
El epitel io cúbico simpie se encuentra
en los canalículos secretores de muchas
glándulas, en los folÍculos de la glándula
t iroides (f ig. 0-a), en los túbulos renales y
en la super f i c ie de los ovar ios .
Epitelio cilíndrico simple
lqqi las célglq son columnares, dado
quq qq altura varía desde algo mayor que
l_as cúbicas hasta muy altas (f ig. 6-1). Por
lo geqeral los núcleos son ovalados y se
u b i c a n a p r o x i m a d a m e n t e a l a m i s m a á l t u -
ra, más cerca de la base de las células.
Epitel io ci l índrico simple
#. ds
Fig. 6-4. Foto
de epitel io ci l
simple de Ia ¡
del ventrículo
Corte teñido c
xi l ina-eosina >
C A P I T I
Eoitelio cilíndrico seudoestratificado CiliasFig. 6-5. Fotomicrografía
de epitel¡o ci l índrico
seudoestratificado de la
mucosa de la tráquea En
la suoerf icie luminal el
eoitelio estáa recubierto
por cilias. Corte teñido
con hematoxilina-eosina.
x540.
Fig. 6-6. Dibujo esque-
mático de los dos tipos
más comunes de epite-
lio estratificado
itelio cilíndrico sim
\
le recubre la
o -+ , e
dulas.
En ocasiones, Ia superficie l ibre posee
prslqngaclo¡e selqlercs rn-ó-Y-deq, dq4q:
minadqq-[lrrr!¡iasoc¿liqs,qqg_s_-e__v_eÉI_
más adelante (fig. 6- 1 ). n-fepllgla-qtbda-
co simple ciliado se encuentra, po¡ej-eq¡1
plo, en el útero.
Epitelio cilíndrico seudoestratificado
Fig.6-7. Fotomicrografía del epitelio plano es-
tratificado no cornificado del esófago, Corte
teñido con Van Gieson. x165.
van en dist intos niveles (f ig. 6-5). En con-
secuencia, el epitelio parece ser estratifi-
cado sin serlo y se denomina seudoestra-
t i f icado.
Epitelio plano estratificado
EI número de estratos celulares es muy
variado, pero por lo general la capa de
epitelio es gruesa (figs. 6-6 y 6-7). La capa
más cercana a Ia membrana basal se com-
oone de células cúbicas altas o cilíndricas
órdenadas en una hilera definida. Des--
pués siguen varias capas de células polié-
dricas irregulares. A medida que las céIu-
las se acercan a Ia superficie libre se acha-
tan parajelamente a ésta, ha$ta hacerse es-
Epitel io de transición
s
d ' t
En este tlpq¡Le q¡ilglio todaq las células
descansan sobre la membrana basal, pero
4q & qs negen hasta Ia superficie libre
(fig. 6-r). Las células que alcaqzan la su-
perfiqie son cilíndricas, p¡r1o af!¡adec tla:
cia la membrana basal. Entre las prolonga-
ciones basales finas de estas células se en-
cuentran células más bajas, que son más
anchas contra la membrana basal, mien-
tras que el extremo apical ahusado sólo se
extiende hasta un punto determinado del
espesor del epitelio. !!¡úclgo qe qncue4-
mas
Epitelio plano estratificado
e l i q__c i lj-udri c -o, s-e-d o e-siutiti :
en ..la,s--vías aéreas (fig. 6-s).
Eoitelio olano estratif icado
C A P I T U L O EPITELIO 159
camosas. EstascéI4la5 planas extervag
confie.lg1 _9l 4qm-bre al epitelio plano es-
tratificado.
El epitelio plan_o__estratif icado es el epi-
-lelipgqlgSlq¡ ¡n¿!¡ iqrp_o-rtante de la 
"qq,nomía. Eqruna la epidefryrr y recubre.!q¡q_-
b j¡ir¡las fauqe y e! eséfqgo,
En Ia superficie externa expuesta las cé-
lulas exteriores pierden los núcleos. Ade-
más, el citoplaima es reemplazado por
queratina, por lo que las células se secan y
se transforman en escamosas. En conse-
cuencia, el epitelio se denomina epitelio
plano estratificado córneo o queratinizado
(véase fig. 17-4).Enlas mucosas interiores,
por ejemplo, las fauces y la vagina, las cé-
lulas superficiales no pierden los núcleos
y la capa de epitelio se describe como epi-
telio plano estratificado no córneo o no
queratinizado. No obstante, la queratina
se encuentra en ambos tipos de epitelio,
pero sólo forma Ia verdadera capa córnea
en la superficie de la piel (véase con ma-
yor detalle en el cap. 17).
Epitelio cúbico estratificado
Tanto este epitelio como el epitelio ci-
Iíndrico estratificado se presentan con po-
ca frecuencia, por ejemplo, hay epitelio
cúbico de dos capas en los conductos de
excreción de lal glándulas sudoríparas
(fí9.17-27).
Epitelio cilíndrico estratificado
Las capas celulares más profundas de
este epitelio se asemejan a las del epitelio
plano estratificado, pero las células super-
ficiales tienen forma cilíndrica.
El epitelio cilíndrico estratificado se
encuentra con escasa f recuencia. oor
Fig. 6-8. FotomicrografÍa de epitelio de transi-
ción de una vejiga urinaria contraída Corte te-
ñido con hematoxilina-eosina x440.
ejemplo, en los conductos excretores de
ciertas glándulas de gran tamaño.
Epitelio de transición
La denominación epitelio de transición
se debe a que en un principio se conside-
raba (erróneamente) que este epitelio era
una forma de transición entre el epitelio
plano estratificado y el epitelio cilíndrico.
Todas las células epiteliales están capa-
citadas en cierto grado para acomodarse a
variaciones de la superficie epitelial, pero
esto vale especialmente para el epitelio de
transición que recubre los órganos huecos
que sufren grandes variaciones de volu-
men. En estado contraído (figs. 6-6 y 6-8)
se distinguen muchas capas celulares, de
las cuales las más basales tienen forma cú-
bica o cilíndrica. Después siguen varias
capas de células poliédricas, que finalizan
con una capa superficial de células gran-
des con una superficie libre convexa ca-
racterística. En estado dilatado, es decir,
cuando el órgano hueco está estirado, se
modif ica la distr ibución de las células,
que se adaptan a la variación de superfi-
cie; por lo general sólo se dist inguen una
o dos capas de células cúbicas recubiertas
por una capa superf icial de células cúbi-
cas bajas grandes o casi planas ("células
paraguas"). Cabe señalar que algunos au-
tores consideran al epitel io de transición
como seudoestratificádo.
El epitelio de transición se encuentra
sólo en las vías urinarias excretoras, por
ejemplo. la vej iga, por Io que a menudo se
denomina urotelio.
Características citológicas
especializadas de los epitelios
Los epitelios se caracterizan por la ten-
dencia a formar membranas conexas. En
las superficies laterales hay especializa-
ciones del plasmalema cuya función es
mantener el contacto con las células adya-
centes. La superficie libre puede presentar
una forma especial, de acuerdo con las
funciones espécíficas del epitelio. El ex-
tremo distal de la célula correspondiente
a la superf icie l ibre es, por lo tanto. dife-
rente del extremo proximal, basal, por lo
que se dice que las células están polariza-
das. La polaridad incluye también Ia ubi-
cación de las organelas dentro de la célu-
la. Así, por ejemplo, por Io general el apa-
rato de Golgi se localiza por encima del
núcleo, es decir, sobre el lado luminal del
núcleo (lat. Iumen,luz; por Io que luminal
significa orientado hacia la luz o cavidad
de una estructura hueca). La polaridad es
más notable en las células cilíndricas o
cúbicas.
F n r l e l i n d p l r a ^ S t C o n
160 EPITELIO C A P I T
Como se vio al estudiar la membrana ce-
Iular en el capítulo 3 (véase pág. 56) a me-
nudo la polaridad se manifiesta cuando
muchas proteínas de membrana sólo se
desplazan (por difusión lateral) dentro de
un esoacio limitado de la membrana celu-
lar, que en consecuencia está constituido
por dominios de membrana separados. Es-
tos dominios se mantienen debido a que
las células crean barreras proteicas bajo la
forma de contactos celulares, que veremos
a continuación. En el capítulo 3 se vieron
las funciones especiales relacionadas con
los distintos dominios de membrana, por
ejemplo, Ia endocitosis o la secreción des-
de el dominio apical hacia la luz.
