05 TEJIDO OSEO maior

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TEJIDO OSEO
Tejido ÓSEO. Generalidades.
Células: osteoprogenitoras, osteoblastos, osteocitos, osteoclastos.
Matriz orgánica e inorgánica.
Periostio y endostio.
Osificación endocondral e intramembranosa.
Tejido óseo compacto. Sistemas de Havers.
Tejido óseo esponjoso. Espículas óseas.
GENERALIDADES DEL TEJIDO ÓSEO
El tejido óseo es una forma especializada de tejido conjuntivo
 que se compone de células y matriz extracelular.
La característica que distingue el tejido óseo de otros tejidos conjuntivos es la mineralización de su matriz, que produce un tejido muy duro capaz de proporcionar sostén y protección.
El mineral es el fosfato de calcio en la forma de cristales de hidroxiapatita. El tejido óseo también sirve como sitio de almacenamiento de calcio y fosfato. Tanto el calcio como el fosfato se pueden movilizar de la matriz ósea y ser captados por la sangre según sea necesario para mantener las concentraciones apropiadas en todo el organismo. Por lo tanto, además de sostén y protección, el tejido óseo desempeña un papel secundario importante en la regulación homeostática de los niveles de calcio en la sangre.
El principal componente estructural de la matriz ósea es el colágeno tipo I y, en menor medida, el colageno tipo V, también se han encontrado vestigios de otros tipos de colágeno, como los tipos III, XI, XIII. Todas las moléculas de colágeno constituyen alrededor del 90 % del peso total de las proteínas de la matriz ósea.
La matriz también contiene otras proteínas (no colágenas), que constituye sólo el 10 % del peso total de proteínas de la matriz ósea, es esencial para el desarrollo, el crecimiento, el remodelado y la reparación ósea. Tanto el colágeno como los componentes de la sustancia fundamental se mineralizan para formar el tejido óseo
. Los cuatro grupos principales de proteínas no colágenas que se encuentran en la matriz ósea son los siguientes:
a)Macromoleculas de proteoglicanos: hialuronano, condroitín sulfato, y querantán sulfato. Contribuyen a que el hueso ofrezca resistencia a la compresión. También son responsables de la fijación de los factores de crecimiento y puede inhibir la mineralización.
B) Glucoproteinas multiadhesivas, que intervienen en la adhesión de las células óseas y las fibras colágenas a la sustancia fundamental mineralizada. Algunas de las glucoproteínas más importantes son la osteonectina, que sirve como adhesivo entre el colágeno y los cristales de hidroxiapatita; la podoplanina (E11), que es producida exclusivamente por los osteocitos en respuesta el estrés mecánico; la proteina de la matriz de dentina (DMP), que es crítica para la mineralización de la matriz ósea y las sialoproteinas, como la osteopontina (conocida como BSP‑1), que media la adhesión de las células a la matriz ósea y la BSP-2, que media la adhesión celular e inicia la formación de fosfato de calcio durante el proceso de mineralización.
Proteínas dependientes de vitamina K osteoespecificas, incluida la osteocalcina, que captura el calcio de la circulación y atrae y estimula los osteoclastos en el remodelado óseo; la proteina S, que contribuye a la eliminación de las células que sufren apoptosis y la proteina Gla de la matriz (MGP), que participa en el desarrollo de las calcificaciones vasculares.
• Factores de crecimiento y citocinas, que son pequeñas proteínas reguladoras, como el factor de crecimiento similar a la insulina (IGF), el factor de necrosis tumoral a (TNFa), el factor de crecimiento transformante b (TGF‑b), los factores de crecimiento derivados de plaquetas (PDGF), las proteinas morfogenicas oseas (BMP), la esclerostina (antagonista de BMP) y las interleucinas (IL‑1, IL-6). Los miembros más singulares de este grupo son las BMP debido a que inducen la diferenciación de células mesenquimatosas en osteoblastos, las células formadoras del hueso. 