Especializaciones de la superficie lateral
Una propiedad fundamental del teiido
epitelial es Ia estrecha cohesión que exis-
te entre las células, que permite la forma-
ción de capas adherentes con permeabili-
dad selectiva que a Ia vez son barreras me-
cánicas muy fuertes. Estudios por micro-
disección demuestran, por ejemplo, que
se requieren fuerzas relativamente gran-
des para separar células epiteliales veci-
nas. Cuando se analiza con el microscopio
óptico el epitelio plano estratif icado de ia
epidermis, caracterizado por ser defensi-
vo desde el punto de vista mecánico, se ve
que las células están unidas mediante pe-
queñas prolongaciones, los "puentes in-
tercelulares", que se extienden de una a
otra célula (véase fig. 17-5). Cada puente
intercelular presenta un punto intensa-
mente teñido en su parte media, denomi-
nado desmosoma (gr. desmos, enlace; so-
mo, cuerpo), que ya antes de la introduc-
ción de la microscopia electrónica (co-
rrectamente) se consideraba un punto de
contacto especializado entre las células
adyacentes. También se demostró la pre-
sencia de desmosomas en las superficies
Iaterales de las células epiteliales cilÍndri-
cas; mediante la microscopia electrónica
se demostró que existen varios tipos de
contactos celulares (ing. junctionsJ, cuyas
ul t raestructuras y composic iones molecu-
lares se distinguen en detalle. Por Io gene-
ral, los contactos celulares se clasifican
según su función en 1) contactos ocluyen'
tes. que sellan las uniones entre ias célu-
Ias elncluyen las zonulae occludentes, Ia
base de las barreras permeables de mu-
chos epitelios, 2) contactos de anclaje,
oue unen en forma mecánica a las células
entre sí e incluyen las zonulae adhaeren-
fes, las fasciae adhaerentes y los desmo-
somos, o a la matriz extracelular baio la
forma de hemidesmosomas y adhesiones
focales y 3J contactos de comunicación,
oue median la comunicación entre dos cé-
lulas adyacentes e incluyen los nexos y
Ias sinopsis (químicas) (véase sinapsis en
el cap. 14). Como se dijo antes, estos con-
tactos celulares especializados son esttuc-
turas que se demuestran con la microsco-
oia electrónico, se encuentran sobre todo'en 
teiidos maduros, totalmente desarrolla-
dos, y tienen características más perma-
nentes. No obstante, ya en los tejidos em-
brionarios, durante el desarrollo fetal, se
distinguen contactos entre las células me-
diados por las denominadas moléculas de
adhesión celular, que carecen de estructu-
ra a nivel de la microscopia electrónica'
Se puede demostrar experimentalmente la
cohesión entre las células debida a esta
forma de contacto y mediante métodos
bioquÍmicos y biomoleculares se aclaró la
naturaleza de las moléculas de unión'
Además, varias de las moléculas de adhe-
sión continúan en los complejos de con-
tacto más permanentes creados después;
oor ello antes de describirlos se darán bre-
vemente algunos conceptos sobre Ia adhe-
sión celular y las moléculas de adhesión
celular.
Adhesión celular y moléculas de adhe-
sión celular. Como se vio en el capítulo 5,
las células del mismo tipo poseen Ia capa-
cidad para reconocerse y relacionarse se-
lectivamente entre sí durante el desarrollo
de los distintos tejidos y órganos en el fe-
to Esta forma de adhesión celular es me-
diada por distintostipos de moléculas
con ia denominación común de molécu-
Ias de adhesión celular (CAM), de las cua-
ies las primeras se demostraron en tejido
nervioso y se denominan moléculas de
adhesión celular neural (NCAM). La
identif icación de estas moléculas de ad-
hesión y de otras descubiertas posterior-
mente se logró mediante Ia generación de
anticuerpos específicos contra las molé-
culas y la demostración de bloqueo de la
adhesión celular por unión de las molécu-
las de anticuerpo a Ia molécula de adhe-
sión en cuestión. Por eiemplo, los anti-
cuerpos contra NCAM impiden que las
células del te¡ido nervioso embrionario se
unan entre sí y formen sinapsis (véase si-
napsis en ei cap. 14). Las NCAM son glu-
coproteínas del plasmalema y se encuen-
tran baio tres formas, de las cuales dos son
transmembrana, mientras que Ia tercera
está unida a Ia superficie celular median-
te un anclaie GPI. Los tres tipos protruden
con sus porciones hidrocarbonadas por
fuera de la superficie celular y poseen si-
tios de unión mediante los cuales las célu-
las se identifican entre sí y permiten la ad-
hesión. En este caso Ia unión se produce
entre dos moléculas de adhesión y se de-
nomina unión homófila.
Otro grupo de moléculas de adhesión
celular se compone de las denominadas
cadhaerinas, cuya adhesión, a diferencia
C A P ¡ T U L O EPITELIO 161
Borde en cepi l lo
Membrana basal
M icrovellosidades
Plasma-
lema
Fig. 6-9. Dibujos esquemáticos de un complejo de unión inmed¡atamente por debajo de la su-
perf icie l ibre de células epitel iales ci l índricas como se encuentran, por ejemplo, en el intest ino
delgado. a muestra las relaciones entre las células como se ven al microscopio óptico, y b como
se ven al microscopio electrónico. c ilustra los detalles con mayor aumento al microscopio elec-
trónico. Los cortes transversales a nivel de d, e y f (correspondientes a la zonula occludens, a la zo-
nula adhaerens y a los desmosomas del complejo de unión, respectivamente), se muestran en el
extremo derecho de la f igura. Nótese que una zonula se presenta en forma de ani l lo alrededor de
toda la peri feria de la célula, mientras que el desmosoma es un contacto local izado. (Según Bailey.)
de Ias NCAM, requiere de ia presencia de
iones calcio. Se expl ica así que a menudo
las células se disocian cuando se el iminan
los iones calcio del medio extracelular,
por ejemplo por exposición a agentes que-
lantes como EDTA. Mediante la técnica de
anticuerpos antes descri ta se ha demostra-
do ia exiitencia de una serie de cadhaeri-
nas, de las cuales las primeras y mejor ca-
racterizadas reciben su nombre de los tei i-
dos en los cua les se demost ra ron por p r i -
mera vez. Son todas glucoproteínas trans-
membrana con sitios de unión sobre las
moléculas de hidrato de carbono localiza-
das sobre Ia superficie externa de la célu-
la e incluyen, por ejemplo, cadhaerina E
(se encuentra sobre todo en el tei ido epite-
I ia l ) . cadhaer ina N (sobre todo en te j ido
nervioso) y cadhaerina P (en especial en
la placenta). Todas las células de los ma-
míferos tienen sobre Ia sunerficie cadhae-
r inas espec í [ i cas para de terminados t ipos
celulares o grupos de t ipos celulares. La
adhesión tiene iugar del mismo modo que
para el caso de la NCAM, por unión ho-
162 EPITELIO
mófi la, y se cree que las cadhaerinas me-
dian la misma forna de rcconocimiento y
de adhes ión que las NCAM.
No es necesario que la unión entre dos
moléculas de adhesión idénticas sea di-
recta (unión homófi la), también puede ser
[para otros t ipos de moléculas de adhe-
sión distintas de NCAM y cadhaerinas)
entre dos t ipos dist intos de moléculas de
adhesión, unión heterófila, o Ia unión
puede estar mediada por una molécula de
ádaptación. Estas últ imas se encuentran
bajo la forma de lectinas secretadas por
muchos t ipos ce lu la res ; son pro te ínas éon
propiedades fijadoras de hidratos de car-
bono que pueden ser muy específ icas pa-
ra determinados tipos de azúcar y detalles
estructurales de los pol isacáridos. Las lec-
tinas tienen más de un sitio de unión oa-
ra h id ra tos de carbono, por Io que es ián
capac i tadas para ac tuar como in le rmec l ia -
rios entre moléculas de adhesión celular
en dos células. Las propiedades fijadoras
de hidratos de carbono específicas de ias
molécu las de lec t ina se u t i i i zan . por e jem-
Zonula
C A P í T I
Fig. 6-10. lmagen capta-
da con microscopio elec-
trónico de una zonula oc-
cludens entre dos células
eoitel iales ci l índricas de la
mucosa de la vesícula bi-
l iar. x175.000. (Cedida por
P. Ottosen.)
plo, para la investigación de la composi-
ción molecular de las moléculas de hidra-
to de carbono de Ia superf icie celular (véa-
se también histoquÍmica con lectinas en
e l cap . 2 , p .45) .
El extremo citoplasmático de las molé-
culas de cadhaerinas (y quizá también de
las NCAM) está unido mediante proteínas
insertadas denominadas cateninas a los
filamentos intermedios o a los filamentos
de actina del ci toesqueleto, Io cual es de-
cisivo para la fuerza de las uniones entre
las céLulas.
Las cadhaerinas se producen continua-
mente en srandes concentraciones en casi
todos los leiidot d.onde se encuentran. La
producción y la act ividad de la cadhaerina
E es necesa¡ia p¿ra que las células epitelia-
les se mantengan unidas. En ausencia de
Fig.6-1 1. lmagen captada con m¡croscopio
electrónico de una réplica de un preparado
por congelación y fractura de epitel io de in-
test ino delgado. En la parte superior se obser-
van microvel losidades ouebradas en dist intos
planos, y en la parte inferior se dist ingue un re-
ticulado de crestas correspondientes a la zonu-
la occludens. Las crestas se encuentran en la
cara P ( la superf icie que mira hacia afuera de la
mitad interna de la membrana plasmática).
x26 000 (Cedida por B Van Deurs.)
cadhaerina E, las numerosas otras proteínas
que intervienen en la adhesión celular y en
Ios contactos celulares (véase más adelante)
de las células epiteliales son incapaces de
mantener la cohesión entre las células.
Zonula occludens. Con el microscopio
electrónico se dist inguen sobre las superf i-
cies laterales de las células epiteliales ci-
líndricas, inmediatamente por debajo de la
superficie iibre, un complejo de contacto
(ing. junctional complex). Por lo general
éste se compone de tres tipos de contacto:
zonula occludens, zonula adhaerens y
desmosomas, La zonula occludens (ing.
tight junction) se encuentra inmediatamen-
te por debajo de la superficie libre del epi-
telio. donde la capa externa de las membra-
nas de dos células vecinas se acercan hasta
aparentemente fusionarse (figs, 6-9 y 6-10J.
La denominación zonula se debe a que es-
ta zona yuxtaluminal de la fusión de las
membranas se extiende como un cinto al-
rededor de toda la célula (zonula. dim. del
lal. zona. cinto). En dirección luminal-ba-
sal el cinto tiene un ancho de unos 0,2 ¡rm.
Se observa con gran aumento que las mem-
branas sólo están en contacto entre sí a Io
largo de una serie de puntos, donde las dos
láminas externas de cada membrana se dis-
tinguen como una única línea y realmente
parecen fusionarse. En los preparados por
congelación J' fractura, que dividen la do-
ble capa l ipídica de Ia membrana celular y
desnudan su estructura interna, se observa
un reticulado de crestas sob¡e la cara P
(protoplasmática) (réplica de Ia superficie
que mira hacia afuera de la mitad interna
de la membrana, véase fig. 3-6) y su corres-
pondiente juego de surcos en Ia cara E (ex-
tracelular) (réplica de Ia superficie que mi-
ra hacia adentro de la mitad externa de la
membrana) (fig. 6-11). Las crestas están
compuestas por cordones de proteÍnas glo-
bulares que componen la estructura de Ia
membrana celular. Por el método de conge-
Iación y fractura los cordones quedan fijos
a la cara P, lo que Ie confiere el aspecto de
peine, mientras que en la cara E "dejan Ia
huella" como surcos complementarios. Se
cree que en \as zonuloe occludentes las
crestas están en contacto directo (ladoa la-
do) con las crestas correspondientes de la
célula vecina. lo que en los corfes comunes
para ei microscopio electrónico se visuali-
za como contactos puntiformes.
Se cree que una proteína integral de
membrana, denominada ocludina, inter-
viene en la formación de los cordones
ocluyentes. La ocludina se relaciona con
dos proteínas de placa citoplasmáticas (fr.
plaque, placa, del. gr. plax; véase con ma-
yor detalle en desmosomas), ZO-1 y ZO-2,
que posiblemente jueguen un papel im-
nortante en la determinación de la locali-
lación de la ocludina justo en la transi-
M icrovellosidades
Zonula occludens
C A P I T U L O EPITELIO 163
ción entre las superficies celulares apical
y basolateral.
La zonula occludens cierra el esoacio
interce-lular hacia la luz cerca de la suoer-
f icie luminal (1a1. occludere, obstruir, ce-
rrar). En consecuencia, las sustancias no
pueden atravesa¡ la capa epitelial por vía
¡nfe¡celular, lo que se demuestra mediante
exoerimentos con sustancias marcadas
electrondensas incaoaces de atravesar la
zonula occludens. Este tioo de contacto
Iiene especial imporToncia en los epilelios
de transporte, por ejemplo en el intestino
delgado, dado que el pasaje f¡onscelular
de la capa de epitelio permite la selección
del tipo de sustancias transportadas. En al-
gunos epitelios Ia zonula occludens obtu-
ra el esoacio intercelular desde la luz con
mayor densidad que en otros. Así, las zo-
nulae occludentes son en extremo densas
en el eoitelio de transición de las vías ex-
cretorai urinarias, donde no hay ningún ti-
po de absorción, en la mucosa del intest i-
no delgado es de densidad más moderada,
mientras oue en ios túbulos renales es me-
nos densa. En los preparados por congela-
ción y fractura se ha demostrado concu-
rrentemente un número variable de crestas
fusionadas en las zonulae occludentes,
con mayor cantidad en las más densas.
Las zonulae occludentes también de-
sempeñan un papel importante en la divi-
sión del plasmalema en dominios apical y
basolateral, con distinta composición de
proteínas de membrana correspondientes
a las diferentes funciones (véase plasma-
lema, cap. 3, p. 7O), dado que las proteÍnas
son incapaces de atravesar las zonulae oc-
cludentei por difusión lateral.
Las zonulae occludentes juegan además
cierto grado de papel mecónico, dado que
las células están muy fuertemente unidas
al l í .
Zonula adhaerens. Este tioo de contac-
to de anclaie se encuentra inmediatamen-
te por debajo de la zonula occludens, don-
de las membranas parecen divergir y lue-
go transcurrir por una distancia de unos
20 nm. En la zonula adhaerens las mem-
branas trilaminares oouestas tienen el as-
pecto habitual, pero sobre la superficie ci-
toplasmática interna se distingue una zona
de densidad moderada con forma de olaca
delgada a la que se f i ian Ios f i lamentos ci-
toolasmáticos circundantes. En la hendi-
dura intercelular a veces aDarece un mare-
r ial ooco elecLrondenso. Los f i lamentos ci-
toplásmáticos se componen de actina y en
ocasiones se unen a la denominada red ter-
minal, un entrecruzamiento de filamentos,
sobre todo de miosina y de espectrina (véa-
se más sobre espectrina en el cap. 10), que
se localiza en el citoplasma más apical.
Investigaciones inmunohistoquímicas
y biomoleculares han demostrado que las
164 EPITELIO
olacas de las zonuiae adhaerentes se com-
ponen de la proteína vincul ina (f ig. 6-12),
que une las placas a los f i lamentos de ac-
t ina y así al ci toesqueleto. En las placas el
plasmalema contiene moléculas de proteí-
na transmembrana compuestas por cad-
haerina que en parte se fija a la placa so-
bre la cara citoplasmática de Ia membrana
v en Darte se une en la hendidura interce-
iular^a moléculas de cadhaerina corres-
oondientes de Ia membrana celular de Ia
óélula vecina. Las moléculas de cadhaeri-
na median así Ia verdadera unión de las
células y, a través de la placa, la f i jación al
citoesqueleto. Es posible que la formación
de la zonula adhaerens se deba a adhesión
celular original a través de las moléculas
de cadhaerina, que después por madura-
ción de la célula l leve a la formación de la
zonula adhaerens. La el iminación de io-
nes calcio del medio extracelular induce
la separación de Ia zonula adhaerens, co-
mo consecuencia de Ia dependencia de
Ios iones ca lc io de las molécu las de cad-
haerina.
La unión entre dos células también
puede presentar características de lámina
(en lugar de ani l lo o zonula), denominada
fascia adhaerens. Esta estructura se en-
cuentra en Ia musculatura cardíaca.
Otra variante de la zonula adhaerens,
también un contacto de anclaie. son las
adhesiones focales. que relacionan la cé-
lula con componentei de la matriz extra-
celular, por 
-ejemplo 
fibronectina, que
pertenece a un grupo de glucoproteÍnas
de la matriz extracelular denominadas
glucoproteínas adhesivas. La molécula de
fibronectina tiene una serie de dominios,
cada uno de los cuales se une a un comDo-
nente de terminado y uno de los domin ios
F ig .6 -12 . D
mático de un
haerens.
C A P í T
Filamentos de actina
Placa
Fig. 6-13. Dibujo esque-
mático de una adheren-
cia focal.