En la matriz ósea hay espacios llamados lagunas, cada una de las cuales contiene una célula ósea u osteocito. El osteocito extiende una gran cantidad de evaginaciones en pequeños túneles llamados canalículos. Los canalículos atraviesan la matriz mineralizada, conectando lagunas contiguas y permitiendo el contacto entre las evaginaciones de los osteocitos vecinos. El tejido óseo depende de los osteocitos para mantener su viabilidad
Además de los osteocitos, en el tejido hay otros cuatro tipos celulares:
Celulas osteoprogenitoras, que son células derivadas de las células madre mesenquimales; dan origen a los osteoblastos.
• Osteoblastos, que son células que secretan la matriz extracelular del hueso; una vez que la célula queda rodeada por la matriz secretada, pasa a llamarse osteocito.
• Celulas de revestimiento óseo, que permanecen en la superficie ósea cuando no hay crecimiento activo. Derivan de aquellos osteoblastos que quedan después del cese del depósito óseo.
• Osteoclastos, que son células de resorción ósea presentes en las superficies óseas donde el hueso se está eliminando o remodelando (reorganizando) o donde el hueso ha sido dañado.
Las células osteoprogenitoras y los osteoblastos son precursores del desarrollo de los osteocitos. Los osteoclastos son células fagocíticas producto de la fusión de células progenitoras hematopoyéticas en la médula ósea, que dan origen a los linajes granulocítico neutrófilo y monocítico.
ESTRUCTURA GENERAL DE LOS HUESOS
El hueso está compuesto por tejido óseo y otros tejidos conjuntivos, incluidos el tejido hematopoyético, el tejido adiposo, los vasos sanguíneos y los nervios. Si el hueso forma parte de una articulación móvil,(articulación sinovial), entonces hay cartílago hialino.
Epífisis de un hueso largo de adulto. Esta fotografía
muestra un corte longitudinal de la epífisis proximal del fémur después
de que el hueso se procesó por hidrólisis alcalina. El interior del hueso
presenta una configuración esponjosa y representa el hueso esponjoso (trabeculado).
Se compone de numerosas intercomunicaciones de cordones
óseos separadas por un laberinto de espacios medulares intercomunicados.
La orientación tridimensional de las cordones óseos no es aleatoria, pero
se correlaciona con la magnitud y la dirección de las cargas de articulación
de la cadera (fuerzas que actúan sobre la articulación de la cadera y que se
transmiten a la cabeza del fémur). La porción externa del hueso tiene una
estructura sólida y representa un hueso compacto (denso). Es particularmente
bien visible en la diáfisis, que encierra la cavidad de la médula ósea.
El recuadro de la zona rectangular muestra la ampliación de interfase entre
el hueso esponjoso y el compacto.
Fotomicrografía DE ORIENTACIÓN: La fotomicrografía de orientación muestra el extremo proximal de un húmero descalcificado de un lactante. El interior de la cabeza del hueso, la epífisis (E), consiste en tejido óseo esponjoso (trabecular) de hueso compuesto por una re anastomosada de cordones (T) en forma de espículas óseas. La porción externa consta de una capa densa de tejido óseo conocido como hueso compacto (CB). Su espesor varía en diferentes partes del hueso. La porción más amplia del hueso adyacente al disco epifisario (EGP), conocida como metáfisis (M) contiene hueso esponjoso (SB). El cuerpo de este hueso, la diáfisis (D), también se compone de hueso compacto (CB) y la cavidad está llena de médula ósea (BM), que en esta etapa de la vida se compone de tejido hematopoyético activo. El tejido cartilaginoso también es un componente del hueso y se encuentra como cartílago articular (AC) y como un disco epifisario (EGP) de los huesos en crecimiento.
Si se corta un hueso, pueden reconocerse dos organizaciones estructurales distintas de tejido óseo. Una capa densa, compacta, forma la superficie ósea externa (hueso compacto); una malla de aspecto esponjoso que está compuesta por cordones (delgadas espículas del tejido óseo anastomosadas), forma el interior del hueso (hueso esponjoso). Los espacios dentro de la malla están comunicados y, en un hueso vivo, contienen la médula y los vasos sanguíneos.
Los tejidos óseos compactoy esponjoso se encuentran en partes específicas de los huesos. Según su forma, los huesos se pueden clasificar en cuatro grupos.
A- Huesos largos, que tienen una longitud mayor que las otras dos dimensiones y consisten en una diáfisis y dos epífisis (p. ej., la tibia y los metacarpianos).
B-Huesos cortos, que tienen sus tres dimensiones casi iguales (p. ej., los huesos carpianos de la mano)
C- Huesos planos, que son delgados y anchos (p. ej., los huesos del calvario (calota craneal) y el esternón). Están formados por dos capas relativamente gruesas de tejido óseo compacto con una capa intermedia de tejido óseo esponjoso.
D-Huesos irregulares, que poseen una forma que no permite clasificarlos dentro de ninguno de los tres grupos anteriores; la forma puede ser compleja (p. ej., vértebra) o el hueso puede contener espacios aéreos o senos (p. ej., etmoides)
Los huesos cortos poseen una corteza de tejido óseo compacto y en su interior hay tejido óseo esponjoso y espacios medulares. Estos suelen formar articulaciones móviles con sus vecinos; al igual los huesos largos, sus superficies articulares están cubiertas por cartílago hialino. El resto de la superficie externa del hueso está cubierto por una cápsula de tejido conjuntivo fibroso, el periostio.
Superficie externa de los huesos
Los huesos están revestidos por el periostio excepto en las regiones donde se articulan con otro hueso.(la superficie articular está cubierta por cartílago.) El periostio que cubre al hueso en crecimiento activo, se compone de una capa fibrosa externa que se asemeja a otros tejidos conjuntivos densos y de una capa más celular interna que contiene las células osteoprogenitoras. 
En general las fibras colágenas del periostio son paralelas a la superficie del hueso y forman una cápsula.
En los sitios donde los ligamentos y los tendones se unen al hueso. Las fibras colágenas se extienden de manera oblicua o en ángulos rectos al eje más largo del hueso. Estas fibras se denominan fibras perforadoras o de Sharpey.
Cavidades óseas
El tejido de revestimiento, tanto del hueso compacto como el de los cordones del hueso esponjoso, se conoce como endostio. El endostio suele ser sólo de una capa de células de espesor y consiste en células osteoprogenitoras que pueden diferenciarse en células secretoras de matriz ósea, los osteoblastos, y células de revestimiento óseo. Debido a su ubicación dentro de las cavidades óseas, suelen llamarse células endosteales.
La medula ósea roja se compone de células sanguíneas en diferentes etapas de diferenciación y una red de células reticulares y fibras que funcionan como un armazón de sostén para el desarrollo de células y vasos. En etapas posteriores del crecimiento y en los adultos, cuando la producción de células sanguíneas disminuye, la cavidad medular es ocupada en su mayor parte por tejido adiposo; entonces se le conoce como medula ósea amarilla.
En el adulto, la médula roja se restringe a muy pocos lugares de hueso esponjoso , como son en el esternón y las crestas ilíacas. Las muestras para el diagnóstico de médula ósea, así como para el trasplante de médula se obtienen de estos sitios.
TIPOS DE TEJIDO ÓSEO
Hueso maduro
El hueso maduro está compuesto, en gran parte, por unidades cilíndricas llamadas osteonas o sistemas de Havers. Las osteonas consisten en laminillas concentricas de matriz ósea alrededor de un conducto central, el conducto osteonal (de Havers), que contiene el suministro vascular y nervioso de la osteona. Entre las osteonas hay restos de laminillas concéntricas antiguas llamadas laminillas intersticiales. Debido a esta organización, el hueso maduro también se llama hueso laminillar
Diagrama de un bloque de hueso compacto
extraído de la diáfisis de un hueso largo. Las laminillas concéntricas
y el conducto de Havers que ellas rodean, constituyen la osteona (o
el sistema de Havers). Uno de los sistemas de Havers de este diagrama se ha dibujado como una estructura cilíndrica alargada y escalonada que sobresale del plano superior del bloque. Concurren a su formación varias laminillas concéntricas que se han eliminado parcialmente para mostrar la orientación perpendicular de las fibras colágenas en las laminillas contiguas. Entre los sistemas de Havers hay laminillas intersticiales, que son restos de sistemas similares más antiguos que aparecen como consecuencia del remodelado óseo. En las superficies interna y externa del hueso compacto de este diagrama, se ven laminillas adicionales (las laminillas circunferenciales internas y externas) que se distribuyen en capas
gruesas. La laminilla circunferencial más interna está cubierta por una fina capa de endostio que se encuentra en contacto con la cavidad medular, mientras que la superficie externa del hueso tiene un revestimiento de periostio. En el interior de los conductos de Havers y Volkman se han dibujado ramas de las arterias nutricias acompañadas de venas pequeñas.