Plasmalema
Fibronectina
Esoacio extracelular
Adherencia focal
Receptor
de
fibronectina
se une a las superficies celulares mientras
que el otro se fija a colágeno (véase más
sobre colágeno en el cap. B, sobre tejido
conectivo). En Ia localización de Ia mem-
brana celular correspondiente a la adhe-
sión focal se encuenira un receptor de fi-
bronectina, una proteína transmembrana.
En la cara externa de la superficie celular
el receptor t iene un sit io dé unión para fi-
bronectina, mientras que la superficie in-
terna se une a la proteína tall ina, que jun-
to con la vinculina forman parte de la pla-
ca en Ia cara citoplasmática de la adhe-
sión focal (f ig. 6-13). Al igual que en la zo-
nula adhaerens la vinculina media la fiia-
ción a los fi lamentos de actina del citoes-
queleto, por Io que se refuerza el anclaje
de Ia célula a la fibronectina de la matriz
extracelular.
EI receptor de fibronectina pertenece,
junto con los receptores de otros compo-
nentes de Ia matriz extracelular, entre ellos
la laminina y determinados tipos especia-
les de colágeno, a una familia de rccepto-
res de la matriz extracelular denominadas
integrinas. El nombre se debe a que las in-
tegrinas integran o unen la matriz extrace-
lular con el citoesqueleto. Esta integración
induce acciones de los componentes de Ia
matriz sobre Ia organizacióndel citoesque-
leto y acciones recíprocas desencadenadas
por la estructura del citoesqueleto sobre
los comoonentes de la matriz extracelular.
Las intégrinas también tienen funciones
como recentores mediadores de señales. Si
bien aún ie desconocen los detalles, en
apariencia la unión a receptores del tipo
de las integrinas parece activar procesos
señal intracelulares en los oue intervienen
fosforilaciones y uniones á distintas pro-
teínas intercelulares. La mediación de se-
ñales no ocurre sólo desde el exterior y ha-
cia el interior de la célula. sino también
desde el interior y hacia afuera, dado que
la unión de moléculas señal intracelulares
al dominio citoplasmático de moléculas
de integrina desencadenan modificaciones
de conformación en el sitio de unión ex-
tracelular.
Desmosomas. Estas estructuras repre-
sentan el tercer componente de un c-om-
plejo de contacto típ1co (fig. 6-9); a dife-
rencia de la zonula occludens y Ia zonula
adhaerens, no adoptan Ia forma de cintas,
son casi circulares, con un diámetro de
unos Docos cientos de nanómetros. Los
desmoiomas no sólo se encueirtran en re-
lación con los complejos de contacto, tam-
bién aparecen dispersos sobre Ia superficie
celular y en casi todas las capas epitelia-
les. Son especialmente comunes en los
epitelios expuestos a fuertes acciones me-
cánicas, como por ejemplo, el epitelio pla-
no estratificado de la epidermis y el epite-
lio cilíndrico simple del intestino. Cabe
destacar que codo uno de los tres tipos de
contacto que se encuentran en el comple-
jo de contactocaracteústico pueden apa-
ÍeceÍ con independencia de Los demós.
El desmosoma fue descubierto con el
microscopio óptico, pero Ia misma deno-
minación se aplica a este contacto de an-
claje cuando ie observa al microscopio
electrónico. Desde el punto de vista ul-
traestructural se distinguen las dos mem-
branas opuestas del desmosoma, separa-
das por un espacio intercelular de unos
20 nm de ancho. Las membranas celulares
presentan el espesor habitual, pero sobre
la cara citoplasmática de cada membrana
celular se obrerua material electrondenso
(fig. 6-1a) en forma de placa. Las placas
densas son sit io de fi jación de fi lamentos
intermedios citoplasmáticos que conver-
gen hacia Ios desmosomas; al igual que las
células epiteliales se componen de quera-
tina (en los desmosomas de la musculatu-
ra cardíaca están formados por la proteína
Fig. 6-14. lmagen de un desmosoma entre
dos células tubulares renales. captada con mi-
croscopio electrónico, x120.000. (Cedida por
A.B. Maunsbach.)
Esoacio intercelular
cAP i ru to EPITELIO 165
5:n;:-t . 
Dibujo esquemático de un desmo-
desmina). Los f i lamentos de queratina no
final izan en la placa densa, sino entran
en contacto con el la. forman un lazo en
horqui l la en la capa densa y vuelven al
citoplasma, alejándose del desmosoma
(fig. 6-15), A menudo se dist ingue una l í-
nea densa en el cent¡o del esoacio interce-
lu la r . f ren le a l desmosoma. mien t ras que
el resto del espacio intercelular, a cada la-
do de la l ínea densa, está ocupado por ma-
terial amorfo menos electrondenso. En
ocasiones, el espacio intercelular es reco-
rrido por finos filamentos transversales
oue. sé determinó mediante métodos his-
tóquímicos, contienen hidratos de carbono
y que son degradados por enz imas que es-
cinden proteínas. Si se efectúa esta degra-
dación, las células se separan en los sit ios
d e l o s d e s m o s o m a s . U l i e l i o r e s i n v e s t i s a -
c i o n e s b i o q u Í m i c a s h a n d e m o s t r a d o q r r e
la placa contiene las proteínas placoglobi-
na y desmoplaqu ina . que l i jan la p laca a
los f i lamentos de queratina v así anclan la
placa al ci toesqueleto. Además, en el plas-
malema cercano a la olaca se encuentran
glucoproteínas transmembrana pertene-
cientes a la famil ia de Ias cadhaerinas. de-
nominadas desmogleína y desmocolina.
Estas proteínas se f i jan con su dominio ci-
toplasmático a Ia placa, mientras que con
sus dominios extracelulares se unen a los
corresoondientes dominios extracelulares
de las-moléculas de la membrana celular
opuesta. De este modo se unen las dos
membranas celulares por el desmosoma y,
a través de ia olaca v los filamentos de
queratina, las celulas"componentes de la
capa de enitelio forman una estructura
fundamentál desde el punto de vista cito-
166 EPITELIO
mecánico, de gran fuerza contra la trac-
ción, por ejemplo, en el epitel io plano es-
trat i f icado de la epidermis (véase cap. 17).
Los hemidesmosomas se comoonen de
s ó l o l a m i t a d d e u n d e s m o s o m á v o e r t e -
n e c e n t a n l b i é n a l g r L r p o d e c o n t a c t o s c l e
anc la je : só lo se encuent ran sobre la su-
i l e r f i c i e L a s a l d e l a s c é l u l a s e p i t e l i a l e s .
donc le no hacen contac to con las cé lu las
advacentes , s lno que l im i tan con ia sus-
tancia extracelnlar del tej ido conectivo
(f ig. 6-16). De este modo, los hemidesmoso-
mas no median contactos entre las células,
sino entre células y la matriz extracelular,
que aquí adopta la forma de una lámina ba-
sal (parte de la membrana basal, véase con
mayor detalle más adelante). Por lo tanto,
la
-..1
,&
' :
Fig .6-16 . D i l
mático de un
mosoma.
F ig .6 -17 . lmr
nexo (ing. gai
entre dos célr
res renales, c
microscopio e
x 150.000. (Ce
A.B Maunsba
Filamentos intermedios
Lámlna densa Inteqrina
(oe la lamrna
Desmogleína
Desmosoma
Espacio inlercelular
i¡
C A P I T
Fig. 5-18. lmagen de un
nexo entre dos células tu-
bulares renales, captada
con microscopio electróni-
co. Durante la f i jación se
ha tratado el tejido con
una solución del material
electrondenso lantano
(hidróxido de lantano
coloidal), que ocupa el
espacio intercelular y
además se ha introducido
en el angosto espacio de
2 nm oue seoara las dos
células en el nexo.
x6B 000 (Cedida oor P
Ottosen )
Fig. 6-20. Dibujo esque-
mático de la conforma-
ción ultraestructural del
complejo de unión entre
dos hepatocitos (donde
éstos l imitan con un capi-
lar bi l iar) Se observa una
zonula occludens y un
nexo, separaoos por un
espacio intercelular de
ancho normal se corres-
ponde a la semimembra-
na externa y si a la semi-
membrana interna de la
membrana plasmática
(Según Hay, Greep y
Weiss.)
lan teno cn c l csna4 jg in le rce lu la r
e l hemic lesu- losoma l lo só lo t ienc una fun-
r ; ión c le anr : la je c l i s t in ta a la c le l c lesnroso-
- , - - , 1 ^ , , . ; - ^ - , - ! . - , . r . , ! ! - i ; , , . ^ , , ^ l ^ ^ f ; 1 . ,
l l ¡ d . d ( ¡ r l l l ( l \ r : t . , l ¡ ( l t , l r - ¡ l ¡ l l ( r ¡ r l l ¡ l : l r r i l l ¡ , 1 -
mentos c le ac t ina te rnr inen en la p la r :a s in
fornar lazos como en el clesmoson' ia. Por
otra l larte, las proteínas transmembLana
del plasn-ralema en los desr-r-rosornas no son
cadhaerinas, sino proteínas pertenecientes
al grupo de infegrfuos, clado que, del mis-
mo modo clue en las aclherencias fbcales.
se unen con la porción intrar;elular de la
placa, mientras que la porción extlacelular
se une con los componentes de la matriz
( laminina) de la lámina basal.
Fig.6-19. Dibujo esquemático del mismo t ipo
de preparado de un nexo que el visto en la f i-
gura 6-18 El lantano ocupa el espacio del nexo,
y donde el corte atraviesa tangencialmente el
plasmalema se observa un patrón hexagonal
(Según Krst ió )
Nexo (ing. gap junction). Es un contacto
intercelular extendido oue se errcuenrra so-
l r r e l a s s u p e r f i c i e s l a t e i a l e s d e l a s c é l u l a s
ooitel iales. Con mavor aumento se dist in-
gi e q.re los nexos (1át. ne.xrrs, unión) tienen
una hendidr-ira interceluiar (ing. gop) de
unos 2 nm entre las membrana celulares
enfrentadas. La hendidlrra rnanuene uons-
tante el ancho a 1o larso cle toda la zona del
contar;to (f ig. 6-17) E.sto se c. lelntrestra r;on
sust¿urcias elr:ctronclensas nrarcadas como
lau tano (h i r l ró r ido r le lan tano r ;o lo ida l ) ,
capaz cle introrlur; i lsr: cn la hr--ncl idula (f ig
6-18) . De es te n roc lo se demost ró , además,
la p resenc ia c le una subun idad en la hend i -
cl lrra. En los oreoaraclos con lantano en los
r;uales el pláno- de corte es tangencial al
piasmalema se dist inguen las subunidades
extracelulares dispuestas en un patrón he-
xagonal (f ig. 6-19). Investigaciones ulterio-
res med ian te la técn ica de conge lac ión y
fractura (f ig. 6-20) demostraron que las
subunidades fbrman estructuras cilíndricas
huer;as denominadas conexones oue cons-
i J
l.ffi
Superf icie interna
)
Corte tangencial del nexo
r*tr
ir',s.-
C A P I T U L O EPITELIO 167
tituyen una parte integral de la membrana
celular. Se ha demostrado así que cada co-
nexón se compone de 6 subun idades. cada
una de las cuales contiene una molécula de
oroteína de transmembrana denominada
ionexina. Las seis moléculas de conexina
de cada conexón rodean un conducto que
se extiende a través de toda la membrana
celular. EI conducto de un conexón se ubi-
ca lrente al conducto del correspondiente
conexón en la célula adyacente y los dos
conexones se unen Dara c rear una comuni -
cación entre los citóplasmas de ambas cé-
lulas. El conducto permite el pasaje de una
célula a otra de moléculas solubles de peso
molecular de hasta alrededor de r.oob, lo
cual se ha determinado mediante experien-
cias que utilizaron, por ejemplo, fluores-
ceína y sacarosa. Se demostró además que
es posible variar gradualmente el diámetro
del conducto y, en consecuencia, su per-
meabilidad,desde el cierre total hasta la
abertura completa. Por ejemplo, un aumen-
to de la concentración de iones calcio in-
duce el cierre de los nexos en la célula; Ia
permeabilidad también depende del po-
tencial de membrana de la célula.
Se encuentran nexos en casi todos los
t ipos celulares, pero son especialmente
numerosos en los tejidos que requieren
comunicación muy rápida entre las célu-
Ias que lo componen, dado que sin duda
Ios nexos forman una bose estructural pa-
ra la comunicación directa entre las célu-
1as. EI nexo es el único contacto que me-
dia el acoplamiento eléctr ico (elecirotóni-
co) entre las células (cabe recordar que, en
las células vivas, la corr iente eléctr ica
siempre es transportada por iones peque-
ños , p . e j . , iones de sod io y c lo ro) . Con e l
acop lamiento e lec t ro tón ico , pequeños io -
nes atraviesan los conductos de los cone-
xones v median la ráoida diseminación de
una onda excitatoria de una a otra célula.
De este modo, los nexos forman las sinap-
sis eléctricas entre las células nerviosas y
son especialmente numerosos en el cere-
belo. oue coordina los movimientos mus-
culares rápidos (véase con mayor detalle
en el cap. 14). Los nexos permiten además
oue Ias células de las musculaturas car-
díaca y )isa se contraigan en forma casi si-
multáanea (véase con mayor detalle en el
cap. 13). Se cree que en otros t ipos de te-
iido los nexos tienen la función de facili-
tar la interacción metabólica entre las cé-
lulas adyacentes, esto parece tener gran
imoortancia en las células embrionarias
duiante el desarrollo fetal. Los anticuer-
pos contra conexinas, que bloquean los
nexos. afectan así el desarrollo fetal nor-
mal, lo cual. se ha demostrado experimen-
talmente en fetos de ratón.
Espacio extracelular lateral. En la ma-
yoría de los epitel ios, este espacio suele
168 EPITELIO
tener 20 a 30 nm de ancho. Se cree que la
d is tanc ia depende de la carga negat iva de l
glucocáliz, que mantiene constante el es-
oacio intercelular debido a rechazo eléc-
irico. En algunas ocasiones el espacio au-
menta de tamaño; es el caso de los epite-
I ios ci l índricos simples en que se produce
una absorción desde la luz, por ejemplo,
en el intestino delgado y Ia vesícula biliar,
donde el espacio extracelular lateral se
puede expandir como consecuencia del
bombeo de fluido y de iones a través del
plasmalema basolateral. En el recubri-
miento endotelial de los capilares linfáti-
cos los espacios tienen amplitud suficien-
te para que pasen entre las células molé-
culas grandes como, por ejemplo, proteí-
nas piasmáticas y aun células completas
(l infocitos, células tumorales). En los epi-
tel ios planos estrat i f icados, los espacios
intercelulares también se expanden, dado
que t ienen por func ión la c i rcu lac ión de
sustancias nutr ientes entre las céiulas de
la gruesa capa de epitel io que, como todo
epitel io, carece de vasos sanguíneos y i in-
fát icos.
En muchos epitel ios, por ejemplo Ia
enidermis. se encuentran ramif icaciones
términales de las víos nerviosas sensiti-
vas, que transcurren por el espacio inter-
celular (por lo general fibras transmisoras
del doior).
Por último cabe recordar que se pueden
encontra.r glóbulos blancos, en especial lin-
focitos, y macrófagos en el espacio interce-
lular de los epitelios, en particular, en la
mucosa de Ia boca. Estas células migran a
través del epitelio desde el tejido conectivo
subyacente hacia la superficie libre. Por
F¡9. 6-21. Fotomicrografía de un preparado
coloreado con PAS de la médula renal Cada
túbulo renal está rodeado por una membrana
basal, que se dist ingue como una l ínea fuerte-
mente PAS positiva a lo largo de la base de las
células eoitel iales del túbulo x340.
C A P I T
Fig.6-22. lmagen de la
oorción basal de una cé-
lula epitel ial de un túbulo
renal, captada con mi-
croscopio electrónico. La
lámina densa y la lámina
lúcida de la lámina ba-
sal se distinguen a lo lar-
go de la base de la célu-
la. x28.500. (Cedida por
S O. Bohman.)
Fig. 6-23. Dibujo esque-
mático de la lámina ba-
sal y sus componentes
moleculares
Lámina densa Lámina
lúcida
ejemplo, el epitelio de las amígdalas pre-
senta grar infiltración de Iinfocitos (infiltra-
ción implica la introducción de lÍquidos,
células, pigmentos, etc., entre las células, a
diferencia de ubicación en las células).
Las suoerficies laterales de las células
eoitelialei secretoras a menudo están en
cómunicación con la suoerficie libre a tra-
vés de canalículos intercelulares (véase
cap. 7). Una zonula occludens impide que
el contenido de los canalículos filtre hacia
el resto del espacio extracelular.
Especializaciones de la superficie basal
Membrana basal. Un epitel io está sepa-
rado del tej ido conectivo subyacente por
Ia capa extracelular de sostén, denomina-
da membrana basal. En ocasiones la mem-
brana basal es tan gruesa que se distingue
en los preparados teñidos con hematoxi l i -
na-eosina como un engrosamiento eosinó-
f i lo que l imita el epitel io dei tej ido conec-
t ivo. Pero, por lo general, sólo se visual iza
con claridad en preparados especiales, en
particular después de la tinción con el
método de PAS o con los métodos de im-
pregnación argéntica. En estos prepara-
dos se distingue la membrana basal como
una fina línea a lo largo de la base del epi-
tel io (f ig. 6-21).