Estas arterias y vasos también irrigan el periostio y el endostio
El hueso laminillar también se encuentra en otros sitios fuera de la osteona. Las laminillas circunferenciales siguen la totalidad de las circunferencias interna y externa de la diáfisis de un hueso largo, y se ven parecidas a los anillos de crecimiento de un árbol. Los conductos perforantes de Volkmann) son túneles en el hueso laminillar a través de los cuales pasan vasos sanguíneos y nervios desde las superficies del periostio y endostio para alcanzar el conducto osteonal (de Havers); también conectan los conductos de Havers entre sí. Suelen extenderse más o menos perpendiculares al eje longitudinal de las osteonas y del hueso. Los conductos de Volkmann no están rodeados por laminillas concéntricas, una característica clave en su identificación histológica.
Conductos de Havers
Conductos de Volkmann
Reconstrucción tridimensional de los conductos de Havers y Volkmann de un hueso compacto. a. Esta fotografía
muestra la ampliación de la interfase entre el hueso compacto y el esponjoso de una diáfisis del fémur. b. Con el uso de tomografía computarizada(CT) cuantitativa de alta resolución, se obtuvo una reconstrucción tridimensional de los conductos de Havers y Volkmann a partir de una pequeña área del hueso compacto que se indica en la fotografía contigua. Debe notarse que todos los conductos de Havers corren de forma paralela entre sí en la misma dirección y están intercomunicados por conductos de Volkmann orientados de forma perpendicular. 180 X. (Cortesía del Dr. Mark Knackstedt, Autralian National University).
El hueso esponjoso maduro es similar en estructura al hueso compacto maduro, excepto que el tejido se distribuye formando cordones o espiculas; en el tejido óseo están presentes abundantes espacios medulares de intercomunicación de diversos tamaños. La matriz del hueso es laminillar.
La irrigación sanguínea de la diáfisis de los huesos largos está dada principalmente por arterias que entran en la cavidad medular a través del foramen nutricio.
La sangre que nutre el tejido óseo sale de la cavidad medular hacia el hueso y después lo abandona a través de las venas del periostio; por lo tanto, su flujo es centrífugo. El tejido óseo carece de vasos linfáticos; solo el periostio posee drenaje linfático.
Diagrama de la irrigación de un hueso largo maduro. La arteria nutricia y las arterias epifisarias se introducen en el hueso a través de agujeros nutricios que aparecen durante la embriogénesis como las vías de acceso para los vasos principales de los brotes del periostio. Las arterias metafisarias tienen su origen en los vasos del periostio que quedan incorporados en la metáfisis conforme el hueso aumenta su diámetro.
Hueso inmaduro
El tejido óseo que se forma primero en el esqueleto de un feto en desarrollo se llama hueso inmaduro. Difiere del hueso maduro en varios aspectos :
• El hueso inmaduro no exhibe aspecto laminillar organizado( se denomina no laminillar o hueso entretejido o hueso fasciculado debido a la disposición entrelazada de las fibras colágenas.)• El hueso inmaduro contiene una cantidad relativamente mayor de células por unidad de volumen que el hueso maduro.
• Las células del hueso inmaduro tienen la tendencia a distribuirse en forma aleatoria, mientras que en el hueso maduro las células se orientan con su eje mayor paralelo a las laminillas.
 • La matriz del hueso inmaduro posee más sustancia fundamental que la del hueso maduro. La matriz del tejido óseo inmaduro se tiñe mejor con la hematoxilina, mientras que la matriz del hueso maduro se tiñe más intensamente con la eosina.