Mediante microscooia electrónica se
observa oue la "membrana basal" visible
con el microscopio óptico contiene varios
componentes estructurales. Con mayor
frecuencia se observa un engrosamiento
de unos 50 nm, compuesto por un reticu-
lado de finos filamentos. Este engrosa-
miento se denomina lámina densa y sigue
exactamente Ia membrana basal celular de
las células epitel iales (f19. 6-22). Entre la
lámina densa y Ia membrana celular se
distingue una capa poco electrondensa
denominada lámina lúcida. En coniunto,
la lámina densa y la lámina lúc ida se de-
nominan lámina basal (a diferencia de la
membrana basal visible con el microsco-
pio óptico). Por debajo de Ia lámina basal
se encuentra una zona angosta, más varia-
ble, compuesta por fibras reticulares inclui-
das en sustancia basal integrada por proteí-
nas v oolisacáridos. Esta zona también se
denomina lámina reticular (fig. 6-23) y
junto con Ia lámina densa consti tuyen la
membrana basal definida con el microsco-
pio óptico. Es posible que su capacidad de
impregnación con sales de plata se deba a
las f ibras ¡et iculares, mientras que los
componentes po l i sacár idos y g lucópro te i -
cos de la lámina densa (véase más adelan-
tel se t iñen con Ia reacción de PAS.
En muchos casos se observa una lámina
basal con desarrol lo escaso o nulo de la lá-
mina ret icular alrededor de células no
ep i te l ia les como ad ipoc i tos y cé lu las
Célula eoitelial
Láminal
lúcida 
t
Lámina I
densa J
Lámina
basal
Membrana Coláoeno t ioo, - i )
_--- /
lV - Perlecano Laminina Entactin4-'. \ 
\ ,
' . . 
, - , - - t ' 
- - - -
Plasmalema
Lámina
reticular
C A P I T U L O
basal
Colágenos t ipo I y t ipo l l l
EPITELIO 169
musculares. En estos casos, esta estructu-
ra se denomina lámina externa en lugar
de lámina basal.
Investigaciones inmunohistoquímicas
y bioquímicas han demostrado que la lá-
mina densa se comDone fundamental-
mente de un fino reticulado de la gluco-
proteína adhesiva laminina, colágeno ti-
po IV, la glucoproteína entactina y un
proteoglucano de gran tamaño denomina-
do perlecano (véanse mayores detalles so-
bre estas moléculas de la matriz extracelu-
lar en el cap. B). El colágeno t ipo IV, sin
bandas transversales, se encuentra exclu-
sivamente en la lámina basal, donde con-
forma un reticulado filamentoso que re-
presenta la parte central de Ia lámina den-
sa. EI resto de las moléculas que intervie-
nen estabi l izan la capa mediante entre-
cruzamientos de moléiulas de colágeno y
de laminina, pero además la laminina fija
la lámina densa a las células epiteliales
suprayacentes, dado que la laminina po-
see varios dominios con dist intas caracte-
ríst icas deunión. Uno de el los se puede
unir a los receptores de superficie de las
células epitel iales, mientras que otro se
une al colágeno t ipo IV de la lámina den-
sa. El receptor de laminina de las células
epiteliales es una proteína de transmem-
brana del mismo t ipo que el receptor de la
fibronectina y pertenece al grupo de inte-
grinas. La entactina es una glucoproteína
sulfatada que une Ia laminina y el coláge-
no t ipo IV de Ia lámina densa. En los epi-
telios estratificados expuestos a fuerte ac-
ción mecánica, en especial el epitel io pla-
no estratificado de Ia epidermis, también
se encuentran las denóminadas f ibr i l las
de anclaje. EI epitelio plano estratificado
se une además con la iámina basal me-
diante numerosos hemidesmosomas, de
los cuales se extienden filamentos de co-
lágeno tipo VII que anclan en el tejido co-
nectivo subyacente.
La lámina basal cumple varias funcio-
nes importantes. Por una parte actúa co-
mo sosfén del epitelio, dado que permite
Ia fijación de ia parte inferior del epitelio
con ia matriz extracelular subyacente, en
especial con el colágeno que contiene. Por
otra parte, la lámina basal actúa como f1-
tro molecular pasivo, dado que retiene
moléculas sobre la base de tamaño, forma
o carga eléctrica. Esta función filtrante es
muy notable en la lámina basal que rodea
los capilares de los glomérulos renales
(véase con mayor detal le en el cap. 20),
donde la lámina basal filtra las moléculas.
La lámina basal también actúa como "fiL-
tro celular", dado que permite el pasaje de
ciertas células, entre ellas, glóbulos blan-
cos, relacionados con Ia defensa contra
microorganismos invasores. mientras que.
por el contrario, impide que otros tipos de
170 EPITELIO
células de tejido conectivo ingresen al
epitelio. En relación con los "procesos de
cicaffización" posteriores a lesiones epi-
teliales, la lámina basal actúa como capa
de sostén para el ingreso (migración) de
células nuevas desde los bordes circun-
dantes de la herida hacia la zona dañada
(véase también cap. 3, bajo citoesqueleto,
pág. 93J. Por últ imo, en apariencia, la lá-
mina basal influye sobre la diferenciación
y Ia organización celulares, dado que las
moléculas de la matriz extracelular reac-
cionan con los receptores de superficie
celulares y así actúan como moléculas se-
ñal, por ejemplo los receptores del t ipo in-
tegrinas, de Ia forma que se vio en la sec-
ción previa sobre contactos ceiulares. Es
posible que por esta función la lámina ba-
sa l in te rvenga en los mecan ismos que in -
fluyen sobre la diseminación de céIulas
tumorales, cuando éstas abandonan el
eoitelio v atraviesan la lámina basal hacia
"i 
t" ; iao conectivo subyacente. Algunas
células tumorales poseen gran cantidad
de receptores de laminina, lo cual posi-
blemente faci l i te la invasión del tel ido co-
nectivo subyacente.
Especializaciones de la superficie libre
Microvellosidades. Mediante grandes
aumentos con el microscopio óptico, en
algunos epitel ios ci i Índricos se dist ingue
un borde refringente a Io largo de la super-
f icie I ibre de las células (f í9. 6-2a). En oca-
siones, sobre el borde se ven l íneas vert i-
cales, de donde deriva la designación r i-
bete o borde en cepillo (ing. brus.h border
o striated border). Mediante la microsco-
pia electrónica se observa que el borde en
cepil lo está compuesto por prolongacio-
nes citoplasmáticas ci l índricas, microve-
llosidades, sobre la superficie libre de la
célula, cada una de el las rodeada por plas-
malema (f ig. 6-25), El diámetro es de alre-
dedor 0,L pm y la longitud de aproxima-
damente 1 pm, correspondiente al espesor
Fig. 6-24. Fo
fía del epitel i<
del intest ino (
borde en ce¡
estriada") sc
perf icie lumi
serva claram(
coloreado cor
na-eosina. x6
C A P í T
Borde en cepi l lo
Fig. 6-25. lmagen del
eoitel io del intest ino del-
gado captada con micros-
copio electrónico. Se dis-
t inguen las microvel losi-
dades adyacentes Parale-
las que componen el bor-
de en cepi l lo. x70.000.
(Cedida por A B. Mauns-
bach )
Cubierta superficial f ilamentosa
Haz filamentoso
distingue con nitidez un borde en cepillo,
por ejemplo, el epitelio absortivo del in-
testino delgado (figs. 6-24 y 6-25) y los tú-
bulos proximales renales [f ig. 6-26), las
mic rove l los idades aparecen ver t i ca les y
oaralelas entre sí, lo cual sin duda se de-
be al haz de filamentos bien desarrollado.
Por el contrario, en los epitelios con esca-
sas microvel losidades, a menudo, éstas se
encuentran orientadas al azar y se distin-
quen sólo escasos filamentos internos'- 
La función de las microvellosidades es
aumentar la superficie libre luminal, por
lo oue se encuentran microvellosidades
en óantidad suficiente para formar borde
en cepillo en las células cuya función
principal es la obso¡ción. Puede haber
más de 1.000 sobre cada célula absort iva,
Io cual implica un aumento de casi 20 ve-
ces en la superficie de la membrana lumi-
nal en contácto con las sustancias a se¡ ab-
sorbidas. Se ha demostrado además que
bordes en cepi l lo aislados dei epitel io in-
testinal contienen una serie de enzimas
intestinales que catalizan la escisión final
de las sustancias nutritivas. Estas enzimas
desempeñan un papel importante relacio-
nado con Ia digestión y Ia absorción de los
nutrientes, y su locali.zación en Ia superfi-
cie absortiva muy aumentada del epitelio
t iene importancia estratégica.