 Diagrama de hueso inmaduro, maduro y esponjoso. a. Los huesos (entretejido) inmmaduros no tienen un aspecto laminar organizado debido a la disposición de entrelazado de las fibras colágenas. Las células tienden a distribuirse al azar. b. Las células del hueso compacto maduro se disponen siguiendo una forma circular que refleja la estructura laminillar del sistema de Havers. Los conductos de resorción del hueso maduro están revestidos por osteoclastos (en el corte de conos) y tienen sus ejes longitudinales orientados en la misma dirección que los conductos de Havers. c. El hueso esponjoso maduro representa una malla de cordones (espículas danastomosis delgadas del tejido óseo). Los espacios dentrode la malla son continuos y, en un hueso vivo, están ocupados por la médula ósea
Fotomicrografías de huesos inmaduro y maduro descalcificados. a. Hueso inmaduro descalcificado, teñido con
H&E, en donde se ve la relación de las células con la matriz extracelular. El hueso inmaduro tiene más células y la matriz no se organiza en laminillas osteónicas. 130 X. b. En este corte transversal de hueso compacto maduro descalcificado teñido con H&E aparecen varias osteonas (O) con laminillas concéntricas. Los conductos de Havers contienen vasos sanguíneos, nervios y tejido conjuntivo. Los osteocitos experimentan una retracción considerable durante la preparación de muestras de rutina, dejando al descubierto las lagunas vacías con un pequeño núcleo adherido a sus paredes. El hueso maduro tiene menos osteocitos por unidad de volumen que el hueso inmaduro. Cabe destacar la presencia de laminillas intersticiales entre las osteonas vecinas. 160 X.
El hueso inmaduro se forma con una rapidez mayor que el maduro. Si bien el hueso maduro es claramente la principal forma ósea en el adulto y el hueso inmaduro es el tipo de hueso más importante en el feto, en el adulto suelen aparecer regiones de tejido óseo inmaduro, en especial donde el hueso se está remodelando. Es común encontrar hueso inmaduro en los alvéolos dentarios de la cavidad bucal del adulto y en los sitios donde los tendones se insertan en los huesos. El hueso inmaduro de los alvéolos dentarios es el que hace posible las correcciones ortodónticas incluso en los adultos.
CÉLULAS DEL TEJIDO ÓSEO
 Células osteoprogenitoras (derivan de células madre mesenquimatosas de la médula ósea)
La osteogenesis, es el proceso de formación del hueso nuevo, lo cual es esencial para la función ósea normal. 
Las células osteoprogenitoras se encuentran en las superficies externa e interna de los huesos y también pueden residir en el sistema microvascular que irriga el tejido óseo. Desde el punto de vista morfológico, comprenden las células del periostio que forman la capa más interna del periostio y las células del endostio que revisten las cavidades medulares, los conductos osteonales (de Havers) y los conductos perforantes (de Volkmann).
Osteoblastos
 Secreta tanto el colágeno tipo I (que constituye el 90 % de la proteína ósea) como las proteínas de la matriz ósea, que constituyen la matriz no mineralizada inicial, llamada osteoide.
también es responsable de la calcificación de la matriz ósea. Parece que el proceso de calcificación es iniciado por el osteoblasto mediante la secreción hacia la matriz de pequeñas vesículas matriciales.
Los osteoblastos se reconocen con el microscopio óptico por su forma cuboide o poliédrica y su distribución monoestratificada en la superficie donde se está formando tejido óseo.
los osteoblastos parecen estar separados del hueso por una banda clara. Esta banda representa al osteoide, la matriz no mineralizada.
En contraste con los osteoblastos secretores que se ven donde hay depósito activo de matriz, los osteoblastos inactivos son células aplanadas que revisten la superficie ósea. Estas células se parecen a las células osteoprogenitoras.
A medida que se deposita la matriz osteoide, el osteoblasto queda finalmente rodeado por ella y, por lo tanto, se convierte en un osteocito. No todos los osteoblastos se designan para convertirse en osteocitos. Sólo del 10 % al 20 % de los osteoblastos se diferencian en osteocitos. Otros se transforman en células inactivas y se convierten en células de revestimiento del endostio o periostio no obstante, la mayoría de los osteoblastos sufren apoptosis.
Representación esquemática de las células asociadas con el hueso. Todas las células, excepto los osteoclastos, se originan en las células madre mesenquimatosas, que se diferencian en células osteoprogenitoras, osteoblastos, osteocitos y, finalmente, células de revestimiento óseo. Las células de revestimiento óseo que están sobre las superficies externas del hueso son parte del periostio, de ahí la denominación de células del periostio. Las células de revestimiento óseo ubicadas en las superficies internas en general se denominan células del endostio. Debe tenerse en cuenta que las células osteoprogenitoras y las células de revestimiento óseo tienen un aspecto microscópico similar y suele ser difícil distinguir unas de otras. Los osteoclastos se originan a partir de células progenitoras hematopoyéticas, que se diferencian en células de resorción ósea.