Estereocilias. Esta especialización de la
superficie se encuentra en el epitelio que
recubre el epidídimo y el conducto deferen-
te. Con el microscopio óptico se distinguen
finas estructuras filiformes de varios pm de
Iargo que se mantienen unidas en pequeños
penachos (fig. 6-27). Se considera que cada
prolongación es inmóvil, por 1o que se de-
Áignaron estereocilias (gr. stereos, fiio), da-
do que con el microscopio óptico parecen
Fig.6-26. lmagen de las microvel losidades
que forman el ribete en cepillo del epitelio
de los túbulos renales proximales, captada con
microscopio electrónico Aquí las microvel losi-
dades fueron cortadas transversalmente y se
observa con claridad que son prolongaciones
citoplasmáiicas, rodeadas en su total¡dad por
plasmalema. Nótese además el haz filamentoso
central x60.000 (Cedida por A.B. Maunsbach.)
del borde en cepi l lo. A menudo el plas-
malema alrededor de las microvellosida-
des presenta un recubrimiento superficial
filamentoso externo que se tiñe con el mé-
todo histoquímico de PAS y representa un
glucocál iz bien desarrol lado. t lna micro-
vel losidad contiene un haz longitudinal
central de 20-30 f i lamentos de actina in-
cluidos en el extremo en un material elec-
trondenso que los comunica con el plas-
malema. En la base de la microvel losidad
el haz de f i lamentos se continúa hacia la
red terminal, donde los f i lamentos de ac-
t ina se mezclan con los haces f i lamento-
sos que al l í se encuentran (como se vio en
,on.rlu adhaerens, la red terminal contie-
ne una mezc),a de filamentos de miosina y
de espectrina, que se fijan en la periferia a
las zonulas adhaerentes) y donde se cree
oue se adosan a los f i lamentos de miosina.
ios filamentos de actina del haz central se
mantienen a distancia fija entre sí me-
diante oroteínas entrecruzadas denomina-
das villina y fimbrina, de las cuales sólo
la villina aparece en las microvellosida-
des y se considera de importancia. Ade-
más, el haz de filamentos de actina se fija
a intervalos regulares al plasmalema me-
diante "brazos" Iaterales compuestos por
un complejo de miosina y de la proteÍna
fiiadora de calcio calmodulina (véase con
mayor detal le en el cap. 7). A pesar de Ia
presenc ia de ac t ina y mios ina , se c ree que
la función del haz de filamentos de actina
se limita a conferir rigidez y a anclar la
microvellosidad a la red terminal, pues se
ha abandonado la hipótesis anterior de
una función motriz con contracción de Ias
microvel losidades. En los epitel ios en los
cuales mediante microscopia óptica se
c A P í r u t o EPITELIO 171
Estereocilias
Fig. 6-27. Fotomicrograf Ía de epitelio cilíndri-co seudoestratifícado del epidídimo. Sobre la
superficie luminal se observan estereoc¡l¡as
que forman prolongaciones en penacho. Corte
coloreado con hematoxilina férrica x440
cilias móviles (véase la sección siguiente).
Sin embargo, con el microscopio electróni-
co se demostró que son microvellosidades
muy largas que óarecen del complejo fila-
mentoso central. En consecuencia son flexi-
bles y se eruoscan entre sí en los extremos,
lo cual les confiere el aspecto de penachos
con el microscopio óptico.
Se cree qlue Ia función de las estereoci-
Iias es oumentar'la superficie. Por lo tan-
to, es posible que intervengan en la muy
importante absorción de líquidos que tie-
ne lugar en el epidídimo.
Cilias. Las cilias o fimbrias son prolon-
Baciones móviles (también se denóminan
cinocilias, para diferenciarlas de las este-
reocilias inmóviles) que mediante movi-
mientos oscilantes activos son caoaces de
Fig.6-28 lme
da con micro
barrido de la
luminal del e
tráquea. Entn
recubiertas pc
observan célu
crovellosidade
por B. Holma.'
F ig .6 -29 . lmá
ci l ias de epitel
quea, captadar
croscopro etecl
a se observa u
longitudinal y
tes transversal
(x36.000), mie
muestra un co
versal con ma
to (x90.000). A
tinguen con nit
túbulos dobles
y los dos túbufr
duales centrale
das por P. Otto
C A P í T L
r r.q_-3ü,ozr:-
Microvellosidades
Cil ias
.b
172 EPITELIO
Fig. 6-31 . Dibujo esque-
mático de un corte
transversal a través del
axonema de una ci l ia,
sobre la base de gran-
des aumentos de micros-
copio electrónico (Según
Hopk ins . )
movilizar líquidos o una capa mucosa por
encima de la superficie del epitelio en que
se encuenrran.
Las cilias se suelen hallar por cientos
sobre cada célula epitelial. Cada cilia mi-
de, en promedio, unos 10 pm de largo y
unos 0,2 pm de diámetro, por lo que se
ubica dentro del poder de resolución del
microscopio óptico (véase fig. 6-5). En Ia
base de cada cilia se distingue un peque-
ño grano o cuerpo basal. EI aspecto de las
cilias es más destacado con Ia microsco-
pia electrónica de barrido (fig. 6-28).
Mediante el microscopio electrónico se
observa oue las cilias contienen un com-
pleio inteino de microtúbulos longitudina-
les denominado axonema (fig. 6-29a). En
cortes transversales se ve que éste se com-
pone de dos túbulos individuales rodea-
dos oor un anillo de nueve túbulos dobles
dispuestos en forma regular (estructura
"9 + 2") (f ie. 6-29bJ. El cuerpo basai se
compone de nueve microtúbulos triples
que forman la pared de un cilindro hueco
(fig. 6-30). En consecuencia, se asemeja
mucho a un centríolo. Desde el cuerpo ba-
sal se extienden pequeños filamentos, "raí-
ces", hacia el citoplasma apical. El axone-
ma de los microtúbulos transcurre desde el
extremo superior de la cilia hasta Ia base,
donde los nueve túbulos dobles periféricos
se continúan en la pared del cuerpo basal.
Mientras que los dos microtúbulos cen-
trales se corresponden exactamente con los
microtúbulos citoplasmáticos (como se vio
en el cap. 3 bajo citoesqueleto, véase pág.
93), esto no ocurre con los túbulos dobles
periféricos. De hecho, los túbulos son dife-
ientes, dado que hay un túbulo circular
completo, el túbulo A, y un túbulo incom-
pleto con forma de C, el túbulo B, adherido
al túbulo A. En conjunto forman una figu-
ra de B al corte transversal (fig. 6-31). En
consecuencia, el túbulo A presenta una
pared completa compuesta por 13 protofi-
lamentos, mientras que el túbulo B sólo
contiene 10 protofilamentos y comparte 3
Vaina central
de dineína
Fig. 6-30. Dibujo esquemát¡co que muestra en
tres dimensiones la conformación ultraestruc-
tural de una cilia y el correspondiente cuer-
po basal. (Según DuPraw.)
con el túbulo A. Desde cada túbulo A se
extienden dos hileras de brazos cortos,
uno externo y otro interno, en dirección al
oróximo túbulo doble. Los brazos están
óompuestos por la proteína motora dineí-
na ciliar (relacionada con la dineína cito-
plasmática, que se estudió en el cap. 3,
pág. 97), capaz de escindir el ATP, y se
ubican a lo largo del túbulo doble, a inter-
valos de unos 20 nm. Desde los túbulos A
se extienden, además, "ejes radiales" ha-
cia los dos túbulos centrales, donde se fi-
jan a una vaina que rodea los microtúbu-
Ios centrales. Los túbulos dobles externos
también están relacionados entre sí a tra-
vés de piezas de unión de nexina.
Con el microscopio óptico se observa
que las cilias de ias células vivos golpean
rápidamente hacia adelante y atrás. Me-
diante cinemicrografía se pueden retrasar
los movimientos y analizarlos. Se observa
c A P í r u t o
Pieza de unión de nexina
EPITELIO 173
Fig. 6-32. Dibujos esquemáticos de los movi-
mientos de las ci l ias, sobre la base de to-
mas cinemicrográficas de las ci l ias nasales
del ser humano a muestra el golpe efectivo,
m¡entras que b muestra el golpe de retorno.