Osteocitos
Una vez que el osteoblasto queda totalmente rodeado por el osteoide o matriz ósea cambia su nombre a osteocito. El proceso de transformación de los osteoblastos en osteocitos abarca unos tres días. Cada osteocito desarrolla en promedio alrededor de 50 procesos celulares. Después de la mineralización de la matriz ósea, cada osteocitos ocupa un espacio, o laguna que se adapta a la forma de la célula.
Los osteocitos son generalmente más pequeños que sus precursores por la cantidad reducida de citoplasma perinuclear.
Fotomicrografía de una espícula ósea en crecimiento teñida con la técnica de Mallory-Azan. Los osteocitos están incluidos en la matriz ósea de la espícula, que se ha teñido de azul oscuro. Estas células son metabólicamente activas y depositan la matriz ósea no mineralizada (osteoide). Varios osteoblastos están alineados sobre la superficie derecha de la espícula. Entre estas células y la espícula
del tejido óseo calcificado, hay una delgada capa de osteoide que se tiñe de azul pálido. Este es el material de matriz no calcificado que producen los osteoblastos. Una de las células (flecha) está prácticamente rodeada por el osteoide que ha producido; por tanto puede llamarse osteocito. En la superficie izquierda de la espícula, del lado en el que ella no crece, hay osteoblastos inactivos. Estas células tienen núcleos aplanados y un citoplasma adelgazado. 550 X.
Los osteocitos son células metabólicamente activas y multifuncionales que responden a las fuerzas mecánicas aplicadas al hueso.La disminución de los estímulos mecánicos (p. ej., inmovilidad, debilidad muscular, ingravidez en el espacio) provoca la pérdida ósea, mientras que el aumento de estos estímulos promueve la formación de hueso.
Con el uso de microscopios electrónicos, se han identificado tres estados funcionales para los osteocitos, cada uno de ellos con una morfología característica:
Osteocitos latentes, que tienen escasez de RER y un aparato de Golgi muy reducido.
Osteocitos formativos, que exhiben indicios de formación de matriz y presentan ciertas características similares a las de los osteoblastos. Por consiguiente, el RER y el aparato de Golgi son más abundantes y se observa osteoide en el espacio pericelular dentro de la laguna.
Osteocitos resortivos, al igual quelos osteocitos formativos contienen una gran cantidad de cisternas del retículo endoplásmico y un aparato de Golgi bien desarrollado. Además, los lisosomas son bien visibles.
Los osteocitos son células de larga vida y su muerte podría atribuirse a la apoptosis, a la degeneración/necrosis, a la senescencia (vejez) o a la actividad de remodelado óseo por los osteoclastos. La vida media natural de los osteocitos en los seres humanos se estima en alrededor de 10 años a 20 años.
Células de revestimiento óseo
 Las células de revestimiento óseo ubicadas en las superficies externas del hueso reciben el nombre de células del periosteo y las que tapizan las superficies internas con frecuencia se denominan células del endostio.
Las células revestimiento óseo constituyen una población celular que deriva de los osteoblastos.
Se cree que intervienen en el mantenimiento y el soporte nutricional de los osteocitos incluidos en la matriz ósea subyacente y que regulan el movimiento del calcio y el fosfato desde y hacia el hueso
Osteoclastos
Los osteoclastos son células multinucleadas grandes que aparecen en los sitios donde ocurre la resorción ósea.
Están apoyados directamente sobre la superficie ósea en proceso de resorción. Como resultado de la actividad de los osteoclastos, se forma una excavación llamada laguna de resorción (laguna de Howship) que se puede observar en el hueso directamente bajo el osteoclasto.
Derivan de la fusión de células progenitoras hematopoyéticas mononucleares, células progenitoras de granulocitos/macrófagos (GMP, CFU-GM). 
Los osteoclastos resorben el tejido óseo mediante la liberación de protones e hidrolasas lisosómicas hacia el microambiente restringido del espacio extracelular.