(Según Proetz.)
entonces que cada cilia efectúa un rápido
movimiento hacia adelante. denominado
golpe efectivo, donde permanece rígida, y
u golpe de retorno más lento, donde es
flexible (f ig. 6-32). Por lo general, las ci l ias
golpean con un r i tmo asincrónico o meta-
c rón ico . va que c i l ias suces ivas . des fasa-
das en un c ic lo de go lpes , p rodur ;en ondas
que se desplazan lentanente por sobre la
superf icie del epitel io como un campo de
tr igo que ondea con el viento (f ig 6-33).
Las ondas se deplazan en una dirección
constanle v son caDaces de mover Llna ca-
pa mucosa ientamente por encima del epi-
tel io (como una escalera mecánica).
Las ci l ias con r i tmo metacrónico se en-
cuentran en qran número en las células su-
perficiales dél epitelio que recubre las vías
aéreas (f ig. 6-28), además de algunas de las
células de los órganos sexnales femeninos.
En las vías aéreas, la actividad ciliar gene-
ra un movimiento hacia arriba en la caoa
mucosa sobre e l ep i te l io : de es te modo se
eliminan partículas de polvo y microorga-
nismos atrapados en la capa mucosa. En la
trompa de Falopio los movimientos ci l ia-
res son importantes para el transporte de
la célula huevo en dirección del útero.
Ei axonema es la base estructural de los
movimientos ciliares activos. Se cree oue.
Fig. 6-32. Dibujo esquemático del movimiento
ondulado secuencial sobre una superf icie
epitel ial recubierta por ci l ias La f lecha indica
la dirección del desplazamiento de una capa
mucosa por encima de el las. (Según Proetz.)
sin modif icar la longitud, los túbulos do-
bles periféricos se desl izan unos respecto
a otros de manera equi.valente al mecanis-
mo denominado "dé desl izamiento de f i-
lamentos" para el acortamiento de la mus-
culatura esiriada (véase con mayor detalle
en el cap. 13). La molécula de dineína r; i-
liar de un brazo de dineína (al igual de las
dineínas citoplasmáticas) t iene cabezas
globulares (que se unen a ATP y t ienen ac-
tividad ATPasa) y una cola unida al tÍrbu-
lo A (el túbulo A se corresponde con una
organela ql le se une a la cola de la dineí-
n a r : i l o p l a s n r á t i c a . c r r a n d o é s t a t r a n s p o r t a
organelas) Las cabezas cle dineÍna se f i jan
r ; íc l i camente a los s i t ios de un ión sobre e l
túrbulo B v así "nigran" sobre la superf icie
de éste, dado que la energía para la migra-
ción se obtiene por escisión de ATP. Es
posible que el mecanismo sea similar al
que causa los movimientos cícl icos de las
ciberas de miosina a lo larso de un fila-
mento de ac t ina (véase con mayor de ta l le
en el cap. 13). Debido a Ia comunicación
entre el túbulo A y el túbulo B mediante
las piezas de unión de nexina no se pro-
ducirá un verdadero movimiento de desl i-
zamiento, como ocurrir ía si los micrtÍrbu-
Ios estuvieran l ib¡es; en cambio, los movi-
mientos se transforman en una flexión del
axonema v de la ci l ia.
La formación de las ci l ias, ci l iogénesis,
t iene lugar a par t i r de un número equ iva-
lente de centríolos que cumplen ia función
de cuerpos basales. La cantidad necesaria
de centríolos se genera sin intervención de
un centrÍolo previo, alrededor decuerpos
densos denominados organizadores de
Síndrome de Kartagener
La importancia de los brazos de di-
neína para la motil idad de las cil ias se
desprende, entre otros factores, de los
síntomas del síndrome de Kartagener
(en honor del médico suizo Manes Kar-
tagener), raro trastorno hereditario
autosómico recesivo. Estos pacientes
presentan aumento de tamaño de los
bronquios debido a la incapacidad pa-
ra transportar mucus por las vías respi-
174 EPITELIO
rator ias mediante los movimientos
cil iares del epitelio local; en algunos
casos Ios pacientes también son inférti-
les porque los espermatozoides son in-
móviles. En estos pacientes faltan los
brazos de dineína de las cil ias y, cuan-
do hay espermatozoides inmóvi les,
del axonema de la cola de estas cé-
lulas (véase con mayor detalle en el
cap. 22).
C A P I T
procentríolos. Los nuevos centríolos mi-
gran a la superficie celular, donde se trans-
forman en cuerpos basales que favorecen la
formación del axonema por polimeriza-
ción de las oroteínas microtubulares.
Flagelos. Los flageios tienen una estru-
cutra interna que parece ser igual a la de
las cilias pero se diferencia en que por 1o
general sólo hay un flagelo por célula, que
mide 15-30 pm de largo. Los f lagelos más
largos se encuentran en Ia cola de Los es-
permatozoides que, en el ser humano, mi-
de unos 55 pm de largo (véase con mayor
detal le en el cap. 22). También los movr-
mientos son diferentes de las cilios, pues-
to oue un movimiento ondulatorio recorre
todb el f lagelo. A pesar de la forma de mo-
vimiento dist inta, la base molecular de los
movimientos es igual que para las ci l ias.
Además de conformar la cola de los es-
permatozoides, esporádicamente se en-
cuentran f lagelos en mamíferos ( incluso
el hombre) en muchos t ipos dist intos de
células epitei iales. En estos casos no se
conocen con certeza sus funciones.
traumáticas. Esto vale especialmente pa-
ra los epitel ios que recubren la superf i-
cie externa del organismo y del tubo di-
gestivo; en condiciones normales, existe
una oérdida constante de células de es-
tos epitel ios. En las glándulas sebáceas
cutáneas las células forman parte del
p r o d u c l o d e s e c r e c i ó n y s e e l i m i n a n d e
este modo; en el útero una parte del en-
dometrio se pierde durante la menstrua-
c ión .
Esta pérdida normal, o f isiológica, de
célu1as epitei iales es reemplazada por
medio de llna rcgeneración fisiológica
equivalente, que t iene lugar sobre la base
de divisiones mitót icas de células eoite-
l i a l e s m á s i n d i f e r e n c i a d a s . P o r e j e m p l o .
en el eoitel io olano estrat i f icado de la
epidermis, las iélulas madre del estrato
basal producen las células necesarias pa-
ra reno\¡ar la epidermis por divisiones
mitót icas ¡ ' , en el tubo digestivo, las célu-
las epitel iales más indiferenciadas de las
glándulas regeneran el epitel io r; i i índrico
simole. En este caso. el recambio t iene lu-
gar con tanta rapidez que el epitel io su-
perf icial del estómago se renueva cada 3
días. Los dist intos t ipos de poblaciones
celulares regeneradoras y los mecanismos
moleculares que regulan la división celu-
lar se vieron en el capítulo 4, bujo ciclo
ce lu la r (véase p . 116) .
12. ¿Dónde se encuentran numerosos
hemidesmosomas?
13. ¿Cuál es la función de los nexos?
14. ¿Puede describir la diferencia entre
Ia membrana basal y la lómina
bosal?
i.5. ¿Conoce alguno de Ios cuatro tipos
de macromoléculas oue intervienen
en la lámina densa de la lámina
basal?
16. Intente describir el aspecto al
microscopio electrónico de una
microvellosidad.
1,7. ¿Ctál es el aspecto de un corte
transversal de una cilia al microsco-
pio electrónico?
18. ¿Cómo se ven las estereocilias al
microscopio electrónico?
19. ¿Qué se entiende por golpe efectivo
y por golpe de retorno, respectiva-
rnente, en los movimientos ciliares?
20. ¿Cuál es la función de las cilias?
Renovación y regeneración
de epitelios
Los eo i te l ios de la economía es tán ex-
Duestos en forma constante a acciones
Cuestionario sobre epitelio
1. ¿Cómo se define un epitelio?
2. ¿Se desarrolla epitelio a partir de
todas las capas germinativas?
3. ¿Cómo se clasifican los epitelios
desde el punto de vista descriptivo?
4. ¿Sobre qué tipo de tejido descansan
siempre los epitelios?
5. ¿Existen vasos sanguíneos en los
eoitelios?
6. ¿Conoce a lgunos e jemplos de
moléculas de adhesión celular?
7. ¿Cuál es la función de la fibronecti-
na?
B. Intente describir el aspecto al
microscooio electrónico de una
zonula oócludens.
9. ¿Cuál es la función de la zonula
occludens?
10. ¿Cuál es el aspecto al microscopio
electrónico de un desmosoma?
11. ¿Sabe qué media la unión de dos
células en un desmosoma?
C A P I T U L O EPITELIO 175
176 EPITELIO C A P í T