FORMACIÓN DEL HUESO
El desarrollo del hueso tradicionalmente se clasifica en endocondral o intramembranosa.
La distinción entre desarrollo endocondral y intramembranoso radica en si un modelo de cartílago sirve como el precursor óseo (osificación endocondral) o si el hueso está formado por un método más sencillo, sin la intervención de un cartílago precursor (osificación intramembranosa).
Los huesos de las extremidades y las partes del esqueleto axial que soportan peso (p. ej., las vértebras) se desarrollan por osificación endocondral. Los huesos planos del cráneo y de la cara, la mandíbula y la clavícula se desarrollan por osificación intramembranosa
Osificación intramembranosa
La primer evidencia de la osificación intramembranosa en los seres humanos se ve alrededor de la octava semana de gestación dentro del tejido conjuntivo embrionario, el mesénquima.
Osificación endocondral
La osificación endocondral también comienza con la proliferación y acumulación de células mesenquimatosas en el sitio donde se desarrollará el futuro hueso.
Desarrollo del sistema osteonal (de Havers)
El hueso compacto puede adoptar diferentes formas. Se puede formar a partir de hueso esponjoso fetal por depósito constante de tejido óseo sobre las espículas; puede depositarse directamente como hueso compacto maduro (p. ej., las laminillas circunferenciales de un hueso adulto) o podría ser hueso compacto más antiguo compuesto por osteonas y laminillas intersticiales. El proceso en el cual se forman nuevas osteonas se conoce como remodelado interno.
La formación de una osteona nueva en el hueso compacto implica en un principio la creación de un espacio en forma de túnel, la cavidad de resorción, por actividad de los osteoclastos. Esta cavidad de resorción tendrá las dimensiones de la osteona nueva. Cuando los osteoclastos han producido un túnel cilíndrico de tamaño apropiado por resorción de hueso compacto, vasos sanguíneos junto con su tejido conjuntivo circundante ocupan su luz
La unidad de remodelado óseo consiste en dos partes distintas: un cono de corte (también llamado conducto de resorción) y un cono de cierre. El extremo del cono de corte está formado por osteoclastos que avanzan, y a los que les siguen de cerca un asa capilar y pericitos. También contiene muchas células en proceso de división celular que dan lugar a osteoblastos, pericitos adicionales y células endoteliales.
Los osteoclastos perforan un conducto de unos 200 mm de diámetro. Este conducto establece el diámetro del futuro sistema osteonal (de Havers
Diagrama de una unidad de remodelado óseo. Una unidad de remodelado óseo se compone de un cono de corte que avanza y un cono de cierre que le sigue. El cono de corte formado por osteoclastos se encarga de perforar el túnel o cavidad de resorción a través del hueso compacto. Su acción comienza dentro del hueso compacto en la parte izquierda del diagrama (en la zona que corresponde a la sección a). El cono de corte avanza a lo largo de las osteonas, en la dirección indicada por la flecha, hasta la región correspondiente a la sección d. La sección d muestra un corte transversal a través del cono de corte revestido por los osteoclastos (células verdes). La cavidad de resorción es el sitio donde se formará la osteona futura por la acción del cono de cierre, que consiste en los osteoblastos (células púrpuras). Estas células comienzan a depositar el osteoide sobre las paredes del conducto en laminillas sucesivas. La formación gradual del tejido óseo nuevo rellena la cavidad de resorción. Debe tenerse en cuenta la deposición del osteoide, profundo con respecto a los osteoblastos visto en las secciones b y c y, en las secciones a y b, la presencia del hueso mineralizado. Conforme se depositan laminillas óseas sucesivas, el conducto por fin alcanza el diámetro relativamente estrecho del conducto de Havers maduro bordeado por las células endósticas (células rosa), como las que se muestran en la sección a. La línea de inversión de crecimiento que aparece en el límite externo de una osteona recién formada representa una frontera entre la actividad resortiva del cono de corte y la matriz ósea no remodelada por esta actividad
CÉLULAS DEL TEJIDO ÓSEO
A, B) Hueso compacto y C- F) Hueso en formación. Fuente imagen: Universidad de Vigo, Atlas de histología vegetal y animal
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